การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (อังกฤษ: Genetic drift, allelic drift, Sewall Wright effect) เป็นการเปลี่ยนความถี่รูปแบบยีน (คือ อัลลีล) ในกลุ่มประชากรอันเป็นผลมาจากการสุ่มเลือกสิ่งมีชีวิต คือ อัลลีลที่พบในสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก จะเป็นตัวอย่างของอัลลีลที่ชักมาจากพ่อแม่ โดยความสุ่มจะมีบทบาทกำหนดว่า สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกนั้น ๆ จะรอดชีวิตแล้วสืบพันธุ์ต่อไปหรือไม่ ส่วน ความถี่อัลลีล (allele frequency) ก็คืออัตราที่ยีนหนึ่ง ๆ จะมีรูปแบบเดียวกันในกลุ่มประชากร การเปลี่ยนความถี่ยีนอาจทำให้อัลลีลหายไปโดยสิ้นเชิงและลดความแตกต่างของยีน (genetic variation) เมื่ออัลลีลมีก๊อปปี้น้อย ผลของการเปลี่ยนความถี่จะมีกำลังกว่า และเมื่อมีก๊อปปี้มาก ผลก็จะน้อยกว่า

ในคริสต์ทศวรรษที่ 20 มีการอภิปรายอย่างจริงจังว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติสำคัญเทียบกับกระบวนการที่เป็นกลาง ๆ รวมทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงแค่ไหน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้อธิบายการคัดเลือกธรรมชาติโดยใช้หลักพันธุศาสตร์ของเม็นเดล มองว่า บทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงอย่างมากก็เป็นตัวประกอบในกระบวนการวิวัฒนาการ ซึ่งคงยืนเป็นมุมมองหลักเป็นเวลาหลายทศวรรษ

ต่อมาในปี พ.ศ. 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น ดร. Motoo Kimura ได้จุดชนวนเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎี วิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่กระจายไปทั่วกลุ่มประชากรส่วนมาก (โดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนลักษณะปรากฏ) มีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงซึ่งสร้างการกลายพันธุ์ที่ไม่มีผลได้ผลเสีย (คือเป็นกลาง)

อุปมาเหมือนลูกหินในโถ

กระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถเห็นได้จากการใช้ลูกหิน 20 ลูกในโถเป็นตัวแทนสิ่งมีชีวิต 20 หน่วยในกลุ่มประชากร ให้พิจารณาโถลูกหินนี้ว่า เป็นกลุ่มประชากรเริ่มต้น ครึ่งหนึ่งของลูกหินมีสีแดงและอีกครึ่งสีน้ำเงิน สีทั้งสองเป็นตัวแทนอัลลีลสองแบบของยีนหนึ่งในกลุ่มประชากร ในแต่ละรุ่น สิ่งมีชีวิตจะสืบพันธุ์โดยสุ่ม เพื่อเป็นตัวแทนการสืบพันธุ์ ให้สุ่มเลือกเอาลูกหินลูกหนึ่งจากโถแรก แล้วใส่ลูกหินสีเดียวกันใหม่อีกลูกหนึ่งโดยเป็นตัวแทนของ "ลูก" ในโถที่สอง โดยลูกหินที่สุ่มเลือกได้จะใส่คืนโถแรก ทำอย่างนี้จนกระทั่งมีลูกหินใหม่ 20 ลูกในโถที่สอง ดังนั้น โถที่สองจะเป็นตัวแทนกลุ่มประชากรรุ่น "ลูก" ที่มีอัลลีลคือสีต่าง ๆ กัน และนอกจากโถที่สองจะมีลูกหินแดงครึ่งหนึ่งและน้ำเงินอีกครึ่งหนึ่ง การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มก็ได้เกิดขึ้นแล้ว

การทำอย่างนี้ซ้ำ ๆ เป็น "การสืบพันธุ์" โดยสุ่มของแต่ละรุ่นเพื่อให้ได้รุ่นต่อไป จำนวนลูกหินสีแดงและน้ำเงินที่สุ่มเลือกจะต่างกันในแต่ละรุ่น บางครั้งสีแดงมากกว่า และบางครั้งสีน้ำเงินก็มากกว่า ความต่าง ๆ เช่นนี้อุปมาเหมือนกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ซึ่งก็คือการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในกลุ่มประชากร ที่เป็นผลจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่มจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง

เป็นไปได้ว่า ในรุ่น ๆ หนึ่ง หินที่สุ่มเลือกได้จะมีสีเดียว ซึ่งก็หมายความว่าอีกสีหนึ่งไม่ได้ "สืบทอดพันธุ์" เลย ในตัวอย่างนี้ ถ้าสุ่มไม่ได้ลูกหินสีแดงเลย โถที่เป็นรุ่นใหม่ก็จะมีแต่สีน้ำเงิน ซึ่งถ้าเกิดขึ้น ก็หมายความว่า "อัลลีล" สีแดงสาบสูญไปอย่างถาวรในกลุ่มประชากรนี้ ในขณะที่อัลลีลสีน้ำเงินได้ถึง ความคงสภาพ (fixation) คือรุ่นต่อ ๆ ไปทั้งหมดจะมีแต่สีน้ำเงินเท่านั้น ในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ความคงสภาพสามารถเกิดขึ้นได้ภายในเพียงไม่กี่รุ่น

 

ในการจำลองนี้ "อัลลีล" น้ำเงินเถึงจุดคงสภาพภายใน 5 รุ่น เป็นผลจากการเปลี่ยนความถี่ยีนเนื่องจากการชักตัวอย่างอัลลีลโดยสุ่ม

ความน่าจะเป็นและความถี่อัลลีล

กลไกการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงยังมีตัวอย่างง่าย ๆ อีกอย่างหนึ่ง ลองสมมุติว่ามีอาณานิคมแบคทีเรียขนาดใหญ่ที่อยู่โดด ๆ ในหยดสารละลายหยดหนึ่ง แบคทีเรียทั้งหมดจะเหมือนกันทางพันธุกรรมทุกอย่างยกเว้นยีนเดียวที่มีอัลลีลสองแบบชื่อว่า ก และ ข ซึ่งเป็นอัลลีลกลาง ๆ คือจะไม่มีผลต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของแบคทีเรีย แบคทีเรียแต่ละตัวจะมีโอกาสอยู่รอดและสืบพันธุ์เท่ากัน แบคทีเรียครึ่งหนึ่งมีอัลลีล ก และอีกครึ่งหนึ่ง ข ดังนั้น ทั้ง ก และ ข ต่างก็มีความถี่อัลลีลที่ 1/2

หยดสารละลายนี้จะค่อย ๆ แห้งจนเหลืออาหารพอเลี้ยงแบคทีเรียได้แค่ 4 ตัว โดยที่เหลือจะตายไปโดยไม่ได้สืบพันธุ์ ในบรรดา 4 ตัวที่อยู่รอด มีการจัดหมู่อัลลีล ก และ ข ได้ 16 รูปแบบ คือ

(ก-ก-ก-ก), (ข-ก-ก-ก), (ก-ข-ก-ก), (ข-ข-ก-ก),
(ก-ก-ข-ก), (ข-ก-ข-ก), (ก-ข-ข-ก), (ข-ข-ข-ก),
(ก-ก-ก-ข), (ข-ก-ก-ข), (ก-ข-ก-ข), (ข-ข-ก-ข),
(ก-ก-ข-ข), (ข-ก-ข-ข), (ก-ข-ข-ข), (ข-ข-ข-ข)

เนื่องจากแบคทีเรียในสารละลายเบื้องต้นแต่ละตัวมีโอกาสรอดชีวิตเท่ากันเมื่อสารแห้งลง ดังนั้น ที่เหลือรอด 4 ตัวจึงเป็นตัวอย่างที่สุ่มจากอาณานิคมเบื้องต้น ความน่าจะเป็นที่แบคทีเรีย 4 แต่ละตัวจะมีอัลลีลอันใดอันหนึ่งอยู่ที่ 1/2 และดังนั้น ความน่าจะเป็นที่การจัดหมู่รูปแบบหนึ่ง ๆ จะเกิดเมื่อสารแห้งลงก็คือ

${\displaystyle {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}}$ 

(กลุ่มประชากรเบื้องต้นใหญ่จนกระทั่งว่าการชักตัวอย่างสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องทดแทน ไม่เหมือนในตัวอย่างลูกหิน) กล่าวอีกอย่างก็คือ หมู่ 16 หมู่แต่ะละหมู่มีโอกาสเกิดเท่ากัน โดยมีความน่าจะเป็นที่ 1/16

ถ้านับหมู่ที่มีจำนวน ก และ ข เท่ากัน ก็จะได้ตารางต่อไปในี้

ก	ข	การจัดหมู่	ความน่าจะเป็น
4	0	1	1/16
3	1	4	4/16
2	2	6	6/16
1	3	4	4/16
0	4	1	1/16

ตามตาราง จำนวนการจัดหมู่ที่มีอัลลีล ก และ ข เท่ากันก็คือ 6 โดยมีความน่าจะเป็นที่ 6/16 จำนวนการจัดหมู่อื่น ๆ ที่เป็นไปได้ก็คือ 10 และการมี ก ไม่เท่ากับ ข มีความน่าจะเป็นที่ 10/16 ดังนั้น แม้อาณานิคมเบื้องต้นจะมีอัลลีล ก เท่ากับ ข โอกาสก็คือจำนวนอัลลีลแต่ละชนิด ๆ ของกลุ่มประชากรที่เหลือแค่ 4 จะไม่เท่ากัน การเปลี่ยนความถี่ยีนได้เกิดขึ้นแล้วเพราะการชักตัวอย่างอัลลีลแบบสุ่ม ในตัวอย่างนี้ ประชากรได้ลดลงจนเหลือเพียงแค่ 4 ตัวโดยสุ่ม เป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า คอคอดประชากร (population bottleneck)

ความน่าจะเป็นของจำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ไม่ว่าจะเป็น ก หรือ ข ที่รอดชีวิต (ตามคอลัมน์สุดท้ายในตาราง) สามารถคำนวณได้โดยตรงด้วย การแจกแจงแบบทวินาม (binomial distribution) คือความน่าจะเป็นว่า อัลลีลหนึ่ง ๆ จะมีจำนวน k ในหมู่ที่จัด จะอยู่ที่

${\displaystyle {n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{k}\left(1-{\frac {1}{2}}\right)^{n-k}={n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{n}\!}$ 

โดยที่

${\displaystyle {n \choose k}={\frac {n!}{k!(n-k)!}}}$ 

ซึ่งในกรณีนี้ n=4 โดยเป็นจำนวนแบคทีเรียที่รอดชีวิต

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์

การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงสามารถจำลองทางคณิตศาสตร์เป็น กระบวนการแตกกิ่ง (branching process) หรือ สมการการแพร่ (diffusion equation) ซึ่งอธิบายความเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลใน กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) ที่เป็นกลุ่มประชากรอันจำกัดโดยข้อสมมุติดังที่จะกล่าวในแบบจำลองต่าง ๆ

ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงความถี่อัลลีลโดยสุ่มจะเป็นแบบ สหสัมพันธ์กับตัวเอง (autocorrelation) ตามรุ่นต่าง ๆ

แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ (Wright-Fisher model)

ลองพิจารณาถึงยีนที่มีอัลลีลสองแบบ คือ ก และ ข ในกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตแบบโครโมโซมคู่ (diploid) ที่มีจำนวน N หน่วย ดังนั้น ยีนแต่ละยีนก็จะมี 2N ก๊อปปี้ สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยอาจมีอัลลีลแบบเดียวกันคู่หนึ่ง หรือมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล เราจะกำหนดความถี่อัลลีลหนึ่งว่า p และของอีกอัลลีลหนึ่งว่า q แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์สมมุติว่ารุ่นแต่ละรุ่นจะไม่คาบเกี่ยวกัน (เช่น พืชรายปีแต่ละปีจะมีพืชจากรุ่นเดียว) และยีนแต่ละก๊อปปี้ที่พบในรุ่นใหม่จะชักตัวอย่างอย่างเป็นอิสระและโดยสุ่ม จากยีนทั้งหมดที่มีในรุ่นก่อน สูตรที่ใช้คำนวณความน่าจะเป็นของการได้อัลลีลหนึ่งเป็นจำนวน k ก๊อปปี้โดยมีความถี่ p ในประชากรรุ่นสุดท้ายก็จะเป็น

${\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}}$ 

โดยสัญลักษณ์ "!" หมายถึงฟังก์ชันแฟกทอเรียล สูตรนี้สามารถเขียนโดยใช้สัมประสิทธิ์ทวินามเป็น

${\displaystyle {2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}}$ 

แบบจำลองมอแรน (Moran model)

แบบจำลองมอแรน (Moran model) สมมุติว่าสิ่งมีชีวิตหลายรุ่นจะมีชีวิตคาบเกี่ยวกัน และจะเลือกสิ่งมีชีวิตหนึ่งให้สืบพันธุ์ กับอีกหน่วยหนึ่งให้ตาย ตามลำดับขั้นเวลา ดังนั้นในแต่ละขั้น จำนวนก๊อปปี้ของอัลลีลหนึ่ง ๆ สามารถเพิ่มขึ้นหนึ่ง ลดหนึ่ง หรืออยู่เท่ากัน ซึ่งหมายความว่าเมทริกซ์เปลี่ยนสถานะ (transition matrix) จะเป็นแบบสามแนวเฉียง (tridiagonal) ซึ่งก็หมายความว่า ผลเฉลยของแบบจำลองมอแรนจะคำนวณได้ง่ายกว่าของแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์

โดยนัยตรงกันข้าม แบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์จะจำลองด้วยคอมพิวเตอร์ได้ง่ายกว่า เพราะว่า ต้องคำนวณลำดับขั้นตามเวลาน้อยกว่า ในแบบจำลองมอแรน จะต้องคำนวณ N_e ครั้งต่อรุ่น ถ้า N_e คือ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size) แต่ในแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ จะต้องคำนวณเพียงแค่ครั้งเดียว

ในทางปฏิบัติ แบบจำลองทั้งสองให้ผลคล้ายกันเชิงคุณภาพ แต่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะเร็วเป็นสองเท่าในแบบจำลองมอแรน

แบบจำลองอื่น ๆ

ถ้าความแปรปรวน (variance) ของจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูก มากกว่าที่กำหนดในการแจกแจงทวินามที่สมมุติโดยแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ และถ้าการเปลี่ยนความถี่ยีนเร็วเท่ากันโดยทั่ว ๆ ไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็จะไม่มีอิทธิพลเท่ากับการคัดเลือก แม้ถ้าความแปรปรวนเท่ากัน แต่การแจกแจงจำนวนสิ่งมีชีวิตรุ่นลูกมีโมเมนต์ระดับสูงที่เกินการแจกแจงทวินาม กำลังของการเปลี่ยนความถี่ยีนก็จะน้อยลงมากเช่นกัน

ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง

การเปลี่ยนความถี่อัลลีลโดยสุ่มอาจมีเหตุอื่น ๆ นอกเหนือไปจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เช่น ความเปลี่ยนแปลงโดยสุ่มของความกดดันคัดเลือก แหล่งความสุ่มที่อาจสำคัญกว่าการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงก็คือ การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft) ซึ่งเป็นผลที่เกิดต่อโลคัสหนึ่งของยีน จากการคัดเลือกโลคัสที่ต่างกันแต่เชื่อมโยงกัน (genetically linked) และคุณสมบัติทางคณิตศาสตร์ของกระบวนการนี้ก็ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

การเปลี่ยนความถี่และการคงสภาพ

หลักฮาร์ดี้-ไวนเบอร์ก (Hardy-Weinberg principle) แสดงว่า ถ้ากลุ่มประชากรใหญ่พอ ความถี่อัลลีลจะไม่ต่างจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่ง ยกเว้นจะกวนโดยการโอนยีน (gene flow) การกลายพันธุ์ หรือความกดดันทางการคัดเลือก แต่ว่า ในกลุ่มประชากรที่มีสมาชิกจำกัด แม้ว่าจะไม่เกิดอัลลีลใหม่ ๆ เพราะเหตุการชักอัลลีลแบบสุ่มของประชากรรุ่นต่อไป แต่การชักตัวอย่างก็อาจเป็นเหตุให้อัลลีลที่มีอยู่สาบสูญไปได้

เพราะว่าการชักตัวอย่างแบบสุ่มสามารถกำจัด แต่ไม่สามารถทดแทน อัลลีลหนึ่ง ๆ และเพราะว่า การลดหรือเพิ่มความถี่อัลลีลจะมีผลต่อการแจกแจงอัลลีลที่คาดหวังได้ในรุ่นต่อไป การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจึงผลักดันให้กลุ่มประชากรมียีนเหมือนกันในระยะยาว

เมื่อความถี่อัลลีลถึง 1 (100%) อัลลีลนี้ก็จะเรียกว่า คงสภาพ (fixed) ในกลุ่มประชากร และเมื่อถึง 0 (0%) มันก็เท่ากับสาบสูญไป กลุ่มประชากรเล็ก ๆ จะถึงจุดคงสภาพเร็วกว่า เทียบกับกลุ่มประชากรที่มีจำนวนเหมือนไม่จำกัด ซึ่งจะไม่เกิดการคงคงสภาพ เมื่ออัลลีลหนึ่งคงสภาพแล้ว การเปลี่ยนความถี่อัลลีล/ยีนนั้นก็จะยุติไป คือความถี่ยีนไม่สามารถเปลี่ยนได้ยกเว้นจะมีอัลลีลใหม่ที่ปรากฏในกลุ่มประชากรเนื่องจากการกลายพันธุ์หรือการโอนยีน ดังนั้น แม้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะเป็นกระบวนการแบบสุ่มและไร้จุดหมาย แต่ผลระยะยาวของมันก็คือกำจัดความแตกต่างของยีน (genetic variation)

 

การจำลองการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงของอัลลีลเดียว 10 ครั้ง โดยมีการแจกแจงความถี่เบื้องต้นที่ 0.5 ต่อช่วง 50 รุ่น ทำในกลุ่มประชากรขนาดต่าง ๆ 3 กลุ่มที่สมาชิกผสมพันธุ์พร้อม ๆ กัน ในการจำลองชุดนี้ อัลลีลเปลี่ยนความถี่ไปเป็นสาบสูญหรือคงสภาพ (คือเป็น 0.0 หรือ 1.0) เฉพาะในกลุ่มประชากรเล็กสุดเท่านั้น
(บน) ประชากร n=20 (กลาง) ประชากร n=200 (ล่าง) ประชากร n=2000

อัตราการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง

ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการอย่างเดียวที่มีผลต่ออัลลีลหนึ่ง ๆ หลังจากผ่านไป t รุ่นในกลุ่มประชากรหลายกลุ่มที่เหมือน ๆ กันโดยมีความถี่อัลลีลที่ p และ q ความแปรปรวน (variance ตัวย่อ V_t) ของความถี่ยีนตลอดทุกกลุ่มก็จะเป็น

${\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)}$ 

จำนวนรุ่นที่จะถึงจุดคงสภาพหรือสาบสูญ

ถ้าสมมุติได้ว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นตัวขับเคลื่อนทางวิวัฒนาการอย่างเดียวของอัลลีลหนึ่ง ๆ ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ความน่าจะเป็นที่อัลลีลนั้น ๆ จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร ขึ้นอยู่กับความถี่ของมันในกลุ่มประชากรในเวลานั้น ๆ เท่านั้น ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความถี่ p ของอัลลีล ก คือ 75% และความถี่ q ของอัลลีล ข คือ 25% และถ้าไม่จำกัดเวลา ความน่าจะเป็นของ ก ที่จะถึงจุดคงสภาพในกลุ่มประชากรก็คือ 75% และของ ข 25%

ส่วนจำนวนรุ่นในการถึงจุดคงสภาพจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร ดังนั้น การคงสภาพจะเกิดขึ้นเร็วกว่ามากในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ปกติแล้ว ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e) ซึ่งเล็กกว่ากลุ่มประชากรจริง ๆ (คือ N) จะใช้คำนวณค่าความน่าจะเป็นเหล่านี้ โดย N_e จะเป็นค่าที่รวมปัจจัยต่าง ๆ เช่น ระดับ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) ระยะในวงจรชีวิตที่กลุ่มประชากรเล็กสุด และความเชื่อมโยงของยีนที่เป็นกลาง ๆ บางยีนกับยีนอื่นที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ดังนั้น N_e อาจจะไม่เท่ากันสำหรับทุก ๆ ยีนแม้ในกลุ่มประชากรเดียวกัน

สูตรพยากรณ์สูตรหนึ่งที่ใช้ประมาณรุ่นที่คาดหวังก่อนที่อัลลีลหนึ่ง ๆ จะถึงความคงสภาพเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงตามแบบจำลองไรท์-ฟิชเช่อร์ ก็คือ

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}$ 

โดย T คือจำนวนรุ่น, N_e คือขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล, และ p คือความถี่อัลลีลที่เป็นประเด็น ผลคำนวณก็คือจำนวนรุ่นที่คาดหมายว่าจะผ่านไปก่อนอัลลีลที่เป็นประเด็นจะถึงจุดคงสภาพ โดยจะขึ้นอยู่กับขนาดประชากร N_e และความถี่อัลลีล p

จำนวนรุ่นคาดหมายที่อัลลีลที่เป็นกลางจะสาบสูญไปเหตุการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง สามารถคำนวณได้โดยสูตร

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p}$ 

และเมื่อการกลายพันธุ์ปรากฏเพียงครั้งเดียวในกลุ่มประชากรใหญ่พอที่ความถี่ของการกลายพันธุ์ในเบื้องต้นจะมองข้ามได้ สูตรทั้งสองจะง่ายขึ้นเป็น

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}=4N_{e}}$ 

สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ซึ่งเป็นกลางจะถึงจุดคงสภาพ และ

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac {N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)}$ 

สำหรับจำนวนรุ่นเฉลี่ยที่การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางจะสาบสูญ

จำนวนรุ่นที่จะสาบสูญเมื่อมีทั้งการเปลี่ยนความถี่และการกลายพันธุ์

สูตรต่าง ๆ ที่กล่าวแล้วใช้สำหรับอัลลีลที่มีอยู่แล้วในกลุ่มประชากร ที่ไม่อยู่ใต้อำนาจการกลายพันธุ์หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ถ้าอัลลีลหนึ่งสูญบ่อยกว่าเกิดเพราะการกลายพันธุ์ ทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนก็อาจมีอิทธิพลต่อจำนวนรุ่นที่อัลลีลหนึ่งจะสาบสูญ ถ้าอัลลีลนั้นเริ่มต้นจากจุดคงสภาพในกลุ่มประชากร แต่จะสูญเพราะการกลายพันธุ์ที่อัตรา m ต่อการถ่ายแบบดีเอ็นเอ จำนวนรุ่นคาดหวังที่อัลลีลจะสาบสูญในกลุ่มประชากรที่มีโครโมโซมหนึ่งชุด (haploid) ก็คือ

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\frac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\{\frac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}$ 

โดย ${\displaystyle \gamma }$  เท่ากับค่าคงตัวออยเลอร์-แมสเชโรนี ค่าประมาณบรรทัดแรกคือจำนวนรุ่นจนกระทั่งเกิดการกลายพันธุ์แรกที่จะสาบสูญ โดยจะสาบสูญอย่างรวดเร็วเพราะการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง และใช้เวลา N_e<<1/m ส่วนค่าประมาณบรรทัดสองเป็นจำนวนรุ่นที่จะเกิดการสาบสูญอย่างกำหนดได้ (deterministic loss) โดยการสั่งสมการกลายพันธุ์ ในทั้งสองกรณี การกลายพันธุ์สามารถมีอำนาจครอบงำผ่านพจน์ 1/m โดยอิทธิพลของขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e) จะน้อยกว่า

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในธรรมชาติ การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงและการคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ได้ทำงานเดี่ยว ๆ แต่จะทำงานคู่กัน ร่วมกับการกลายพันธุ์และการโอนยีน วิวัฒนาการที่เป็นกลางเป็นผลของทั้งการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีน ไม่ใช่เป็นอะไรโดด ๆ และดังนั้น แม้เมื่อการคัดเลือกมีอำนาจเหนือการเปลี่ยนความถี่ยีน มันก็ยังแค่ทำการต่อความหลากหลายที่เกิดจากการกลายพันธุ์

เทียบกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ "มีทิศทาง" คือเป็นแนวให้วิวัฒนาการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงไร้ทิศทาง โดยความบังเอิญเท่านั้นจะเป็นตัวนำแนวทาง ดังนั้น การเปลี่ยนความถี่ยีนจึงมีผลต่อความถี่ลักษณะทางพันธุกรรม (จีโนไทป์) ในกลุ่มประชากรโดยไม่คำนึงถึงผลต่อลักษณะปรากฏ (ฟีโนไทป์) เทียบกับการคัดเลือกที่ให้โอกาสแก่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะปรากฏซึ่งเพิ่มการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ลดความถี่อัลลีลที่มีผลต่อลักษณะทางพันธุกรรมที่ไม่พึงประสงค์ และเป็นกลางต่ออัลลีลที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย

กฎว่าด้วยจำนวนมากพยากรณ์ว่า เมื่อจำนวนก๊อปปี้สัมบูรณ์ของอัลลีลน้อย (เช่น ในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ) ขนาดการเปลี่ยนความถี่อัลลีลในแต่ละรุ่นจะใหญ่กว่า และการเปลี่ยนความถี่ยีนไม่ว่าในระดับไหนก็จะมีอำนาจเหนือการคัดเลือก ถ้าสัมประสิทธิ์ของการคัดเลือก (selection coefficient) น้อยกว่า 1 หารโดยขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (${\displaystyle {\frac {1}{N_{e}}}}$ ) ฉะนั้น วิวัฒนาการที่ไม่ใช่การปรับตัวอันเป็นผลของการกลายพันธุ์และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง จึงพิจารณาว่าเป็นกลไกทางวิวัฒนาการที่มีผลหลัก ๆ เฉพาะต่อกลุ่มประชากรเล็ก ๆ ที่อยู่โดด ๆ คณิตศาสตร์ของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงจะขึ้นอยู่กับขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e) แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า นี่สัมพันธ์กับจำนวนประชากรจริง ๆ (N) อย่างไร

การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม (Genetic linkage) กับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันการคัดเลือก จะสามารถลดขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (N_e) ที่มีผลต่ออัลลีลที่เป็นกลาง กล่าวคือ การเปลี่ยนความถี่อัลลีลนั้น ๆ แบบไม่เจาะจง จะมีอานุภาพมากขึ้น แต่ถ้าอัตรา การผสมยีน (recombination) สูงขึ้น การเชื่อมโยงก็จะลดลงและดังนั้น ก็จะลดผลที่ว่าต่อขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล ปรากฏการณ์นี้เห็นได้ในข้อมูลระดับโมเลกุล โดยปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์ระหว่างอัตราการผสมยีนกับความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) เช่นที่พบใน แมลงวันทอง และปรากฏเป็นค่าสหสัมพันธ์เชิงลบระหว่าง ความหนาแน่นของยีน (gene density) กับความหลากหลายของบริเวณดีเอ็นเอที่ไม่ใช้เข้ารหัส (noncoding DNA) แต่ความบังเอิญในการเชื่อมโยงกับยีนอื่น ๆ ที่อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือก ก็ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างอัลลีล โดยบางครั้งเรียกว่า การอาศัยไปด้วยทางพันธุกรรม (genetic hitchhiking, genetic draft) เพื่อให้ต่างจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)

เมื่อความถี่อัลลีลน้อยมาก การเปลี่ยนความถี่ยีนจะมีอำนาจเหนือการคัดเลือกแม้ในประชากรกลุ่มใหญ่ ยกตัวอย่างเช่น ผ่านกระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีน การกลายพันธุ์ที่เสียหายปกติจะหมดไปอย่างรวดเร็วในประชากรกลุ่มหใญ่ แต่ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์ใหม่ที่มีประโยชน์ก็เกือบเสี่ยงสาบสูญเท่ากัน ๆ ความถี่ยีนที่มีประโยชน์จะต้องถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนเท่านั้น ที่การเปลี่ยนความถี่ยีนจะไม่มีผล

คอคอดประชากร (Population bottleneck)

 

ความเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในกลุ่มหลังเหตุการณ์คอคอดประชากร (population bottleneck) ซึ่งก็คือ การลดขนาดประชากรอย่างรวดเร็วแบบสุด ๆ ได้ลดความแตกต่างของยีนในกลุ่มประชากร

คอคอดประชากร (population bottleneck) เป็นเหตุการณ์ที่ขนาดประชากรลดลงอย่างสำคัญในช่วงระยะสั้น ๆ เนื่องจากเหตุการณ์ธรรมชาติบางอย่าง ในคอดคอดประชากรแบบสมบูรณ์ โอกาสรอดชีวิตของสมาชิกในกลุ่มจะเป็นแบบสุ่มโดยสมบูรณ์ คือไม่มีหน่วยใดได้เปรียบเนื่องจากลักษณะทางพันธุกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง ซึ่งเป็นเหตุให้ความถี่อัลลีลเปลี่ยนไปอย่างสุดขีดโดยเป็นอิสระอย่างสิ้นเชิงจากการคัดเลือก

ผลของคอคอดประชากรอาจคงยืน แม้ว่าจะเกิดจากเหตุการณ์เดียวเช่นมหันตภัยทางธรรมชาติ ตัวอย่างคอคอดประชากรที่น่าสนใจโดยให้ผลเป็นมนุษย์ตาบอดสีโดยสิ้นเชิง (achromatopsia) ในอัตราส่วนระดับสูง (10% ในปัจจุบัน) ได้เกิดขึ้นที่เกาะ Pingelap atoll ประเทศไมโครนีเซีย เนื่องจากมหันตภัยจากพายุไต้ฝุ่นในปี 2318 ที่มีคนรอดชีวิตเพียง 20 คน

หลังจากเหตุการณ์ การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้น ซึ่งเพิ่มความเสียหายจากการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย โดยเป็นส่วนของกระบวนการที่เรียกว่า inbreeding depression (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์) แม้การกลายพันธุ์ที่แย่สุดจะถูกคัดเลือกออก แต่ก็จะทำอัลลีลที่เชื่อมโยงทางพันธุกรรมให้สาบสูญไปด้วย โดยเป็นส่วนของ การคัดเลือกพื้นหลัง (background selection) สำหรับการกลายพันธุ์แบบด้อยที่เป็นอันตราย การคัดเลือกอาจมีกำลังเพิ่มเนื่องจากคอคอดประชากรและการผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การกำจัดยีน (genetic purging) ซึ่งจะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมลงอีก นอกจากนั้นแล้ว กลุ่มประชากรที่เล็กลงอย่างคงยืนก็จะเพิ่มโอกาสการเปลี่ยนความถี่ยีนไป ๆ มา ๆ ในรุ่นต่อ ๆ ไป

คอคอดประชากรสามารถลดระดับความแตกต่างของยีนลงอย่างมาก แม้กระทั่งการปรับตัวที่เป็นประโยชน์ก็อาจสาบสูญไปอย่างถาวร ความแตกต่างที่หายไปทำให้ประชากรที่รอดชีวิตเสี่ยงต่อแรงกดดันคัดเลือกใหม่ ๆ เช่น โรค การเปลี่ยนแปลงทางภูมิอากาศ หรือการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร เพราะว่า การปรับตัวตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม จำต้องมีความแตกต่างของยีนเพียงพอในกลุ่มประชากร เพื่อธรรมชาติจะได้โอกาสคัดเลือกยีนที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม

มีเหตุการณ์คอคอดประชากรหลายกรณีที่พบในอดีต เช่น ก่อนการมาถึงของชาวยุโรป ทุ่งหญ้าแพรรีในทวีปอเมริกาเหนือเป็นที่อยู่ของไก่วงศ์ไก่ฟ้าและนกกระทาสปีชีส์ Tympanuchus cupido (greater prairie chicken) เป็นจำนวนล้าน ๆ ในรัฐอิลลินอยส์แห่งเดียว ไก่ได้ลดจำนวนจาก 100 ล้านตัวในปี ค.ศ. 1900 เหลือเพียงแค่ 50 ตัวในคริสต์ทศวรรษ 1990 การลดประชากรมีเหตุจากการถูกล่าเกินและที่อยู่ถูกทำลาย โดยผลอีกอย่างก็คือความหลากหลายทางพันธุกรรมของสปีชีส์ได้หายไปเกือบหมด การวิเคราะห์ดีเอ็นเอเปรียบเทียบนกจากกลางคริสต์ศตวรรษกับนกในทศวรรษ 1990 แสดงการลดความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างลึกซึ้งเพียงแค่ไม่กี่สิบปี ปัจจุบัน นกมี ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success) ที่ไม่ดี

การล่าเกินก็เป็นเหตุให้เกิดคอคอดประชากรในแมวน้ำช้างขั้วโลกเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ซึ่งสามารถอนุมานได้โดยเทียบกับแมวน้ำช้างขั้วโลกใต้ที่ไม่ได้ถูกล่าดุเดือดเท่า

อย่างไรก็ดี เหตุการณ์คอคอดประชากรและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็สามารถทำให้ยีนสาบสูญไปแล้วเพิ่มความเหมาะสม ดังที่เห็นในแบคทีเรียสกุล Ehrlichia

 

เมื่อสมาชิกจำนวนน้อยของกลุ่มประชากร "ย้ายถิ่นฐาน" ไปตั้งกลุ่มใหม่ ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) ก็จะเกิดขึ้น หลังจากตั้งขึ้น กลุ่มเล็ก ๆ นั้นจะประสบความเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างเข้ม ในกรณีนี้ นี่มีผลเป็นการคงสภาพของอัลลีลสีแดง

ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (Founder effect)

ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) เป็นกรณีพิเศษอย่างหนึ่งของคอคอดประชากร ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มเล็กกลุ่มหนึ่งจากกลุ่มประชากรดั้งเดิมแยกตัวไปตั้งกลุ่มใหม่ ความถี่อัลลีลในกลุ่มใหม่ที่สุ่มมาจากกลุ่มเดิม อาจไม่เหมือนกับกลุ่มเดิมเลย อาจเป็นไปได้ด้วยว่า จำนวนอัลลีลจากยีนบางอย่างของกลุ่มดั้งเดิมจะมากกว่าจำนวนยีนที่มีอยู่ในกลุ่มที่แตกตัวใหม่ ทำให้เป็นไปไม่ได้ที่จะมีอัลลีลทั้งหมดของยีนจากกลุ่มเดิม ถ้ากลุ่มใหม่มีขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตที่เป็น "ผู้ก่อตั้ง" ก็จะมีอิทธิพลต่อลักษณะทางพันธุกรรมของกลุ่มอย่างเข้มข้นต่อไปในอนาคตอีกนาน

ตัวอย่างที่มีหลักฐานชัดเจนพบในคนอะมิช-เยอรมันที่ได้อพยพไปยังรัฐเพนซิลเวเนียในปี 2287 สมาชิก 2 คนในกลุ่มใหม่มีอัลลีลแบบด้อยของโรคการเติบโตทางกระดูกที่เรียกว่า Ellis-van Creveld syndrome สมาชิกของกลุ่มและลูกหลานมักจะเคร่งศาสนาและแยกอยู่ต่างหาก โรคนี้จึงมีความชุกสูงกว่าในคนกลุ่มนี้มากกว่าในกลุ่มประชากรทั่วไปโดยเป็นผลของการแต่งงานกับญาติหลายรุ่นต่อ ๆ กัน

ความแตกต่างความถี่ยีนระหว่างกลุ่มเดิมกับกลุ่มใหม่ อาจจะจุดชนวนให้ทั้งสองกลุ่มเบนออกจากกันทางพันธุกรรมอย่างสำคัญหลังจากผ่านไปหลายชั่วยุค เมื่อความแตกต่าง (ที่เรียกว่า genetic distance) เพิ่มขึ้น กลุ่มทั้งสองอาจจะต่างกันอย่างชัดเจน ทั้งโดยพันธุกรรมและลักษณะปรากฏ แต่ทั้งการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การโอนยีน และการกลายพันธุ์ก็จะมีส่วนให้เบนออกเช่นนี้ด้วย โอกาสเปลี่ยนความถี่ยีนที่ค่อนข้างรวดเร็วเช่นนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์โดยมากพิจารณาปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (ในภาคขยาย รวมการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง) ว่าเป็นแรงขับดันสำคัญในวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์ใหม่

นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน ดร. ซีวอลล์ ไรท์ เป็นบุคคลแรกที่ให้ความสำคัญกับการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบวกกับการมีกลุ่มประชากรใหม่โดด ๆ โดยตั้งทฤษฎีการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่เรียกว่า shifting balance theory (ที่ไม่มีหลักฐานสนับสนุน) ต่อจาก ดร. ไรท์ นักชีววิทยาชาวเยอรมัน-อเมริกัน ดร. เออร์นสต ไมเออร์ ได้สร้างแบบจำลองน่าเชื่อหลายอย่างที่แสดงว่า การลดความหลากหลายทางพันธุกรรมบวกกับขนาดประชากรที่เล็กเนื่องจากปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง เป็นเรื่องขาดไม่ได้เมื่อสปีชีส์ใหม่จะพัฒนาขึ้น แต่ว่า ในปัจจุบัน สมมติฐานนี้ไม่ค่อยมีหลักฐานสนับสนุน คืองานวิจัยเชิงการทดลองตรวจสอบแล้วได้ผลอย่างดีก็คลุมเครือ

ประวัติ

ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอแนวคิดเรื่องการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเป็นคนแรก เขาใช้คำว่า "drift" (การเปลี่ยน) เป็นครั้งแรกในปี 2472 แต่ตอนนั้นใช้หมายถึงกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่มีทิศทาง หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การเปลี่ยนสุ่มที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างต่อมาจึงรู้จักกันว่า "ปรากฏการณ์ซีวอลล์-ไรท์" (Sewall-Wright effect) แม้ว่า เขาจะไม่ค่อยสบายใจที่เห็นชื่อของเขาใช้เรียกปรากฏการณ์ ดร. ไรท์ เรียกการเปลี่ยนแปลงความถี่ทุกอย่างว่าเป็น การเปลี่ยนไปเรื่อย ๆ (steady drift) เช่นที่เกิดจากการคัดเลือก หรือ การเปลี่ยนสุ่ม (random drift) เช่นที่เกิดจากความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง ต่อมาคำว่า "drift" จึงใช้เป็นศัพท์เทคนิคในความหมายของ "ความเฟ้นสุ่ม" (stochastic) โดยเฉพาะ ปัจจุบันความหมายยิ่งแคบกว่านั้น โดยหมายถึงความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างเท่านั้น แม้ว่านิยามแบบแคบนี้จะไม่ได้ใช้โดยทั่วไป

แต่ ดร. ไรท์ ก็ไม่เห็นด้วยกับนิยามที่แคบลงโดยเหตุว่า "การจำกัดคำว่า 'random drift' หรือแม้แต่คำว่า 'drift' โดยหมายเอาองค์ประกอบอย่างเดียวคือผลของการชักตัวอย่างโดยบังเอิญ มักจะทำให้สับสน" และเขาพิจารณากระบวนการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง เพราะเหตุความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เท่ากับการเปลี่ยนเพราะเหตุการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ แต่งานวิชาการต่อ ๆ ก็ได้แสดงว่า เหตุสองอย่างนี่แตกต่างกัน

ในยุคต้น ๆ ของ "ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์แบบปัจจุบัน" (อังกฤษ: modern evolutionary synthesis) นักวิทยาศาสตร์เพิ่งเริ่มผสมศาสตร์ใหม่คือพันธุศาสตร์ประชากรกับทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วิน โดยใช้โครงร่างเช่นนี้ ดร. ไรท์เล็งไปที่ผลของการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ต่อกลุ่มประชากรเล็กที่อยู่แยกต่างหาก ๆ เขาได้เสนอแนวคิด ภูมิทัศน์การปรับตัว (adaptive landscape หรือ fitness landscape) ซึ่งปรากฏการณ์เช่น การผสมข้ามพันธุ์ (cross breeding) และการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ สามารถขับกลุ่มให้ตกจาก ยอดการปรับตัว (adaptive peak) แล้วเปิดโอกาสให้การคัดเลือกโดยธรรมชาติขับกลุ่มไปยังยอดการปรับตัวใหม่ ดร. ไรท์คิดว่า กลุ่มประชากรที่เล็กกว่าจะเหมาะกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติมากกว่าเพราะว่า "การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์เข้มข้นพอจะสร้างระบบปฏิสัมพันธ์ใหม่ผ่านการเปลี่ยนสุ่ม แต่ไม่เข้มข้นพอเป็นเหตุให้เกิดการคงสภาพของยีนแบบสุ่มที่ไม่เป็นการปรับตัว"

มุมมองของ ดร. ไรท์เกี่ยวกับบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงในกระบวนการวิวัฒนาการได้สร้างข้อโต้แย้งมาตั้งแต่ต้น โดยผู้คัดค้านที่เรียกความสนใจมากที่สุดและมีอิทธิพลที่สุดก็คือเพื่อนรวมงาน ศ. โรนัลด์ ฟิชเช่อร์ ผู้ยอมรับว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทในวิวัฒนาการ แต่ไม่สำคัญ แต่ก็มีผู้กล่าวหา ศ. ฟิชเช่อร์ ว่าเข้าใจมุมมองของ ดร. ไรท์ผิด เพราะว่า คำวิจารณ์ของเขาดูเหมือนจะอ้างว่า ดร. ไรท์ได้ปฏิเสธการคัดเลือกโดยสิ้นเชิง สำหรับ ศ. ฟิชเช่อร์ การมองกระบวนการวิวัฒนาการว่าเป็นความก้าวหน้าระยะยาว สม่ำเสมอ และเป็นการปรับตัว เป็นวิธีเดียวที่สามารถอธิบายความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จากสิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ กว่า แต่ข้อถกเถียงระหว่างพวก "นิยมความค่อยเป็นค่อยไป" กับพวกที่น้อมไปทางแบบจำลองวิวัฒนาการของ ดร. ไรท์ ที่ทั้งการคัดเลือกและการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญร่วมกัน ก็ยังดำเนินต่อไป

ในปี 2511 นักพันธุศาสตร์ประชากรชาวญี่ปุ่น ดร. Motoo Kimura ได้จุดไฟเรื่องนี้ใหม่ด้วยทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลาง (neutral theory of molecular evolution) ซึ่งอ้างว่า ความเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมโดยมากมีเหตุจากการเปลี่ยนความถี่โดยสุ่มของอัลลีลกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง (คือไม่ให้ประโยชน์ ไม่เป็นอันตราย)

ต่อมาในปี 2543 นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ศ. จอห์น กิลเล็สปี้ (ณ มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เดวิส) และ ศ. Will Provine (ณ มหาวิทยาลัยคอร์เนล) ได้คัดค้านบทบาทของการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงเพราะความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่างในกระบวนการวิวัฒนาการ โดยอ้างว่า การคัดเลือกยีนที่เชื่อมต่อกันเป็นแรงเฟ้นสุ่มที่สำคัญกว่า (ดูเพิ่มที่หัวข้อ ผลบังเอิญที่ไม่ใช่ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง)

ดูเพิ่ม

• บทความเบื้องต้นเรื่องวิวัฒนาการ
• วิวัฒนาการ

เชิงอรรถ

1. ในทฤษฎีความน่าจะเป็น กระบวนการแตกกิ่ง (branching process) เป็นกระบวนการมาร์คอฟอย่างหนึ่งที่ใช้จำลองประชากรกลุ่มหนึ่ง ที่สิ่งมีชีวิตในรุ่น n จะผลิตสิ่งมีชีวิตจำนวนสุ่มในรุ่น n + 1 ซึ่งในกรณีง่ายที่สุด จำนวนที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยผลิตจะเป็นไปตามการแจกแจงความน่าจะเป็นตรึง เป็นกระบวนการที่ใช้จำลองการสืบพันธุ์ ยกตัวอย่างแบคทีเรียเช่น แต่ละตัวจะสร้างลูก 0, 1, หรือ 2 ตัวตามความน่าจะเป็นบางอย่างภายในระยะเวลาหนึ่ง ๆ และก็เป็นกระบวนการที่ใช้จำลองระบบพลวัตที่คล้ายกันอื่น ๆ ได้อีกด้วย เช่น การกระจายนามสกุลตามพงศาวลี หรือการกระจายนิวตรอนในเครื่องปฏิกรณ์นิวเคลียร์
2. สมการการแพร่ (diffusion equation) เป็นสมการเชิงอนุพันธ์ย่อยอย่างหนึ่ง ในฟิสิกส์ มันสามารถอธิบายการเคลื่อนไหวโดยรวมของอนุภาคไมโครในวัสดุ โดยเป็นผลจากการเคลื่อนไหวแบบสุ่มของอนุภาคแต่ละอนุภาค ในคณิตศาสตร์และในสาขาอื่น ๆ เช่น วัสดุศาสตร์ วิทยาการสารสนเทศ วิทยาศาสตร์สิ่งมีชีวิต สังคมศาสตร์ เป็นต้น มันใช้ได้กับเรื่องที่เกี่ยวกับกระบวนการมาร์คอฟ
3. สหสัมพันธ์กับตัวเอง (autocorrelation, serial correlation) เป็นสหสัมพันธ์ของสัญญาณกับตัวสัญญาณเองที่ต่างเวลากัน โดยอรูปนัยแล้ว มันคือความคล้ายคลึงกันระหว่างค่าที่วัด โดยเป็นฟังก์ชันของระยะเวลาระหว่างค่า เป็นวิธีการทางคณิตเพื่อหารูปแบบที่ซ้ำ ๆ เช่น สัญญาณเป็นคาบที่อาจเห็นยากเพราะสัญญาณรบกวน และมักใช้ในการประมวลผลสัญญาณเพื่อวิเคราะห์ฟังก์ชันหรือชุดข้อมูล เช่น การวิเคราะห์สัญญาณแบบ time domain
4. ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ N_e) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
5. การเชื่อมโยงทางพันธุกรรม (Genetic linkage) เป็นความโน้มเอียงที่อัลลีลที่อยู่ใกล้ ๆ กันบนโครโมโซมจะสืบทอดไปด้วยกันในระยะไมโอซิสของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ คือ โลคัสใกล้ ๆ กันมีโอกาสแยกแล้วใส่ลงบนโครมาทิดที่ต่างกันในช่วงการไขว้เปลี่ยนของโครโมโซมน้อยลง และดังนั้น จึงเรียกว่า "เชื่อมโยงกันทางพันธุกรรม" กล่าวอีกอย่างก็คือ ยีน 2 ยีนยิ่งอยู่ใกล้กันบนโครโมโซมเท่าไร โอกาสการสืบทอดไปด้วยกันก็มากขึ้นเท่านั้น
6. ในพันธุศาสตร์ ความหนาแน่นของยีน (gene density) ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต ก็คืออัตราจำนวนยีนต่อจำนวนเบส (base pairs) ปกตินับเป็นล้านเบส หรือ "เมกะเบส" (Mb) จีโนมมนุษย์มีความหนาแน่นของยีนที่ 12-15 ยีน/เมกะเบส เทียบกับหนอนนีมาโทดา Caenorhabditis elegans ที่มีประมาณ 200 ยีน/เมกะเบส
7. Inbreeding depression (ความตกต่ำของความเหมาะสมเหตุผสมพันธุ์ในสายพันธุ์) เป็นความเหมาะสมที่ลดลงในกลุ่มประชากรเนื่องจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ หรือการผสมพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติกัน ความเหมาะสมของประชากรหมายถึงสมรรถภาพในการรอดชีวิตและสืบพันธุ์ต่อไป กระบวนการนี้บ่อยครั้งเป็นผลของคอคอดประชากร โดยทั่วไปแล้ว ยิ่งมีความแตกต่างของยีนมากเท่าไรในกลุ่มประชากรที่ผสมพันธุ์กัน โอกาสมีเหตุการณ์นี้ก็น้อยลงเท่านั้น
8. การคัดเลือกพื้นหลัง (background selection) หมายถึงการสูญความหลากหลายทางพันธุกรรมที่โลคัสที่ไม่มีอันตราย เนื่องจากการคัดเลือกอัลลีลที่เชื่อมโยงและเป็นอันตรายออก1993
9. การกำจัดยีน (genetic purging) เป็นการลดความถี่อัลลีลที่เป็นอันตราย อาศัยประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่จุดชนวนโดยการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ เป็นเหตุการณ์ที่เกิดได้เพราะอัลลีลจำนวนมากจะแสดงออกผลอันตรายทั้งหมดในยีนฮอโมไซโกตเท่านั้น เมื่อสิ่งมีชีวิตที่เป็นญาติผสมพันธุ์กัน ก็จะผลิตลูกที่มีโอกาสเป็นฮอโมไซโกตมากกว่า ดังนั้น อัลลีลที่เป็นอันตรายก็จะปรากฏมากกว่าในสิ่งมีชีวิตแบบฮอโมไซโกต ที่เหมาะสมน้อยกว่าและจะสืบทอดยีนของตนไปให้สิ่งมีชีวิตรุ่นต่อ ๆ ไปได้น้อยกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกำจัดอัลลีลอันตรายได้อย่างนี้
10. ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success) หมายถึงการสืบทอดยีนไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ

อ้างอิง

1. "genetic drift", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) การเปลี่ยนความถี่จีนอย่างไม่เจาะจง
2. Masel, Joanna (2011-10-25). "Genetic drift". Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 21 (20): R837–R838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. ISSN 0960-9822. PMID 22032182.
3. Futuyma 1998, Glossary
4. Miller 2000, p. 54
5. Kimura, Motoo (1968-02-17). "Evolutionary Rate at the Molecular Level". Nature. London: Nature Publishing Group. 217 (5129): 624–626. doi:10.1038/217624a0. ISSN 0028-0836. PMID 5637732.
6. Futuyma 1998, p. 320
7. "Sampling Error and Evolution". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-12-01.
8. Athreya, K. B. (2006). "Branching Process". Encyclopedia of Environmetrics. doi:10.1002/9780470057339.vab032. ISBN 0471899976.
9. Wahl, Lindi M. (2011-08). "Fixation when N and s Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 188 (4): 783–785. doi:10.1534/genetics.111.131748. ISSN 0016-6731. PMC 3176088. PMID 21828279. Check date values in: |date= (help)
10. Hartl & Clark 2007, p. 112
11. Tian 2008, p. 11
12. Charlesworth, Brian (2009-03). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. ISSN 1471-0056. PMID 19204717. Check date values in: |date= (help)
13. Der, Ricky; Epstein, Charles L.; Plotkin, Joshua B. (2011-09). "Generalized population models and the nature of genetic drift". Theoretical Population Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 80 (2): 80–99. doi:10.1016/j.tpb.2011.06.004. ISSN 0040-5809. PMID 21718713. Check date values in: |date= (help)
14. Li & Graur 1991, p. 28
15. Gillespie, John H. (2001-11). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. ISSN 0014-3820. PMID 11794777. Check date values in: |date= (help)
16. Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I. (2011-08). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 188 (4): 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. ISSN 0016-6731. PMC 3176096. PMID 21625002. Check date values in: |date= (help)
17. Ewens 2004
18. Li & Graur 1991, p. 29
19. Barton et al. 2007, p. 417
20. Futuyma 1998, p. 300
21. Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. (1997-06). "The Probability of Fixation in Populations of Changing Size" (PDF). Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 146 (2): 723–733. ISSN 0016-6731. PMC 1208011. PMID 9178020. สืบค้นเมื่อ 2015-12-07. Check date values in: |date= (help)
22. Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young (2010-08). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 20 (8): 1103–1111. doi:10.1101/gr.104331.109. ISSN 1088-9051. PMC 2909573. PMID 20508143. Check date values in: |date= (help)
23. Hedrick 2005, p. 315
24. Li & Graur 1991, p. 33
25. Kimura & Ohta 1971
26. Masel, Joanna; King, Oliver D.; Maughan, Heather (2007-01). "The Loss of Adaptive Plasticity during Long Periods of Environmental Stasis". The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 169 (1): 38–46. doi:10.1086/510212. ISSN 0003-0147. PMC 1766558. PMID 17206583. Check date values in: |date= (help)
27. "Natural Selection: How Evolution Works". Actionbioscience. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. สืบค้นเมื่อ 2009-11-24. An interview with Douglas J. Futuyma. See answer to question: Is natural selection the only mechanism of evolution?
28. Cavalli-Sforza, Menozzi & Piazza 1996
29. Zimmer 2001
30. Golding 1994, p. 46
31. Charlesworth, Brian; Morgan, Martin T.; Charlesworth, Deborah (1993-08). "The Effect of Deleterious Mutations on Neutral Molecular Variation" (PDF). Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 134 (4): 1289–1303. ISSN 0016-6731. PMC 1205596. PMID 8375663. สืบค้นเมื่อ 2015-12-09. Check date values in: |date= (help)
32. Presgraves, Daven C. (2005-09-20). "Recombination Enhances Protein Adaptation in Drosophila melanogaster". Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 15 (18): 1651–1656. doi:10.1016/j.cub.2005.07.065. ISSN 0960-9822. PMID 16169487.
33. "Science Reference: Gene". Science Daily. สืบค้นเมื่อ 2013-10-15.
34. Nordborg, Magnus; Hu, Tina T.; Ishino, Yoko; และคณะ (2005-05-24). "The Pattern of Polymorphism in Arabidopsis thaliana". PLOS Biology. San Francisco, CA: Public Library of Science. 3 (7): e196. doi:10.1371/journal.pbio.0030196. ISSN 1545-7885. PMC 1135296. PMID 15907155.  
35. Robinson, Richard, บ.ก. (2003). "Population Bottleneck". Genetics. 3. New York: Macmillan Reference USA. ISBN 0-02-865609-1. LCCN 2002003560. OCLC 614996575. สืบค้นเมื่อ 2015-12-14.
36. Charlesworth, Be; Morgan, MT; Charlesworth, D. "The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation". Genetics. 134: 1289–1303.CS1 maint: uses authors parameter (link)
37. Garcia-Dorado, A (2015-04-15). "On the consequences of ignoring purging on geentic recommendations of MVP rules". Heredity. doi:10.1038/hdy.2015.28.
38. Futuyma 1998, pp. 303-304
39. O'Corry-Crowe, Gregory (2008-03). "Climate change and the molecular ecology of arctic marine mammals". Ecological Applications. Washington, D.C.: Ecological Society of America. 18 (2, Supplement: Arctic Marine Mammals): S56–S76. doi:10.1890/06-0795.1. ISSN 1051-0761. PMID 18494363. Check date values in: |date= (help)
40. Cornuet, Jean Marie; Luikart, Gordon (1996-12). "Description and Power Analysis of Two Tests for Detecting Recent Population Bottlenecks from Allele Frequency Data". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 144 (4): 2001–2014. ISSN 0016-6731. PMC 1207747. PMID 8978083. Check date values in: |date= (help)
41. Fisher, R. A. (1915). "The evolution of sexual preference". Eugenic Review. 7 (31 pages = 185). PMC 2987134. PMID 21259607. Missing pipe in: |issue= (help)
42. Sadava et al. 2008, chpts. 1, 21-33, 52-57
43. "Bottlenecks and founder effects". Understanding Evolution. University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-12-14.
44. Campbell 1996, p. 423
45. "Genetic Drift and the Founder Effect". Evolution Library (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001. OCLC 48165595. สืบค้นเมื่อ 2009-04-07.
46. Wolf, Brodie & Wade 2000
47. Hey, Fitch & Ayala 2005
48. Howard & Berlocher 1998
49. Wright, Sewall (November–December 1929). "The evolution of dominance". The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 63 (689): 556–561. doi:10.1086/280290. ISSN 0003-0147. JSTOR 2456825.CS1 maint: date format (link)
50. Wright, Sewall (1955). "Classification of the factors of evolution". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 20: 16–24. doi:10.1101/SQB.1955.020.01.004. ISSN 0091-7451. Symposium: "Population Genetics: The Nature and Causes of Genetic Variability in Populations".
51. Stevenson 1991
52. Freeman & Herron 2007
53. Masel, Joanna (2012-08). "Rethinking Hardy-Weinberg and genetic drift in undergraduate biology". BioEssays. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 34 (8): 701–710. doi:10.1002/bies.201100178. ISSN 0265-9247. PMID 22576789. Check date values in: |date= (help)
54. Lynch 2007
55. Crow, James F. (2010-03). "Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 184 (3): 609–611. doi:10.1534/genetics.109.110023. ISSN 0016-6731. PMC 2845331. PMID 20332416. Check date values in: |date= (help)
56. Larson 2004, pp. 221-243
57. Stevenson 1991: Quote attributed to Provine, William B (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. Chicago: University of Chicago Press. p. 162.CS1 maint: uses authors parameter (link)
58. Avers 1989
59. Gillespie, John H. (2000-06). "Genetic drift in an infinite population. The pseudohitchhiking model". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 155 (2): 909–919. ISSN 0016-6731. PMC 1461093. PMID 10835409. Check date values in: |date= (help)

แหล่งข้อมูลอื่น

• Avers, Charlotte J. (1989). Process and Pattern in Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-505275-7. LCCN 88005368. OCLC 17677554.CS1 maint: ref=harv (link)
• Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E.G.; Eisen, Jonathan A.; Goldstein, David B.; Patel, Nipam H. (2007). Evolution. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399.CS1 maint: ref=harv (link)
• Campbell, Neil A. (1996). Biology. Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences (4th ed.). Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 0-8053-1940-9. LCCN 95045572. OCLC 33333455.CS1 maint: ref=harv (link)
• Cavalli-Sforza, L. Luca; Menozzi, Paolo; Piazza, Alberto (1996). The History and Geography of Human Genes (Abridged paperback ed.). Princeton, N.J.: Princeton University Press. ISBN 0-691-02905-9. OCLC 35527063.CS1 maint: ref=harv (link)
• Ewens, Warren J. (2004). Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction. Interdisciplinary Applied Mathematics. 27 (2nd ed.). New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-20191-2. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.CS1 maint: ref=harv (link)
• Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.CS1 maint: ref=harv (link)
• Futuyma, Douglas (1998). Evolutionary Biology (3rd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.CS1 maint: ref=harv (link)
• Golding, Brian, บ.ก. (1994). Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data. New York: Chapman & Hall. ISBN 0-412-05391-8. LCCN 93047006. OCLC 29638235.CS1 maint: ref=harv (link) "Papers from a workshop sponsored by the Canadian Institute for Advanced Research."
• Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. (2007). Principles of Population Genetics (4th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956.CS1 maint: ref=harv (link)
• Hedrick, Philip W. (2005). Genetics of Populations (3rd ed.). Boston, MA: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-4772-6. LCCN 2004056666. OCLC 56194719.CS1 maint: ref=harv (link)
• Hey, Jody; Fitch, Walter M.; Ayala, Francisco J., บ.ก. (2005). Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary. Washington, D.C.: National Academies Press. ISBN 978-0-309-09536-5. LCCN 2005017917. OCLC 70745851.CS1 maint: ref=harv (link)
• Howard, Daniel J.; Berlocher, Steward H., บ.ก. (1998). Endless Forms: Species and Speciation. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510901-6. LCCN 97031461. OCLC 37545522.CS1 maint: ref=harv (link)
• Kimura, Motoo; Ohta, Tomoko (1971). Theoretical Aspects of Population Genetics. Monographs in Population Biology. 4. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-08096-8. LCCN 75155963. OCLC 299867647.CS1 maint: ref=harv (link)
• Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Modern Library Chronicles. 17. New York: Modern Library. ISBN 0-679-64288-9. LCCN 2003064888. OCLC 53483597.CS1 maint: ref=harv (link)
• Li, Wen-Hsiung; Graur, Dan (1991). Fundamentals of Molecular Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-452-9. LCCN 90043581. OCLC 22113526.CS1 maint: ref=harv (link)
• Lynch, Michael (2007). The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-484-3. LCCN 2007000012. OCLC 77574049.CS1 maint: ref=harv (link)
• Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. New York: Doubleday. ISBN 0-385-49516-1. LCCN 00022673. OCLC 43648482.CS1 maint: ref=harv (link)
• Sadava, David; Heller, H. Craig; Orians, Gordon H.; Purves, William K.; Hillis, David M. (2008). Life: The Science of Biology. II: Evolution, Diversity and Ecology (8th ed.). Sunderland, MA; Gordonsville, VA: Sinauer Associates; W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-7674-1. LCCN 2006031320. OCLC 71632224.CS1 maint: ref=harv (link)
• Stevenson, Joan C. (1991). Dictionary of Concepts in Physical Anthropology. Reference Sources for the Social Sciences and Humanities. 10. Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 0-313-24756-0. LCCN 90022815. OCLC 22732327.CS1 maint: ref=harv (link)
• Tian, Jianjun Paul (2008). Evolution Algebras and their Applications. Lecture Notes in Mathematics. 1921. Berlin; New York: Springer. doi:10.1007/978-3-540-74284-5. ISBN 978-3-540-74283-8. LCCN 2007933498. OCLC 173807298. Zbl 1136.17001.CS1 maint: ref=harv (link)
• Wolf, Jason B.; Brodie, Edmund D., III; Wade, Michael J., บ.ก. (2000). Epistasis and the Evolutionary Process. Oxford, UK; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-512806-0. LCCN 99046515. OCLC 42603105.CS1 maint: ref=harv (link)
• Zimmer, Carl (2001). Evolution: The Triumph of an Idea. Introduction by Stephen Jay Gould; foreword by Richard Hutton (1st ed.). New York: HarperCollins. ISBN 0-06-019906-7. LCCN 2001024077. OCLC 46359440.CS1 maint: ref=harv (link)
• Sheehy, Bob. "Population genetics simulation program". Radford, VA: Radford University. สืบค้นเมื่อ 2015-12-21.
• Grimes, Bill. "Genetic Drift Simulation". Tucson, Arizona: The University of Arizona. สืบค้นเมื่อ 2016-08-25.