เวสิเคิล (ชีววิทยาและเคมี)

ในทางชีววิทยาเซลล์ เวสิเคิล (อังกฤษ: vesicle) เป็นโครงสร้างที่อยู่ภายนอกหรือภายในเซลล์อันประกอบด้วยของเหลวหรือไซโทพลาสซึมที่มีเยื่อหุ้มลิพิดมาล้อมรอบ เวสิเคิลสามารถเกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติระหว่างกระบวนการหลั่ง (เอกโซไซโทซิส), การรับสาร (เอนโดโซไซโทซิส) และการขนส่งสารที่มีขอบเขตอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ อีกนัยหนึ่ง เวสิเคิลสามารถถูกเตรียมขึ้นมาได้ ในกรณีนี้จะถูกเรียกว่า "ลิโพโซม"(ระวังสับสนกับไลโซโซม) หากลิโพโซมมีชั้นฟอสโฟลิพิดไบแลร์เพียงชั้นเดียวจะเรียกว่ายูนิลาเมลลาร์ลิโพโซมเวสิเคิล (unilamellar liposome vesicle) และเมื่อมีหลายชั้นจะเรียกว่ามัลติลาเมลลาร์ (multilamellar) เยื่อที่ล้อมรอบเวสิเคิลอยู่ในระยะลาเมลลาร์ คล้ายกับเยื่อหุ้มเซลล์ อินทราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถรวมตัวเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อปล่อยสสารข้างในเวสิเคิลออกไปนอกเซลล์ เวสิเคิลยังสามารถรวมตัวกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ ในเซลล์ และเวสิเคิลที่ถูกปล่อยออกมานอกเซลล์เรียกว่า เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล (extracellular vesicle)

แผนภาพของลิโพโซมที่ก่อตัวขึ้นจากฟอสโฟลิพิดในสารละลายที่มีน้ำเป็นตัวทำละลาย

เวสิเคิลสามารถทำงานได้หลากหลายประเภท เนื่องจากเวสิเคิลถูกแยกต่างหากจากไซโทซอล ภายในเวสิเคิลจึงสามารถมีความแตกต่างจากสิ่งแวดล้อมในไซโทซอลได้ และด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงเป็นเครื่องมือพื้นฐานของเซลล์ในการจัดการกับสสารภายในเซลล์ เวสิเคิลมีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมแทบอลิซึม การขนส่งสาร การลอยตัว และการเป็นแหล่งชั่วคราวสำหรับสะสมอาหารและเอนไซม์ นอกจากนี้ยังเป็นช่อง (chamber) สำหรับเกิดปฏิกิริยาเคมีอื่น ๆ

ภาพของเวสิเคิลลิพิดที่ถ่ายโดยใช้เทคนิคซาร์ฟัส (sarfus)

คำจำกัดความโดย IUPAC

โครงสร้างแบบปิดที่ก่อตัวขึ้นจากโมเลกุลที่มีทั้งส่วนชอบน้ำและไม่ชอบน้ำ (amphiphilic) ซึ่งบรรจุตัวทำละลาย (ที่โดยปกติเป็นน้ำ) เอาไว้

รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ปี ค.ศ. 2013 ถูกมอบให้กับ เจมส์ อี. รอทแมน (James E. Rothman), แรนดี เชคมาน (Randy Schekman), และโทมัส ซุดฮอฟ (Thomas Sudhof) สำหรับบทบาทของพวกเขาในการอธิบายองค์ประกอบและหน้าที่การทำงานของเวสิเคิล โดยเฉพาะในยีสต์และมนุษย์ รวมไปถึงความรู้เกี่ยวกับแต่ละส่วนประกอบของเวสิเคิลและวิธีที่พวกมันก่อตัวขึ้น (โดยต่อยอดจากงานวิจัยที่มีมาก่อนหน้า จำนวนหนึ่งมาจากงานวิจัยของอาจารย์ที่ปรึกษาของพวกเขา) ความผิดปกติที่เกิดขึ้นกับเวสิเคิลเชื่อว่าเป็นสาเหตุของโรคอัลไซเมอร์, เบาหวาน, บางกรณีที่รักษาได้ยากของโรคลมชัก, โรคมะเร็งและความผิดปกติของระบบภูมิคุ้มกันบางชนิด, และภาวะจำนวนหนึ่งของระบบประสาทร่วมหลอดเลือด

ชนิดของโครงสร้างระดับเวสิเคิล

 

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงเซลล์ของเชื้อมาลาเรียที่ภายในมีเวสิเคิลอาหาร (food vesicle, FV) และเวสิเคิลขนส่ง (transport vesicle, TV)

แวคิวโอล

แวคิวโอลเป็นออร์แกเนลล์ที่บรรจุน้ำเอาไว้เป็นส่วนใหญ่

• เซลล์พืชมีเซนทรัลแวคิวโอลขนาดใหญ่อยู่ตรงกลางเซลล์ ทำหน้าที่ควบคุมสมดุลของน้ำและแร่ธาตุ และสะสมสารสารอาหาร
• คอนแทร็กไทล์แวคิวโอลพบได้ในโพรทิสต์บางชนิด โดยเฉพาะในไฟลัม Ciliophora คอนแทร็กไทล์แวคิวโอลรับน้ำจากไซโทพลาซึมและขับออกนอกเซลล์เพื่อเลี่ยงไม่ให้เซลล์แตกเนื่องจากแรงดันออสโมซิส

ไลโซโซม

• ไลโซโซมมีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการย่อยอาหารระดับเซลล์ อาหารที่รับมาจากภายนอกเซลล์จะเปลี่ยนเป็นเวสิเคิลบรรจุอาหารผ่าานกระบวนการเอนโดไซโทซิส ซึ่งภายหลังจะรวมตัวเข้ากับไลโซโซมเพื่อย่อยอาหารจนอยู่ในรูปที่สามารถใช้ประโยชน์ภายในเซลล์ได้ การกินอาหารในระดับเซลล์รูปแบบนี้เรียกว่าฟาโกไซโทซิส (phagocytosis)
• ไลโซโซมยังสามารถใช้เพื่อทำลายออร์แกเนลล์ที่เสื่อมสภาพหรือได้รับความเสียหาย ในกระบวนการที่เรียกว่าออโตฟาจี (autophagy) โดยไลโซโซมจะรวมตัวกับเยื่อหุ้มของออร์แกเนลล์ที่ได้รับความเสียหาย และทำการย่อยสลายออร์แกเนลล์นั้น

เวซิเคิลขนส่ง

• เวสิเคิลขนส่ง (transport vesicle) สามารถเคลื่อนย้ายโมเลกุลจากบริเวณหนึ่งไปยังอีกบริเวณในเซลล์ได้ เช่นการเคลื่อนย้ายโปรตีนจากร่างแหเอนโดพลาซึมไปยังกอลไจแอปพาราตัส
• โปรตีนที่เกาะบนเยื่อหุ้มและโปรตีนสำหรับหลั่งถูกสร้างขึ้นโดยไรโบโซมบนร่างแหเอนโดพลาซึมชนิดขรุขระ โปรตีนเหล่านี้ส่วนมากจะถูกทำให้สมบูรณ์ในกอลไจแอปพาราตัสก่อนที่จะถูกส่งไปยังจุดหมายสุดท้าย ซึ่งอาจเป็นไลโซโซม, เพอรอกซิโซม, หรือภายนอกเซลล์ โปรตีนเหล่านี้อยู่ภายในเวสิเคิลขนส่งสำหรับการเคลื่อนย้ายไปยังที่ต่าง ๆ ในเซลล์

ซีครีทอรีเวสิเคิล

ซีครีทอรีเวสิเคิล (secretory vesicles) เป็นเวสิเคิลที่บรรจุสารสำหรับเตรียมหลั่งออกนอกเซลล์ โดยมีสาเหตุหลายประการที่เซลล์หนึ่งจะหลั่งสารออกไป สาเหตุหนึ่งคือการกำจัดของเสีย อีกสาเหตุหนึ่งคือการทำงานที่แตกต่างกันของเซลล์แต่ละชนิด นั่นคือ เมื่อร่างกายของสิ่งมีชีวิตมีขนาดใหญ่ขึ้น บางเซลล์มีการปรับเปลี่ยนไปเพื่อผลิตสารเคมีเฉพาะอย่าง ซึ่งสารเคมีดังกล่าวจะถูกสะสมไว้ภายในซีครีทอรีเวสิเคิลและถูกหลั่งออกมาเมื่อต้องการใช้

ประเภท

• ไซแนปติกเวสิเคิล (synaptic vesicle) อยู่ที่บริเวณปลายก่อนไซแนปส์ของเซลล์ประสาท และเก็บสารสื่อประสาทเอาไว้ เมื่อสัญญาณประสาทไหลมาตามแกนประสาทขาออก (axon) ไซแนปติกเวสิเคิลจะรวมเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์และปล่อยสารสื่อประสาทออกมา ซึ่งจะสารนี้จะถูกตรวจจับโดยโมเลกุลตัวรับ (receptor molecule) ที่เซลล์ประสาทเซลล์ถัดไป
• ในสัตว์ เนื้อเยื่อต่อมระบบต่อมไร้ท่อปล่อยฮอร์โมนเข้าสู่กระแสเลือด ฮอร์โมนนี้ถูกเก็บไว้ในซีครีทอรีเวสิเคิล ตัวอย่างเช่นเนื่อเยื่อระบบต่อมไร้ท่อที่พบในไอส์เลตออฟลังเกอร์ฮันส์ของตับอ่อน เนื้อเยื่อนี้มีเซลล์หลายชนิด จำแนกตามฮอร์โมนที่ผลิต
• ซีครีทอรีเวสิเคิลบรรจุเอนไซม์ที่ใช้สำหรับสร้างผนังเซลล์ในพืช, โพรทิสต์, เห็ดรา, แบคทีเรียและอาร์เคีย รวมไปถึงเอนไซม์สร้างสารเคลือบเซลล์สัตว์
• แบคทีเรีย อาร์เคีย เห็ดรา และปรสิตปล่อยเมมเบรนเวสิเคิล (membrane vesicles, MV) ที่บรรจุสารประกอบที่หลากหลายแต่มีการพัฒนามาเป็นพิเศษ และโมเลกุลส่งสัญญาณทางชีวเคมี ที่จะถูกขนส่งไปยังเซลล์เป้าหมายเพื่อเริ่มต้นกระบวนการที่เอื้อประโยชน์ต่อจุลชีพนั้น ซึ่งรวมถึงการรุกรานเซลล์เจ้าบ้านและการฆ่าจุลชีพคู่แข่งขันที่มีความต้องการทรัพยากร (niche) เดียวกัน

เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล

เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิล (extracellular vesicle, EV) เป็นอนุภาคที่ถูกแบ่งกั้นด้วยเยื่อฟอสโฟลิพิด สร้างขึ้นได้ในทุกโดเมนของสิ่งมีชีวิตตั้งแต่ยูแคริโอตที่มีความซับซ้อน, เห็ดรา, แบคทีเรียทั้งแกรมลบและแกรมบวก ไปจนถึงไมโคแบคทีเรีย

ประเภท

• เอกโทโซม/ไมโครเวสิเคิล แตกตัวออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรงและมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 30 นาโนเมตร^{:Table 1} ไปจนถึงมากกว่าหนึ่งไมครอน เวสิเคิลชนิดนี้อาจรวมถึงอนุภาคขนาดใหญ่เช่น กระเปาะที่เกิดจากกระบวนการอะพอพโทซิสของเซลล์ที่กำลังจะตาย^{:Table 1}, อองโคโซมที่เซลล์มะเร็งบางชนิดปล่อยออกมา, หรือ "เอ็กโซเฟอร์" (exopher) ที่ได้มีการอธิบายไว้ในการเพาะเลี้ยงเซลล์ประสาท
• เอกโซโซม: เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่มีต้นกำเนิดจากในเซลล์ (เส้นผ่านศูนย์กลาง 30-100 nm)^{:Table 1}.

เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลสามารถแยกออกจากกันได้ตามความหนาแน่น^{:Table 1} (ด้วยการหมุนเหวี่ยงลำดับส่วนตามความหนาแน่น, differential centrifugation), ขนาด, หรือตัวเครื่องหมายบนผิว อย่างไรก็ตาม ประเภทย่อยแต่ละประเภทของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลมีขนาดและความหนาแน่นที่คาบเกี่ยวกัน .และตัวทำเครื่องหมายสำหรับชี้บ่งประเภทย่อยที่ต่างกันจะต้องจัดทำเป็นรายชนิดของเซลล์ (เช่น เซลล์ของสัตว์ เซลล์ของพืช) ดังนั้นจึงเป็นการยากที่จะระบุชี้ชัดว่าวิถีชีวสังเคราะห์ใดที่เป็นต้นกำเนิดของเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลังจากที่มันออกจากเซลล์แล้ว

ในมนุษย์ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลที่พบในร่างกายมีแนวโน้มว่าจะมีบทบาทเกี่ยวกับการจับตัวของลิ่มเลือด การส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ และการจัดการของเสีย นอกจากนี้เกี่ยวพันกับกระบวนการทางพยาธิสรีรวิทยาที่เกี่ยวกับหลาย ๆ โรค เช่น มะเร็ง เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลได้รับความสนใจเพิ่มขึ้นในฐานะแหล่งที่เป็นไปได้สำหรับการค้นพบตัวทำเครื่องหมายชีวภาพ (biomarker) เนื่องจากบทบาทของมันในการส่งสัญญาณข้ามเซลล์ โดยปล่ออยออกสู่ของเหลวในร่างกายที่เข้าถึงได้ง่าย และสิ่งที่มันบรรจุอยู่มีความคล้ายคลึงกับเซลล์ที่ปล่อยมันออกมา เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลของเซลล์ต้นกำเนิดชนิดมีเซนไคม์ (mesenchymal stem cell) เป็นที่รู้จักกันในชื่อซีครีโทมของสเต็มเซลล์ (secretome of stem cell) กำลังมีการนำมาวิจัยและประยุกต์ใช้เพื่อวัตถุประสงค์ทางการรักษาโรค โดยเฉพาะโรคที่เกิดจากการเสื่อมสภาพ โรคภูมิคุ้มกันทำลายตนเอง การอักเสบจากภูมิคุ้มกัน

ในแบคทีเรียแกรมลบ เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลเกิดจากการที่เยื่อหุ้มชั้นออกแตกตัวออกมา ส่วนวิธีการที่เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลหลุดออกมาจากผนังเซลล์ที่หนาของแบคทีเรียแกรมลบ ไมโคแบคทีเรีย และฟังไจยังคงไม่เป็นที่ทราบกัน เอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เวสิเคิลบรรจุสสารหลากหลายชนิดไว้ภายใน เช่น กรดนิวคลิอิก ท็อกซิน ลิโพโปรตีน และเอนไซม์ และยังมีความสำคัญในแง่ของสรีรวิทยาของจุลินทรีย์และพยาธิกำเนิด ในปฏิสัมพันธ์ของโฮสต์และจุลชีพก่อโรค แบคทีเรียแกรมลบสร้างเวสิเคิลที่มีส่วนสำคัญในการจัดตั้งสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสมต่อการตั้งตัวของเชื้อ เป็นพาหะและช่วยแพร่กระจายสารก่อโรค (virulence factor) ไปสู่เซลล์เจ้าบ้าน และกดการทำงานกับการตอบสนองของเจ้าบ้าน

มีการพบว่าไซยาโนแบคทีเรียในมหาสมุทรมีการปล่อยเวสิเคิลที่บรรจุโปรตีน อาร์เอ็นเอ ดีเอ็นเอ ออกสู่มหาสมุทรอย่างต่อเนื่อง เวสิเคิลที่บรรจุดีเอ็นเอของแบคทีเรียหลายชนิดมีอยู่อย่างดาษดื่นในตัวอย่างน้ำทะเลที่เก็บได้จากชายฝั่งและมหาสมุทรเปิด

เวสิเคิลประเภทอื่น ๆ

ดูบทความหลักที่: เวสิเคิลแก๊ส

เวสิเคิลแก๊สพบได้ในอาร์เคีย แบคทีเรีย และแพลงก์ตอน เป็นไปได้ว่าใช้เพื่อควบคุมการเคลื่อนที่ในแนวตั้ง, การลอยตัว, หรือการจัดตำแหน่งของเซลล์เพื่อให้รับแสงอาทิตย์มากที่สุด โดยการควบคุมระดับของแก๊สที่บรรจุไว้ ปกติแล้วเวสิเคิลประเภทนี้มีรูปร่างคล้ายผลเลมอนหรือเป็นทรงกระบอก ประกอบขึ้นจากโปรตีน ความยาวเส้นผ่านศูนย์กลางบ่งชี้ถึงความแข็งแรงของเวสิเคิล โดยยิ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางยาวก็จะยิ่งเปราะบาง นอกจากนี้เส้นผ่านศูนย์กลางยังมีผลต่อปริมาตรและประสิทธิภาพต่อการลอยตัว ในไซยาโนแบคทีเรีีย การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้คัดเวสิเคิลที่มีขนาดใหญ่สุดที่จะเป็นไปได้ แต่ยังคงรักษาความเสถียรของโครงสร้างไว้ได้อยู่ ผิวของเวสิเคิลประเภทนี้เป็นโปรตีนที่ยอมให้แก๊สผ่านเข้ามาได้ แต่ไม่ยอมให้น้ำผ่าน ด้วยเหตุนี้เวสิเคิลจึงไม่จมน้ำ

เมทริกซ์เวสิเคิล (matrix vesicle) เป็นเวสิเคิลที่อยู่ตามพื้นที่ระหว่างเซลล์ (extracellular space, matrix) ถูกค้นพบในปี ค.ศ. 1967 โดย เอช. คาร์ก แอนเดอร์สัน (H. Clarke Anderson) และเออร์มานโน โบนักชี (Ermanno Bonucci) ทั้งสองต่างค้นพบเวสิเคิลนี้โดยอาศัยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนอย่างเป็นเอกเทศจากกัน เวสิเคิลที่แยกตัวออกมาจากเซลล์ชนิดนี้มีการพัฒนามาเพื่อเริ่มต้นกระบวนการสะสมแร่ธาตุด้วยวิธีชีวภาพ (biomineralisation) ของเมทริกซ์ที่อยู่ในเนื้อเยื่อแต่ละชนิด เช่น กระดูกแข็ง กระดูกอ่อน และเนื้อฟัน ระหว่างกระบวนการสะสมแคลเซียม (calcification) ไอออนของแคลเซียมและฟอสเฟตจะไหลเข้าสู่เซลล์อย่างมีนัยยะสำคัญ พร้อมกับการที่เซลล์นั้นเกิดการอะพอพโทซิส (กระบวนการทำลายตัวเองที่ถูกกำหนดด้วยพันธุกรรม) และการก่อตัวของเมทริกซ์เวสิเคิล การไหลเข้าของแคลเซียมยังนำไปสู่การก่อตัวของโครงสร้างเชิงซ้อนฟอสฟาทิดิลเซอรีน-แคลเซียม-ฟอสเฟต (phosphatidylserine-calcium-phosphate complex) บนเยื่อหุ้มเซลล์โดยมีโปรตีนแอนเนกซิน (annexin) มาช่วยกำกับไว้อีกส่วนหนึ่ง เมทริกซ์เวสิเคิลแตกหน่อออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ ณ บริเวณที่มันเกิดปฏิสัมพันธ์กับเอ็กซ์ตราเซลลูลาร์เมทริกซ์ ดังนั้น เมทริกซ์เวสิเคิลจึงเป็นตัวพาให้เกิดการทำงานร่วมกันของแคลเซียม ฟอสเฟต ลิพิด และแอนเนกซินอยู่ภายนอกเซลล์ที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของแร่ธาตุ กระบวนการนี้เป็นการประสานงานอย่างแม่นยำ ทั้งตำแหน่งที่เกิดและเวลา เพื่อนำมาซึ่งการก่อแร่ธาตุของเมทริกซ์ในเนื้อเยื่อ

มัลติเวสิคิวลาร์บอดี (multivesicular body, MVB) เป็นเวสิเคิลมีเยื่อหุ้มที่บรรจุเวสิเคิลขนาดเล็กจำนวนมากไว้ภายใน

การก่อตัวและการขนส่ง

ดูบทความหลักที่: การขนส่งเวสิเคิลเยื่อหุ้ม

ชีววิทยาเซลล์
เซลล์สัตว์
องค์ประกอบของเซลล์สัตว์โดยทั่วไป: นิวคลีโอลัส นิวเคลียส ไรโบโซม (จุดเล็ก ๆ) เวสิเคิล ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบขรุขระ กอลไจแอปพาราตัส (หรือ กอลไจบอดี) ไซโทสเกเลตัน ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบเรียบ ไมโทคอนเดรียน แวคิวโอล ไซโทซอล (ของเหลวที่บรรจุออร์แกเนลล์ต่าง ๆ ที่รวมกันเป็นไซโทพลาสซึม) ไลโซโซม เซนโทรโซม เยื่อหุ้มเซลล์

เวสิเคิลบางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อส่วนของเยื่อหุ้มกอลไจแอปพาราตัสหรือร่างแหเอนโดพลาซึมแตกตัวออก บางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อวัตถุจากภายนอกเซลล์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์

"เปลือกหุ้ม" ของเวสิเคิลเป็นกลุ่มก้อนของโปรตีนที่ทำหน้าที่สร้างส่วนโค้งให้กับเยื่อหุ้มส่วนที่จะเกิดเวสิเคิล ทำให้เกิดรูปร่างที่กลมของเวสิเคิล เปลือกโปรตีนนี้สามารถทำหน้าที่เข้าจับกับโมเลกุลของโปรตีนตัวรับบนผิวเยื่อหุ้ม เรียกว่าโมเลกุลรับสินค้า (cargo receptor) ตัวรับเหล่านี้จะช่วยเลือกสารที่จะถูกนำเข้าสู่เซลล์ด้วยการนำสารเข้าสู่เซลล์แบบใช้ตัวรับหรือการขนส่งภายในเซลล์

มีเปลือกหุ้มเวสิเคิลอยู่สามประเภท คือ แคลทริน (clathriin), COPI, และ COPII เปลือกหุ้มแต่ละชนิดจะช่วยจัดเรียงเวสิเคิลตามจุดหมายสุดท้ายของมัน เปลือกแคลทรินพบบนเวสิเคิลที่หมุนเวียนระหว่างกอลไจแอปพาราตัสและเยื่อหุ้มเซลล์, เปลือกแคลทรินเชื่อว่าประกอบขึ้นเป็นการตอบสนองต่อโปรตีนควบคุมที่ชื่อว่าจีโปรตีน (G-protein) เปลือกโปรตีนจะประกอบตัวหรือแยกชิ้นส่วนก็เนื่องด้วยโปรตีนเอดีพีไรโบซิลเลชันแฟกเตอร์ (ADP ribosylation factor, ARF)

การเข้าเทียบของเวสิเคิล

โปรตีนบนผิวเยื่อหุ้มที่ชื่อว่า SNARE ทำหน้าที่ระบุสิ่งที่เวสิเคิลบรรจุไว้ภายใน และโปรตีน SNARE ที่เข้าคู่กันบนเยื่อเป้าหมายเป็นต้นเหตุของการรวมตัวของเวสิเคิลกับเยื่อเป้าหมาย มีการสร้างสมมติฐานว่าโปรตีน v-SNARE มีอยู่บนผิวของเวสิเคิล ในขณะที่โปรตีนคู่สมของมันอยู่บนผิวเยื่อเป้าหมาย และเป็นที่รู้จักในชื่อ t-SNARE

โปรตีน SNARE มักถูกจัดจำแนกเป็น Qa, Qb, Qc, หรือ R SNARE เนื่องจากโปรตีนนี้มีความหลากหลายมากกว่าที่ถูกจัดจำแนกอย่างง่าย ๆ เป็น v- หรือ t-SNARE สามารถระบุชุดลำดับของโครงสร้างเชิงซ้อน SNARE หลายชนิด ได้ในเนื้อเยื่อหรือโครงสร้างย่อยของเซลล์ที่แตกต่างกัน ขณะนี้สามารถระบุว่ามี 36 ไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันในมนุษย์

โปรตีนควบคุมที่ชื่อว่า Rab เชื่อว่าทำหน้าที่ตรวจสอบการเข้าจับของโปรตีน SNARE โปรตีนนี้จับกับ GTP และควบคุมการเข้าจับของคู่โปรตีน SNARE เป็นเวลานานพอที่จะให้โปรตีน Rab ไฮโดรไลซ์ GTP ที่เข้ามาเกาะกับมัน และตรึงเวสิเคิลไว้บนเยื่อเป้าหมาย

การรวมเวสิเคิล

ข้อมูลเพิ่มเติม: การรวมเวสิเคิล

การรวมเวสิเคิล (vesicle fusion) สามารถเกิดขึ้นจากหนึ่งในสองกระบวนการคือ การรวมเต็มรูปแบบ (full fusion) และการรวมแบบคิสแอนด์รัน (kiss-and-run fusion) ในการรวมเวสิเคิลจำต้องให้เยื่อหุ้มของเวสิเคิลทั้งสองเข้ามาอยู่ในระยะ 1.5 นาโนเมตร สำหรับจะให้เกิดการรวม น้ำบนผิวของเยื่อหุ้มเวสิเคิลจะต้องถูกแทนที่ออกไป กระบวนการนี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ตามหลักของพลังงาน และมีหลักฐานแสดงความเป็นไปได้ว่ากระบวนการนี้ต้องอาศัย ATP GTP และ acetyl-coA การรวมตัวมีความเชื่อมโยงกับการแตกหน่อ (budding) ซึ่งเป็นสาเหตุที่เกิดคำว่า "budding" และ "fusing"

ในกระบวนการควบคุมแบบลดจำนวนตัวรับสาร

โปรตีนบนเยื่อหุ้มทำหน้าที่เป็นตัวรับมักถูกทำเครื่องหมายสำหรับลดจำนวนลงโดยการที่มียูบิควิตินมาเกาะ หลังจากที่มาถึงเอนโดโซมด้วยวิถีที่กล่าวไว้ข้างต้น เวสิเคิลก็เริมที่จะก่อตัวอยู่ภายในเอนโดโซม โดยนำโปรตีนที่อยู่บนเยื่อหุ้มไปใช้เพื่อการสลายตัว เมื่อเอนโดโซมเจริญสมบูรณ์เพื่อกลายเป็นไลโซโซมหรือรวมตัวเข้ากับอีกเอนโดโซม เวสิเคิลจะเสื่อมสลายไปอย่างสมบูรณ์ หากปราศจากกลไกนี้ จะมีเพียงส่วนที่อยู่นอกเซลล์ของโปรตีนบนเยื่อหุ้มเท่านั้นที่จะไปถึงลูเมนของไลโซโซม และส่วนนี้เท่านั้นที่จะถูกย่อยสลาย

ด้วยการที่มีเวสิเคิลอยู่ภายใน เอนโดโซมจึงมักเป็นที่รู้จักในชื่อ มัลติเวสิคิวลาร์บอดี วิถีที่นำไปสู่การก่อตัวของมันยังไม่เป็นที่ทราบกันดี และสิ่งที่ไม่เหมือนกับเวสิเคิลชนิดใดที่กล่าวมา คือผิวด้านนอกของเวสิเคิลชนิดนี้ขะไม่ติดต่อกับไซโทซอล

การเตรียม

เวสิเคิลอิสระ

การสร้างเวสิเคิลขึ้นจากเยื่อหุ้มเป็นวิธีการหนึ่งสำหรับการศึกษาเชิงลึกของเยื่่อหุ้มแต่ละชนิดของเซลล์ โดยหลังจากที่นำเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ไปบดเป็นสารแขวนลอย เยื่อหุ้มแต่ละชนิดจะก่อตัวเป็นฟองปิดขนาดเล็ก เศษซากขนาดใหญ่ที่เหลืออยู่ของเซลล์ที่ถูกบดสามารถนำออกไปได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วต่ำ และหลังจากนั้น เศษซากที่ทราบต้นกำเนิด (เช่นโทโนพลาสต์, พลาสมาเลมมา ฯลฯ) สามารถแยกได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วสูงตามลำดับความหนาแน่น หากใช้เทคนิคออสโมติกช็อกจะสามารถเปิดเวสิเคิลออกได้ชั่วคราว (เพื่อเติมสารละลายที่ต้องการเข้าไป) หลังจากนั้นจึงนำไปหมุนเหวี่ยงอีกครั้งและนำไปทำเป็นสารแขวนลอยโดยใช้สารละลายอีกชนิด การใช้ตัวชักพา (ionophore) เช่นวาลิโนไมซิน จะทำให้สร้างเกรเดียนท์ไฟฟ้าเคมีที่เทียบได้กับของเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ได้

โดยหลักแล้ว เวสิเคิลถูกใช้ในการศึกษาสองประเภทต่อไปนี้

• หาและแยกตัวรับบนเยื่อหุ้มที่เข้าจับอย่างจำเพาะกับฮอร์โมนและสสารที่สำคัญอื่น ๆ
• ศึกษาการขนส่งไอออนหรือสสารอื่น ๆ บนเยื่อหุ้มของเวสิเคิลแต่ละชนิด แม้ว่ากาศึกษาการขนส่งสารจะสามารถกระทำได้ง่ายด้วยเทคนิคแพทช์แคล็มพ์ (patch clamp technique) แต่การใช้เวสิเคิลจะสามารถทำให้ศึกษาการขนส่งสารของวัตถุที่ไม่สามารถใช้เทคนิคแพทช์แคล็มพ์ได้

เวสิเคิลเทียม

ในทางชีวเคมี มีการศึกษาเกี่ยวกับเวสิเคิลที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มลิพิด ซึ่งการศึกษาดังกล่าวใช้การเตรียมสารแขวนลอยของเวสิเคิลเนื้อเดียว (homogeneous vesicle) ผ่านกระบวนการอัดรีดหรือนำไปผ่านคลื่นเสียงที่มีความถี่สูง (sonication), ฉีดสารละลายฟอสโฟลิพิดไปยังเยื่อของสารละลายบัฟเฟอร์ ในการเตรียมเช่นนี้ สารละลายในน้ำของเวสิเคิลสามารถทำให้มีส่วนประกอบของฟอสโฟลิพิดและขนาดที่แตกต่างกันได้

ดูเพิ่ม

• Bleb (cell biology)
• Host-pathogen interface
• Membrane contact sites
• Membrane nanotube
• ไมเซลล์
• ไมโครโซม
• โพรโทเซลล์
• Spitzenkörper, a structure of many small vesicles found in fungal hyphae

อ้างอิง

1. Walsby AE (1994). "Gas vesicles". Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. doi:10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.
2. Slomkowski, Stanislaw; Alemán, José V; Gilbert, Robert G; Hess, Michael; Horie, Kazuyuki; Jones, Richard G; Kubisa, Przemyslaw; Meisel, Ingrid; Mormann, Werner; Penczek, Stanisław; Stepto, Robert F. T (2011). "Terminology of polymers and polymerization processes in dispersed systems (IUPAC Recommendations 2011)" (PDF). Pure and Applied Chemistry. 83 (12): 2229–2259. doi:10.1351/PAC-REC-10-06-03.
3. "Nobel medical prize goes to 2 Americans, 1 German". CNN. 2005-10-19. สืบค้นเมื่อ 2013-10-09.
4. 2013 Nobel Prize in Physiology or Medicine, press release 2013-10-07
5. Deatherage, B. L.; Cookson, B. T. (2012). "Membrane Vesicle Release in Bacteria, Eukaryotes, and Archaea: a Conserved yet Underappreciated Aspect of Microbial Life". Infection and Immunity. 80 (6): 1948–1957. doi:10.1128/IAI.06014-11. ISSN 0019-9567. PMC 3370574. PMID 22409932.
6. Yáñez-Mó M, Siljander PR, Andreu Z, และคณะ (2015). "Biological properties of extracellular vesicles and their physiological functions". J Extracell Vesicles. 4: 27066. doi:10.3402/jev.v4.27066. PMC 4433489. PMID 25979354.
7. Théry C, Witwer KW, Aikawa E, และคณะ (2018). "Minimal information for studies of extracellular vesicles 2018 (MISEV2018): a position statement of the International Society for Extracellular Vesicles and update of the MISEV2014 guidelines". J Extracell Vesicles. 7 (1): 1535750. doi:10.1080/20013078.2018.1535750. PMC 6322352. PMID 30637094.
8. van der Pol, Edwin; Böing, Anita N.; Harrison, Paul; Sturk, Augueste; Nieuwland, Rienk (2012-07-01). "Classification, functions, and clinical relevance of extracellular vesicles". Pharmacological Reviews. 64 (3): 676–705. doi:10.1124/pr.112.005983. ISSN 1521-0081. PMID 22722893. Free full text
9. van der Pol, E.; Böing, A. N.; Gool, E. L.; Nieuwland, R. (1 January 2016). "Recent developments in the nomenclature, presence, isolation, detection and clinical impact of extracellular vesicles". Journal of Thrombosis and Haemostasis (ภาษาอังกฤษ). 14 (1): 48–56. doi:10.1111/jth.13190. PMID 26564379.
10. Mateescu B, Kowal EJ, van Balkom BW, และคณะ (2017). "Obstacles and opportunities in the functional analysis of extracellular vesicle RNA - an ISEV position paper". J Extracell Vesicles. 6 (1): 1286095. doi:10.1080/20013078.2017.1286095. PMC 5345583. PMID 28326170.
11. Dhondt, Bert; Rousseau, Quentin; De Wever, Olivier; Hendrix, An (11 June 2016). "Function of extracellular vesicle-associated miRNAs in metastasis". Cell and Tissue Research. 365 (3): 621–641. doi:10.1007/s00441-016-2430-x. hdl:1854/LU-7250365. PMID 27289232.
12. Dhondt, Bert; Van Deun, Jan; Vermaerke, Silke; de Marco, Ario; Lumen, Nicolaas; De Wever, Olivier; Hendrix, An (June 2018). "Urinary extracellular vesicle biomarkers in urological cancers: From discovery towards clinical implementation". The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 99: 236–256. doi:10.1016/j.biocel.2018.04.009. hdl:1854/LU-8559155. PMID 29654900.
13. Teixeira, Fábio G.; Carvalho, Miguel M.; Sousa, Nuno; Salgado, António J. (2013-10-01). "Mesenchymal stem cells secretome: a new paradigm for central nervous system regeneration?" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (ภาษาอังกฤษ). 70 (20): 3871–3882. doi:10.1007/s00018-013-1290-8. hdl:1822/25128. ISSN 1420-682X. PMID 23456256.
14. Kuehn, Meta J.; Kesty, Nicole C. (2005-11-15). "Bacterial outer membrane vesicles and the host-pathogen interaction". Genes & Development. 19 (22): 2645–2655. doi:10.1101/gad.1299905. ISSN 0890-9369. PMID 16291643.
15. Biller, Steven J.; Schubotz, Florence; Roggensack, Sara E; Thompson, Anne W.; Summons, Roger E.; Chisholm, Sallie W. (2014-01-10). "Bacterial Vesicles in Marine Ecosystems" (PDF). Science (ภาษาอังกฤษ). 343 (6167): 183–186. Bibcode:2014Sci...343..183B. doi:10.1126/science.1243457. hdl:1721.1/84545. ISSN 0036-8075. PMID 24408433.
16. Pfeifer F (2012). "Distribution, formation and regulation of gas vesicles". Nature Reviews. Microbiology. 10 (10): 705–15. doi:10.1038/nrmicro2834. PMID 22941504.
17. Walsby, Anthony (March 1994). "Gas Vesicles". Microbiological Reviews. 58: 94–144. doi:10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID 8177173.
18. Anderson HC (1967). "Electron microscopic studies of induced cartilage development and calcification". J. Cell Biol. 35 (1): 81–101. doi:10.1083/jcb.35.1.81. PMC 2107116. PMID 6061727.
19. Bonucci E (1967). "Fine structure of early cartilage calcification". J. Ultrastruct. Res. 20 (1): 33–50. doi:10.1016/S0022-5320(67)80034-0. PMID 4195919.
20. Marcos A.E. Cruz, Claudio R. Ferreira และคณะ (1 November 2020). "Phosphatidylserine controls calcium phosphate nucleation and growth on lipid monolayers: A physicochemical understanding of matrix vesicle-driven biomineralization". Journal of Structural Biology. 212 (2): 107607. doi:10.1016/j.jsb.2020.107607. PMC 5741756. PMID 32858148.CS1 maint: uses authors parameter (link)
21. Ekeveliny Amabile Veschi, Maytê Bolean และคณะ (2020). "Localization of Annexin A6 in Matrix Vesicles During Physiological Mineralization". Int. J. Mol. Sci. 21 (4): 1367. doi:10.3390/ijms21041367. PMC 7072960. PMID 32085611.CS1 maint: uses authors parameter (link)
22. Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD (2002). "Receptor downregulation and multivesicular-body sorting" (PDF). Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3 (12): 893–905. doi:10.1038/nrm973. PMID 12461556.
23. Sidhu VK, Vorhölter FJ, Niehaus K, Watt SA (2008). "Analysis of outer membrane vesicle associated proteins isolated from the plant pathogenic bacterium Xanthomonas campestris pv. campestris". BMC Microbiol. 8: 87. doi:10.1186/1471-2180-8-87. PMC 2438364. PMID 18518965.
24. Scherer GG, Martiny-Baron G (1985). "K⁺/H⁺ exchange transport in plantmembranevesicles is evidence for K⁺ transport". Plant Science. 41 (3): 161–8. doi:10.1016/0168-9452(85)90083-4.
25. Barenholz, Y.; Gibbes, D.; Litman, B. J.; Goll, J.; Thompson, T. E.; Carlson, F. D. (1977). "A simple method for the preparation of homogeneous phospholipid vesicles". Biochemistry. 16 (12): 2806–10. doi:10.1021/bi00631a035. PMID 889789.
26. Batzri S, Korn ED (April 1973). "Single bilayer liposomes prepared without sonication". Biochim. Biophys. Acta. 298 (4): 1015–9. doi:10.1016/0005-2736(73)90408-2. PMID 4738145.

หนังสืออ่านประกอบ

• Alberts, Bruce; และคณะ (1998). Essential Cell Biology: An Introduction to the Molecular Biology of the Cell. Garland Pub. ISBN 978-0-8153-2971-8.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry, Molecular Biology and Cell Biology