fbpx
วิกิพีเดีย

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (อังกฤษ: natural selection) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและการสืบพันธุ์อย่างแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว ที่เป็นผลจากความแตกต่างของฟีโนไทป์ (phenotype) เป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่สามารถถ่ายทอดได้ของประชากรตลอดหลายชั่วรุ่น ชาลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย มีความหมายตรงกันข้ามกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ซึ่งในมุมมองของดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น

ชีววิทยาสมัยใหม่เริ่มขึ้นในศตวรรษที่สิบเก้าด้วยผลงานของชาลส์ ดาร์วินเกี่ยวกับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ความผันแปรมีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของสิ่งมีชีวิต โดยเกิดขึ้นกับบางส่วนในประชากรเนื่องจากเกิดการกลายพันธุ์แบบสุ่มขึ้นในจีโนม (genome) ของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว และลูกหลานของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้ ตลอดช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว จีโนมของมันมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะ สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยมีทั้งชีววิทยาโมเลกุลภายในเซลล์, เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, สปีชีส์, อีกทั้งสิ่งแวดล้อมอชีวนะ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะอย่างหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอย่างอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ประชากรจึงเกิดวิวัฒนาการ ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์มีดังเช่น การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และการคัดเลือกจากจำนวนลูกหลาน (fecundity selection)

การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่จากหลักการพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ฟีโนไทป์ใด ๆ ที่มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจกลายมาเป็นสิ่งที่พบได้เป็นปกติในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง (วิวัฒนาการระดับจุลภาค) หรือกระทั่งให้ผลเป็นสปีชีส์ใหม่ (speciation, วิวัฒนาการระดับมหภาค) หรือกล่าวคือ การคัดเลือกโดยธนรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาตติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของชีววิทยาสมัยใหม่ แนวคิดโดยชาลส์ ดาร์วิน และอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ในการเผยแพร่ผลงานร่วมกันในปี ค.ศ. 1858 ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในหนังสือของดาร์วิน ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่ (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) เขาได้อธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ ถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบสำหรับการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงาน ยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อรวมทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทางพันธุศาสตร์คลาสสิกที่เกิดขึ้นในชั้นหลัง จะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 เมื่อเพิ่มอณูพันธุศาสตร์เข้ามา จะนำไปสู่ชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล แม้ว่าจีโนไทป์จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนที่เป็นไปอย่างสุ่ม การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ยังคงเป็นคำอำธิบายหลักสำหรับการเกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัว

กลไก

การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน

 
ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม มลพิษได้ทำให้ไลเคนตายไปเป็นจำนวนมาก ต้นไม้จึงมีลำต้นสีเข้มขึ้น รูปลักษณ์สีดำ (melanic) ของผีเสื้อลายผงพริกไทยได้เข้าแทนที่รูปลักษณ์สีขาวซึ่งเป็นรูปลักษณ์ตามปกติที่มีมาแต่เดิม (รูปลักษณ์ทั้งสองมีแสดงไว้ในภาพ) เนื่องจากผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยอยู่ภายใต้การล่าเหยื่อของนกซึ่งอาศัยการมองเห็น การเปลี่ยนสีจึงผีเสื้อสามารถพรางตัวบนพื้นหลังที่เปลี่ยนสีไปได้ดีขึ้น บ่งบอกถึงการทำงานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์ุนั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้ ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ การคัดเลือกโดยมนุษย์จะกระทำอย่างมีจุดมุ่งหมาย ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะใช้ภาษาทางอันตวิทยาในการอธิบายมันก็ตาม

ผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะเขม่า ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของแมนเชสเตอร์แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ กฎหมายอากาศสะอาด ปี 1965 และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อวิวัฒนาการของผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อต่อความเสี่ยงในการถูกล่า

ความได้เปรียบ

ดูบทความหลักที่: ความได้เปรียบ (ชีววิทยา)

แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ใน[term]อย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าสำหรับการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์ุมากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection) Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย E. coli โดย Richard Lenski เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด") ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์


การแข่งขัน

ดูบทความหลักที่: การแข่งขัน (ชีววิทยา)

ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่จำกัด เช่น อาหาร น้ำ หรือเขตแดน การแข่งขันอาจเกิดขึ้นภายในสปีชีส์เดียวกันหรือต่างสปีชีส์ และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้องปรับตัว หรือไม่ก็สูญพันธุ์ไป เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นในเคลดที่มีขนาดใหญ่กว่า

ทฤษฎีการคัดเลือกแบบ r/K (r/K selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับชีวภูมิศาสตร์ของเกาะโดยรอเบิร์ต แม็กอาร์เทอร์ และอี. โอ. วิลสันเป็นพื้นฐาน ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ r หรือ K โดย r และ K สามารถนำมาแสดงได้ในแบบจำลองลอจิสติกส์ของพลวัติของประชากร ดังนี้:

 

โดยที่ r คืออัตราการเติบโตของประชากร (N) และ K คือขีดจำกัดการรองรับของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ r-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ K-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมีการลงทุนสูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง

การจัดจำแนก

 
1: การคัดเลือกแบบมีทิศทาง: ลักษณะปรากฏที่ปลายข้างหนึ่งของเส้นโค้งปกติลักษณะหนึ่งจะถูกคัดเลือกเก็บไว้
2, การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ: ลักษณะตรงกลางเส้นโค้งถูกคัดเลือกเก็บไว้
3: การคัดเลือกแบบกระจาย: ลักษณะที่ปลายทั้งสองข้า่งถูกคัดเลือกเก็บไว้
แกน X: ลักษณะปรากฏ
แกน Y: จำนวนของสิ่งมีชีวิต
กลุ่ม A: ประชากรดั้งเดิม
กลุ่ม B: หลังจากการคัดเลือก

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะปรากฏที่สามารถสืบทอดได้ และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป

ตามผลกระทบต่อลักษณะ

การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดยการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพกระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ การคัดเลือกแบบมีทิศทางจะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และการคัดเลือกแบบแบ่งแยก (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่

ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม

นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม การคัดเลือกเชิงลดทอน (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับการกลายพันธุ์แบบเกิดขึ้นเอง (de novo mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา ในทางกลับกัน การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดยการคัดเลือกเชิงลดทอนที่ขึ้นกับความถี่ (negative frequency-dependent selection) ....ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัสหมู่โลหิตเอบีโอในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

 
การคัดเลือกแต่ละประเภทที่แตกต่างกัน ที่กระทำต่อแต่ละช่วงในวัฏจักรชีวิตของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

ตามขั้นของวงจรชีวิต

อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของเซลล์สืบพันธุ์, และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของไซโกต

ตามหน่วยที่กระทำ

การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือหน่วยที่เกิดการคัดเลือก (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต การคัดเลือกยีนกระทำต่อระดับยีนโดยตรง ในการคัดเลือกโดยญาติและจากความขัดกันภายในจีโนม (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้ หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด

ตามทรัพยากรที่แข่งขันกัน

 
ดาร์วินกล่าวถึงขนอันละเอียดซับซ้อนของนกยูงว่าเป็นตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกทางเพศ และเป็นตัวอย่างพื้นฐานของการคัดเลือกแบบคุมไม่อยู่ (runaway selection, Fisherian selection) ที่ผลักดันให้เกิดขนาดและสีสันที่สะดุดตาผ่านการเลือกคู่ของตัวเมียตลอดหลายชั่วรุ่น
ข้อมูลเพิ่มเติม: การคัดเลือกทางเพศ

ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามทรัพยากรที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่่งขัน, และการฆ่าลูกอ่อนของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก

การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ) หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อคู่ผสมพันธุ์ ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่ อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบในวงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ

ลักษณะปรากฏสามารถมีการแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดวงจรป้อนกลับแบบส่งเสริม (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง ตัวฟิชเชอร์เองได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่า ตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อน เพื่อที่จะสามารถให้รุ่นหลานในจำนวนที่มาก จึงเลือกตัวที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดลำตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน

อ้างอิง

  1. "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  2. "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. สืบค้นเมื่อ 28 July 2016.
  3. Miller, Kenneth R. (August 1999). "The Peppered Moth – An Update". millerandlevine.com. Miller And Levine Biology. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  4. van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; และคณะ (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
  5. Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
  6. Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
  7. Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612–625.
  8. Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
  9. Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
  10. Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
  11. Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
  12. Begon, Townsend & Harper 1996
  13. Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  14. Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  15. MacArthur & Wilson 2001
  16. Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020.
  17. Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (ภาษาฝรั่งเศส). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.
  18. Zimmer & Emlen 2013
  19. Miller 2000, p. 8
  20. Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534.
  21. Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  22. Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541.
  23. Christiansen 1984, pp. 65–79
  24. Wade, Michael J.; และคณะ (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
  25. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
  26. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Greenfield
  27. Mayr 2006
  28. Andersson 1994
  29. Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2): R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. S2CID 18470445.
  30. Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3): 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
  31. Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1): 28–35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733.

ดูเพิ่ม



อ้างอิงผิดพลาด: มีป้ายระบุ <ref> สำหรับกลุ่มชื่อ "lower-alpha" แต่ไม่พบป้ายระบุ <references group="lower-alpha"/> ที่สอดคล้องกัน หรือไม่มีการปิด </ref>

การค, ดเล, อกโดยธรรมชาต, บทความน, ไม, การอ, างอ, งจากแหล, งท, มาใดกร, ณาช, วยปร, บปร, งบทความน, โดยเพ, มการอ, างอ, งแหล, งท, มาท, าเช, อถ, เน, อความท, ไม, แหล, งท, มาอาจถ, กค, ดค, านหร, อลบออก, เร, ยนร, าจะนำสารแม, แบบน, ออกได, อย, างไรและเม, อไร, บทความน, อาจ. bthkhwamniimmikarxangxingcakaehlngthimaidkrunachwyprbprungbthkhwamni odyephimkarxangxingaehlngthimathinaechuxthux enuxkhwamthiimmiaehlngthimaxacthukkhdkhanhruxlbxxk eriynruwacanasaraemaebbnixxkidxyangiraelaemuxir bthkhwamnixackhyaykhwamidodykaraeplbthkhwamthitrngkninphasaxngkvs kumphaphnth 2021 khlikthi khyay ephuxsuksaaenwthangkaraeplkhunsamarthdukaraepldwykhxmphiwetxrcakbthkhwaminphasaxngkvs ekhruxngmuxchwyaeplxyang diphaexl hrux kuekilthranselth epncuderimtnthidisahrbkaraepl xyangirktam phuaeplcatxngtrwcsxbkhxphidphladcakkaraepldwykhxmphiwetxraelayunynwakaraeplnnthuktxng erakhxptiesthenuxhathikhdlxkcakekhruxngmuxaeplthiimmikartrwcthankxnephyaephr krunaxyaaeplswnkhxngkhxkhwamthiduaelwechuxthuximidhruxmikhunphaphta thaepnipid oprdchwyyunyndwykartrwcsxbaehlngxangxingthipraktinbthkhwamphasann oprdrabuiwinkhwamyxkaraekikhwakhunaeplenuxhamacakphasaid khunkhwrephimaemaebb Translated en natural selection iwinhnaphudkhuy sahrbkhaaenanaaelaaenwthangephimetim oprdsuksaidthi wikiphiediy karaeplkarkhdeluxkodythrrmchati xngkvs natural selection epnkhwamsamarthinkarexatwrxdaelakarsubphnthuxyangaetktangknkhxngsingmichiwitepnraytw thiepnphlcakkhwamaetktangkhxngfionithp phenotype epnkliksakhykhxngwiwthnakar sungepnkarepliynaeplngkhxnglksnathisamarththaythxdidkhxngprachakrtlxdhlaychwrun chals darwinthaihkhawa karkhdeluxkodythrrmchati epnthiaephrhlay mikhwamhmaytrngknkhamkbkarkhdeluxkodymnusy sunginmummxngkhxngdarwinthuxwaepnkarkrathaxyangmiectna khnathikarkhdeluxkodythrrmchatiimepnechnnnchiwwithyasmyihmerimkhuninstwrrsthisibekadwyphlngankhxngchals darwinekiywkbwiwthnakarphankarkhdeluxkodythrrmchati khwamphnaeprmixyuinthuk prachakrkhxngsingmichiwit odyekidkhunkbbangswninprachakrenuxngcakekidkarklayphnthuaebbsumkhunincionm genome khxngsingmichiwitepnraytw aelalukhlankhxngphwkmnksamarthsubthxdkarklayphnthudngklawid tlxdchwngchiwitkhxngsingmichiwitaetlatw cionmkhxngmnmiptismphnthkbsingaewdlxmcnnaipsukhwamphnaeprkhxnglksna singaewdlxmthicionmmiptismphnthdwymithngchiwwithyaomelkulphayinesll esllxun singmichiwittwxun prachakr spichis xikthngsingaewdlxmxchiwna enuxngcaksingmichiwittwthimikhwamphnaeprkhxnglksnaxyanghnungmikhwamsamarththicaxyurxdaelasubphnthiddikwasingmichiwitthimikhwamphnaeprxyangxunthiprasbkhwamsaercnxykwa prachakrcungekidwiwthnakar pccyxunthisngphltxkhwamsaercinkarphsmphnthmidngechn karkhdeluxkthangephs sexual selection sungmkthuknamarwmkbkarkhdeluxkodythrrmchati aelakarkhdeluxkcakcanwnlukhlan fecundity selection karkhdeluxkodythrrmchatikrathatxfionithp sungepnkhunlksnakhxngsingmichiwitthimiptismphnthkbsingaewdlxm aetcakhlkkarphunthanthangphnthusastr fionithpid thimikhwamidepriybinkarsubphnthuxacklaymaepnsingthiphbidepnpktiinprachakr emuxewlaphanip krabwnkarnixacthaihekidprachakrthimikarphthnabthbaththangchiwphaph ecological niche thicaephaaecaacng wiwthnakarradbculphakh hruxkrathngihphlepnspichisihm speciation wiwthnakarradbmhphakh hruxklawkhux karkhdeluxkodythnrrmchatiepnkrabwnkarsakhykhxngwiwthnakarinprachakrkarkhdeluxkodythrrmchattithuxepnrakthanthisakhykhxngchiwwithyasmyihm aenwkhidodychals darwin aelaxlefrd rsesl wxlels inkarephyaephrphlnganrwmkninpi kh s 1858 idrbkarxthibayxyanglaexiydinhnngsuxkhxngdarwin wadwykarkaenidspichisdwywithikarkhdeluxkodythrrmchati hruxkardarngiwsungsayphnthuthiehmaasmkwainkartxsuephuxmichiwitxyu On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life ekhaidxthibaywakarkhdeluxkodythrrmchatinnxupmaidkbkarkhdeluxkodymnusy xnepnkrabwnkarthiphuchaelastwsungmilksnaphungprasngkhsahrbmnusyphuephaaphnth thukkhdeluxkiwxyangepnrabbsahrbkarphsmphnthu aetedimaenwkhidkhxngkarkhdeluxkodythrrmchatiphthnakhunodyprascakthvstikhxngkarthaythxdthangphnthukrrmthiepnehtuepnphl chwngewlathidarwinephyaephrphlngan yngmiidmikarphthnathvstiphnthusastrsmyihmkhunma emuxrwmthvsdiwiwthnakarkhxngdarwinkbkarkhnphbthangphnthusastrkhlassikthiekidkhuninchnhlng caidepnthvsdimxedirnsinthisis modern synthesis khxngchwngklangkhriststwrrsthi 20 emuxephimxnuphnthusastrekhama canaipsuchiwwithyakarecriyechingwiwthnakar evolutionary developmental biology sungxthibaywiwthnakarthungradbomelkul aemwacionithpcaepliynipxyangcha dwykarepliynaeplngkhwamthiyinthiepnipxyangsum karkhdeluxkodythrrmchatikyngkhngepnkhaxathibayhlksahrbkarekidwiwthnakarephuxprbtw enuxha 1 klik 1 1 karphnaeprthithaythxdid aelakhwamsamarthinkarsubphnthuthiaetktangkn 1 2 khwamidepriyb 1 3 karaekhngkhn 2 karcdcaaenk 2 1 tamphlkrathbtxlksna 2 2 tamphltxkhwamhlakhlaythangphnthukrrm 2 3 tamkhnkhxngwngcrchiwit 2 4 tamhnwythikratha 2 5 tamthrphyakrthiaekhngkhnkn 3 xangxing 4 duephimklik aekikhkarphnaeprthithaythxdid aelakhwamsamarthinkarsubphnthuthiaetktangkn aekikh inchwngptiwtixutsahkrrm mlphisidthaihilekhntayipepncanwnmak tnimcungmilatnsiekhmkhun ruplksnsida melanic khxngphiesuxlayphngphrikithyidekhaaethnthiruplksnsikhawsungepnruplksntampktithimimaaetedim ruplksnthngsxngmiaesdngiwinphaph enuxngcakphiesuxklangkhunlayphngphrikithyxyuphayitkarlaehyuxkhxngnksungxasykarmxngehn karepliynsicungphiesuxsamarthphrangtwbnphunhlngthiepliynsiipiddikhun bngbxkthungkarthangankhxngkarkhdeluxkodythrrmchati dubthkhwamhlkthi khwamhlakhlaythangphnthukrrm khwamphnaeprthiekidtamthrrmchatisamarthekidkhunidkbsingmichiwittwid ktaminhmuprachakr khwamaetktangbangxyangxacchwyephimoxkasinkarsubphnthuaelakarxyurxdsingmichiwittwnn ephuxihxtrakarkhyayphnthutlxdchwngchiwitephimsungkhun sunghmaykhwamwamncamilukhlanincanwnthimakkwaedim hakwalksnathithaihsingmichiwitmikhwamidepriybinkarsubphnthunnsamarthsubthxdid thuksngtxcakrunphxaemipyngrunluk nncathaihekidkhwamsamarthinkarsubphnthuthiaetktangkn dngechnsdswnthimakkwaxyuelknxykhxngkrataythiwingerwkwahruxsahraythisngekhraahaesngiddikwathiekidkhuninrunthdma tlxdewlahlaychwrun lksnaid thiihkhwamidepriybtxkarsubphnthucaklaymaepnlksnaednkhxngprachakr aemwakhwamidepriybnncamixyuephiyngelknxyktam inlksnani singaewdlxmtamthrrmchaticaepnphu khdeluxk lksnathiihkhwamidepriybtxkarsubphnthu thaihekidkarepliynaeplngthangwiwthnakardngthidarwinidxthibayiw 1 sungepnkarmxbcudmunghmaytxlksnann thwainkarkhdeluxkodythrrmchaticaimmithangeluxkodysmkhric a karkhdeluxkodymnusycakrathaxyangmicudmunghmay inkhnathikarkhdeluxkodythrrmchatiimepnechnnn aemwankchiwwithyabangkhncaichphasathangxntwithyainkarxthibaymnktam 2 phiesuxklangkhunlayphngphrikithyinbrietnihymixyusxngsi khuxsicangkbsiekhm aetinchwngptiwtixutsahkrrm tnimhlaytnthiphuesuxchnidnixasyxyuklayepnsidaephraaekhma thaihphiesuxsiekhmmikhwamidepriybinkarsxntwcakphula sungepnphlihphiesuxsiekhmmioxkasthidikwainkarxyurxdipsublukhlanthimisiekhm aelainewlaephiynghasibpinbtngaetthicbphiesuxsiekhmtwaerkid phiesuxinekhtxutsahkrrmkhxngaemnechsetxraethbthuktwklayepnsiekhm khwamsmdulniklbtalptrcakphlkhxng kdhmayxakassaxad pi 1965 aelaphiesuxklangkhunsiekhmidklbmahayakxikkhrnghnung epnkaraesdngihehnthungxiththiphlkhxngkarkhdeluxkodythrrmchatithimitxwiwthnakarkhxngphiesuxklangkhunlayphngphrikithy 3 4 karsuksaemuximnannithiichkarwiekharahrupphaphrwmkbaebbcalxngkarmxngehnkhxngnk aesdngihehnwatwthimisicangekhakbphunhlngthiepnilekhniddikwatwthimisiekhm aelaepnkhrngaerkthimikarwdprimankarphrangtwkhxngphiesuxtxkhwamesiynginkarthukla 5 khwamidepriyb aekikh dubthkhwamhlkthi khwamidepriyb chiwwithya aenwkhidkhxngkhwamidepriybthuxepnsunyklangkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati in term xyangkwang singmichiwittwthi idepriyb miskyphaphsungkwasahrbkarexachiwitrxd dngwlixnodngdngthiwa khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud survival of the fittest aetkhwamhmaythiaethcringkhxngkhwamidepriybnnlaexiydxxnkwamak thvsdiwiwthnakarsmyihmmiidniyamkhwamhmaykhxngkhwamidepriybtamkhwamyawnankhxngrayaewlathisingmichiwitnnmichiwitxyu aetcakwithikarthisingmichiwitnnthaihkarsubphnthuprasbkhwamsaerc haksingmichiwithnungmichiwitxyuidrayaewlaephiyngkhrungkhxngthitwxuninspichiskhxngmnthaid aetmilukhlanthixyurxdipcnthungwyecriyphnthumakkwaepnsxngetha yinkhxngmncaphbidmakkwainhmuprachakrwyecriyphnthukhxngrunthdip aemwakarkhdeluxkodythrrmchaticakrathatxsingmichiwitepnraytw aetcakphlkrathbkhxngkhwamnacaepnthaihkhwamidepriybthukniyambn khwamepnpkti sahrbsingmichiwitaetlatwinprachakr khwamidepriybkhxngcionithphnungcasxdkhlxngkbphlkrathbodyechliythikrathatxsingmichiwittwthimicionithpnn 6 mikhwamcaepnthitxngaeykrahwangaenwkhidkhxng khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud aela karprbprungkhxidepriyb enuxngcak khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud miidihkaenid karprbprungkhxidepriyb mnephiyngaetaesdngihehnthungkarnaphnthuthiihpraoychnnxykwaxxkcakprachakrethann twxyangthangkhnitsastrkhxng karxyurxdkhxngphuthiehmaasmthisud idihiwody Haldane inbthkhwameruxng tnthunkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati The Cost of Natural Selection 7 Haldane eriykkrabwnkarniwa karaethnthi substitution hruxthiepnthiniymkwainthangchiwwithya khux karkhrxbnga fixation sungxthibayidxyangthuktxngdwykhwamxyurxdaelakarsubphnthuthitangknxxkipinsingmichiwitaetlatw xnepnphlmacakkhwamaetktanginfionithp inthangklbkn karprbprungkhxidepriyb nnimkhunxyukbkhwamxyurxdaelakarsubphnthuthitangknxxkipinsingmichiwitaetlatw xnepnphlmacakkhwamaetktanginfionithp aetkhunxyukbkarxyurxdxyangsmburnkhxngkhwamphnaeprhnung khwamnacaepnkhxngkarklayphnthuthiihpraoychnsungekidkbsmachikbangtwkhxngprachakr khunxyukbcanwnsuththikhxngkarkrathasakhwamphnaeprnn karprbprungkhxidepriyb inthangkhnitsastr idrbkarxthibayody Kleinman 8 aelamitwxyangechingpracksthiihiwodykarthdlxng Kishony Mega plate experiment 9 sunginkarthdlxngni karprbprungkhxidepriyb khunxyukbcanwnkarthasakhxngkhwamphnaeprhnungthisamarthxyurxdidinbriewnthdipthimikhwamekhmkhnkhxngyasungkwa sungkhwamphnaeprihmsamarthpraktkhunmaidcakmn xiknyhnung karprbprungkhxidepriyb yngsamarthekidkhunidinsingaewdlxmthiphb khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud karthdlxngwiwthnakarinrayayawkhxngaebkhthieriy E coli ody Richard Lenski epntwxyanghnungkhxngkarprbtwinsphaphaewdlxmthimikaraekhngkhn ekid karprbprungkhxidepriyb rahwang karxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud 10 khwamnacaepnkhxngkarklayphnthuthiepnpraoychnsungekidkbsmachikbangtwkhxngechuxsaykhxngmnsahrbkaenidkhxidepriybthiprbprungaelw thukthaihchalngdwykaraekhngkhn twthimikhwamphnaeprsungmioxkasekidkarklayphnthuthiihpraoychninsingaewdlxmthirxngrbprachakridxyangcakdechnni catxngaekhngkhnkbtwxunthimikhwamphnaeprthikhxidepriybnxykwa ephuxthicasasmcanwnkarthasacnthungradbthimikhwamnacaepnxyangthismehtusmphltxkarekidkhunkhxngkarklayphnthuthiihpraoychn 11 karaekhngkhn aekikh dubthkhwamhlkthi karaekhngkhn chiwwithya inthangchiwwithya karaekhngkhnkhuxptismphnthrahwangsingmichiwit thikhwamidepriybkhxngsingmichiwithnungldlngcakkarmixyukhxngsingmichiwitxiktw sungxacepnephraathngsxngtxngphungphathrphyakrediywknthimixyucakd echn xahar na hruxekhtaedn 12 karaekhngkhnxacekidkhunphayinspichisediywknhruxtangspichis aelaxacepnidthngthangtrngaelathangxxm 13 tamthvsdi spichisthimikhwamehmaasmtxkaraekhngkhnnxykwacatxngprbtw hruximksuyphnthuip enuxngcakkaraekhngkhnaesdngbthbaththisakhyyingtxkarkhdeluxkodythrrmchati aethakwatamthvsdi room to roam karaekhngkhnxaccamikhwamsakhynxykwakarkhyaytwthiekidkhuninekhldthimikhnadihykwa 13 14 thvsdikarkhdeluxkaebb r K r K selection idcalxngaebbkhxngkaraekhngkhnodyxasynnganekiywkbchiwphumisastrkhxngekaaodyrxebirt aemkxarethxr aelaxi ox wilsnepnphunthan 15 inthvsdini pccykddnepntwkhbekhluxnwiwthnakaripinthisthangthitaytwthisthanghnung rahwangkarkhdeluxkaebb r hrux K 16 ody r aela K samarthnamaaesdngidinaebbcalxnglxcistikskhxngphlwtikhxngprachakr dngni 17 d N d t r N 1 N K displaystyle frac dN dt rN left 1 frac N K right qquad odythi r khuxxtrakaretibotkhxngprachakr N aela K khuxkhidcakdkarrxngrbkhxngsphaphaewdlxminthxngthin odypktiaelwspichis r selected caichpraoychncak niche thiwangxyu aelaphlitlukhlanxxkmacanwnmak aetlatwmioxkasrxdipcnthungwyecriyphnthukhxnkhangta inthangklbkn spichis K selected caepnkhuaekhngkhnthiaekhngaekrngin niche thimikhwamhnaaenn aelamikarlngthunsunginlukhlanthiphlitxxkmaincanwnnxykwamak aetlatwmioxkasrxdipcnthungwyecriyphnthukhxnkhangsung 17 karcdcaaenk aekikh 1 karkhdeluxkaebbmithisthang lksnapraktthiplaykhanghnungkhxngesnokhngpktilksnahnungcathukkhdeluxkekbiw2 karkhdeluxkaebbrksaesthiyrphaph lksnatrngklangesnokhngthukkhdeluxkekbiw 3 karkhdeluxkaebbkracay lksnathiplaythngsxngkhangthukkhdeluxkekbiwaekn X lksnapraktaekn Y canwnkhxngsingmichiwitklum A prachakrdngedimklum B hlngcakkarkhdeluxk karkhdeluxkodythrrmchatisamarthkrathatxlksnapraktthisamarthsubthxdid 18 aelapccykddnsamarthekidkhunidcaksphaphaewdlxmid ktam rwmthungkarkhdeluxkthangephsaelakaraekhngkhnkbspichisediywknhruxspichisxun 19 20 xyangirktam miidhmaykhwamwakarkhdeluxkodythrrmchaticakrathaxyangmithisthangcnidphllphthepnwiwthnakarephuxkarprbtw karkhdeluxkodythrrmchatimkcaihphlepnkarrksalksnaedimthimixyuexaiw odykarkhcdkhwamphnaeprthiihpraoychnnxykwaxxkip 1 tamphlkrathbtxlksna aekikh kareluxkmiphlthiaetktangkntxlksna odykarkhdeluxkaebbrksaesthiyrphaphkrathaephuxrksalksnathiehmaasmexaiwinradbthiesthiyr inkrniphunthanthisud thuklksnathiebiyngebncaklksnadngklawcathaihsingmichiwitnnesiyepriyb karkhdeluxkaebbmithisthangcakhdlksnathisudotngexaiw aelakarkhdeluxkaebbaebngaeyk hruxkarkhdeluxkaebbkracay sungphbidimbxy caekhamakrathainchwngepliynphanemuxthanniymxyutakwakhathiehmaasm aetcaaeprlksnaxxkipmakkwahnungthisthang odyechphaaxyangyingemuxepnlksnaechingprimanaelamitwaeprediyw lksnathixyuinradbtakwaaelasungkwakhaklangcathukekbrksaiw karkhdeluxkaebbaebngaeyksamarthepntwtngtnkhxngkarekidspichisihm 1 tamphltxkhwamhlakhlaythangphnthukrrm aekikh nxkcakni karkhdeluxksamarththukcdaebngtamphlkrathbthimitxkhwamhlakhlaythangphnthukrrm karkhdeluxkechingldthxn negative selection purifying selection krathaephuxnakhwamphnaeprthangphnthukrrmxxkcakprachakr sungtrngkhamkbkarklayphnthuaebbekidkhunexng de novo mutation thiepnnakhwamphnaeprihmekhama 21 22 inthangklbkn karkhdeluxkaebbrksasmdul balancing selection krathaephuxrksakhwamphnaeprexaiwinprakr imwacaekidkarklayphnthuaebbekidexnghruximktam odykarkhdeluxkechingldthxnthikhunkbkhwamthi negative frequency dependent selection khwamidepriybkhxngehethxorisokt heterozygote advantage sungsingmichiwitthimisxngxllilthiaetktangknmikhwamidepriybphiessehnuxtwthimixllilediyw phawaphhusnthankhxngolkhshmuolhitexbioxinmnusyksamarthxthibayiddwyklikdngklaw karkhdeluxkaetlapraephththiaetktangkn thikrathatxaetlachwnginwtckrchiwitkhxngkarsubphnthuaebbxasyephs 23 tamkhnkhxngwngcrchiwit aekikh xikthanghnungsahrbcaaenkpraephthkhxngkarkhdeluxk khuxkarcaaenktamkhnwngcrchiwitthithikarkhdeluxkmakratha nkchiwwithyaswnhnungyxmrbihmiephiyngsxngpraephth khux karkhdeluxkkhwammichiwitxyu hruxkarxyurxd sungkrathaephuxephimkhwamepnipidthisingmichiwitnncamichiwitrxd aelakarkhdeluxktamcanwnlukhlan hruxkarkhdeluxktamkhwamsamarthinkarsubphnthu sungkrathaephuxephimxtrakarihkaenidlukhlan hakwaexachiwitrxdid nkchiwwithyaxikswnaeykwngcrchiwitxxkmaepnxikswnprakxbhnungkhxngkarkhdeluxk dngnnkarkhdeluxkephuxmichiwitrxd aelakarkhdeluxkephuxkarexachiwitrxd samarthniyamidaeyktanghakcakkn odyepnkarkrathaephuxprbprungoxkasthicaxyurxd kxnaelahlngwyecriyphnthu tamladb inkhnathikarkhdeluxktamcanwnlukhlansamarththukaebngaeykxxkepnswnprakxbyxyephimetimidxik echn karkhdeluxkthangephs karkhdeluxkesllsubphnthu gamete selection thikrathatxkhwamxyurxdkhxngesllsubphnthu aelakarkhdeluxkkhwamekhaknid compatibility selection thikrathainchwngkarkxtwkhxngisokt 23 tamhnwythikratha aekikh kareluxkyngsamarthcaaenktamradbhruxhnwythiekidkarkhdeluxk unit of selection karkhdeluxkraytwkrathatxsingmichiwitepnraytwip inaengthiwa karprbtwtangepnip ephux praoychnsingmichiwittwnn aelaepnphlmacakkarkhdeluxkthiekidkhuninhmusingmichiwit karkhdeluxkyinkrathatxradbyinodytrng inkarkhdeluxkodyyatiaelacakkhwamkhdknphayincionm intragenomic conflict karkhdeluxkinradbyinidihkhaxthibaythiehmaasmsahrbkrabwnkarphunthankhxngsingehlani hakwaekidkarkhdeluxkinradbklum group selection khunkcakrathatxklumkhxngsingmichiwit bnphunkhxngsmmtithanthiwaklumkhxngsingmichiwitmikarthasaaelakarklayphnthuinthanxngediywknkbyinaelasingmichiwitraytw aetpccubnyngkhngmikhxthkethiyngknwa karkhdeluxkkluminthrrmchatimikaraesdngxxkipcnthungradbid 24 tamthrphyakrthiaekhngkhnkn aekikh darwinklawthungkhnxnlaexiydsbsxnkhxngnkyungwaepntwxyanghnungkhxngkarkhdeluxkthangephs 25 aelaepntwxyangphunthankhxngkarkhdeluxkaebbkhumimxyu runaway selection Fisherian selection 26 thiphlkdnihekidkhnadaelasisnthisadudtaphankareluxkkhukhxngtwemiytlxdhlaychwrun khxmulephimetim karkhdeluxkthangephs thaythisudaelw karkhdeluxksamarthcaaenkidtamthrphyakrthiaekngaeyngkn karkhdeluxkthangephsepnphlmacakkaraekhngkhnephuxaeyngkhuphsmphnthu karkhdeluxkthangephsmkcadaeninphankarkhdeluxktwthiihkaenidlukhlanidmakthisud fecundity selection sungbangkhrngxacaelkmadwykardarngchiwitkhxngtwmnexng karkhdeluxkthangniewswithyaepnkarkhdeluxkodythrrmchatisungkrathaphanwithikarxunnxkehnuxcakkarkhdeluxkthangephs echnkarkhdeluxkodyyati karaekhngkhn aelakarkhalukxxnkhxngsingmichiwitxun infanticide hlngcaksmykhxngdarwin karkhdeluxkodythrrmchatimkcathukniyamwaepnkarkhdeluxkthangniewswithya sunginkrninikarkhdeluxkthangephsthuxwaepnkrabwnkarhnungthiaeykiptanghak 27 karkhdeluxkthangephsdngthithukklawthungepnkhrngaerkodydarwin odyxasyhangkhxngnkyungepntwxyangprakxb 25 hmaykhwamxyangepnkarechphaaecaacngthungkaraekhngkhnephuxkhuphsmphnthu 28 sungxacekidkhunkbephsediywkn intrasexual odymkepnkaraekhngkhnrahwangephsphudwykn hruxkbtangephs intersexual sungephsidephshnungepnphueluxkkhuphsmphnthu thiphbepnswnihykhux ephsphuepntweriykrxngkhwamsnicaelaephsemiyepnepntweluxkkhu 29 xyangirktam inbangspichisphbwaekidkarklbbthbaththangephs sex role reversal dngechnthiphbinwngsplacimfncraekhaelamana 30 31 lksnapraktsamarthmikaraesdngxxkmainephshnungaelaepnthitxngkarinxikephs thaihekidwngcrpxnklbaebbsngesrim positive feedback thieriykwakarkhumimxyuaebbfichechxr Fisherian runaway twxyangechn khntamtwxnepnthisadudtainnktwphuxyanginnkyung twfichechxrexngidesnxthvsdithangeluxk sexy son hypothesis iwinpi 1930 wa twaemtxngkarlukchaythimiphvtikrrmsasxn ephuxthicasamarthihrunhlanincanwnthimak cungeluxktwthimiphvtikrrmsasxnmaepnphxkhxngluk phvtikrrmkawrawthiekidkhunkbsmachikthiepnephsediywknmkcaekiywkhxngkblksnaechphaathimikhwamaetktangknxyangying dngechnekhakhxngkwangephsphuthimiiwsahrbtxsukbephsphutwxun odynythwip karkhdeluxkthiekidkbephsediywknmkekiywkhxngkbkhwamaetktangrahwangephs sexual dimorphism rwmthungkhwamaetktangkhxngkhnadlatwrahwangephsphuaelaephsemiyinspichisediywknxangxing aekikh 1 0 1 1 1 2 Evolution and Natural Selection University of Michigan 10 October 2010 subkhnemux 9 November 2016 Teleological Notions in Biology Stanford Encyclopedia of Philosophy 18 May 2003 subkhnemux 28 July 2016 Miller Kenneth R August 1999 The Peppered Moth An Update millerandlevine com Miller And Levine Biology subkhnemux 9 November 2016 van t Hof Arjen E Campagne Pascal Rigden Daniel J aelakhna June 2016 The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element Nature 534 7605 102 105 Bibcode 2016Natur 534 102H doi 10 1038 nature17951 PMID 27251284 Walton Olivia Stevens Martin 2018 Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage Communications Biology 1 118 doi 10 1038 s42003 018 0126 3 PMC 6123793 PMID 30271998 Orr H Allen August 2009 Fitness and its role in evolutionary genetics Nat Rev Genet 10 8 531 539 doi 10 1038 nrg2603 PMC 2753274 PMID 19546856 Haldane J B S November 1992 The Cost of Natural Selection Current Science 63 9 10 612 625 Kleinman A 2014 The basic science and mathematics of random mutation and natural selection Statistics in Medicine 33 29 5074 5080 doi 10 1002 sim 6307 PMID 25244620 Baym M Lieberman T D Kelsic E D Chait R Gross R Yelin I Kishony R 2016 Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes Science 353 6304 1147 51 Bibcode 2016Sci 353 1147B doi 10 1126 science aag0822 PMC 5534434 PMID 27609891 Blount Zachary D Borland Christina Z Lenski Richard E 2008 Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli Proceedings of the National Academy of Sciences 105 23 7899 906 Bibcode 2008PNAS 105 7899B doi 10 1073 pnas 0803151105 JSTOR 25462703 PMC 2430337 PMID 18524956 Good B H Rouzine I M Balick D J Hallatschek O Desai M M 27 February 2012 Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations Proceedings of the National Academy of Sciences 109 13 4950 4955 doi 10 1073 pnas 1119910109 PMC 3323973 PMID 22371564 Begon Townsend amp Harper 1996 13 0 13 1 Sahney Sarda Benton Michael J Ferry Paul A 23 August 2010 Links between global taxonomic diversity ecological diversity and the expansion of vertebrates on land Biology Letters 6 4 544 547 doi 10 1098 rsbl 2009 1024 PMC 2936204 PMID 20106856 Jardine Phillip E Janis Christine M Sahney Sarda Benton Michael J 1 December 2012 Grit not grass Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 365 366 1 10 Bibcode 2012PPP 365 1J doi 10 1016 j palaeo 2012 09 001 MacArthur amp Wilson 2001 Pianka Eric R November December 1970 On r and K Selection The American Naturalist 104 940 592 597 doi 10 1086 282697 JSTOR 2459020 17 0 17 1 Verhulst Pierre Francois 1838 Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement Correspondance Mathematique et Physique phasafrngess Brussels Belgium 10 113 121 OCLC 490225808 Zimmer amp Emlen 2013 Miller 2000 p 8 Arnqvist Goran Rowe Locke 2005 Sexual Conflict Princeton University Press pp 14 43 ISBN 978 0 691 12218 2 OCLC 937342534 Lemey Salemi amp Vandamme 2009 Loewe Laurence 2008 Negative Selection Nature Education Cambridge MA Nature Publishing Group OCLC 310450541 23 0 23 1 Christiansen 1984 pp 65 79 Wade Michael J aelakhna 2010 Multilevel and kin selection in a connected world Nature 463 7283 E8 E9 Bibcode 2010Natur 463 8W doi 10 1038 nature08809 PMC 3151728 PMID 20164866 25 0 25 1 Darwin Charles 1859 On the Origin of Species 1st edition Chapter 4 page 88 And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection This depends http darwin online org uk content frameset viewtype side amp itemID F373 amp pageseq 12 xangxingphidphlad payrabu lt ref gt imthuktxng immikarkahndkhxkhwamsahrbxangxingchux Greenfield Mayr 2006 Andersson 1994 Hosken David J House Clarissa M January 2011 Sexual Selection Current Biology 21 2 R62 R65 doi 10 1016 j cub 2010 11 053 PMID 21256434 S2CID 18470445 Eens Marcel Pinxten Rianne 5 October 2000 Sex role reversal in vertebrates behavioural and endocrinological accounts Behavioural Processes 51 1 3 135 147 doi 10 1016 S0376 6357 00 00124 8 PMID 11074317 S2CID 20732874 Barlow George W March 2005 How Do We Decide that a Species is Sex Role Reversed The Quarterly Review of Biology 80 1 28 35 doi 10 1086 431022 PMID 15884733 duephim aekikhthvsdidarwinthangsngkhm thvsdithangsngkhmthinaaenwkhidekiywkbkarkhdeluxkodythrrmchatimaprayuktich bthkhwamekiywkbchiwwithyaniyngepnokhrng khunsamarthchwywikiphiediyidodyephimkhxmul xangxingphidphlad mipayrabu lt ref gt sahrbklumchux lower alpha aetimphbpayrabu lt references group lower alpha gt thisxdkhlxngkn hruximmikarpid lt ref gt ekhathungcak https th wikipedia org w index php title karkhdeluxkodythrrmchati amp oldid 9511049, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม