fbpx
วิกิพีเดีย

อวัยวะของคอร์ติ

สิงหาคม 12, 2021

อวัยวะของคอร์ติ (อังกฤษ: organ of Corti, spiral organ) เป็นอวัยวะรับรู้เสียงที่อยู่ในหูชั้นในรูปหอยโข่ง (หรือคอเคลีย) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีแถบเซลล์เยื่อบุผิวที่ไม่เหมือนกันตลอดแถบ ทำให้สามารถถ่ายโอนเสียงต่าง ๆ ให้เป็นสัญญาณประสาทต่าง ๆ โดยเกิดผ่านแรงสั่นสะเทือนที่ทำให้น้ำในคอเคลียและเซลล์ขนในอวัยวะของคอร์ติไหว นักกายวิภาคชาวอิตาลี นพ. แอลฟอนโซ คอร์ติ (พศ. 2365-2419) เป็นผู้ค้นพบอวัยวะของคอร์ติในปี 2394 โครงสร้างมีวิวัฒนาการมาจาก basilar papilla และขาดไม่ได้เพื่อแปลแรงกลให้เป็นสัญญาณประสาทในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

อวัยวะของคอร์ติ
(Organ of Corti)
คอเคลียผ่าแสดงอวัยวะของคอร์ติ
อวัยวะของคอร์ติ ผ่าแล้วขยาย
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละตินorganum spirale
MeSHD009925
นิวโรเล็กซ์ IDbirnlex_2526
TA98A15.3.03.121
TA27035
FMA75715
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]
Stereocilia ของเซลล์ขนในหูชั้นในของกบ

โครงสร้าง

อวัยวะของคอร์ติอยู่ในคอเคลียภายในหูชั้นในระหว่างท่อ vestibular duct กับ tympanic duct และประกอบด้วยเซลล์รับแรงกลที่รู้จักกันว่า เซลล์ขน ซึ่งตั้งขึ้นอย่างเหมาะสมที่เยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ของอวัยวะ โดยมีเซลล์ขนด้านนอก (outer hair cell, OHC) 3 แถว กับเซลล์ขนด้านใน (inner hair cell, IHC) อีกหนึ่งแถว และมีเซลล์ที่เป็นตัวแยกและค้ำจุนเซลล์ขนเหล่านี้ คือ Deiters cell (phalangeal cell) และ pillar cell เซลล์ขนมีส่วนยื่นออกด้านบนคล้าย ๆ กับนิ้วที่เรียกว่า stereocilia ซึ่งเรียงตามลำดับความสูงโดยมีเส้นที่สั้นที่สุดอยู่ด้านนอกและยาวที่สุดตรงกลาง เชื่อว่า การเรียงลำดับเช่นนี้สำคัญมากเพราะว่าช่วยให้เซลล์ให้ปรับรับเสียงได้ดี (superior tuning)

ถ้าคลี่คอเคลียออกมันก็จะยาวประมาณ 33 มม. ในหญิง และ 34 มม. ในชาย โดยมีค่าเบี่ยงเบนมาตรฐานที่ 2.28 มม. คอเคลียจัดเรียงตามความถี่เสียงแบบ tonotopic คือความถี่เสียงโดยเฉพาะ จะทำให้คอเคลียเกิดปฏิกิริยาในจุดโดยเฉพาะ ฐานของคอเคลียซึ่งใกล้กับหูชั้นนอกมากที่สุด จะแข็งและแคบ และเป็นส่วนที่ถ่ายโอนเสียงความถี่สูงเป็นกระแสประสาท จุดยอด (apex) ของคอเคลียจะกว้างและยืดหยุ่นได้ดีกว่า และจะถ่ายโอนเสียงความถี่ต่ำ

หน้าที่

หน้าที่ของอวัยวะของคอร์ติก็คือ การถ่ายโอนเสียงเป็นสัญญาณประสาทในระดับสูงสุดเท่าที่จะเป็นไปได้ แต่เป็นใบหูและหูชั้นกลางที่เป็นหม้อแปลงเปลี่ยนเสียงและตัวขยายเสียงเชิงกล ที่ขยายแอมพลิจูดเสียงเพิ่มเป็น 22 เท่าของเสียงที่เข้ามาในหู

การถ่ายโอนสัญญาณเสียง

ในบุคคลที่ได้ยินเป็นปกติ สัญญาณเสียงที่มาถึงอวัยวะของคอร์ติโดยมากมาจากหูชั้นนอก คือ คลื่นเสียงจะเข้ามาในช่องหูแล้วเขย่าแก้วหู ซึ่งจะเขย่ากระดูกหู 3 ชิ้น (ossicle) ในหูชั้นกลาง ที่เชื่อมกับช่องรูปไข่ (oval window) ของหูชั้นใน ซึ่งในที่สุดก็จะเขย่าช่องรูปกลม (round window) โดยในระหว่างกระบวนการนี้ น้ำในคลอเคลียก็จะเคลื่อนด้วย

การเร้าเช่นนี้ก็สามารถเกิดผ่านการสั่นของกะโหลกศีรษะโดยตรงได้เหมือนกัน ซึ่งแบบหลังเรียกว่าการได้ยินผ่านกระดูก (Bone Conduction, BC) ซึ่งช่วยเสริมการได้ยินแบบแรกซึ่งเรียกว่า การได้ยินผ่านอากาศ (Air Conduction, AC) ทั้งแบบ AC และ BC จะเร้าเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ได้เหมือนกัน (Békésy, G.v., Experiments in Hearing. 1960) โดยเยื่อกั้นหูชั้นในที่อยู่ในท่อ tympanic duct จะดันเซลล์ขนเมื่อคลื่นเสียงวิ่งผ่านน้ำ perilymph แล้ว stereocilia ที่อยู่บน IHC ก็จะเคลื่อนไปตาม perilymph ซึ่งทำให้โครงสร้างโปรตีน cadherin ที่เรียกว่า ใยเชื่อมปลาย (tip link) ซึ่งเชื่อม stereocilia ที่อยู่ติด ๆ กัน ก็จะดึงเปิดช่องแคตไอออนหรือช่องไอออนบวกของเซลล์

อวัยวะของคอร์ติ ซึ่งอยู่ในน้ำ endolymph ที่เต็มไปด้วยโพแทสเซียม จะอยู่บนเยื่อกั้นหูชั้นในที่ฐานของ scala media ใต้อวัยวะของคอร์ติเป็นท่อ scala tympani และเหนืออวัยวะเป็นท่อ scala vestibuli ซึ่งทั้งสองอยู่ในน้ำมีโพแทสเซียมต่ำที่เรียกว่า perilymph

เพราะว่า stereocilia จุ่มอยู่ในโพแทสเซียมที่เข้มข้น เมื่อช่องแคตไอออนเปิด ทั้งไอออนโพแทสเซียมและแคลเซียมจะไหลเข้าไปในส่วนบนของเซลล์ขน ซึ่งทำให้ IHC เกิดการลดขั้ว (depolarization) และเปิดช่องแคลเซียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated calcium channel) ที่ฐานด้านข้าง (basolateral) ของเซลล์ขน จุดชนวนให้ปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมต ทำให้สัญญาณไฟฟ้าแล่นไปทางโสตประสาท (auditory nerve) เข้าไปในคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) ในสมอง

การขยายเสียงของคอเคลีย

ข้อมูลเพิ่มเติม: การขยายเสียงของคอเคลีย

นอกจากจะรับเสียงแล้ว อวัยวะของคอร์ติยังสามารถปรับสัญญาณเสียงได้อีกด้วย คือ OHC สามารถขยายสัญญาณเสียงผ่านกระบวนการที่เรียกว่า electromotility ซึ่งเซลล์เพิ่มการเคลื่อนไหวของเยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) และดังนั้น เพิ่มการไหวของ stereocilia ของ IHC โดยทำงานร่วมกับเยื่อคลุม (tectorial membrane) การเคลื่อนไหวของเยื่อกั้นหูชั้นในก็จะสามารถเพิ่มแรงสั่นในคอเคลีย

ตัวการสำคัญในการขยายเสียงก็คือโปรตีนมอร์เตอร์ (motor protein) ที่เรียกว่า prestin ซึ่งจะเปลี่ยนรูปร่างขึ้นอยู่กับศักย์ไฟฟ้าในเซลล์ขน เมื่อเซลล์ลดขั้ว (คือ depolarized) prestin ก็จะสั้นลง และเพราะว่ามันอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของ OHC มันก็จะดึงเยื่อกั้นหูชั้นในทำให้เยื่อไหวมากขึ้น ซึ่งเพิ่มแรงสั่นต่อ IHC เมื่อเซลล์เพิ่มขั้ว (คือ hyperpolarized) prestin ก็จะยาวขึ้นและลดแรงดึงต่อ IHC ซึ่งในที่สุดก็จะลดกระแสประสาทไปยังสมอง โดยกระบวนการนี้ เซลล์ขนสามารถเปลี่ยนสัญญาณเสียงเองก่อนส่งไปยังสมอง

พัฒนาการ

อวัยวะของคอร์ติจะเกิดหลังการเกิดและพัฒนาการของท่อคอเคลีย (cochlear duct) ซึ่งอยู่ระหว่างท่อ scala tympani และ scala media แล้วเซลล์ขนด้านใน (IHC) และเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ก็จะแยกพัฒนาการไปอยู่ในตำแหน่งที่สมควร และตามด้วยการจัดระเบียบของเซลล์ค้ำจุนต่าง ๆ การจัดระเบียบและรูปร่าง (topology) ของเซลล์ค้ำจุนจะกำหนดคุณสมบัติเชิงกลของเยื่อ ที่จำเป็นเพื่อไหวตามเสียงที่เฉพาะเจาะจงอย่างยิ่งภายในอวัยวะ พัฒนาการและการเติบโตของอวัยวะขึ้นอยู่กับยีนโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งหลายอย่างได้กำหนดแล้วในงานศึกษาต่าง ๆ รวมทั้ง SOX2, GATA3, EYA1, FOXG1, BMP4, RAC1 เป็นต้น เพื่อให้เกิดพัฒนาการโดยเฉพาะ ๆ เช่นนี้ได้ ซึ่งโดยย่อก็คือ พัฒนาการของท่อคอเคลียและการเกิดเซลล์ขนในอวัยวะ การกลายพันธุ์ของยีนที่แสดงออกที่หรือใกล้อวัยวะของคอร์ติก่อนเกิดเซลล์ขน จะขัดขวางพัฒนาการของอวัยวะ ซึ่งอาจทำให้พิการ

ความสำคัญทางคลินิก

การเสียการได้ยิน

ข้อมูลเพิ่มเติม: ผลต่อสุขภาพจากเสียง

อวัยวะสามารถเสียหายได้ถ้าฟังเสียงดังเกิน เป็นความพิการในการได้ยินที่เกิดจากเสียง ความพิการที่สามัญที่สุด (sensorineural hearing loss) รวมการทำงานบกพร่องของอวัยวะของคอร์ติ โดยเฉพาะก็คือ การขยายเสียงแบบแอคทีฟของเซลล์ขนด้านนอก (OHC) จะไวความเสียหายจากเสียงดังหรือยาที่มีพิษต่อหู (ototoxic) เมื่อ OHC เสียหายแล้ว ร่างกายจะไม่สามารถซ่อมแซมบูรณะ ทำให้เสียความไวเสียง และได้ยินเสียงดังผิดปกติในช่วงความถี่เสียงที่เซลล์ที่เสียหายมีส่วนเกี่ยวข้อง

แม้ว่าความเสียหายทางหูจะแก้ไขไม่ได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่ปลาและสัตว์ปีกก็ซ่อมความเสียหายเยี่ยงนี้ได้เป็นปกติ งานศึกษาปี 2556 แสดงว่า ยาบางอย่างสามารถกลับปลุกยีนที่ปกติจะแสดงออกในช่วงพัฒนาการของเซลล์ขนเท่านั้น เป็นงานศึกษาร่วมกันของมหาวิทยาลัยแพทย์ในสหรัฐอเมริกาและญี่ปุ่น รวมทั้งมหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ด

รูปภาพอื่น ๆ

  • ท่อคอเคลีย (cochlear duct) ของลูกแมวในครรภ์ ผ่าตามขวาง

  • ผังคอเคลียผ่าตามยาว (longitudinal section) ท่อคอเคลีย (cochlear duct) หรือ "scala media" ขึ้นป้ายว่า ductus cochlearis ด้านขวา

  • Floor of ductus cochlearis.

  • Limbus laminæ spiralis และ membrana basilaris.

  • อวัยวะของคอร์ติผ่าขยาย เซลล์ขนด้านนอก (Outer hair cell) อยู่ด้านบน เซลล์ขนด้านใน (inner hair cell) อยู่ตรงกลาง

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Hudspeth, A (2014). "Integrating the active process of hair cells with cochlear function". Nature Reviews Neuroscience. 15: 600–614. doi:10.1038/nrn3786. PMID 25096182.
  2. ↑ Pujol, R; Irving, S (2013). "The Ear".CS1 maint: uses authors parameter (link)
  3. Betlejewski, S (2008). "Science and life - the history of Marquis Alfonso Corti". Otolaryngologia Polska. 62 (3): 344–347. doi:10.1016/S0030-6657(08)70268-3. PMID 18652163.
  4. Malgrange, B; Van de Water, TR; Nguyen, L; Moonen, G; Lefebvre, PP (2002). "Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters' cells in the cultured organ of Corti". Cellular and Molecular Life Sciences. 59 (10): 1744–1757. doi:10.1007/pl00012502. PMID 12475185.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  5. Principles of Neural Science, 5th edition (2013), "Chapter 31: The Inner Ear", pp. 661
  6. Lim, D (1986). "Functional structure of the organ of Corti: a review". Hearing Research. 22: 117–146. doi:10.1016/0378-5955(86)90089-4. PMID 3525482.
  7. Miller, J. D. (2007). "Sex differences in the length of the organ of Corti in humans". The Journal of the Acoustical Society of America. 121 (4): EL151-5. doi:10.1121/1.2710746. PMID 17471760.
  8. ↑ Fritzsch, B; Jahan, I; Pan,N; Kers,J; Duncan,J; Kopecky,B (2012). "Dissecting the molecular basis of organ of Corti development: where are we now?". Hearing Research. 276 (1–2): 16–26. doi:10.1016/j.heares.2011.01.007. PMID 21256948.
  9. ↑ Nichols, J.G; Martin, A.R.; Fuchs, P.A; Brown, D.A; Diamond, M.E; Weisblat, D.A (2012). From Neuron to Brain (5th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. pp. 456–459. ISBN 978-0-87893-609-0.
  10. Dobie, Robert A (2001). Medical-Legal Evaluation of Hearing Loss. Thomson Delmar Learning. ISBN 0-7693-0052-9.
  11. "Cochlear hair cells - Beyond the Dish". wordpress.com.

อ้างอิงอื่น ๆ

  • Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (2013). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
  • Corti, A. (1851). Recherches sur l’organe de l'ouïe des mammiferes. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, 3, 106-169.
  • Fritzsch, B., Jahan, I., Pan, N., Kersigo, J., Duncan, J., & Kopecky, B. (2012). Dissecting the molecular basis of organ of Corti development: where are we now? Hearing Research, 276(1-2), 16-26. History. (n.d.).
  • Hudspeth, A. (2014). Integrating the active process of hair cells with cochlear function. Nature Reviews Neuroscience, 15, 600-614.
  • Lim, D. (1986). Functional structure of the organ of Corti: a review. Hearing Research, 22, 117-146.
  • Malgrange, B., Thiry, M., Van de Water, T. R., Nguyen, L., Moonen, G., & Lefebvre, P. P. (2002). Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters’ cells in the cultured organ of Corti. Cellular and Molecular Life Sciences, 59(10), 1744-1757. doi:10.1007/PL00012502
  • Nicholls, J. G., Martin, A. R., Fuchs, P. A., Brown, D. A., Diamond, M. E., & Weisblat, D. A. (2012). From Neuron to Brain (5th ed., pp. 456-459). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
  • Pritchard U. "On the organ of Corti in mammals". 2 March 1876, Proceedings of the Royal Society of London, volume 24, pp. 346-52 OCLC 1778190
  • Pujol, R., & Irving, S. (2013). The Ear.

แหล่งข้อมูลอื่น

คอมมอนส์ มีภาพและสื่อเกี่ยวกับ:
อวัยวะของคอร์ติ

สิงหาคม 12, 2021
อว, ยวะของคอร, งกฤษ, organ, corti, spiral, organ, เป, นอว, ยวะร, บร, เส, ยงท, อย, ในห, นในร, ปหอยโข, หร, อคอเคล, ของส, ตว, เล, ยงล, กด, วยนม, แถบเซลล, เย, อบ, วท, ไม, เหม, อนก, นตลอดแถบ, ทำให, สามารถถ, ายโอนเส, ยงต, าง, ให, เป, นส, ญญาณประสาทต, าง, โดยเก, ดผ, . xwywakhxngkhxrti xngkvs organ of Corti spiral organ epnxwywarbruesiyngthixyuinhuchninruphxyokhng hruxkhxekhliy khxngstweliynglukdwynm miaethbeslleyuxbuphiwthiimehmuxnkntlxdaethb thaihsamarththayoxnesiyngtang ihepnsyyanprasathtang 1 odyekidphanaerngsnsaethuxnthithaihnainkhxekhliyaelaesllkhninxwywakhxngkhxrtiihw 2 nkkaywiphakhchawxitali nph aexlfxnos khxrti phs 2365 2419 epnphukhnphbxwywakhxngkhxrtiinpi 2394 3 okhrngsrangmiwiwthnakarmacak basilar papilla aelakhadimidephuxaeplaerngklihepnsyyanprasathinstweliynglukdwynmxwywakhxngkhxrti Organ of Corti khxekhliyphaaesdngxwywakhxngkhxrtixwywakhxngkhxrti phaaelwkhyayraylaexiydtwrabuphasalatinorganum spiraleMeSHD009925niworelks IDbirnlex 2526TA98A15 3 03 121TA27035FMA75715xphithansphthkaywiphakhsastr aekikhbnwikisneths Stereocilia khxngesllkhninhuchninkhxngkb enuxha 1 okhrngsrang 2 hnathi 2 1 karthayoxnsyyanesiyng 2 2 karkhyayesiyngkhxngkhxekhliy 3 phthnakar 4 khwamsakhythangkhlinik 4 1 karesiykaridyin 5 rupphaphxun 6 echingxrrthaelaxangxing 7 xangxingxun 8 aehlngkhxmulxunokhrngsrang aekikhxwywakhxngkhxrtixyuinkhxekhliyphayinhuchninrahwangthx vestibular duct kb tympanic duct aelaprakxbdwyesllrbaerngklthiruckknwa esllkhn 2 sungtngkhunxyangehmaasmthieyuxknhuchnin basilar membrane khxngxwywa odymiesllkhndannxk outer hair cell OHC 3 aethw kbesllkhndanin inner hair cell IHC xikhnungaethw 4 aelamiesllthiepntwaeykaelakhacunesllkhnehlani khux Deiters cell phalangeal cell aela pillar cell 5 esllkhnmiswnyunxxkdanbnkhlay kbniwthieriykwa stereocilia sungeriyngtamladbkhwamsungodymiesnthisnthisudxyudannxkaelayawthisudtrngklang echuxwa kareriyngladbechnnisakhymakephraawachwyihesllihprbrbesiyngiddi superior tuning 6 thakhlikhxekhliyxxkmnkcayawpraman 33 mm inhying aela 34 mm inchay odymikhaebiyngebnmatrthanthi 2 28 mm 7 khxekhliycderiyngtamkhwamthiesiyngaebb tonotopic khuxkhwamthiesiyngodyechphaa cathaihkhxekhliyekidptikiriyaincudodyechphaa thankhxngkhxekhliysungiklkbhuchnnxkmakthisud caaekhngaelaaekhb aelaepnswnthithayoxnesiyngkhwamthisungepnkraaesprasath cudyxd apex khxngkhxekhliycakwangaelayudhyuniddikwa aelacathayoxnesiyngkhwamthita 8 hnathi aekikhhnathikhxngxwywakhxngkhxrtikkhux karthayoxnesiyngepnsyyanprasathinradbsungsudethathicaepnipid 2 aetepnibhuaelahuchnklangthiepnhmxaeplngepliynesiyngaelatwkhyayesiyngechingkl thikhyayaexmphlicudesiyngephimepn 22 ethakhxngesiyngthiekhamainhu karthayoxnsyyanesiyng aekikh inbukhkhlthiidyinepnpkti syyanesiyngthimathungxwywakhxngkhxrtiodymakmacakhuchnnxk khux khlunesiyngcaekhamainchxnghuaelwekhyaaekwhu sungcaekhyakradukhu 3 chin ossicle inhuchnklang thiechuxmkbchxngrupikh oval window khxnghuchnin sunginthisudkcaekhyachxngrupklm round window odyinrahwangkrabwnkarni nainkhlxekhliykcaekhluxndwy 9 kareraechnniksamarthekidphankarsnkhxngkaohlksirsaodytrngidehmuxnkn sungaebbhlngeriykwakaridyinphankraduk Bone Conduction BC sungchwyesrimkaridyinaebbaerksungeriykwa karidyinphanxakas Air Conduction AC thngaebb AC aela BC caeraeyuxknhuchnin basilar membrane idehmuxnkn Bekesy G v Experiments in Hearing 1960 odyeyuxknhuchninthixyuinthx tympanic duct cadnesllkhnemuxkhlunesiyngwingphanna perilymph aelw stereocilia thixyubn IHC kcaekhluxniptam perilymph sungthaihokhrngsrangoprtin cadherin thieriykwa iyechuxmplay tip link sungechuxm stereocilia thixyutid kn kcadungepidchxngaekhtixxxnhruxchxngixxxnbwkkhxngesllxwywakhxngkhxrti sungxyuinna endolymph thietmipdwyophaethsesiym caxyubneyuxknhuchninthithankhxng scala media itxwywakhxngkhxrtiepnthx scala tympani aelaehnuxxwywaepnthx scala vestibuli sungthngsxngxyuinnamiophaethsesiymtathieriykwa perilymph 9 ephraawa stereocilia cumxyuinophaethsesiymthiekhmkhn emuxchxngaekhtixxxnepid thngixxxnophaethsesiymaelaaekhlesiymcaihlekhaipinswnbnkhxngesllkhn sungthaih IHC ekidkarldkhw depolarization aelaepidchxngaekhlesiymthiepidpidodyskyiffa voltage gated calcium channel thithandankhang basolateral khxngesllkhn cudchnwnihplxysarsuxprasathklutaemt thaihsyyaniffaaelnipthangostprasath auditory nerve ekhaipinkhxrethkskaridyin auditory cortex insmxng karkhyayesiyngkhxngkhxekhliy aekikh khxmulephimetim karkhyayesiyngkhxngkhxekhliy nxkcakcarbesiyngaelw xwywakhxngkhxrtiyngsamarthprbsyyanesiyngidxikdwy 8 khux OHC samarthkhyaysyyanesiyngphankrabwnkarthieriykwa electromotility sungesllephimkarekhluxnihwkhxngeyuxknhuchnin basilar membrane aeladngnn ephimkarihwkhxng stereocilia khxng IHC 9 odythanganrwmkbeyuxkhlum tectorial membrane karekhluxnihwkhxngeyuxknhuchninkcasamarthephimaerngsninkhxekhliy 9 twkarsakhyinkarkhyayesiyngkkhuxoprtinmxretxr motor protein thieriykwa prestin sungcaepliynruprangkhunxyukbskyiffainesllkhn emuxesllldkhw khux depolarized prestin kcasnlng aelaephraawamnxyuthieyuxhumesllkhxng OHC mnkcadungeyuxknhuchninthaiheyuxihwmakkhun sungephimaerngsntx IHC emuxesllephimkhw khux hyperpolarized prestin kcayawkhunaelaldaerngdungtx IHC sunginthisudkcaldkraaesprasathipyngsmxng odykrabwnkarni esllkhnsamarthepliynsyyanesiyngexngkxnsngipyngsmxngphthnakar aekikhxwywakhxngkhxrticaekidhlngkarekidaelaphthnakarkhxngthxkhxekhliy cochlear duct sungxyurahwangthx scala tympani aela scala media 8 aelwesllkhndanin IHC aelaesllkhndannxk OHC kcaaeykphthnakaripxyuintaaehnngthismkhwr aelatamdwykarcdraebiybkhxngesllkhacuntang karcdraebiybaelaruprang topology khxngesllkhacuncakahndkhunsmbtiechingklkhxngeyux thicaepnephuxihwtamesiyngthiechphaaecaacngxyangyingphayinxwywa 8 phthnakaraelakaretibotkhxngxwywakhunxyukbyinodyechphaa sunghlayxyangidkahndaelwinngansuksatang rwmthng SOX2 GATA3 EYA1 FOXG1 BMP4 RAC1 epntn 8 ephuxihekidphthnakarodyechphaa echnniid sungodyyxkkhux phthnakarkhxngthxkhxekhliyaelakarekidesllkhninxwywa karklayphnthukhxngyinthiaesdngxxkthihruxiklxwywakhxngkhxrtikxnekidesllkhn cakhdkhwangphthnakarkhxngxwywa sungxacthaihphikarkhwamsakhythangkhlinik aekikhkaresiykaridyin aekikh khxmulephimetim phltxsukhphaphcakesiyng xwywasamarthesiyhayidthafngesiyngdngekin epnkhwamphikarinkaridyinthiekidcakesiyng khwamphikarthisamythisud sensorineural hearing loss rwmkarthanganbkphrxngkhxngxwywakhxngkhxrti odyechphaakkhux karkhyayesiyngaebbaexkhthifkhxngesllkhndannxk OHC caiwkhwamesiyhaycakesiyngdnghruxyathimiphistxhu ototoxic emux OHC esiyhayaelw rangkaycaimsamarthsxmaesmburna thaihesiykhwamiwesiyng aelaidyinesiyngdngphidpktiinchwngkhwamthiesiyngthiesllthiesiyhaymiswnekiywkhxng 10 aemwakhwamesiyhaythanghucaaekikhimidinstweliynglukdwynm aetplaaelastwpikksxmkhwamesiyhayeyiyngniidepnpkti ngansuksapi 2556 aesdngwa yabangxyangsamarthklbplukyinthipkticaaesdngxxkinchwngphthnakarkhxngesllkhnethann epnngansuksarwmknkhxngmhawithyalyaephthyinshrthxemrikaaelayipun rwmthngmhawithyalyharward 11 rupphaphxun aekikh thxkhxekhliy cochlear duct khxnglukaemwinkhrrph phatamkhwang phngkhxekhliyphatamyaw longitudinal section thxkhxekhliy cochlear duct hrux scala media khunpaywa ductus cochlearis dankhwa Floor of ductus cochlearis Limbus laminae spiralis aela membrana basilaris xwywakhxngkhxrtiphakhyay esllkhndannxk Outer hair cell xyudanbn esllkhndanin inner hair cell xyutrngklangechingxrrthaelaxangxing aekikh Hudspeth A 2014 Integrating the active process of hair cells with cochlear function Nature Reviews Neuroscience 15 600 614 doi 10 1038 nrn3786 PMID 25096182 2 0 2 1 2 2 Pujol R Irving S 2013 The Ear CS1 maint uses authors parameter link Betlejewski S 2008 Science and life the history of Marquis Alfonso Corti Otolaryngologia Polska 62 3 344 347 doi 10 1016 S0030 6657 08 70268 3 PMID 18652163 Malgrange B Van de Water TR Nguyen L Moonen G Lefebvre PP 2002 Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters cells in the cultured organ of Corti Cellular and Molecular Life Sciences 59 10 1744 1757 doi 10 1007 pl00012502 PMID 12475185 CS1 maint uses authors parameter link Principles of Neural Science 5th edition 2013 Chapter 31 The Inner Ear pp 661 Lim D 1986 Functional structure of the organ of Corti a review Hearing Research 22 117 146 doi 10 1016 0378 5955 86 90089 4 PMID 3525482 Miller J D 2007 Sex differences in the length of the organ of Corti in humans The Journal of the Acoustical Society of America 121 4 EL151 5 doi 10 1121 1 2710746 PMID 17471760 8 0 8 1 8 2 8 3 8 4 Fritzsch B Jahan I Pan N Kers J Duncan J Kopecky B 2012 Dissecting the molecular basis of organ of Corti development where are we now Hearing Research 276 1 2 16 26 doi 10 1016 j heares 2011 01 007 PMID 21256948 9 0 9 1 9 2 9 3 Nichols J G Martin A R Fuchs P A Brown D A Diamond M E Weisblat D A 2012 From Neuron to Brain 5th ed Sunderland MA Sinauer Associates Inc pp 456 459 ISBN 978 0 87893 609 0 Dobie Robert A 2001 Medical Legal Evaluation of Hearing Loss Thomson Delmar Learning ISBN 0 7693 0052 9 Cochlear hair cells Beyond the Dish wordpress com xangxingxun aekikhKandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ 2013 Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill ISBN 978 0 07 139011 8 Corti A 1851 Recherches sur l organe de l ouie des mammiferes Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie 3 106 169 Fritzsch B Jahan I Pan N Kersigo J Duncan J amp Kopecky B 2012 Dissecting the molecular basis of organ of Corti development where are we now Hearing Research 276 1 2 16 26 History n d Hudspeth A 2014 Integrating the active process of hair cells with cochlear function Nature Reviews Neuroscience 15 600 614 Lim D 1986 Functional structure of the organ of Corti a review Hearing Research 22 117 146 Malgrange B Thiry M Van de Water T R Nguyen L Moonen G amp Lefebvre P P 2002 Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters cells in the cultured organ of Corti Cellular and Molecular Life Sciences 59 10 1744 1757 doi 10 1007 PL00012502 Nicholls J G Martin A R Fuchs P A Brown D A Diamond M E amp Weisblat D A 2012 From Neuron to Brain 5th ed pp 456 459 Sunderland MA Sinauer Associates Inc Pritchard U On the organ of Corti in mammals 2 March 1876 Proceedings of the Royal Society of London volume 24 pp 346 52 OCLC 1778190 Pujol R amp Irving S 2013 The Ear aehlngkhxmulxun aekikhkhxmmxns miphaphaelasuxekiywkb xwywakhxngkhxrtiDissecting the molecular basis of organ of Corti development Organ of Corti 3D animation http lobe ibme utoronto ca presentations OHC Electromotility sld005 htm Diagram at University of Toronto http mayoresearch mayo edu mayo research ent research images image02 gif Diagram at Mayo http www iurc montp inserm fr cric51 audition english corti fcorti htm at University of Montpellier 1ekhathungcak https th wikipedia org w index php title xwywakhxngkhxrti amp oldid 7014015, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม