fbpx
วิกิพีเดีย

หน่วยรับกลิ่น

สิงหาคม 08, 2021

หน่วยรับกลิ่น หรือ ตัวรับกลิ่น (อังกฤษ: Olfactory receptor ตัวย่อ OR) เป็นโปรตีนหรือหน่วยรับความรู้สึกซึ่งแสดงออกที่เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทรับกลิ่น และมีหน้าที่ตรวจจับกลิ่น (คือสารประกอบที่มีกลิ่น) ซึ่งทำให้รู้กลิ่นได้ การทำงานของหน่วยรับกลิ่นจะจุดชนวนการถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทภายในเซลล์ซึ่งส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมอง หน่วยรับกลิ่นเป็นสมาชิกที่คล้ายกับ rhodopsin ในชั้น A (class A rhodopsin-like) ของกลุ่มโปรตีน G protein-coupled receptor (GPCR) โดยมีลำดับโปรตีนต่างหากภายในกลุ่มที่ไม่เหมือนกับสมาชิกของ GPCR อื่น ๆ หน่วยรับกลิ่นเป็นหมู่ยีน (multigene) ที่มียีนถึง 800 ยีนในมนุษย์ และ 1,400 ในหนูหริ่ง แต่ยีนเหล่านี้ไม่ได้เข้ารหัสโปรตีนคือไม่ได้ใช้งานได้ทุกยีน หนูหริ่งมียีน OR ที่เข้ารหัสโปรตีนถึง 1,035 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่มีเพียงแค่ 387 ยีน

โครงสร้างของ rhodopsin ซึ่งเป็น G protein-coupled receptor ที่หน่วยรับกลิ่นจะมีโครงสร้างคล้าย ๆ
การจำแนก GPCR - Class A (Rhodopsin-like), Class B (Secretin-like), Class C (Glutamate Receptor-like), Others (Adhesion (33), Frizzled (11), Taste type-2 (25), unclassified (23)) หน่วยรับกลิ่นเป็นประเภทหนึ่งของ Class A

การแสดงออก

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง หน่วยรับกลิ่นจะอยู่ที่ทั้งซีเลียและไซแนปส์ของเซลล์ประสาทรับกลิ่น โดยเซลล์รับกลิ่นหนึ่ง ๆ จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวเท่านั้น และจะอยู่ในเยื่อบุผิวของทางเดินอากาศในมนุษย์ด้วย

ในแมลง หน่วยรับกลิ่นจะอยู่ที่หนวดและอวัยวะรับสารเคมีอื่น ๆตัวอสุจิยังแสดงออกหน่วยรับกลิ่นอีกด้วย ซึ่งเชื่อว่ามีบทบาทในการเคลื่อนที่ตอบสนองต่อสารเคมี (chemotaxis) เพื่อตรวจหาเซลล์ไข่

ในหนูหริ่ง

มีการศึกษาการวางระเบียบของหน่วยรับกลิ่นในหนูหริ่ง คือ ในหนูหริ่ง หน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ จะแสดงออกที่เยื่อรับกลิ่นที่แบ่งเป็นโซนคร่าว ๆ หลายโซน หน่วยแต่ละอย่างจะแสดงออกที่เซลล์รับกลิ่นประมาณ 5,000 ตัวที่กระจายไปโดยสุ่มภายในโซน ดังนั้น เซลล์ที่มีหน่วยรับกลิ่นต่างกันจะอยู่อย่างผสมผเสกัน โซนหนึ่ง ๆ อาจจะมีหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ มากกว่าโซนอื่น ๆ แต่โซนหนึ่ง ๆ ก็จะมีหน่วยรับกลิ่นที่แสดงออกหลายประเภท แม้ว่าการแบ่งโซนเช่นนี้จะยังไม่ชัดเจนว่ามีเหตุทางวิวัฒนาการอย่างไร แต่เพราะโซนหนึ่ง ๆ จะส่งแอกซอนไปยังส่วนโดยเฉพาะ ๆ ของป่องรับกลิ่น นักวิชาการจึงเชื่อว่า นี่เป็นการวางรูปแบบโดยเฉพาะ ๆ ที่มีผลต่อการประมวลข้อมูลกลิ่น นอกจากนั้น การมีหน่วยรับกลิ่นในหลาย ๆ โซนก็มีผลว่า ความเสียหายต่อโซนหนึ่งจะไม่ทำลายการได้กลิ่นหนึ่ง ๆ โดยสิ้นเชิงเพราะยังมีหน่วยรับกลิ่นนั้น ๆ เหลืออยู่ในโซนอื่น ๆ

โครงสร้าง

 
โครงสร้างของ G protein-coupled receptor ทั่วไปซึ่งเป็นโปรตีนกลัวน้ำผ่านข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ 7 โดเมนซึ่งมีรูปเกลียว (seven-transmembrane helix structure)
 
แผนภาพสองมิติของ GPCR ทั่วไปใน Lipid Raft

เหมือนกับ G protein-coupled receptor (GPCR) อื่น ๆ หน่วยรับกลิ่นมีบริเวณไม่ชอบน้ำ 7 บริเวณที่น่าจะใช้เป็นโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ (transmembrane domain) ซึ่งมีรูปเกลียว (helix) งานศึกษา GPCR แสดงนัยว่า การผสมรวมกันของโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์จะสร้าง "กระเป๋า" ที่เป็นจุดยึดกับโมเลกุลกลิ่น และเนื่องจากลำดับกรดอะมิโนของโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์หลายตัวมีความหลากหลายมาก นักวิชาการจึงเชื่อว่า นี่อาจเป็นเป็นมูลฐานให้เกิดความหลากหลายของกระเป๋าที่สามารถจับกับลิแกนด์กลิ่นต่าง ๆ ได้

ความรู้เรื่องลำดับโปรตีนหลัก ๆ ของหน่วยรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ได้มาจากการศึกษาจีโนมของสิ่งมีชีวิตมากกว่าโหล ถึงแม้โดยเดือนพฤษภาคม ค.ศ. 2016 ก็ยังไม่มีการแสดงโครงสร้างของ OR ให้ชัดเจน เหมือนกับ GPCR ๆ อื่น ยังไม่มีการแสดงโครงสร้างของหน่วยรับกลิ่นในระดับอะตอม และข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างทั้งหมดก็มาจากแบบจำลองโดย homology modeling คือลำดับโปรตีนของหน่วยรับกลิ่นจะเป็นเหมือนกับ class A GPCR ซึ่งอาจใช้จำลองโครงสร้างของหน่วยรับกลิ่นได้

งานศึกษาปี 2015 แสดงว่า กลไกของการรู้จักลิแกนด์ แม้จะเหมือนกับ class A GPCR ที่ไม่ได้เป็นตัวรับกลิ่นอื่น ๆ แต่ก็ยังต้องอาศัยโปรตีนที่เฉพาะกับหน่วยรับกลิ่นเท่านั้น โดยเฉพาะในโดเมนรูปเกลียวที่หก

มีลำดับโปรตีนที่เหมือนกันอย่างยิ่งใน 3/4 ของ OR ทั้งหมดที่เป็นจุดยึดไอออนโลหะแบบมีสามขา นักวิชาการจึงเสนอสมมติฐานว่า OR จริง ๆ เป็น metalloprotein (น่าจะประกอบด้วยไออนสังกะสี ทองแดง และอาจจะแมงกานีส) ที่ทำหน้าที่เป็นจุดยึดโมเลกุลกลิ่นหลายอย่างโดยเป็น Lewis acid site งานปี ค.ศ. 1978 ได้เสนอว่า Cu (I) มีโอกาสเป็น metallo-receptor site ของระบบรู้กลิ่นมากที่สุด สำหรับสารระเหยกลิ่นแรงซึ่งเป็นลิแกนด์ที่สามารถจับกับโลหะโดย coordinate covalent bond ได้ดีด้วย (เช่น thiol)

ต่อมางานศึกษาปี 2012 ก็ได้ให้หลักฐานกับสมมติฐานนี้สำหรับ OR ของหนูในกรณีเฉพาะ คือ MOR244-3 โดยแสดงว่า ทองแดงเป็นส่วนประกอบสำคัญในการตรวจจับ thiol และสารประกอบที่มีกำมะถันบางอย่าง คือเมื่อใช้สารเคมีจับกับทองแดงในจมูกหนูเพื่อไม่ให้หน่วยรับความรู้สึกมีใช้ ผู้ทำงานวิจัยก็ได้พบว่า หนูไม่สามารถตรวจจับ thiole ได้ แต่ผู้ทำงานวิจัยนี้ก็พบด้วยว่า MOR244-3 ไม่มีจุดยืดไอออนโลหะโดยเฉพาะดังที่เสนอโดยสมมติฐาน แต่กลับมีลักษณะที่ต่างกันใน EC2 domain

 
กลไกการทำงานของ G-protein-coupled receptor ซึ่งคล้ายกับของหน่วยรับกลิ่น ให้เปลี่ยน "Hormone" เป็น "กลิ่น"

กลไก

แทนที่จะเข้ายึดกับลิแกนด์โดยเฉพาะ ๆ หน่วยรับกลิ่นแต่ละอย่างจะมีสัมพรรคภาพ (affinity) กับโมเลกุลกลิ่นต่าง ๆ ในระดับต่าง ๆ กัน ดังนั้น ในนัยกลับกัน โมเลกุลกลิ่นเดียวอาจจะยึดกับหน่วยรับกลิ่นจำนวนหนึ่งโดยมีสัมพรรคภาพในระดับต่าง ๆ กัน ซึ่งขึ้นอยู่กับคุณสมบัติทางกายภาพ-เคมีเช่นปริมาตรของโมเลกุล

หน่วยรับกลิ่นที่จับกับโมเลกุลกลิ่นจะทำให้เกิดการส่งสัญญาณเป็นลำดับภายในเซลล์ ซึ่งในที่สุดก็ทำให้เซลล์ลดขั้วแล้วส่งศักยะงานไปยังป่องรับกลิ่น โดยรายละเอียดก็คือ เมื่อจับกับกลิ่นแล้ว หน่วยรับกลิ่นจะเปลี่ยนโครงสร้างแล้วเริ่มการทำงานของ G protein ภายในเซลล์รับกลิ่นซึ่งอยู่ที่ปลาย carboxyl ของหน่วยรับกลิ่น G protein (Golf และ/หรือ Gs) ซึ่งเป็นประเภทที่เฉพาะต่อระบบรับกลิ่น ก็จะเริ่มการทำงานของเอนไซม์ adenylate cyclase III (ACIII) ซึ่งเป็นเอนไซม์เฉพาะในระบบรับกลิ่นเช่นกัน และเพิ่มการปล่อย cyclic AMP (cAMP) ซึ่งทำหน้าที่เป็น second messenger โดยอาศัยอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) cAMP ก็จะเปิดช่องไอออน cyclic nucleotide-gated ion channel ทำให้ไอออนแคลเซียม (Na+) และโซเดียม (Ca2+) ซึมเข้ามาในเซลล์ได้ แล้วทำให้เซลล์รับกลิ่นลดขั้ว (depolarized) นอกจากนั้น Ca2+ ที่เพิ่มขึ้นก็จะเปิดช่องไอออน Ca2+-gated Cl- channel ซึ่งขยายการลดขั้วของเซลล์ที่แพร่กระจายไปตามตัวเซลล์อย่างแพสซิฟจนถึงส่วน axon hillock ของตัวเซลล์ เป็นจุดที่สร้างศักยะงานอาศัยช่องไอออน voltage-regulated Na+ channel เพื่อส่งไปยังป่องรับกลิ่น

ทั้งโปรตีน Golf และเอนไซม์ ACIII จะมีอยู่ที่ซีเลียและปุ่มเดนไดรต์ของเซลล์รับกลิ่นเท่านั้น ซึ่งเป็นการยืนยันว่าการรับรู้กลิ่นจะเริ่มที่ซีเลียของเซลล์รับกลิ่นเป็นจุดเบื้องต้น

ในงานที่ตีความข้อมูลแบบถกเถียงกันไม่จบปี 2007 ผู้เขียนคาดว่า หน่วยรับกลิ่นจริง ๆ อาจจะรับรู้พลังงานสั่นในระดับต่าง ๆ ของโมเลกุลผ่านกลไก quantum coherence แทนที่จะรับรู้ลักษณะทางโครงสร้างของโมเลกุล โดยมีหลักฐานแสดงว่า แมลงวันสามารถแยกแยะโมเลกุลกลิ่นสองอย่างที่ต่างกันโดยเพียงแค่ไอโซโทปไฮโดรเจน ซึ่งเป็นตัวทำให้ระดับพลังงานสั่นของโมเลกุลต่างกันมากด้วย อนึ่ง แมลงวันไม่เพียงแยกแยะโมเลกุลกลิ่นหนึ่ง ๆ ที่มีดิวเทอเรียม (ไอโซโทปหนึ่งของไฮโดรเจน) หรือไม่มี แต่สามารถแยกแยะโมเลกุลกลิ่นใหม่ ๆ ที่มีดิวเทอเรียมหรือไม่มีได้ด้วย นอกจากนั้น แมลงวันยังสามารถเรียนรู้หลีกเลี่ยงโมเลกุลกลิ่นที่แม้ไม่มีดิวเทอเรียมแต่ก็ยังมีพลังงานสั่นบางส่วนเหมือนกับโมเลกุลที่มีดิวเทอเรียม นี่เป็นหลักฐานที่คำอธิบายทางโครงสร้างของการมีหรือไม่มีดิวเทอเรียมไม่สามารถอธิบายได้

แต่ก็ควรจะสังเกตว่า การเพิ่มดิวเทอเรียมยังเปลี่ยนความร้อนเนื่องจากการดูดซับ เปลี่ยนจุดเดือดและจุดหลอมเหลวของโมเลกุล (จุดเดือด - 100.0 °C สำหรับ H2O เทียบกับ 101.42 °C สำหรับ D2O; จุดหลอมเหลว - 0.0 °C สำหรับ H2O 3.82 °C สำหรับ D2O), เปลี่ยน pKa คือ ค่าคงที่การแตกตัวของกรด (ค่าคงที่การแตกตัว 9.71x10−15 สำหรับ H2O เทียบกับ 1.95x10−15 สำหรับ D2O) และเปลี่ยนกำลังพันธะของไฮโดรเจนอีกด้วย ปรากฏการณ์เนื่องจากไอโซโทปเช่นนี้สามัญมาก และก็รู้กันเป็นอย่างดีว่า การทดแทนด้วยดิวเทอเรียมก็จะเปลี่ยนค่าคงตัวทางการยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลกลิ่นกับโปรตีนรับกลิ่น

มีการอ้างว่า หน่วยรับกลิ่นของมนุษย์สามารถแยกแยะ isotopomer ที่มีหรือไม่มีดิวเทอเรียมของ cyclopentadecanone โดยระดับพลังการสั่น แต่ก็มีรายงานขัดแย้งว่า OR5AN1 ที่เป็นหน่วยรับกลิ่นในมนุษย์และตอบสนองอย่างมีกำลังต่อ cyclopentadecanone และ muscone กลับไม่สามารถแยกแยะ isotopomer ของสารประกอบเหล่านี้นอกกาย (in vitro) นอกจากนั้น ยังพบด้วยว่า หน่วยรับ methanethiol คือ MOR244-3 ของหนูหริ่ง บวกกับหน่วยรับกลิ่นอื่น ๆ ของมนุษย์และหนูหริ่ง จะตอบสนองคล้าย ๆ กันต่อ isotopomer ของลิแกนด์ธรรมดา ลิแกนด์ที่มีดิวเทอเรียม และลิแกนด์ที่มี carbon-13 ซึ่งเป็นผลคล้ายกับที่พบใน OR5AN1 ของหนู ดังนั้น นักวิจัยจึงได้สรุปว่า ทฤษฎีแรงสั่นที่เสนอใช้ไม่ได้กับหน่วยรับกลิ่น OR5AN1 ของมนุษย์, หน่วยรับ thiol MOR244-3 ของหนู, หรือหน่วยรับกลิ่นอื่น ๆ ที่ได้ตรวจสอบ

นอกจากนั้น กลไกการถ่ายโอนอิเล็กตรอนเนื่องจากความถี่แรงสั่นของโมเลกุลกลิ่นตามที่เสนอ ก็ยังสามารถขัดขวางได้ง่าย ๆ โดยปรากฏการณ์ควอนตัมของแรงสั่นโมเลกุลที่ไม่ใช่กลิ่นอื่น ๆ ดังนั้น จึงมีหลักฐานหลายแนวที่ค้านทฤษฎีแรงสั่นเกี่ยวกับกลิ่น

แต่งานศึกษาหลังก็ถูกวิจารณ์ว่า ใช้ "เซลล์ในหลอดทดลองแทนที่จะใช้สิ่งมีชีวิตทั้งตัว" และว่า "การแสดงออกของยีนหน่วยรับกลิ่นในเซลล์ไตมนุษย์ระยะตัวอ่อน ไม่ได้เลียนแบบธรมชาติที่ซับซ้อนของการได้กลิ่น" ผู้เขียนจึงกล่าวตอบโต้ว่า "เซลล์ไตระยะตัวอ่อนไม่ได้เหมือนกับเซลล์ในจมูกทุกอย่าง แต่ถ้ากำลังตรวจดูหน่วยรับความรู้สึก นี่เป็นระบบที่ดีที่สุดในโลก"

ความหลากหลาย

มีหน่วยรับกลิ่นหลายประเภทมาก โดยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอาจมียีนเป็นจำนวนถึง 1,000 ยีน ซึ่งเป็นร้อยละ 3 ทั้งหมดของจีโนม แต่ยีนหน่วยรับกลิ่นทั้งหมดก็ไม่ได้แสดงออกและไม่ทำงาน ตามการวิเคราะห์ข้อมูลของโครงการจีโนมมนุษย์ มนุษย์มียีนหน่วยรับกลิ่นที่ทำงานได้ประมาณ 400 ยีน โดยยีนที่เหลืออีก 600 เป็นยีนเทียม (pseudogene)

เหตุผลที่มีหน่วยรับกลิ่นหลายประเภทมากก็เพื่อสร้างระบบที่สามารถแยกแยะกลิ่นให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ โดยหน่วยรับกลิ่นแต่ละประเภทก็ไม่ใช่แค่รับกลิ่นชนิดเดียว เพราะสามารถตรวจจับโครงสร้างกลิ่นที่คล้ายกันเป็นจำนวนหนึ่งได้

คล้ายกับระบบภูมิคุ้มกัน ความหลายหลายของประเภทหน่วยรับกลิ่นจะช่วยให้สามารถกำหนดกลิ่นที่ไม่เคยได้มาก่อน แต่ระบบภูมิคุ้มกันก็ยังสร้างความหลากหลายผ่านกระบวนการ V(D)J recombination ซึ่งไม่เหมือนกับหน่วยรับกลิ่นที่แปรรหัสมาจากยีนหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ ดังนั้น จึงมีจีโนมค่อนข้างหใญ่ที่อุทิศเพื่อเข้ารหัสยีน OR นอกจากนั้น กลิ่นโดยมากจะทำให้หน่วยรับกลิ่นมากกว่าหนึ่งชนิดเริ่มทำงาน เนื่องจากการรวมผสมกัน (combination) และการเรียงสับเปลี่ยน (permutation) ของหน่วยรับกลิ่นมีจำนวนมาก ดังนั้น ระบบรับกลิ่นจึงสามารถตรวจจับแยกแยะโมเลกุลกลิ่นเป็นจำนวนมาก

การกำหนดลิแกนด์ (Deorphanization) ของหน่วยรับกลิ่นสามารถทำได้ผ่านเทคนิคทางสรีรวิทยาไฟฟ้าและการสร้างภาพ เพื่อวิเคราะห์รูปแบบการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับกลิ่นตัวเดียวต่อกลิ่นต่าง ๆ

ข้อมูลเช่นนี้จะทำให้สามารถถอดรหัสเชิงผสม (combinational code) ของการได้กลิ่น

ความหลากหลายทางการแสดงออกของ OR เยี่ยงนี้จะเพิ่มสมรรถภาพการได้กลิ่นให้มากที่สุด ทั้งการแสดงออกเป็นอัลลีลเดียว (monoallelic) ของ OR ในเซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ และการแสดงออกของ OR หลายประเภทมากที่สุดในกลุ่มนิวรอน จะสำคัญต่อทั้งความจำเพาะและความไวในการได้กลิ่น ดังนั้น การทำงานของหน่วยรับกลิ่นจึงเป็นการแก้ปัญหาสองอย่าง

งานศึกษาที่ใช้การจำลองทางคณิตศาสตร์และการจำลองโดยคอมพิวเตอร์ได้เสนอกลไกควบคุม 3 ชั้นที่ดีสุดตามวิวัฒนาการ รวมทั้ง zonal segregation, epigenetic barrier crossing coupled to a negative feedback loop, และ enhancer competition step แบบจำลองนี้ไม่เพียงบ่งชี้ให้มีการแสดงออกของ OR แบบอัลลีลเดียวในเซลล์เดียว แต่ยังชี้แจงด้วยว่า ระบบรับกลิ่นจะสร้างและรักษาความหลายหลายสูงสุดของการแสดงออกของยีน OR ได้อย่างไร

หมู่ (family)

มีการพัฒนาตั้งชื่อยีนสำหรับหมู่หน่วยรับกลิ่น ซึ่งกลายเป็นจุดเริ่มต้นของสัญลักษณ์ยีนที่เข้ารหัสหน่วยรับกลิ่นในโครงการจีโนมมนุษย์ คือ ชื่อของสมาชิกหน่วยรับกลิ่นแต่ละตัวในหมู่จะอยู่ในรูปแบบ "ORnXm" ที่

  • OR เป็นรากของชื่อ (Olfactory Receptor superfamily)
  • n = จำนวนเต็มที่ระบุหมู่ (family เช่น 1-56) ซึ่งสมาชิกมีลำดับโปรตีนเหมือนกันมากกว่า 40%
  • X = อักษรเดี่ยว (A, B, C, ...) ที่กำหนดหมู่ย่อย (subfamily) ที่สมาชิกมีลำดับโปรตีนเหมือนกันมากกว่า 60%
  • m = จำนวนเต็มที่กำหนดไอโซฟอร์ม (isoform) ของโปรตีนที่เป็นสมาชิกแต่ละตัวในหมู่

ยกตัวอย่างเช่น OR1A1 เป็นไอโซฟอร์มแรกของหมู่ย่อย A ของหน่วยรับกลิ่นกลุ่ม 1 สมาชิกที่อยู่ในหมู่ย่อยเดียวกัน (คือมีลำดับโปรตีน >60% เหมือนกัน) น่าจะรู้โมเลกุลกลิ่นที่มีโครงสร้างคล้าย ๆ กัน

มีการแบ่งหน่วยรับกลิ่นในมนุษย์ออกเป็น 2 ชั้น (class) คือ

  • class I (หน่วยรับกลิ่นคล้ายของปลา) OR families 51-56
  • class II (หน่วยรับกลิ่นเฉพาะต่อสัตว์สี่ขา) OR families 1-13

วิวัฒนาการ

หน่วยรับกลิ่นเป็นหมู่ยีน (multigene) ที่มีลำดับเหมือนกันเป็นบางส่วน (evolutionarily conserved) ข้ามสัตว์มีกระดูกสันหลังสปีชีส์ต่าง ๆ แม้ยีนที่แสดงออกเป็นหน่วยรับกลิ่นที่ใช้ได้จะมีจำนวนต่าง ๆ กัน โดยหนูหริ่งมียีน OR ที่เข้ารหัสโปรตีนถึง 1,035 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่มีเพียงแค่ 387 ยีน หน่วยรับกลิ่นเป็นสมาชิกของ G protein-coupled receptor แม้จะมีลำดับต่างหาก ๆ ที่ไม่เหมือนกับสมาชิกกลุ่มอื่น ๆ

หมู่ยีนหน่วยรับกลิ่นของสัตว์มีกระดูกสันหลังพบว่า ได้วิวัฒนาการผ่านเหตุการณ์ทางจีโนมรวมทั้งการเพิ่มยีน (gene duplication) และการเปลี่ยนยีน (gene conversion) หลักฐานของการเพิ่มยีนแบบเรียงตามกันเป็นคู่ (tandem duplication) มาจากความจริงว่า ยีนหน่วยรับกลิ่นเป็นจำนวนมาก่ในสัตว์เคลดเดียวกัน ก็จะอยู่ในกลุ่มยีน (gene cluster) เดียวกัน จนถึงทุกวันนี้ การจัดระเบียบกลุ่มยีนของ OR ก็ยังเหมือนกันมากระหว่างมนุษย์กับหนูหริ่ง แม้จำนวน OR ที่ทำงานได้จริง ๆ จะต่างกันมากระหว่างสองสปีชีส์นี้ วิวัฒนาการแบบเกิดตาย (birth-and-death evolution) เช่นนี้ได้รวมส่วนต่าง ๆ จากยีน OR หลายยีน เป็นการสร้างและทำลายรูปแบบต่าง ๆ ของจุดยึดกลิ่น (odorant binding site) เป็นการสร้างยีน OR ที่ทำงานได้ใหม่ ๆ พร้อมกับยีนเทียม

เทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ ไพรเมตมียีน OR ที่ทำงานได้ค่อนข้างน้อย ยกตัวอย่างเช่น ตั้งแต่แยกออกจากบรรพบุรุษเดียวกันล่าสุด (MRCA) หนูหริ่งได้เพิ่มยีน OR 623 ยีน และสูญยีน 285 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่ได้ยีนเพิ่มเพียง 83 ยีน แต่สูญถึง 428 ยีน หนูหริ่งมียีน OR ที่เข้ารหัสโปรตีน 1,035 ยีน เทียบกับมนุษย์ที่มีเพียงแค่ 387 ยีน สมมติฐานความสำคัญของการเห็น (vision priority hypothesis) เสนอว่า วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมตอาจลดการพึ่งพาอาศัยการได้กลิ่น ซึ่งอธิบายความกดดันทางการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลดลง และอธิบายการสะสมเพิ่มยีนเทียมของหน่วยรับกลิ่นในไพรเมต

แต่งานศึกษาปี 2006 ได้หักล้างสมมติฐานนี้โดยแสดงว่า เป็นสมมติฐานที่อาศัยข้อมูลและข้อสมมุติที่ทำให้เขว เพราะสมมติฐานสมมุติว่า ยีน OR ที่ทำงานได้จริง ๆ สัมพันธ์กับสมรรถภาพของการได้กลิ่นของสัตว์ ในมุมมองนี้ การลดอัตราส่วนยีน OR ที่ทำงานได้จะลดการได้กลิ่น ดังนั้น สปีชีส์ที่มีจำนวนยีนเทียมสูงกว่าก็จะมีสมรรถภาพการได้กลิ่นน้อยกว่า แต่ข้อสมมุตินี้ผิดพลาด เพราะสุนัขที่ชื่อว่ามีจมูกดี กลับไม่ได้มียีน OR ที่ทำงานได้จำนวนมากที่สุด (ประมาณ 1,000 ยีน) นอกจากนั้นยีนเทียมยังอาจทำหน้าที่บางอย่างได้ ยีนเทียม 67% ของ OR ในมนุษย์จะแสดงออกที่เยื่อรับกลิ่น ซึ่งอาจมีหน้าที่ควบคุมกระบวนการแสดงออกของยีน

ยิ่งกว่านั้น สมมติฐานความสำคัญของการเห็นสมมุติการเสียยีน OR ที่ทำงานได้อย่างสำคัญเมื่อลิงโลกเก่าแยกสายพันธุ์ออก แต่ข้อสรุปนี้มีความเอนเอียงเนื่องกับข้อมูลที่มีรายละเอียดน้อยจากยีน OR เพียงแค่ 100 ยีน และงานศึกษาที่มีรายละเอียดสูงก็สนับสนุนว่า ไพรเมตได้เสียยีน OR ในทุก ๆ สายพันธุ์ทั้งลิงโลกเก่าและลิงโลกใหม่ เริ่มตั้งแต่บรรพบุรุษล่าสุดร่วมกันจนถึงมนุษย์ ซึ่งบ่งว่า การเสียยีน OR ในไพรเมตไม่สามารถอธิบายได้ทั้งหมดด้วยการเปลี่ยนสมรรถภาพของการเห็น เพราะลิงโลกเก่าเห็นเป็นสีดีกว่าลิงโลกใหม่โดยมาก

นักวิชาการยังแสดงด้วยว่า การไร้ความกดดันทางการคัดเลือกต่อหน่วยรับกลิ่นก็ยังมีอยู่ในมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งแสดงนัยว่า ยังไม่ถึงจุดการทำงานในระดับต่ำสุดดั่งเป็นที่ราบ และดังนั้น สมรรถภาพการได้กลิ่นก็ยังอาจจะลดลงเรื่อย ๆ นี่พิจารณาว่า เป็นเบาะแสเบื้องต้นที่แสดงทิศทางวิวัฒนาการในอนาคตของมนุษย์

การค้นพบและประวัติ

ในปี 2004 ศ. ดร. ลินดา บี บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอกเซิล ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ เพราะได้ค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรมของหน่วยรับกลิ่น

ในปี 2006 นักวิชาการได้พบว่า ยังมีชั้นหน่วยรับกลิ่นอีกชั้นหนึ่ง ซึ่งเรียกว่า trace amine-associated receptors (TAARs) ที่ใช้ตรวจจับ amine ที่ระเหยได้ แม้จะเป็น G protein-coupled receptor เหมือนกัน แต่ลำดับโปรตีนก็ไม่สัมพันธ์กับหน่วยรับกลิ่นดังที่กล่าวมาแล้ว เป็นโปรตีนที่เข้ารหัสโดยยีนกลุ่มเล็ก ๆ ที่พบในมนุษย์ หนูหริ่ง และปลา งานศึกษาในหนูหริ่งพบหน่วยรับกลิ่นเช่นนี้ 14 ชนิด ซึ่งสามารถตรวจจับ amine ที่ระเหยได้ซึ่งพบอย่างเข้มข้นในฉี่ของหนูตัวผู้ ซึ่งแสดงนัยว่า นี่อาจเป็นหน่วยรับกลิ่นชั้นที่ทำหน้าที่ต่างหาก โดยอาจจะเนื่องกับกลิ่นทางสังคม

การแสดงออกของหน่วยรับกลิ่นที่ใช้งานได้โดยเทคนิค heterologous expression ที่จำกัดในสปีชีส์อื่น ๆ ทำให้วิเคราะห์การตอบสนองของเซลล์รับกลิ่นเดี่ยว ๆ ต่อกลิ่นต่าง ๆ ได้ยาก หน่วยรับกลิ่นที่สร้างผ่านพันธุวิศกรรม คือ OR-I7 เป็นตัวแรกที่ได้ตรวจสอบ เพื่อระบุขอบเขตการตอบสนองต่อกลิ่นของตัวรับแอลดีไฮด์ที่มีอยู่ตามธรรมชาติ

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Bjarnadottir, TIC; Gloriam, DE; Hellstrand, SH; Kristiansson, H; Fredriksson, R; Schioth, HB (2006-09). "Comprehensive repertoire and phylogenetic analysis of the G protein- coupled receptors in human and mouse". Genomics. 88 (3): 263–73. doi:10.1016/j.ygeno.2006.04.001. PMID 16753280. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  2. Gaillard, I; Rouquier, S; Giorgi, D (2004-02). "Olfactory receptors". Cellular and Molecular Life Sciences. 61 (4): 456–69. doi:10.1007/s00018-003-3273-7. PMID 14999405. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  3. Hussain, A; Saraiva, LR; Korsching, SI (2009-03). "Positive Darwinian selection and the birth of an olfactory receptor clade in teleosts". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (11): 4313–8. Bibcode:2009PNAS..106.4313H. doi:10.1073/pnas.0803229106. PMC 2657432. PMID 19237578. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  4. ↑ Buck & Bargmann 2013, Mammals Share a Large Family of Odorant Receptors, 714-715
  5. Niimura, Y (2009-12). "Evolutionary dynamics of olfactory receptor genes in chordates: interaction between environments and genomic contents". Human Genomics. 4 (2): 107–18. doi:10.1186/1479-7364-4-2-107. PMC 3525206. PMID 20038498. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  6. ↑ Niimura, Y; Nei, M (2007-08). "Extensive gains and losses of olfactory receptor genes in mammalian evolution". PLoS One. 2 (8): e708. doi:10.1371/journal.pone.0000708. PMC 1933591. PMID 17684554. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)  
  7. Rinaldi, A (2007-07). "The scent of life. The exquisite complexity of the sense of smell in animals and humans". EMBO Reports. 8 (7): 629–33. doi:10.1038/sj.embor.7401029. PMC 1905909. PMID 17603536. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  8. Buck & Bargmann 2013, Different Combinations of Receptors Encode Different Odorants, 715-716
  9. Gu, X; Karp, PH; Brody, SL; Pierce, RA; Welsh, MJ; Holtzman, MJ; Ben-Shahar, Y (2014-03). "Chemosensory functions for pulmonary neuroendocrine cells". American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology. 50 (3): 637–46. doi:10.1165/rcmb.2013-0199OC. PMID 24134460. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  10. Hallem, EA; Dahanukar, A; Carlson, JR (2006). "Insect odor and taste receptors". Annual Review of Entomology. 51: 113–35. doi:10.1146/annurev.ento.51.051705.113646. PMID 16332206.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  11. Spehr, M; Schwane, K; Riffell, JA; Zimmer, RK; Hatt, H (2006-05). "Odorant receptors and olfactory-like signaling mechanisms in mammalian sperm". Molecular and Cellular Endocrinology. 250 (1–2): 128–36. doi:10.1016/j.mce.2005.12.035. PMID 16413109. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  12. Buck & Bargmann 2013, Odorants Are Encoded in the Nose by Dispersed Neurons, 716-717
  13. Khafizov, K; Anselmi, C; Menini, A; Carloni, P (2007-03). "Ligand specificity of odorant receptors". Journal of Molecular Modeling. 13 (3): 401–9. doi:10.1007/s00894-006-0160-9. PMID 17120078. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  14. de March, CA; Kim, SK; Antonczak, S; Goddard, WA; Golebiowski, J (2015-09). "G protein-coupled odorant receptors: From sequence to structure". Protein Science. 24 (9): 1543–8. doi:10.1002/pro.2717. PMC 4570547. PMID 26044705. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  15. de March, CA; Yu, Y; Ni, MJ; Adipietro, KA; Matsunami, H; Ma, M; Golebiowski, J (2015-07). "Conserved Residues Control Activation of Mammalian G Protein-Coupled Odorant Receptors". Journal of the American Chemical Society. 137 (26): 8611–6. doi:10.1021/jacs.5b04659. PMC 4497840. PMID 26090619. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  16. Wang, J; Luthey-Schulten, ZA; Suslick, KS (2003-03). "Is the olfactory receptor a metalloprotein?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (6): 3035–9. Bibcode:2003PNAS..100.3035W. doi:10.1073/pnas.262792899. PMC 152240. PMID 12610211. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  17. Crabtree, RH (1978). "Copper (I) : A possible olfactory binding site". Journal of Inorganic and Nuclear Chemistry. 40 (7): 1453. doi:10.1016/0022-1902(78)80071-2.
  18. Duan, X; Block, E; Li, Z; Connelly, T; Zhang, J; Huang, Z; Su, X; Pan, Y; Wu, L; Chi, Q; Thomas, S; Zhang, S; Ma, M; Matsunami, H; Chen, GQ; Zhuang, H (2012-02). "Crucial role of copper in detection of metal-coordinating odorants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (9): 3492–7. Bibcode:2012PNAS..109.3492D. doi:10.1073/pnas.1111297109. PMC 3295281. PMID 22328155. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  19. Buck, LB (2004-11). "Olfactory receptors and odor coding in mammals". Nutrition Reviews. 62 (11 Pt 2): S184-8, discussion S224-41. doi:10.1301/nr.2004.nov.S184-S188. PMID 15630933. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  20. Saberi, M; Seyed-Allaei, H (2016-04). "Odorant receptors of Drosophila are sensitive to the molecular volume of odorants". Scientific Reports. 6: 25103. doi:10.1038/srep25103. PMC 4844992. PMID 27112241. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  21. Jones, DT; Reed, RR (1989-05). "Golf: an olfactory neuron specific-G protein involved in odorant signal transduction". Science. 244 (4906): 790–5. Bibcode:1989Sci...244..790J. doi:10.1126/science.2499043. PMID 2499043. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  22. ↑ Purves et al 2008a, The Transduction of Olfactory Signals, pp. 375-378
  23. Brookes, JC; Hartoutsiou, F; Horsfield, AP; Stoneham, AM (2007-01). "Could humans recognize odor by phonon assisted tunneling?". Physical Review Letters. 98 (3): 038101. arXiv:physics/0611205. Bibcode:2007PhRvL..98c8101B. doi:10.1103/PhysRevLett.98.038101. PMID 17358733. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  24. Franco, MI; Turin, L; Mershin, A; Skoulakis, EM (2011-03). "Molecular vibration-sensing component in Drosophila melanogaster olfaction". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (9): 3797–802. Bibcode:2011PNAS..108.3797F. doi:10.1073/pnas.1012293108. PMC 3048096. PMID 21321219. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  25. Schramm, VL (2007-10). "Binding isotope effects: boon and bane". Current Opinion in Chemical Biology. 11 (5): 529–36. doi:10.1016/j.cbpa.2007.07.013. PMC 2066183. PMID 17869163. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  26. Gane, S; Georganakis, D; Maniati, K; Vamvakias, M; Ragoussis, N; Skoulakis, EM; Turin, L (2013). "Molecular vibration-sensing component in human olfaction". PLoS One. 8 (1): e55780. doi:10.1371/journal.pone.0055780. PMC 3555824. PMID 23372854.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  27. Block, E; Jang, S; Matsunami, H; Sekharan, S; Dethier, B; Ertem, MZ; Gundala, S; Pan, Y; Li, S; Li, Z; Lodge, SN; Ozbil, M; Jiang, H; Penalba, SF; Batista, VS; Zhuang, H (2015-05). "Implausibility of the vibrational theory of olfaction". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (21): E2766-74. doi:10.1073/pnas.1503054112. PMC 4450420. PMID 25901328. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  28. Vosshall, LB (2015-05). "Laying a controversial smell theory to rest". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (21): 6525–6. doi:10.1073/pnas.1507103112. PMC 4450429. PMID 26015552. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  29. Everts, S (2015). "Receptor Research Reignites A Smelly Debate". Chemical & Engineering News. 93 (18): 29–30.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  30. Turin, L; Gane, S; Georganakis, D; Maniati, K; Skoulakis, EM (2015-06). "Plausibility of the vibrational theory of olfaction". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (25): E3154. doi:10.1073/pnas.1508035112. PMC 4485082. PMID 26045494. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  31. Block, E; Jang, S; Matsunami, H; Batista, VS; Zhuang, H (2015-06). "Reply to Turin et al.: Vibrational theory of olfaction is implausible". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (25): E3155. doi:10.1073/pnas.1508443112. PMC 4485112. PMID 26045493. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  32. Gilad, Y; Lancet, D (2003-03). "Population differences in the human functional olfactory repertoire". Molecular Biology and Evolution. 20 (3): 307–14. doi:10.1093/molbev/msg013. PMID 12644552. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  33. Malnic, B; Hirono, J; Sato, T; Buck, LB (1999-03). "Combinatorial receptor codes for odors". Cell. 96 (5): 713–23. doi:10.1016/S0092-8674(00)80581-4. PMID 10089886. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  34. Araneda, RC; Peterlin, Z; Zhang, X; Chesler, A; Firestein, S (2004-03). "A pharmacological profile of the aldehyde receptor repertoire in rat olfactory epithelium". The Journal of Physiology. 555 (Pt 3): 743–56. doi:10.1113/jphysiol.2003.058040. PMC 1664868. PMID 14724183. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  35. ↑ doi:10.1007/978-1-62703-377-0_15
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  36. de March, Claire A.; Ryu, SangEun; Sicard, Gilles; Moon, Cheil; Golebiowski, Jérôme (2015-09). "Structure-odour relationships reviewed in the postgenomic era". Flavour and Fragrance Journal. 30 (5): 342–361. doi:10.1002/ffj.3249. Check date values in: |date= (help)
  37. Tian, XJ; Zhang, H; Sannerud, J; Xing, J (2016-05). "Achieving diverse and monoallelic olfactory receptor selection through dual-objective optimization design". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (ภาษาอังกฤษ). 113 (21): E2889-98. doi:10.1073/pnas.1601722113. PMC 4889386. PMID 27162367. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  38. Glusman, G; Bahar, A; Sharon, D; Pilpel, Y; White, J; Lancet, D (2000-11). "The olfactory receptor gene superfamily: data mining, classification, and nomenclature". Mammalian Genome. 11 (11): 1016–23. doi:10.1007/s003350010196. PMID 11063259. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  39. Malnic, B; Godfrey, PA; Buck, LB (2004-02). "The human olfactory receptor gene family". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (8): 2584–9. Bibcode:2004PNAS..101.2584M. doi:10.1073/pnas.0307882100. PMC 356993. PMID 14983052. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  40. Glusman, G; Yanai, I; Rubin, I; Lancet, D (2001-05). "The complete human olfactory subgenome". Genome Research. 11 (5): 685–702. doi:10.1101/gr.171001. PMID 11337468. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  41. Nei, M; Rooney, AP (2005). "Concerted and birth-and-death evolution of multigene families". Annual Review of Genetics. 39: 121–52. doi:10.1146/annurev.genet.39.073003.112240. PMC 1464479. PMID 16285855.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  42. Niimura, Y; Nei, M (2006). "Evolutionary dynamics of olfactory and other chemosensory receptor genes in vertebrates". Journal of Human Genetics. 51 (6): 505–17. doi:10.1007/s10038-006-0391-8. PMC 1850483. PMID 16607462.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  43. Niimura, Y; Nei, M (2005-02). "Comparative evolutionary analysis of olfactory receptor gene clusters between humans and mice". Gene. 346 (6): 13–21. doi:10.1016/j.gene.2004.09.025. PMID 15716120. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  44. Nozawa, M; Nei, M (2008). "Genomic drift and copy number variation of chemosensory receptor genes in humans and mice". Cytogenetic and Genome Research. 123 (1–4): 263–9. doi:10.1159/000184716. PMC 2920191. PMID 19287163.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  45. ↑ Gilad, Y; Wiebe, V; Przeworski, M; Lancet, D; Pääbo, S (2004-01). "Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates". PLoS Biology. 2 (1): E5. doi:10.1371/journal.pbio.0020005. PMC 314465. PMID 14737185. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)  
  46. Craven, BA; Paterson, EG; Settles, GS (2010-06). "The fluid dynamics of canine olfaction: unique nasal airflow patterns as an explanation of macrosmia". Journal of the Royal Society, Interface. 7 (47): 933–43. doi:10.1098/Rsif.2009.0490. PMC 2871809. PMID 20007171. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  47. Zhang, X; De la Cruz, O; Pinto, JM; Nicolae, D; Firestein, S; Gilad, Y (2007). "Characterizing the expression of the human olfactory receptor gene family using a novel DNA microarray". Genome Biology. 8 (5): R86. doi:10.1186/gb-2007-8-5-r86. PMC 1929152. PMID 17509148.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  48. Matsui, A; Go, Y; Niimura, Y (2010-05). "Degeneration of olfactory receptor gene repertories in primates: no direct link to full trichromatic vision". Molecular Biology and Evolution. 27 (5): 1192–200. doi:10.1093/molbev/msq003. PMID 20061342. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  49. Niimura, Y (2012-04). "Olfactory receptor multigene family in vertebrates: from the viewpoint of evolutionary genomics". Current Genomics. 13 (2): 103–14. doi:10.2174/138920212799860706. PMC 3308321. PMID 23024602. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  50. Pierron, D; Cortés, NG; Letellier, T; Grossman, LI (2013-02). "Current relaxation of selection on the human genome: tolerance of deleterious mutations on olfactory receptors". Molecular Phylogenetics and Evolution. 66 (2): 558–64. doi:10.1016/j.ympev.2012.07.032. PMID 22906809. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  51. "Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine". สืบค้นเมื่อ 2007-06-06.
  52. Buck, L; Axel, R (1991-04). "A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition". Cell. 65 (1): 175–87. doi:10.1016/0092-8674(91)90418-X. PMID 1840504. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  53. Liberles, SD; Buck, LB (2006-08). "A second class of chemosensory receptors in the olfactory epithelium". Nature. 442 (7103): 645–50. Bibcode:2006Natur.442..645L. doi:10.1038/nature05066. PMID 16878137. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

Neuroscience (2008)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
Principles of Neural Science (2013)
  • Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–734. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)

แหล่งข้อมูลอื่น

สิงหาคม 08, 2021
หน, วยร, บกล, หร, วร, บกล, งกฤษ, olfactory, receptor, วย, เป, นโปรต, นหร, อหน, วยร, บความร, กซ, งแสดงออกท, เย, อห, มเซลล, ของเซลล, ประสาทร, บกล, และม, หน, าท, ตรวจจ, บกล, อสารประกอบท, กล, งทำให, กล, นได, การทำงานของจะจ, ดชนวนการถ, ายโอนกล, นเป, นกระแสประสาทภาย. hnwyrbklin hrux twrbklin xngkvs Olfactory receptor twyx OR epnoprtinhruxhnwyrbkhwamrusuksungaesdngxxkthieyuxhumesllkhxngesllprasathrbklin aelamihnathitrwccbklin khuxsarprakxbthimiklin sungthaihruklinid karthangankhxnghnwyrbklincacudchnwnkarthayoxnklinepnkraaesprasathphayinesllsungsngkhxmulklinipyngsmxng hnwyrbklinepnsmachikthikhlaykb rhodopsin inchn A class A rhodopsin like khxngklumoprtin G protein coupled receptor GPCR 2 3 odymiladboprtintanghakphayinklumthiimehmuxnkbsmachikkhxng GPCR xun 4 hnwyrbklinepnhmuyin multigene thimiyinthung 800 yininmnusy aela 1 400 inhnuhring 5 aetyinehlaniimidekharhsoprtinkhuximidichnganidthukyin hnuhringmiyin OR thiekharhsoprtinthung 1 035 yin ethiybkbmnusythimiephiyngaekh 387 yin 6 okhrngsrangkhxng rhodopsin sungepn G protein coupled receptor thihnwyrbklincamiokhrngsrangkhlay karcaaenk GPCR Class A Rhodopsin like Class B Secretin like Class C Glutamate Receptor like Others Adhesion 33 Frizzled 11 Taste type 2 25 unclassified 23 hnwyrbklinepnpraephthhnungkhxng Class A 1 enuxha 1 karaesdngxxk 1 1 inhnuhring 2 okhrngsrang 3 klik 4 khwamhlakhlay 5 hmu family 6 wiwthnakar 7 karkhnphbaelaprawti 8 duephim 9 echingxrrthaelaxangxing 10 aehlngxangxingxun 11 aehlngkhxmulxunkaraesdngxxk aekikhinstwmikraduksnhlng hnwyrbklincaxyuthithngsieliyaelaisaenpskhxngesllprasathrbklin 7 odyesllrbklinhnung caaesdngxxkhnwyrbklinpraephthediywethann 8 aelacaxyuineyuxbuphiwkhxngthangedinxakasinmnusydwy 9 inaemlng hnwyrbklincaxyuthihnwdaelaxwywarbsarekhmixun 10 twxsuciyngaesdngxxkhnwyrbklinxikdwy sungechuxwamibthbathinkarekhluxnthitxbsnxngtxsarekhmi chemotaxis ephuxtrwchaesllikh 11 inhnuhring aekikh mikarsuksakarwangraebiybkhxnghnwyrbklininhnuhring khux inhnuhring hnwyrbklinhnung caaesdngxxkthieyuxrbklinthiaebngepnosnkhraw hlayosn hnwyaetlaxyangcaaesdngxxkthiesllrbklinpraman 5 000 twthikracayipodysumphayinosn dngnn esllthimihnwyrbklintangkncaxyuxyangphsmpheskn osnhnung xaccamihnwyrbklinhnung makkwaosnxun aetosnhnung kcamihnwyrbklinthiaesdngxxkhlaypraephth aemwakaraebngosnechnnicayngimchdecnwamiehtuthangwiwthnakarxyangir aetephraaosnhnung casngaexksxnipyngswnodyechphaa khxngpxngrbklin nkwichakarcungechuxwa niepnkarwangrupaebbodyechphaa thimiphltxkarpramwlkhxmulklin nxkcaknn karmihnwyrbklininhlay osnkmiphlwa khwamesiyhaytxosnhnungcaimthalaykaridklinhnung odysinechingephraayngmihnwyrbklinnn ehluxxyuinosnxun 12 okhrngsrang aekikh okhrngsrangkhxng G protein coupled receptor thwipsungepnoprtinklwnaphankhameyuxhumesll 7 odemnsungmirupekliyw seven transmembrane helix structure aephnphaphsxngmitikhxng GPCR thwipin Lipid Raft ehmuxnkb G protein coupled receptor GPCR xun hnwyrbklinmibriewnimchxbna 7 briewnthinacaichepnodemnkhameyuxhumesll transmembrane domain sungmirupekliyw helix ngansuksa GPCR aesdngnywa karphsmrwmknkhxngodemnkhameyuxhumesllcasrang kraepa thiepncudyudkbomelkulklin aelaenuxngcakladbkrdxamionkhxngodemnkhameyuxhumesllhlaytwmikhwamhlakhlaymak nkwichakarcungechuxwa nixacepnepnmulthanihekidkhwamhlakhlaykhxngkraepathisamarthcbkbliaekndklintang id 4 khwamrueruxngladboprtinhlk khxnghnwyrbklinepnphn idmacakkarsuksacionmkhxngsingmichiwitmakkwaohl thungaemodyeduxnphvsphakhm kh s 2016 kyngimmikaraesdngokhrngsrangkhxng OR ihchdecn ehmuxnkb GPCR xun yngimmikaraesdngokhrngsrangkhxnghnwyrbklininradbxatxm aelakhxmulekiywkbokhrngsrangthnghmdkmacakaebbcalxngody homology modeling 13 khuxladboprtinkhxnghnwyrbklincaepnehmuxnkb class A GPCR sungxacichcalxngokhrngsrangkhxnghnwyrbklinid 14 ngansuksapi 2015 aesdngwa klikkhxngkarruckliaeknd aemcaehmuxnkb class A GPCR thiimidepntwrbklinxun aetkyngtxngxasyoprtinthiechphaakbhnwyrbklinethann odyechphaainodemnrupekliywthihk 15 miladboprtinthiehmuxnknxyangyingin 3 4 khxng OR thnghmdthiepncudyudixxxnolhaaebbmisamkha 16 nkwichakarcungesnxsmmtithanwa OR cring epn metalloprotein nacaprakxbdwyixxnsngkasi thxngaedng aelaxaccaaemngkanis thithahnathiepncudyudomelkulklinhlayxyangodyepn Lewis acid site nganpi kh s 1978 idesnxwa Cu I mioxkasepn metallo receptor site khxngrabbruklinmakthisud sahrbsarraehyklinaerngsungepnliaekndthisamarthcbkbolhaody coordinate covalent bond iddidwy echn thiol 17 txmangansuksapi 2012 kidihhlkthankbsmmtithannisahrb OR khxnghnuinkrniechphaa khux MOR244 3 odyaesdngwa thxngaedngepnswnprakxbsakhyinkartrwccb thiol aelasarprakxbthimikamathnbangxyang khuxemuxichsarekhmicbkbthxngaedngincmukhnuephuximihhnwyrbkhwamrusukmiich phuthanganwicykidphbwa hnuimsamarthtrwccb thiole id aetphuthanganwicynikphbdwywa MOR244 3 immicudyudixxxnolhaodyechphaadngthiesnxodysmmtithan aetklbmilksnathitangknin EC2 domain 18 klikkarthangankhxng G protein coupled receptor sungkhlaykbkhxnghnwyrbklin ihepliyn Hormone epn klin klik aekikhaethnthicaekhayudkbliaekndodyechphaa hnwyrbklinaetlaxyangcamismphrrkhphaph affinity kbomelkulklintang inradbtang kn dngnn innyklbkn omelkulklinediywxaccayudkbhnwyrbklincanwnhnungodymismphrrkhphaphinradbtang kn 19 sungkhunxyukbkhunsmbtithangkayphaph ekhmiechnprimatrkhxngomelkul 20 hnwyrbklinthicbkbomelkulklincathaihekidkarsngsyyanepnladbphayinesll sunginthisudkthaihesllldkhwaelwsngskyanganipyngpxngrbklin 4 odyraylaexiydkkhux emuxcbkbklinaelw hnwyrbklincaepliynokhrngsrangaelwerimkarthangankhxng G protein phayinesllrbklinsungxyuthiplay carboxyl khxnghnwyrbklin G protein Golf aela hrux Gs 21 sungepnpraephththiechphaatxrabbrbklin kcaerimkarthangankhxngexnism adenylate cyclase III ACIII sungepnexnismechphaainrabbrbklinechnkn aelaephimkarplxy cyclic AMP cAMP sungthahnathiepn second messenger odyxasyxadionsinitrfxseft ATP cAMP kcaepidchxngixxxn cyclic nucleotide gated ion channel thaihixxxnaekhlesiym Na aelaosediym Ca2 sumekhamainesllid aelwthaihesllrbklinldkhw depolarized nxkcaknn Ca2 thiephimkhunkcaepidchxngixxxn Ca2 gated Cl channel sungkhyaykarldkhwkhxngesllthiaephrkracayiptamtwesllxyangaephssifcnthungswn axon hillock khxngtwesll epncudthisrangskyanganxasychxngixxxn voltage regulated Na channel ephuxsngipyngpxngrbklin 22 thngoprtin Golf aelaexnism ACIII camixyuthisieliyaelapumednidrtkhxngesllrbklinethann sungepnkaryunynwakarrbruklincaerimthisieliykhxngesllrbklinepncudebuxngtn 22 innganthitikhwamkhxmulaebbthkethiyngknimcbpi 2007 phuekhiynkhadwa hnwyrbklincring xaccarbruphlngngansninradbtang khxngomelkulphanklik quantum coherence aethnthicarbrulksnathangokhrngsrangkhxngomelkul 23 odymihlkthanaesdngwa aemlngwnsamarthaeykaeyaomelkulklinsxngxyangthitangknodyephiyngaekhixosothpihodrecn sungepntwthaihradbphlngngansnkhxngomelkultangknmakdwy 24 xnung aemlngwnimephiyngaeykaeyaomelkulklinhnung thimidiwethxeriym ixosothphnungkhxngihodrecn hruximmi aetsamarthaeykaeyaomelkulklinihm thimidiwethxeriymhruximmiiddwy nxkcaknn aemlngwnyngsamartheriynruhlikeliyngomelkulklinthiaemimmidiwethxeriymaetkyngmiphlngngansnbangswnehmuxnkbomelkulthimidiwethxeriym niepnhlkthanthikhaxthibaythangokhrngsrangkhxngkarmihruximmidiwethxeriymimsamarthxthibayidaetkkhwrcasngektwa karephimdiwethxeriymyngepliynkhwamrxnenuxngcakkardudsb epliyncudeduxdaelacudhlxmehlwkhxngomelkul cudeduxd 100 0 C sahrb H2O ethiybkb 101 42 C sahrb D2O cudhlxmehlw 0 0 C sahrb H2O 3 82 C sahrb D2O epliyn pKa khux khakhngthikaraetktwkhxngkrd khakhngthikaraetktw 9 71x10 15 sahrb H2O ethiybkb 1 95x10 15 sahrb D2O aelaepliynkalngphnthakhxngihodrecnxikdwy praktkarnenuxngcakixosothpechnnisamymak aelakruknepnxyangdiwa karthdaethndwydiwethxeriymkcaepliynkhakhngtwthangkaryudehniywrahwangomelkulklinkboprtinrbklin 25 mikarxangwa hnwyrbklinkhxngmnusysamarthaeykaeya isotopomer thimihruximmidiwethxeriymkhxng cyclopentadecanone odyradbphlngkarsn 26 aetkmirayngankhdaeyngwa OR5AN1 thiepnhnwyrbklininmnusyaelatxbsnxngxyangmikalngtx cyclopentadecanone aela muscone klbimsamarthaeykaeya isotopomer khxngsarprakxbehlaninxkkay in vitro nxkcaknn yngphbdwywa hnwyrb methanethiol khux MOR244 3 khxnghnuhring bwkkbhnwyrbklinxun khxngmnusyaelahnuhring catxbsnxngkhlay kntx isotopomer khxngliaekndthrrmda liaekndthimidiwethxeriym aelaliaekndthimi carbon 13 sungepnphlkhlaykbthiphbin OR5AN1 khxnghnu 27 dngnn nkwicycungidsrupwa thvsdiaerngsnthiesnxichimidkbhnwyrbklin OR5AN1 khxngmnusy hnwyrb thiol MOR244 3 khxnghnu hruxhnwyrbklinxun thiidtrwcsxbnxkcaknn klikkarthayoxnxielktrxnenuxngcakkhwamthiaerngsnkhxngomelkulklintamthiesnx kyngsamarthkhdkhwangidngay odypraktkarnkhwxntmkhxngaerngsnomelkulthiimichklinxun dngnn cungmihlkthanhlayaenwthikhanthvsdiaerngsnekiywkbklin 28 aetngansuksahlngkthukwicarnwa ich esllinhlxdthdlxngaethnthicaichsingmichiwitthngtw aelawa karaesdngxxkkhxngyinhnwyrbklininesllitmnusyrayatwxxn imideliynaebbthrmchatithisbsxnkhxngkaridklin phuekhiyncungklawtxbotwa esllitrayatwxxnimidehmuxnkbesllincmukthukxyang aetthakalngtrwcduhnwyrbkhwamrusuk niepnrabbthidithisudinolk 29 30 31 khwamhlakhlay aekikhmihnwyrbklinhlaypraephthmak odystweliynglukdwynmxacmiyinepncanwnthung 1 000 yin sungepnrxyla 3 thnghmdkhxngcionm aetyinhnwyrbklinthnghmdkimidaesdngxxkaelaimthangan tamkarwiekhraahkhxmulkhxngokhrngkarcionmmnusy mnusymiyinhnwyrbklinthithanganidpraman 400 yin odyyinthiehluxxik 600 epnyinethiym pseudogene 32 ehtuphlthimihnwyrbklinhlaypraephthmakkephuxsrangrabbthisamarthaeykaeyaklinihmakthisudethathicaepnipid odyhnwyrbklinaetlapraephthkimichaekhrbklinchnidediyw ephraasamarthtrwccbokhrngsrangklinthikhlayknepncanwnhnungid 33 34 khlaykbrabbphumikhumkn khwamhlayhlaykhxngpraephthhnwyrbklincachwyihsamarthkahndklinthiimekhyidmakxn aetrabbphumikhumknkyngsrangkhwamhlakhlayphankrabwnkar V D J recombination sungimehmuxnkbhnwyrbklinthiaeprrhsmacakyinhnung odyechphaa dngnn cungmicionmkhxnkhanghiythixuthisephuxekharhsyin OR nxkcaknn klinodymakcathaihhnwyrbklinmakkwahnungchniderimthangan enuxngcakkarrwmphsmkn combination aelakareriyngsbepliyn permutation khxnghnwyrbklinmicanwnmak dngnn rabbrbklincungsamarthtrwccbaeykaeyaomelkulklinepncanwnmakkarkahndliaeknd Deorphanization khxnghnwyrbklinsamarththaidphanethkhnikhthangsrirwithyaiffaaelakarsrangphaph ephuxwiekhraahrupaebbkartxbsnxngkhxngesllprasathrbklintwediywtxklintang 35 khxmulechnnicathaihsamarththxdrhsechingphsm combinational code khxngkaridklin 36 khwamhlakhlaythangkaraesdngxxkkhxng OR eyiyngnicaephimsmrrthphaphkaridklinihmakthisud thngkaraesdngxxkepnxllilediyw monoallelic khxng OR inesllprasathhnung aelakaraesdngxxkkhxng OR hlaypraephthmakthisudinklumniwrxn casakhytxthngkhwamcaephaaaelakhwamiwinkaridklin dngnn karthangankhxnghnwyrbklincungepnkaraekpyhasxngxyangngansuksathiichkarcalxngthangkhnitsastraelakarcalxngodykhxmphiwetxridesnxklikkhwbkhum 3 chnthidisudtamwiwthnakar rwmthng zonal segregation epigenetic barrier crossing coupled to a negative feedback loop aela enhancer competition step 37 aebbcalxngniimephiyngbngchiihmikaraesdngxxkkhxng OR aebbxllilediywinesllediyw aetyngchiaecngdwywa rabbrbklincasrangaelarksakhwamhlayhlaysungsudkhxngkaraesdngxxkkhxngyin OR idxyangirhmu family aekikhmikarphthnatngchuxyinsahrbhmuhnwyrbklin 38 sungklayepncuderimtnkhxngsylksnyinthiekharhshnwyrbklininokhrngkarcionmmnusy khux chuxkhxngsmachikhnwyrbklinaetlatwinhmucaxyuinrupaebb ORnXm thi OR epnrakkhxngchux Olfactory Receptor superfamily n canwnetmthirabuhmu family echn 1 56 sungsmachikmiladboprtinehmuxnknmakkwa 40 X xksrediyw A B C thikahndhmuyxy subfamily thismachikmiladboprtinehmuxnknmakkwa 60 m canwnetmthikahndixosfxrm isoform khxngoprtinthiepnsmachikaetlatwinhmuyktwxyangechn OR1A1 epnixosfxrmaerkkhxnghmuyxy A khxnghnwyrbklinklum 1 smachikthixyuinhmuyxyediywkn khuxmiladboprtin gt 60 ehmuxnkn nacaruomelkulklinthimiokhrngsrangkhlay kn 39 mikaraebnghnwyrbklininmnusyxxkepn 2 chn class khux 40 class I hnwyrbklinkhlaykhxngpla OR families 51 56 class II hnwyrbklinechphaatxstwsikha OR families 1 13wiwthnakar aekikhhnwyrbklinepnhmuyin multigene thimiladbehmuxnknepnbangswn evolutionarily conserved khamstwmikraduksnhlngspichistang 4 aemyinthiaesdngxxkepnhnwyrbklinthiichidcamicanwntang kn odyhnuhringmiyin OR thiekharhsoprtinthung 1 035 yin ethiybkbmnusythimiephiyngaekh 387 yin 6 hnwyrbklinepnsmachikkhxng G protein coupled receptor aemcamiladbtanghak thiimehmuxnkbsmachikklumxun 4 hmuyinhnwyrbklinkhxngstwmikraduksnhlngphbwa idwiwthnakarphanehtukarnthangcionmrwmthngkarephimyin gene duplication aelakarepliynyin gene conversion 41 hlkthankhxngkarephimyinaebberiyngtamknepnkhu tandem duplication macakkhwamcringwa yinhnwyrbklinepncanwnmakinstwekhldediywkn kcaxyuinklumyin gene cluster ediywkn 42 cnthungthukwnni karcdraebiybklumyinkhxng OR kyngehmuxnknmakrahwangmnusykbhnuhring aemcanwn OR thithanganidcring catangknmakrahwangsxngspichisni 43 wiwthnakaraebbekidtay birth and death evolution echnniidrwmswntang cakyin OR hlayyin epnkarsrangaelathalayrupaebbtang khxngcudyudklin odorant binding site epnkarsrangyin OR thithanganidihm phrxmkbyinethiym 44 ethiybkbstweliynglukdwynmxun iphremtmiyin OR thithanganidkhxnkhangnxy yktwxyangechn tngaetaeykxxkcakbrrphburusediywknlasud MRCA hnuhringidephimyin OR 623 yin aelasuyyin 285 yin ethiybkbmnusythiidyinephimephiyng 83 yin aetsuythung 428 yin 6 hnuhringmiyin OR thiekharhsoprtin 1 035 yin ethiybkbmnusythimiephiyngaekh 387 yin 6 smmtithankhwamsakhykhxngkarehn vision priority hypothesis esnxwa wiwthnakarkhxngkarehnepnsiiniphremtxacldkarphungphaxasykaridklin sungxthibaykhwamkddnthangkarkhdeluxkodythrrmchatithildlng aelaxthibaykarsasmephimyinethiymkhxnghnwyrbklininiphremt 45 aetngansuksapi 2006 idhklangsmmtithanniodyaesdngwa epnsmmtithanthixasykhxmulaelakhxsmmutithithaihekhw ephraasmmtithansmmutiwa yin OR thithanganidcring smphnthkbsmrrthphaphkhxngkaridklinkhxngstw 45 inmummxngni karldxtraswnyin OR thithanganidcaldkaridklin dngnn spichisthimicanwnyinethiymsungkwakcamismrrthphaphkaridklinnxykwa aetkhxsmmutiniphidphlad ephraasunkhthichuxwamicmukdi 46 klbimidmiyin OR thithanganidcanwnmakthisud 6 praman 1 000 yin nxkcaknnyinethiymyngxacthahnathibangxyangid yinethiym 67 khxng OR inmnusycaaesdngxxkthieyuxrbklin sungxacmihnathikhwbkhumkrabwnkaraesdngxxkkhxngyin 47 yingkwann smmtithankhwamsakhykhxngkarehnsmmutikaresiyyin OR thithanganidxyangsakhyemuxlingolkekaaeyksayphnthuxxk aetkhxsrupnimikhwamexnexiyngenuxngkbkhxmulthimiraylaexiydnxycakyin OR ephiyngaekh 100 yin 48 aelangansuksathimiraylaexiydsungksnbsnunwa iphremtidesiyyin OR inthuk sayphnthuthnglingolkekaaelalingolkihm erimtngaetbrrphburuslasudrwmkncnthungmnusy sungbngwa karesiyyin OR iniphremtimsamarthxthibayidthnghmddwykarepliynsmrrthphaphkhxngkarehn 49 ephraalingolkekaehnepnsidikwalingolkihmodymaknkwichakaryngaesdngdwywa karirkhwamkddnthangkarkhdeluxktxhnwyrbklinkyngmixyuinmnusypccubn sungaesdngnywa yngimthungcudkarthanganinradbtasuddngepnthirab aeladngnn smrrthphaphkaridklinkyngxaccaldlngeruxy niphicarnawa epnebaaaesebuxngtnthiaesdngthisthangwiwthnakarinxnakhtkhxngmnusy 50 karkhnphbaelaprawti aekikhinpi 2004 s dr linda bi bk aela s dr richard aexkesil idrbrangwloneblsakhasrirwithyahruxkaraephthy 51 ephraaidkhnphbmulthanthangphnthukrrmkhxnghnwyrbklin 52 inpi 2006 nkwichakaridphbwa yngmichnhnwyrbklinxikchnhnung sungeriykwa trace amine associated receptors TAARs thiichtrwccb amine thiraehyid 53 aemcaepn G protein coupled receptor ehmuxnkn aetladboprtinkimsmphnthkbhnwyrbklindngthiklawmaaelw epnoprtinthiekharhsodyyinklumelk thiphbinmnusy hnuhring aelapla ngansuksainhnuhringphbhnwyrbklinechnni 14 chnid sungsamarthtrwccb amine thiraehyidsungphbxyangekhmkhninchikhxnghnutwphu sungaesdngnywa nixacepnhnwyrbklinchnthithahnathitanghak odyxaccaenuxngkbklinthangsngkhm 4 karaesdngxxkkhxnghnwyrbklinthiichnganidodyethkhnikh heterologous expression thicakdinspichisxun thaihwiekhraahkartxbsnxngkhxngesllrbklinediyw txklintang idyak hnwyrbklinthisrangphanphnthuwiskrrm khux OR I7 epntwaerkthiidtrwcsxb ephuxrabukhxbekhtkartxbsnxngtxklinkhxngtwrbaexldiihdthimixyutamthrrmchati 35 duephim aekikhPhantosmia hnwyrbkhwamrusuk klin yinethiymechingxrrthaelaxangxing aekikh Bjarnadottir TIC Gloriam DE Hellstrand SH Kristiansson H Fredriksson R Schioth HB 2006 09 Comprehensive repertoire and phylogenetic analysis of the G protein coupled receptors in human and mouse Genomics 88 3 263 73 doi 10 1016 j ygeno 2006 04 001 PMID 16753280 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Gaillard I Rouquier S Giorgi D 2004 02 Olfactory receptors Cellular and Molecular Life Sciences 61 4 456 69 doi 10 1007 s00018 003 3273 7 PMID 14999405 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Hussain A Saraiva LR Korsching SI 2009 03 Positive Darwinian selection and the birth of an olfactory receptor clade in teleosts Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 11 4313 8 Bibcode 2009PNAS 106 4313H doi 10 1073 pnas 0803229106 PMC 2657432 PMID 19237578 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 4 0 4 1 4 2 4 3 4 4 4 5 Buck amp Bargmann 2013 Mammals Share a Large Family of Odorant Receptors 714 715 Niimura Y 2009 12 Evolutionary dynamics of olfactory receptor genes in chordates interaction between environments and genomic contents Human Genomics 4 2 107 18 doi 10 1186 1479 7364 4 2 107 PMC 3525206 PMID 20038498 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 6 0 6 1 6 2 6 3 6 4 Niimura Y Nei M 2007 08 Extensive gains and losses of olfactory receptor genes in mammalian evolution PLoS One 2 8 e708 doi 10 1371 journal pone 0000708 PMC 1933591 PMID 17684554 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Rinaldi A 2007 07 The scent of life The exquisite complexity of the sense of smell in animals and humans EMBO Reports 8 7 629 33 doi 10 1038 sj embor 7401029 PMC 1905909 PMID 17603536 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Buck amp Bargmann 2013 Different Combinations of Receptors Encode Different Odorants 715 716 Gu X Karp PH Brody SL Pierce RA Welsh MJ Holtzman MJ Ben Shahar Y 2014 03 Chemosensory functions for pulmonary neuroendocrine cells American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology 50 3 637 46 doi 10 1165 rcmb 2013 0199OC PMID 24134460 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Hallem EA Dahanukar A Carlson JR 2006 Insect odor and taste receptors Annual Review of Entomology 51 113 35 doi 10 1146 annurev ento 51 051705 113646 PMID 16332206 CS1 maint uses authors parameter link Spehr M Schwane K Riffell JA Zimmer RK Hatt H 2006 05 Odorant receptors and olfactory like signaling mechanisms in mammalian sperm Molecular and Cellular Endocrinology 250 1 2 128 36 doi 10 1016 j mce 2005 12 035 PMID 16413109 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Buck amp Bargmann 2013 Odorants Are Encoded in the Nose by Dispersed Neurons 716 717 Khafizov K Anselmi C Menini A Carloni P 2007 03 Ligand specificity of odorant receptors Journal of Molecular Modeling 13 3 401 9 doi 10 1007 s00894 006 0160 9 PMID 17120078 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link de March CA Kim SK Antonczak S Goddard WA Golebiowski J 2015 09 G protein coupled odorant receptors From sequence to structure Protein Science 24 9 1543 8 doi 10 1002 pro 2717 PMC 4570547 PMID 26044705 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link de March CA Yu Y Ni MJ Adipietro KA Matsunami H Ma M Golebiowski J 2015 07 Conserved Residues Control Activation of Mammalian G Protein Coupled Odorant Receptors Journal of the American Chemical Society 137 26 8611 6 doi 10 1021 jacs 5b04659 PMC 4497840 PMID 26090619 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Wang J Luthey Schulten ZA Suslick KS 2003 03 Is the olfactory receptor a metalloprotein Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 6 3035 9 Bibcode 2003PNAS 100 3035W doi 10 1073 pnas 262792899 PMC 152240 PMID 12610211 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Crabtree RH 1978 Copper I A possible olfactory binding site Journal of Inorganic and Nuclear Chemistry 40 7 1453 doi 10 1016 0022 1902 78 80071 2 Duan X Block E Li Z Connelly T Zhang J Huang Z Su X Pan Y Wu L Chi Q Thomas S Zhang S Ma M Matsunami H Chen GQ Zhuang H 2012 02 Crucial role of copper in detection of metal coordinating odorants Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 9 3492 7 Bibcode 2012PNAS 109 3492D doi 10 1073 pnas 1111297109 PMC 3295281 PMID 22328155 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Buck LB 2004 11 Olfactory receptors and odor coding in mammals Nutrition Reviews 62 11 Pt 2 S184 8 discussion S224 41 doi 10 1301 nr 2004 nov S184 S188 PMID 15630933 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Saberi M Seyed Allaei H 2016 04 Odorant receptors of Drosophila are sensitive to the molecular volume of odorants Scientific Reports 6 25103 doi 10 1038 srep25103 PMC 4844992 PMID 27112241 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Jones DT Reed RR 1989 05 Golf an olfactory neuron specific G protein involved in odorant signal transduction Science 244 4906 790 5 Bibcode 1989Sci 244 790J doi 10 1126 science 2499043 PMID 2499043 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 22 0 22 1 Purves et al 2008a The Transduction of Olfactory Signals pp 375 378 Brookes JC Hartoutsiou F Horsfield AP Stoneham AM 2007 01 Could humans recognize odor by phonon assisted tunneling Physical Review Letters 98 3 038101 arXiv physics 0611205 Bibcode 2007PhRvL 98c8101B doi 10 1103 PhysRevLett 98 038101 PMID 17358733 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Franco MI Turin L Mershin A Skoulakis EM 2011 03 Molecular vibration sensing component in Drosophila melanogaster olfaction Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 9 3797 802 Bibcode 2011PNAS 108 3797F doi 10 1073 pnas 1012293108 PMC 3048096 PMID 21321219 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Schramm VL 2007 10 Binding isotope effects boon and bane Current Opinion in Chemical Biology 11 5 529 36 doi 10 1016 j cbpa 2007 07 013 PMC 2066183 PMID 17869163 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Gane S Georganakis D Maniati K Vamvakias M Ragoussis N Skoulakis EM Turin L 2013 Molecular vibration sensing component in human olfaction PLoS One 8 1 e55780 doi 10 1371 journal pone 0055780 PMC 3555824 PMID 23372854 CS1 maint uses authors parameter link Block E Jang S Matsunami H Sekharan S Dethier B Ertem MZ Gundala S Pan Y Li S Li Z Lodge SN Ozbil M Jiang H Penalba SF Batista VS Zhuang H 2015 05 Implausibility of the vibrational theory of olfaction Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 21 E2766 74 doi 10 1073 pnas 1503054112 PMC 4450420 PMID 25901328 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Vosshall LB 2015 05 Laying a controversial smell theory to rest Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 21 6525 6 doi 10 1073 pnas 1507103112 PMC 4450429 PMID 26015552 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Everts S 2015 Receptor Research Reignites A Smelly Debate Chemical amp Engineering News 93 18 29 30 CS1 maint uses authors parameter link Turin L Gane S Georganakis D Maniati K Skoulakis EM 2015 06 Plausibility of the vibrational theory of olfaction Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 25 E3154 doi 10 1073 pnas 1508035112 PMC 4485082 PMID 26045494 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Block E Jang S Matsunami H Batista VS Zhuang H 2015 06 Reply to Turin et al Vibrational theory of olfaction is implausible Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 25 E3155 doi 10 1073 pnas 1508443112 PMC 4485112 PMID 26045493 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Gilad Y Lancet D 2003 03 Population differences in the human functional olfactory repertoire Molecular Biology and Evolution 20 3 307 14 doi 10 1093 molbev msg013 PMID 12644552 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Malnic B Hirono J Sato T Buck LB 1999 03 Combinatorial receptor codes for odors Cell 96 5 713 23 doi 10 1016 S0092 8674 00 80581 4 PMID 10089886 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Araneda RC Peterlin Z Zhang X Chesler A Firestein S 2004 03 A pharmacological profile of the aldehyde receptor repertoire in rat olfactory epithelium The Journal of Physiology 555 Pt 3 743 56 doi 10 1113 jphysiol 2003 058040 PMC 1664868 PMID 14724183 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 35 0 35 1 doi 10 1007 978 1 62703 377 0 15This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand de March Claire A Ryu SangEun Sicard Gilles Moon Cheil Golebiowski Jerome 2015 09 Structure odour relationships reviewed in the postgenomic era Flavour and Fragrance Journal 30 5 342 361 doi 10 1002 ffj 3249 Check date values in date help Tian XJ Zhang H Sannerud J Xing J 2016 05 Achieving diverse and monoallelic olfactory receptor selection through dual objective optimization design Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America phasaxngkvs 113 21 E2889 98 doi 10 1073 pnas 1601722113 PMC 4889386 PMID 27162367 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Glusman G Bahar A Sharon D Pilpel Y White J Lancet D 2000 11 The olfactory receptor gene superfamily data mining classification and nomenclature Mammalian Genome 11 11 1016 23 doi 10 1007 s003350010196 PMID 11063259 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Malnic B Godfrey PA Buck LB 2004 02 The human olfactory receptor gene family Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 8 2584 9 Bibcode 2004PNAS 101 2584M doi 10 1073 pnas 0307882100 PMC 356993 PMID 14983052 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Glusman G Yanai I Rubin I Lancet D 2001 05 The complete human olfactory subgenome Genome Research 11 5 685 702 doi 10 1101 gr 171001 PMID 11337468 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Nei M Rooney AP 2005 Concerted and birth and death evolution of multigene families Annual Review of Genetics 39 121 52 doi 10 1146 annurev genet 39 073003 112240 PMC 1464479 PMID 16285855 CS1 maint uses authors parameter link Niimura Y Nei M 2006 Evolutionary dynamics of olfactory and other chemosensory receptor genes in vertebrates Journal of Human Genetics 51 6 505 17 doi 10 1007 s10038 006 0391 8 PMC 1850483 PMID 16607462 CS1 maint uses authors parameter link Niimura Y Nei M 2005 02 Comparative evolutionary analysis of olfactory receptor gene clusters between humans and mice Gene 346 6 13 21 doi 10 1016 j gene 2004 09 025 PMID 15716120 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Nozawa M Nei M 2008 Genomic drift and copy number variation of chemosensory receptor genes in humans and mice Cytogenetic and Genome Research 123 1 4 263 9 doi 10 1159 000184716 PMC 2920191 PMID 19287163 CS1 maint uses authors parameter link 45 0 45 1 Gilad Y Wiebe V Przeworski M Lancet D Paabo S 2004 01 Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates PLoS Biology 2 1 E5 doi 10 1371 journal pbio 0020005 PMC 314465 PMID 14737185 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Craven BA Paterson EG Settles GS 2010 06 The fluid dynamics of canine olfaction unique nasal airflow patterns as an explanation of macrosmia Journal of the Royal Society Interface 7 47 933 43 doi 10 1098 Rsif 2009 0490 PMC 2871809 PMID 20007171 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Zhang X De la Cruz O Pinto JM Nicolae D Firestein S Gilad Y 2007 Characterizing the expression of the human olfactory receptor gene family using a novel DNA microarray Genome Biology 8 5 R86 doi 10 1186 gb 2007 8 5 r86 PMC 1929152 PMID 17509148 CS1 maint uses authors parameter link Matsui A Go Y Niimura Y 2010 05 Degeneration of olfactory receptor gene repertories in primates no direct link to full trichromatic vision Molecular Biology and Evolution 27 5 1192 200 doi 10 1093 molbev msq003 PMID 20061342 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Niimura Y 2012 04 Olfactory receptor multigene family in vertebrates from the viewpoint of evolutionary genomics Current Genomics 13 2 103 14 doi 10 2174 138920212799860706 PMC 3308321 PMID 23024602 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Pierron D Cortes NG Letellier T Grossman LI 2013 02 Current relaxation of selection on the human genome tolerance of deleterious mutations on olfactory receptors Molecular Phylogenetics and Evolution 66 2 558 64 doi 10 1016 j ympev 2012 07 032 PMID 22906809 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Press Release The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine subkhnemux 2007 06 06 Buck L Axel R 1991 04 A novel multigene family may encode odorant receptors a molecular basis for odor recognition Cell 65 1 175 87 doi 10 1016 0092 8674 91 90418 X PMID 1840504 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Liberles SD Buck LB 2006 08 A second class of chemosensory receptors in the olfactory epithelium Nature 442 7103 645 50 Bibcode 2006Natur 442 645L doi 10 1038 nature05066 PMID 16878137 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link aehlngxangxingxun aekikhNeuroscience 2008 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008a 15 The Chemical Senses Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 363 393 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link Principles of Neural Science 2013 Buck Linda B Bargmann Cornelia I 2013 32 Smell and Taste The Chemical Senses in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 712 734 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link aehlngkhxmulxun aekikhOlfactory Receptor Database Human Olfactory Receptor Data Exploratorium HORDE Olfactory Receptor Protein inhxsmudaephthysastraehngchatixemrikn sahrbhwkhxenuxhathangkaraephthy MeSH ekhathungcak https th wikipedia org w index php title hnwyrbklin amp oldid 8199742, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม