fbpx
วิกิพีเดีย

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

มีนาคม 29, 2022

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (อังกฤษ: natural selection) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและสืบพันธุ์อย่างแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว ที่เป็นผลจากความแตกต่างของฟีโนไทป์ (phenotype) การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่สามารถถ่ายทอดได้ของประชากรตลอดหลายชั่วรุ่น ชาลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีความหมายตรงกันข้ามกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ที่ดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น

ชีววิทยาสมัยใหม่เริ่มขึ้นในศตวรรษที่สิบเก้าด้วยผลงานของชาลส์ ดาร์วินเกี่ยวกับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ความผันแปรมีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของสิ่งมีชีวิต โดยเกิดขึ้นกับบางส่วนในประชากรเนื่องจากเกิดการกลายพันธุ์แบบสุ่มขึ้นในจีโนม (genome) ของสิ่งมีชีวิตรายตัว และลูกหลานของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้ จีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะอยู่ตลอดช่วงชีวิตของมัน สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยได้แก่ ชีววิทยาโมเลกุลภายในเซลล์, เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, สปีชีส์, และสิ่งแวดล้อมอชีวนะ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะอย่างหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอย่างอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ประชากรจึงเกิดวิวัฒนาการ ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์มีดังเช่น การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และการคัดเลือกจากจำนวนลูกหลาน (fecundity selection)

การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่จากหลักการพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ฟีโนไทป์ใด ๆ ที่มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจกลายมาเป็นสิ่งที่พบได้เป็นปกติในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง (วิวัฒนาการระดับจุลภาค) หรือกระทั่งให้ผลเป็นสปีชีส์ใหม่ (speciation, วิวัฒนาการระดับมหภาค) หรือกล่าวคือ การคัดเลือกโดยธนรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาตติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของชีววิทยาสมัยใหม่ แนวคิดโดยชาลส์ ดาร์วิน และอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ในการเผยแพร่ผลงานร่วมกันในปี ค.ศ. 1858 ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในหนังสือของดาร์วิน ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่ (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) เขาได้อธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ ถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบสำหรับการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงาน ยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อรวมทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทางพันธุศาสตร์คลาสสิกที่เกิดขึ้นในชั้นหลัง จะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 เมื่อเพิ่มอณูพันธุศาสตร์เข้ามา จะนำไปสู่ชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล แม้ว่าจีโนไทป์จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนที่เป็นไปอย่างสุ่ม การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ยังคงเป็นคำอำธิบายหลักสำหรับการเกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัว

กลไก

การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน

 
ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม มลพิษได้ทำให้ไลเคนตายไปเป็นจำนวนมาก ต้นไม้จึงมีลำต้นสีเข้มขึ้น รูปลักษณ์สีดำ (melanic) ของผีเสื้อลายผงพริกไทยได้เข้าแทนที่รูปลักษณ์สีขาวซึ่งเป็นรูปลักษณ์ตามปกติที่มีมาแต่เดิม (รูปลักษณ์ทั้งสองมีแสดงไว้ในภาพ) เนื่องจากผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยอยู่ภายใต้การล่าเหยื่อของนกซึ่งอาศัยการมองเห็น การเปลี่ยนสีจึงผีเสื้อสามารถพรางตัวบนพื้นหลังที่เปลี่ยนสีไปได้ดีขึ้น บ่งบอกถึงการทำงานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ดูบทความหลักที่: ความหลากหลายทางพันธุกรรม

ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์นั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้ ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ การคัดเลือกโดยมนุษย์จะกระทำอย่างมีจุดมุ่งหมาย ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะนำเหตุผลทางอันตวิทยามาอธิบายก็ตาม

ผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะเขม่า ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของแมนเชสเตอร์แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ กฎหมายอากาศสะอาด ปี 1965 และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อวิวัฒนาการของผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อต่อความเสี่ยงในการถูกล่า

ความได้เปรียบ

ดูบทความหลักที่: ความได้เปรียบ (ชีววิทยา)

แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในความหมายอย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าสำหรับการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์มากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection) Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย E. coli โดย Richard Lenski เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด") ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์

การแข่งขัน

ดูบทความหลักที่: การแข่งขัน (ชีววิทยา)

ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่จำกัด เช่น อาหาร น้ำ หรือเขตแดน การแข่งขันอาจเกิดขึ้นภายในสปีชีส์เดียวกันหรือต่างสปีชีส์ และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้องปรับตัว หรือไม่ก็สูญพันธุ์ไป เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นในเคลดที่มีขนาดใหญ่กว่า

ทฤษฎีการคัดเลือกแบบ r/K (r/K selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับชีวภูมิศาสตร์ของเกาะโดยรอเบิร์ต แม็กอาร์เทอร์ และอี. โอ. วิลสันเป็นพื้นฐาน ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ r หรือ K โดย r และ K สามารถนำมาแสดงได้ในแบบจำลองลอจิสติกส์ของพลวัติของประชากร ดังนี้:

 

โดยที่ r คืออัตราการเติบโตของประชากร (N) และ K คือขีดจำกัดการรองรับของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ r-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ K-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมีการลงทุนสูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง

การจัดจำแนก

 
1: การคัดเลือกแบบมีทิศทาง: ลักษณะปรากฏที่ปลายข้างหนึ่งของเส้นโค้งปกติลักษณะหนึ่งจะถูกคัดเลือกเก็บไว้
2, การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ: ลักษณะตรงกลางเส้นโค้งถูกคัดเลือกเก็บไว้
3: การคัดเลือกแบบกระจาย: ลักษณะที่ปลายทั้งสองข้างถูกคัดเลือกเก็บไว้
แกน X: ลักษณะปรากฏ
แกน Y: จำนวนของสิ่งมีชีวิต
กลุ่ม A: ประชากรดั้งเดิม
กลุ่ม B: หลังจากการคัดเลือก

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะปรากฏที่สามารถสืบทอดได้ และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป

ตามผลกระทบต่อลักษณะ

การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดยการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพกระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ การคัดเลือกแบบมีทิศทางจะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และการคัดเลือกแบบแบ่งแยก (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่

ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม

นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม การคัดเลือกเชิงลดทอน (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับการกลายพันธุ์แบบเกิดขึ้นเอง (de novo mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา ในทางกลับกัน การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดยการคัดเลือกเชิงลดทอนที่ขึ้นกับความถี่ (negative frequency-dependent selection) ตัวอย่างการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ส่งผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมมีตัวอย่างเช่น ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัสหมู่โลหิตเอบีโอในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

 
การคัดเลือกแต่ละประเภทที่แตกต่างกัน ที่กระทำต่อแต่ละช่วงในวัฏจักรชีวิตของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

ตามขั้นของวงจรชีวิต

อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของเซลล์สืบพันธุ์, และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของไซโกต

ตามหน่วยที่กระทำ

การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือหน่วยที่เกิดการคัดเลือก (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต การคัดเลือกยีนกระทำต่อระดับยีนโดยตรง ในการคัดเลือกโดยญาติและจากความขัดกันภายในจีโนม (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้ หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด

ตามทรัพยากรที่แข่งขันกัน

 
ดาร์วินกล่าวถึงขนอันละเอียดซับซ้อนของนกยูงว่าเป็นตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกทางเพศ และเป็นตัวอย่างพื้นฐานของการคัดเลือกแบบคุมไม่อยู่ (runaway selection, Fisherian selection) ที่ผลักดันให้เกิดขนาดและสีสันที่สะดุดตาผ่านการเลือกคู่ของตัวเมียตลอดหลายชั่วรุ่น
ข้อมูลเพิ่มเติม: การคัดเลือกทางเพศ

ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามทรัพยากรที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่งขัน, และการฆ่าลูกอ่อนของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก

การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ) หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อคู่ผสมพันธุ์ ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่ อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบในวงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ

ลักษณะปรากฏสามารถมีการแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดวงจรป้อนกลับแบบส่งเสริม (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง ตัวฟิชเชอร์เองได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่า ตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อน เพื่อที่จะสามารถให้รุ่นหลานในจำนวนที่มาก จึงเลือกตัวที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดลำตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน

การแข่งขันเพื่อเอาชนะ

 
ภาพแสดงกลไกของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: แบคทีเรียที่ได้รับผลกระทบจากยาปฏิชีวนะน้อยกว่าจะเอาชีวิตรอดมาได้ ระดับความต้านทานต่อยาฏิชีวนะเพิ่มขึ้นผ่าน
ข้อมูลเพิ่มเติม: การดื้อยาของเชื้อโรค

การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังกระทำต่อการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะของจุลชีพอีกด้วย นับจากการค้นพบเพนิซิลลินใน ค.ศ. 1928 ก็ได้มีการนำยาปฏิชีวนะมาใช้เพื่อต่อสู้กับความเจ็บไข้ที่เกิดจากแบคทีเรียตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่ถูกวิธีทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านต้านทานต่อยาปฏิชีวนะที่ใช้ในทางคลินิค จนถึงจุดที่ Staphylococcus aureus ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน (methicillin-resistant Staphylococcus aureus, MRSA) ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูเปอร์บัก" (superbug) เนื่องจากความอันตรายของมันที่มีต่อสุขภาพ และความทนทานต่อยาที่มีอยู่ในปัจจุบัน กลยุทธ์เพื่อตอบโต้แบคทีเรียประเภทนี้มักจะเป็นการให้ยาปฏิชีวนะชนิดอื่นที่แรงกว่า อย่างไรก็ตาม MRSA สายพันธุ์ใหม่ก็ได้ปรากฏขึ้นและต้านทานได้กระทั่งยาดังกล่าว ตัวอย่างเช่นนี้เรียกว่าการเอาชนะในเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary arms race) ซึ่งแบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่อ่อนไหวต่อยาน้อยลง และในขณะเดียวกัน นักวิจัยทางการแพทย์ก็พยายามที่จะพัฒนายาปฏิชีวนะตัวใหม่ที่จะฆ่าแบคทีเรียดังกล่าวได้ สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันนี้ยังเกิดกับความต้านทานต่อวัตถุอันตรายทางการเกษตรในทั้งพืชและสัตว์ การแข่งขันเพื่อเอาชนะไม่จำเป็นต้องถูกชักนำโดยมนุษย์ ตัวอย่างหนึ่งที่มีการบันทึกไว้อย่างดีคือ การแพร่กระจายของยีนในหมู่ผีเสื้อ Hypolimnas bolina บนเกาะของประเทศซามัว ที่ยับยั้งการฆ่าผีเสื้อตัวผู้ของแบคทีเรียตัวเบียฬ Wolbachia ซึ่งการแพร่กระจายของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาเพียงห้าปี

วิวัฒนาการตามนิยามของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ดูบทความหลักที่: วิวัฒนาการ และ ดาร์วินนิสม์

ในการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก่อให้เกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัวได้นั้น จะต้องมีการเกิดสปีชีส์ใหม่และลักษณะที่มีความแตกต่างกัน ซึ่งเป็นความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถถ่ายทอดได้ อันจะก่อให้เกิดความได้เปรียบที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิต ความผันแปรทางพันธุกรรมเป็นผลของการกลายพันธุ์, การรวมกันใหม่ของยีน และการเปลี่ยนแปลงทางแคริโอไทป์ (จำนวน, รูปร่าง, ขนาด และการจัดเรียงตัวเองของโครโมโซม) การเปลี่ยนที่กล่าวมาไม่ว่าแบบใดก็ตามอาจส่งให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบอย่างยิ่ง หรือเสียเปรียบอย่างมหาศาล แต่จะพบผลกระทบขนานใหญ่ได้ยาก ในอดีต การเปลี่ยนแปลงแทบทั้งหมดที่เกิดกับสารพันธุกรรมจะถือว่าส่งผลน้อยมากไปจนถึงไม่ส่งผลเลย เนื่องการเปลี่ยนแปลงนั้นเกิดขึ้นที่ดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกิดการถอดรหัส หรือทำให้เกิดการเปลี่ยนชนิดของกรดอะมิโนโดยที่โปรตีนที่แปลได้ไม่เปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์บางอย่างที่เกิดขึ้นในดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนก็อาจเป็นอันตรายได้ และถึงแม้อัตราการกลายพันธุ์กับความได้เปรียบโดยเฉลี่ยอันเกิดจากการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับตัวสิ่งมีชีวิตเอง การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นกับมนุษย์ก็ยังถือว่าเป็นอันตราย

การกลายพันธุ์บางครั้งก็เกิดขึ้นในยีนควบคุม ซึ่งส่งผลกระทบอย่างใหญ่หลวงต่อลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต เพราะยีนนี้คอยกำกับดูแลการทำงานของยีนอื่น ๆ อีกหลายยีน การกลายพันธุ์ในยีนควบคุมมักจะทำให้เอมบริโอตายก่อนที่จะกำเนิดแทบจะทั้งสิ้น การกลายพันธุ์บางอย่างที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตของมนุษย์เกิดขึ้นในยีนฮ็อกซ์ (HOX gene) ซึ่งทำให้เกิดกระดูกซี่โครงซี่โครงที่คอ หรือภาวะนิ้วเกิน แต่เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวก่อให้เกิดความได้เปรียบที่สูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะคัดฟีโนไทป์นี้เก็บไว้ และลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่ก็จะแพร่กระจายในหมู่ประชากร กระนั้นลักษณะที่มีความเสถียรแล้วก็ใช่จะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ ลักษณะที่มีความได้เปรียบสูงในบริบทของสิ่งแวดล้อมหนึ่งอาจจะได้เปรียบน้อยกว่าเมื่อสภาวะของสิ่งแวดล้อมนั้นเปลี่ยนแปลงไป หากปราศจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่เก็บรักษาลักษณะเช่นนี้เอาไว้ ลักษณะก็จะมีความผันแปรยิ่งขึ้นและจะเสื่อมสภาพลงไปตามกาลเวลา ซึ่งอาจทำให้เกิดการเหลือค้างของลักษณะนั้น ๆ เรียกอีกอย่างว่าของเหลือทางวิวัฒนาการ (evolutionary baggage) ในหลาย ๆ กรณี โครงสร้างเหลือค้างอาจยังรักษาความสามารถในการทำหน้าที่ไว้ได้บ้าง หรืออาจไปทำงานเสริมกับลักษณะอื่นที่เป็นประโยชน์ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการปรับตัวมาก่อน (preadaptation) ตัวอย่างที่เด่นชัดของโครงสร้างเหลือค้างมีดังเช่น ดวงตาของหนูตุ่นตาบอดที่เชื่อกันว่ายังคงความสามารถในการรับรู้ช่วงแสงไว้อยู่

การเกิดสปีชีส์

ดูบทความหลักที่: การเกิดสปีชีส์

การเกิดสปีชีส์จำต้องอาศัยการแยกเอกเทศของการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่ง กล่าวคือมีการถ่ายเทยีนที่ลดลง อย่างไรก็ตาม การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นแก่นสำคัญต่อแนวคิดที่ว่าสปีชีส์ที่เป็นลูกผสมจะถูกคัดสรรจากบรรดาสปีชีส์อื่น ตรงข้ามกับวิวัฒนาการของกลไกแบ่งแยกทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่ดาร์วินยอมรับว่าเป็นปัญหา แต่ปัญหานี้จะไม่เกิดขึ้นกับการเกิดสปีชีส์แบบต่างบริเวณ (allopatric speciation) ที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวแบ่งแยกประชากร ซึ่งสามารถเบนออกจากกันด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน อี. บี. พาวล์ตันแสดงให้เห็นใน ค.ศ. 1903 ว่าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์อาจเกิดมาจากการเบนออก (divergence) ในกรณีที่แต่ละเชื้อสายได้รับอัลลีลที่ต่างออกไปและเข้ากันไม่ได้ของยีนตัวเดียวกัน การคัดเลือกเอาแต่สิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทอโรไซโกตจะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ตามแบบจำลองเบตสัน–ดอบซานสกี–มุลเลอร์ (Bateson–Dobzhansky–Muller model) เสริมด้วยเอช. อัลเลน ออร์ (H. Allen Orr) และเซอร์กีย์ กาวริเลตส์ (Sergey Gavrilets) อย่างไรก็ตาม หากมีการเสริมกำลัง (reinforcement) การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็สามารถเพิ่มการแยกเอกเทศในระยะก่อนไซโกตได้ เป็นการเข้ามีอิทธิพลโดยตรงต่อกระบวนการสร้างสปีชีส์

หมายเหตุ

  1. มีข้อโต้แย้งว่าการที่ตัวเมียเลือกคู่ผสมพันธุ์ในการคัดเลือกทางเพศเป็นเพียงการจงใจเลือกคู่ผสมพันธุ์ที่ดีที่สุด และไม่มีเบาะแสว่ามันมีความตั้งใจที่ปรับปรุงเชื้อสายของมันในวิสัยเดียวกับนักปรับปรุงพันธ์ุสัตว์

อ้างอิง

  1. ↑ "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  2. "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. สืบค้นเมื่อ 28 July 2016.
  3. Miller, Kenneth R. (August 1999). "The Peppered Moth – An Update". millerandlevine.com. Miller And Levine Biology. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  4. van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; และคณะ (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
  5. Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
  6. Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
  7. Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612–625.
  8. Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
  9. Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
  10. Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
  11. Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
  12. Begon, Townsend & Harper 1996
  13. ↑ Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  14. Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  15. MacArthur & Wilson 2001
  16. Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020.
  17. ↑ Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (ภาษาฝรั่งเศส). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.
  18. Zimmer & Emlen 2013
  19. Miller 2000, p. 8
  20. Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534.
  21. Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  22. Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541.
  23. ↑ Christiansen 1984, pp. 65–79
  24. Wade, Michael J.; และคณะ (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
  25. ↑ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
  26. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Greenfield
  27. Mayr 2006
  28. Andersson 1994
  29. Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2): R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. S2CID 18470445.
  30. Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3): 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
  31. Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1): 28–35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733.
  32. Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 June 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". The Guardian.
  33. Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1): 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718.
  34. Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; และคณะ (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835): 214. Bibcode:2007Sci...317..214C. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. S2CID 45723069.
  35. Moran, Gregory J.; และคณะ (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7): 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356. PMID 16914702.
  36. Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15): 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173.
  37. Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; และคณะ (28 May 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). Science. 304 (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. S2CID 2790337.
  38. Eyre-Walker, Adam; Woolfit, Megan; Phelps, Ted (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". Genetics. 173 (2): 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495. PMID 16547091.
  39. Galis, Frietson (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". Journal of Experimental Zoology. 285 (1): 19–26. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID 10327647.
  40. Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; Duboule, Denis (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25): 13695–13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368. PMID 9391088.
  41. Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; Nevo, Eviatar; และคณะ (July 1990). "The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?". Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (7): 1398–1404. PMID 2142147.
  42. Orr, H.A. (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4): 1331–5. PMC 1207686. PMID 8978022.
  43. Gavrilets, S. (2004), Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0
  44. Schuler, Hannes; Hood, Glen R.; Egan, Scott P.; Feder, Jeffrey L. (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3): 60–93.

แหล่งข้อมูลต้นฉบับ

  • Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N. (2008). Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences. Dordrecht, the Netherlands; London: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-8865-0. LCCN 2008933269. OCLC 304561132.
  • Andersson, Malte (1994). Sexual Selection. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00057-2. LCCN 93033276. OCLC 28891551.
  • Ariew, André (2002). (PDF). ใน Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark (บ.ก.). Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-824103-4. LCCN 2002020184. OCLC 48965141. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 19 February 2009.
  • Aristotle. Physics. Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye. The Internet Classics Archive. OCLC 54350394.
  • Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (1996). Ecology: Individuals, Populations and Communities (3rd ed.). Oxford; Cambridge, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN 95024627. OCLC 32893848.
  • Christiansen, Freddy B. (1984). "The Definition and Measurement of Fitness". ใน Shorrocks, Bryan (บ.ก.). Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982. Symposium of the British Ecological Society. 23. Oxford; Boston: Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-0-632-01189-6. LCCN 85106855. OCLC 12586581. Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
  • Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
  • Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (3rd ed.). London: John Murray. LCCN 04001284. OCLC 550913.
  • Darwin, Charles (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (6th ed.). London: John Murray. OCLC 1185571.
  • Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora (บ.ก.). The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow. London: Collins. LCCN 93017940. OCLC 869541868.
  • Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168. OCLC 2681149.
  • Dennett, Daniel C. (1991). Consciousness Explained (1st ed.). Boston, MA: Little, Brown and Company. ISBN 978-0-316-18065-8. LCCN 91015614. OCLC 23648691.
  • Dennett, Daniel C. (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158. OCLC 31867409.
  • Dobzhansky, Theodosius (1937). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Biological Series. New York: Columbia University Press. LCCN 37033383. OCLC 766405.
    • —— (1951). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Biological Series (3rd revised ed.). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816. OCLC 295774.
  • Eisley, Loren (1958). Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It (1st ed.). Garden City, NY: Doubleday. LCCN 58006638. OCLC 168989.
  • Empedocles (1898). "Empedokles". ใน Fairbanks, Arthur (บ.ก.). The First Philosophers of Greece. Translation by Arthur Fairbanks. London: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN 03031810. OCLC 1376248. The First Philosophers of Greece on the Internet Archive.
  • Endler, John A. (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08386-5. LCCN 85042683. OCLC 12262762.
  • Engels, Friedrich (1964) [1883]. Dialectics of Nature. 1939 preface by J.B.S. Haldane (3rd rev. ed.). Moscow, USSR: Progress Publishers. LCCN 66044448. OCLC 807047245. The book is available from the Marxist Internet Archive.
  • Falconer, Douglas S.; Mackay, Trudy F.C. (1996). Introduction to Quantitative Genetics (4th ed.). Harlow, England: Longman. ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC 824656731.
  • Fisher, Ronald Aylmer (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: The Clarendon Press. LCCN 30029177. OCLC 493745635.
  • Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
  • Goldberg, David E. (1989). Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning. Reading, MA: Addison-Wesley Publishing Company. ISBN 978-0-201-15767-3. LCCN 88006276. OCLC 17674450.
  • Haldane, J B.S. (1932). The Causes of Evolution. London; New York: Longmans, Green & Co. LCCN 32033284. OCLC 5006266. "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
  • Haldane, J.B.S. (1954). "The Measurement of Natural Selection". ใน Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. (บ.ก.). Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 [Proceedings of the 9th International Congress of Genetics]. Caryologia. 6 (1953/54) Suppl. Florence, Italy: University of Florence. pp. 480–487. OCLC 9069245.
  • Kauffman, Stuart (1993). The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 23253930.
  • Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie Zoologique. Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044. Philosophie zoologique (1809) on the Internet Archive.
  • Lear, Jonathan (1988). Aristotle: The Desire to Understand. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34762-4. LCCN 87020284. OCLC 16352317.
  • Kuhn, Thomas S. (1996). The Structure of Scientific Revolutions (3rd ed.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45808-3. LCCN 96013195. OCLC 34548541.
  • Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, บ.ก. (2009). The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing (2nd ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73071-6. LCCN 2009464132. OCLC 295002266.
  • Lucretius (1916). "Book V". ใน Leonard, William Ellery (บ.ก.). De rerum natura. Translated by William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743.
  • MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001) [Originally published 1967]. The Theory of Island Biogeography. Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495. OCLC 45202069.
  • Malthus, Thomas Robert (1798). An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers (1st ed.). London: J. Johnson. LCCN 46038215. OCLC 65344349. The book is available here from Frank Elwell, Rogers State University.
  • Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist. Columbia Biological Series. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053.
  • Mayr, Ernst (2006) [Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. "Sexual Selection and Natural Selection". ใน Campbell, Bernard G. (บ.ก.). Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot. New Brunswick, NJ: AldineTransaction. ISBN 978-0-202-30845-6. LCCN 2005046652. OCLC 62857839.
  • Michod, Richard A. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166. OCLC 38948118.
  • Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (1st ed.). New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-49516-5. LCCN 00022673. OCLC 43648482.
  • Mitchell, Melanie (1996). An Introduction to Genetic Algorithms. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-13316-6. LCCN 95024489. OCLC 42854439.
  • Pinker, Steven (1995) [Originally published 1994; New York: William Morrow and Company]. The Language Instinct: How the Mind Creates Language (1st Harper Perennial ed.). New York: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4. LCCN 94039138. OCLC 670524593.
  • Rice, Sean H. (2004). Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8. LCCN 2004008054. OCLC 54988554.
  • Roux, Wilhelm (1881). Der Kampf der Theile im Organismus. Leipzig: Wilhelm Engelmann. OCLC 8200805. Der Kampf der Theile im Organismus on the Internet Archive Retrieved 2015-08-11.
  • Sober, Elliott (1993) [Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-76748-2. LCCN 93010367. OCLC 896826726.
  • Wallace, Alfred Russel (1871) [Originally published 1870]. Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays (2nd, with corrections and additions ed.). New York: Macmillan & Co. LCCN agr04000394. OCLC 809350209.
  • Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 65017164. OCLC 35230452.
  • Wilson, David Sloan (2002). Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 2002017375. OCLC 48777441.
  • Zimmer, Carl; Emlen, Douglas J. (2013). Evolution: Making Sense of Life (1st ed.). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN 2012025118. OCLC 767565909.

รายการสำหรับอ่านเพิ่มเติม

  • สำหรับผู้อ่านที่ต้องการข้อมูลเชิงลึก
    • Bell, Graham (2008). Selection: The Mechanism of Evolution (2nd ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN 2007039692. OCLC 170034792.
    • Johnson, Clifford (1976). Introduction to Natural Selection. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN 76008175. OCLC 2091640.
    • Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
    • Maynard Smith, John (1993) [Originally published 1958; Harmondsworth, England: Penguin Books]. The Theory of Evolution (Canto ed.). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
    • Popper, Karl (December 1978). "Natural Selection and the Emergence of Mind". Dialectica. 32 (3–4): 339–355. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x. ISSN 0012-2017.
    • Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (September 2002). "Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution" (PDF). International Journal of Management Reviews. 4 (3): 291–315. doi:10.1111/1468-2370.00088. ISSN 1460-8545.
    • Sober, Elliott, บ.ก. (1994). Conceptual Issues in Evolutionary Biology (2nd ed.). Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN 93008199. OCLC 28150417.
    • Williams, George C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938. OCLC 228136567.
  • สำหรับผู้อ่านทั่วไป
    • Dawkins, Richard (1996). Climbing Mount Improbable (1st American ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN 34633422. OCLC 34633422.
    • Gould, Stephen Jay (1977). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN 77022504. OCLC 3090189.
    • Jones, Steve (2000). Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated (1st ed.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131.
    • Lewontin, Richard C. (September 1978). "Adaptation". Scientific American. 239 (3): 212–230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. doi:10.1038/scientificamerican0978-212. ISSN 0036-8733. PMID 705323.
    • Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: Basic Books]. What Evolution Is. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
    • Weiner, Jonathan (1994). The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time (1st ed.). New York: Knopf. ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN 93036755. OCLC 29029572.
  • Historical
    • Kohn, Marek (2004). A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination. London: Faber and Faber. ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN 2005360890. OCLC 57200626.
    • Zirkle, Conway (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1): 71–123. ISSN 0003-049X. JSTOR 984852.

ดูเพิ่ม

มีนาคม 29, 2022
การค, ดเล, อกโดยธรรมชาต, งกฤษ, natural, selection, เป, นความสามารถในการเอาต, วรอดและส, บพ, นธ, อย, างแตกต, างก, นของส, งม, ตเป, นรายต, เป, นผลจากความแตกต, างของฟ, โนไทป, phenotype, เป, นกลไกสำค, ญของว, ฒนาการ, งเป, นการเปล, ยนแปลงของล, กษณะท, สามารถถ, ายทอดได,. karkhdeluxkodythrrmchati xngkvs natural selection epnkhwamsamarthinkarexatwrxdaelasubphnthuxyangaetktangknkhxngsingmichiwitepnraytw thiepnphlcakkhwamaetktangkhxngfionithp phenotype karkhdeluxkodythrrmchatiepnkliksakhykhxngwiwthnakar sungepnkarepliynaeplngkhxnglksnathisamarththaythxdidkhxngprachakrtlxdhlaychwrun chals darwinthaihkhawa karkhdeluxkodythrrmchati epnthiaephrhlay karkhdeluxkodythrrmchatimikhwamhmaytrngknkhamkbkarkhdeluxkodymnusy thidarwinthuxwaepnkarkrathaxyangmiectna khnathikarkhdeluxkodythrrmchatiimepnechnnnchiwwithyasmyihmerimkhuninstwrrsthisibekadwyphlngankhxngchals darwinekiywkbwiwthnakarphankarkhdeluxkodythrrmchati khwamphnaeprmixyuinthuk prachakrkhxngsingmichiwit odyekidkhunkbbangswninprachakrenuxngcakekidkarklayphnthuaebbsumkhunincionm genome khxngsingmichiwitraytw aelalukhlankhxngphwkmnksamarthsubthxdkarklayphnthudngklawid cionmkhxngsingmichiwitaetlatwmiptismphnthkbsingaewdlxmcnnaipsukhwamphnaeprkhxnglksnaxyutlxdchwngchiwitkhxngmn singaewdlxmthicionmmiptismphnthdwyidaek chiwwithyaomelkulphayinesll esllxun singmichiwittwxun prachakr spichis aelasingaewdlxmxchiwna enuxngcaksingmichiwittwthimikhwamphnaeprkhxnglksnaxyanghnungmikhwamsamarththicaxyurxdaelasubphnthiddikwasingmichiwitthimikhwamphnaeprxyangxunthiprasbkhwamsaercnxykwa prachakrcungekidwiwthnakar pccyxunthisngphltxkhwamsaercinkarphsmphnthmidngechn karkhdeluxkthangephs sexual selection sungmkthuknamarwmkbkarkhdeluxkodythrrmchati aelakarkhdeluxkcakcanwnlukhlan fecundity selection karkhdeluxkodythrrmchatikrathatxfionithp sungepnkhunlksnakhxngsingmichiwitthimiptismphnthkbsingaewdlxm aetcakhlkkarphunthanthangphnthusastr fionithpid thimikhwamidepriybinkarsubphnthuxacklaymaepnsingthiphbidepnpktiinprachakr emuxewlaphanip krabwnkarnixacthaihekidprachakrthimikarphthnabthbaththangchiwphaph ecological niche thicaephaaecaacng wiwthnakarradbculphakh hruxkrathngihphlepnspichisihm speciation wiwthnakarradbmhphakh hruxklawkhux karkhdeluxkodythnrrmchatiepnkrabwnkarsakhykhxngwiwthnakarinprachakrkarkhdeluxkodythrrmchattithuxepnrakthanthisakhykhxngchiwwithyasmyihm aenwkhidodychals darwin aelaxlefrd rsesl wxlels inkarephyaephrphlnganrwmkninpi kh s 1858 idrbkarxthibayxyanglaexiydinhnngsuxkhxngdarwin wadwykarkaenidspichisdwywithikarkhdeluxkodythrrmchati hruxkardarngiwsungsayphnthuthiehmaasmkwainkartxsuephuxmichiwitxyu On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life ekhaidxthibaywakarkhdeluxkodythrrmchatinnxupmaidkbkarkhdeluxkodymnusy xnepnkrabwnkarthiphuchaelastwsungmilksnaphungprasngkhsahrbmnusyphuephaaphnth thukkhdeluxkiwxyangepnrabbsahrbkarphsmphnthu aetedimaenwkhidkhxngkarkhdeluxkodythrrmchatiphthnakhunodyprascakthvstikhxngkarthaythxdthangphnthukrrmthiepnehtuepnphl chwngewlathidarwinephyaephrphlngan yngmiidmikarphthnathvstiphnthusastrsmyihmkhunma emuxrwmthvsdiwiwthnakarkhxngdarwinkbkarkhnphbthangphnthusastrkhlassikthiekidkhuninchnhlng caidepnthvsdimxedirnsinthisis modern synthesis khxngchwngklangkhriststwrrsthi 20 emuxephimxnuphnthusastrekhama canaipsuchiwwithyakarecriyechingwiwthnakar evolutionary developmental biology sungxthibaywiwthnakarthungradbomelkul aemwacionithpcaepliynipxyangcha dwykarepliynaeplngkhwamthiyinthiepnipxyangsum karkhdeluxkodythrrmchatikyngkhngepnkhaxathibayhlksahrbkarekidwiwthnakarephuxprbtw enuxha 1 klik 1 1 karphnaeprthithaythxdid aelakhwamsamarthinkarsubphnthuthiaetktangkn 1 2 khwamidepriyb 1 3 karaekhngkhn 2 karcdcaaenk 2 1 tamphlkrathbtxlksna 2 2 tamphltxkhwamhlakhlaythangphnthukrrm 2 3 tamkhnkhxngwngcrchiwit 2 4 tamhnwythikratha 2 5 tamthrphyakrthiaekhngkhnkn 3 karaekhngkhnephuxexachna 4 wiwthnakartamniyamkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati 4 1 karekidspichis 5 hmayehtu 6 xangxing 6 1 aehlngkhxmultnchbb 7 raykarsahrbxanephimetim 8 duephimklik aekikhkarphnaeprthithaythxdid aelakhwamsamarthinkarsubphnthuthiaetktangkn aekikh inchwngptiwtixutsahkrrm mlphisidthaihilekhntayipepncanwnmak tnimcungmilatnsiekhmkhun ruplksnsida melanic khxngphiesuxlayphngphrikithyidekhaaethnthiruplksnsikhawsungepnruplksntampktithimimaaetedim ruplksnthngsxngmiaesdngiwinphaph enuxngcakphiesuxklangkhunlayphngphrikithyxyuphayitkarlaehyuxkhxngnksungxasykarmxngehn karepliynsicungphiesuxsamarthphrangtwbnphunhlngthiepliynsiipiddikhun bngbxkthungkarthangankhxngkarkhdeluxkodythrrmchati dubthkhwamhlkthi khwamhlakhlaythangphnthukrrm khwamphnaeprthiekidtamthrrmchatisamarthekidkhunidkbsingmichiwittwid ktaminhmuprachakr khwamaetktangbangxyangxacchwyephimoxkasinkarsubphnthuaelakarxyurxdsingmichiwittwnn ephuxihxtrakarkhyayphnthutlxdchwngchiwitephimsungkhun sunghmaykhwamwamncamilukhlanincanwnthimakkwaedim hakwalksnathithaihsingmichiwitmikhwamidepriybinkarsubphnthnnsamarthsubthxdid thuksngtxcakrunphxaemipyngrunluk nncathaihekidkhwamsamarthinkarsubphnthuthiaetktangkn dngechnsdswnthimakkwaxyuelknxykhxngkrataythiwingerwkwahruxsahraythisngekhraahaesngiddikwathiekidkhuninrunthdma tlxdewlahlaychwrun lksnaid thiihkhwamidepriybtxkarsubphnthucaklaymaepnlksnaednkhxngprachakr aemwakhwamidepriybnncamixyuephiyngelknxyktam inlksnani singaewdlxmtamthrrmchaticaepnphu khdeluxk lksnathiihkhwamidepriybtxkarsubphnthu thaihekidkarepliynaeplngthangwiwthnakardngthidarwinidxthibayiw 1 sungepnkarmxbcudmunghmaytxlksnann thwainkarkhdeluxkodythrrmchaticaimmithangeluxkodysmkhric a karkhdeluxkodymnusycakrathaxyangmicudmunghmay inkhnathikarkhdeluxkodythrrmchatiimepnechnnn aemwankchiwwithyabangkhncanaehtuphlthangxntwithyamaxthibayktam 2 phiesuxklangkhunlayphngphrikithyinbrietnihymixyusxngsi khuxsicangkbsiekhm aetinchwngptiwtixutsahkrrm tnimhlaytnthiphuesuxchnidnixasyxyuklayepnsidaephraaekhma thaihphiesuxsiekhmmikhwamidepriybinkarsxntwcakphula sungepnphlihphiesuxsiekhmmioxkasthidikwainkarxyurxdipsublukhlanthimisiekhm aelainewlaephiynghasibpinbtngaetthicbphiesuxsiekhmtwaerkid phiesuxinekhtxutsahkrrmkhxngaemnechsetxraethbthuktwklayepnsiekhm khwamsmdulniklbtalptrcakphlkhxng kdhmayxakassaxad pi 1965 aelaphiesuxklangkhunsiekhmidklbmahayakxikkhrnghnung epnkaraesdngihehnthungxiththiphlkhxngkarkhdeluxkodythrrmchatithimitxwiwthnakarkhxngphiesuxklangkhunlayphngphrikithy 3 4 karsuksaemuximnannithiichkarwiekharahrupphaphrwmkbaebbcalxngkarmxngehnkhxngnk aesdngihehnwatwthimisicangekhakbphunhlngthiepnilekhniddikwatwthimisiekhm aelaepnkhrngaerkthimikarwdprimankarphrangtwkhxngphiesuxtxkhwamesiynginkarthukla 5 khwamidepriyb aekikh dubthkhwamhlkthi khwamidepriyb chiwwithya aenwkhidkhxngkhwamidepriybthuxepnsunyklangkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati inkhwamhmayxyangkwang singmichiwittwthi idepriyb miskyphaphsungkwasahrbkarexachiwitrxd dngwlixnodngdngthiwa khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud survival of the fittest aetkhwamhmaythiaethcringkhxngkhwamidepriybnnlaexiydxxnkwamak thvsdiwiwthnakarsmyihmmiidniyamkhwamhmaykhxngkhwamidepriybtamkhwamyawnankhxngrayaewlathisingmichiwitnnmichiwitxyu aetcakwithikarthisingmichiwitnnthaihkarsubphnthuprasbkhwamsaerc haksingmichiwithnungmichiwitxyuidrayaewlaephiyngkhrungkhxngthitwxuninspichiskhxngmnthaid aetmilukhlanthixyurxdipcnthungwyecriyphnthmakkwaepnsxngetha yinkhxngmncaphbidmakkwainhmuprachakrwyecriyphnthukhxngrunthdip aemwakarkhdeluxkodythrrmchaticakrathatxsingmichiwitepnraytw aetcakphlkrathbkhxngkhwamnacaepnthaihkhwamidepriybthukniyambn khwamepnpkti sahrbsingmichiwitaetlatwinprachakr khwamidepriybkhxngcionithphnungcasxdkhlxngkbphlkrathbodyechliythikrathatxsingmichiwittwthimicionithpnn 6 mikhwamcaepnthitxngaeykrahwangaenwkhidkhxng khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud aela karprbprungkhxidepriyb enuxngcak khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud miidihkaenid karprbprungkhxidepriyb mnephiyngaetaesdngihehnthungkarnaphnthuthiihpraoychnnxykwaxxkcakprachakrethann twxyangthangkhnitsastrkhxng karxyurxdkhxngphuthiehmaasmthisud idihiwody Haldane inbthkhwameruxng tnthunkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati The Cost of Natural Selection 7 Haldane eriykkrabwnkarniwa karaethnthi substitution hruxthiepnthiniymkwainthangchiwwithya khux karkhrxbnga fixation sungxthibayidxyangthuktxngdwykhwamxyurxdaelakarsubphnthuthitangknxxkipinsingmichiwitaetlatw xnepnphlmacakkhwamaetktanginfionithp inthangklbkn karprbprungkhxidepriyb nnimkhunxyukbkhwamxyurxdaelakarsubphnthuthitangknxxkipinsingmichiwitaetlatw xnepnphlmacakkhwamaetktanginfionithp aetkhunxyukbkarxyurxdxyangsmburnkhxngkhwamphnaeprhnung khwamnacaepnkhxngkarklayphnthuthiihpraoychnsungekidkbsmachikbangtwkhxngprachakr khunxyukbcanwnsuththikhxngkarkrathasakhwamphnaeprnn karprbprungkhxidepriyb inthangkhnitsastr idrbkarxthibayody Kleinman 8 aelamitwxyangechingpracksthiihiwodykarthdlxng Kishony Mega plate experiment 9 sunginkarthdlxngni karprbprungkhxidepriyb khunxyukbcanwnkarthasakhxngkhwamphnaeprhnungthisamarthxyurxdidinbriewnthdipthimikhwamekhmkhnkhxngyasungkwa sungkhwamphnaeprihmsamarthpraktkhunmaidcakmn xiknyhnung karprbprungkhxidepriyb yngsamarthekidkhunidinsingaewdlxmthiphb khwamxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud karthdlxngwiwthnakarinrayayawkhxngaebkhthieriy E coli ody Richard Lenski epntwxyanghnungkhxngkarprbtwinsphaphaewdlxmthimikaraekhngkhn ekid karprbprungkhxidepriyb rahwang karxyurxdkhxngphuthiaekhngaekrngthisud 10 khwamnacaepnkhxngkarklayphnthuthiepnpraoychnsungekidkbsmachikbangtwkhxngechuxsaykhxngmnsahrbkaenidkhxidepriybthiprbprungaelw thukthaihchalngdwykaraekhngkhn twthimikhwamphnaeprsungmioxkasekidkarklayphnthuthiihpraoychninsingaewdlxmthirxngrbprachakridxyangcakdechnni catxngaekhngkhnkbtwxunthimikhwamphnaeprthikhxidepriybnxykwa ephuxthicasasmcanwnkarthasacnthungradbthimikhwamnacaepnxyangthismehtusmphltxkarekidkhunkhxngkarklayphnthuthiihpraoychn 11 karaekhngkhn aekikh dubthkhwamhlkthi karaekhngkhn chiwwithya inthangchiwwithya karaekhngkhnkhuxptismphnthrahwangsingmichiwit thikhwamidepriybkhxngsingmichiwithnungldlngcakkarmixyukhxngsingmichiwitxiktw sungxacepnephraathngsxngtxngphungphathrphyakrediywknthimixyucakd echn xahar na hruxekhtaedn 12 karaekhngkhnxacekidkhunphayinspichisediywknhruxtangspichis aelaxacepnidthngthangtrngaelathangxxm 13 tamthvsdi spichisthimikhwamehmaasmtxkaraekhngkhnnxykwacatxngprbtw hruximksuyphnthuip enuxngcakkaraekhngkhnaesdngbthbaththisakhyyingtxkarkhdeluxkodythrrmchati aethakwatamthvsdi room to roam karaekhngkhnxaccamikhwamsakhynxykwakarkhyaytwthiekidkhuninekhldthimikhnadihykwa 13 14 thvsdikarkhdeluxkaebb r K r K selection idcalxngaebbkhxngkaraekhngkhnodyxasynnganekiywkbchiwphumisastrkhxngekaaodyrxebirt aemkxarethxr aelaxi ox wilsnepnphunthan 15 inthvsdini pccykddnepntwkhbekhluxnwiwthnakaripinthisthangthitaytwthisthanghnung rahwangkarkhdeluxkaebb r hrux K 16 ody r aela K samarthnamaaesdngidinaebbcalxnglxcistikskhxngphlwtikhxngprachakr dngni 17 d N d t r N 1 N K displaystyle frac dN dt rN left 1 frac N K right qquad odythi r khuxxtrakaretibotkhxngprachakr N aela K khuxkhidcakdkarrxngrbkhxngsphaphaewdlxminthxngthin odypktiaelwspichis r selected caichpraoychncak niche thiwangxyu aelaphlitlukhlanxxkmacanwnmak aetlatwmioxkasrxdipcnthungwyecriyphnthukhxnkhangta inthangklbkn spichis K selected caepnkhuaekhngkhnthiaekhngaekrngin niche thimikhwamhnaaenn aelamikarlngthunsunginlukhlanthiphlitxxkmaincanwnnxykwamak aetlatwmioxkasrxdipcnthungwyecriyphnthukhxnkhangsung 17 karcdcaaenk aekikh 1 karkhdeluxkaebbmithisthang lksnapraktthiplaykhanghnungkhxngesnokhngpktilksnahnungcathukkhdeluxkekbiw2 karkhdeluxkaebbrksaesthiyrphaph lksnatrngklangesnokhngthukkhdeluxkekbiw 3 karkhdeluxkaebbkracay lksnathiplaythngsxngkhangthukkhdeluxkekbiwaekn X lksnapraktaekn Y canwnkhxngsingmichiwitklum A prachakrdngedimklum B hlngcakkarkhdeluxk karkhdeluxkodythrrmchatisamarthkrathatxlksnapraktthisamarthsubthxdid 18 aelapccykddnsamarthekidkhunidcaksphaphaewdlxmid ktam rwmthungkarkhdeluxkthangephsaelakaraekhngkhnkbspichisediywknhruxspichisxun 19 20 xyangirktam miidhmaykhwamwakarkhdeluxkodythrrmchaticakrathaxyangmithisthangcnidphllphthepnwiwthnakarephuxkarprbtw karkhdeluxkodythrrmchatimkcaihphlepnkarrksalksnaedimthimixyuexaiw odykarkhcdkhwamphnaeprthiihpraoychnnxykwaxxkip 1 tamphlkrathbtxlksna aekikh kareluxkmiphlthiaetktangkntxlksna odykarkhdeluxkaebbrksaesthiyrphaphkrathaephuxrksalksnathiehmaasmexaiwinradbthiesthiyr inkrniphunthanthisud thuklksnathiebiyngebncaklksnadngklawcathaihsingmichiwitnnesiyepriyb karkhdeluxkaebbmithisthangcakhdlksnathisudotngexaiw aelakarkhdeluxkaebbaebngaeyk hruxkarkhdeluxkaebbkracay sungphbidimbxy caekhamakrathainchwngepliynphanemuxthanniymxyutakwakhathiehmaasm aetcaaeprlksnaxxkipmakkwahnungthisthang odyechphaaxyangyingemuxepnlksnaechingprimanaelamitwaeprediyw lksnathixyuinradbtakwaaelasungkwakhaklangcathukekbrksaiw karkhdeluxkaebbaebngaeyksamarthepntwtngtnkhxngkarekidspichisihm 1 tamphltxkhwamhlakhlaythangphnthukrrm aekikh nxkcakni karkhdeluxksamarththukcdaebngtamphlkrathbthimitxkhwamhlakhlaythangphnthukrrm karkhdeluxkechingldthxn negative selection purifying selection krathaephuxnakhwamphnaeprthangphnthukrrmxxkcakprachakr sungtrngkhamkbkarklayphnthuaebbekidkhunexng de novo mutation thiepnnakhwamphnaeprihmekhama 21 22 inthangklbkn karkhdeluxkaebbrksasmdul balancing selection krathaephuxrksakhwamphnaeprexaiwinprakr imwacaekidkarklayphnthuaebbekidexnghruximktam odykarkhdeluxkechingldthxnthikhunkbkhwamthi negative frequency dependent selection twxyangkarkhdeluxkodythrrmchatithisngphltxkhwamhlakhlaythangphnthukrrmmitwxyangechn khwamidepriybkhxngehethxorisokt heterozygote advantage sungsingmichiwitthimisxngxllilthiaetktangknmikhwamidepriybphiessehnuxtwthimixllilediyw phawaphhusnthankhxngolkhshmuolhitexbioxinmnusyksamarthxthibayiddwyklikdngklaw karkhdeluxkaetlapraephththiaetktangkn thikrathatxaetlachwnginwtckrchiwitkhxngkarsubphnthuaebbxasyephs 23 tamkhnkhxngwngcrchiwit aekikh xikthanghnungsahrbcaaenkpraephthkhxngkarkhdeluxk khuxkarcaaenktamkhnwngcrchiwitthithikarkhdeluxkmakratha nkchiwwithyaswnhnungyxmrbihmiephiyngsxngpraephth khux karkhdeluxkkhwammichiwitxyu hruxkarxyurxd sungkrathaephuxephimkhwamepnipidthisingmichiwitnncamichiwitrxd aelakarkhdeluxktamcanwnlukhlan hruxkarkhdeluxktamkhwamsamarthinkarsubphnthu sungkrathaephuxephimxtrakarihkaenidlukhlan hakwaexachiwitrxdid nkchiwwithyaxikswnaeykwngcrchiwitxxkmaepnxikswnprakxbhnungkhxngkarkhdeluxk dngnnkarkhdeluxkephuxmichiwitrxd aelakarkhdeluxkephuxkarexachiwitrxd samarthniyamidaeyktanghakcakkn odyepnkarkrathaephuxprbprungoxkasthicaxyurxd kxnaelahlngwyecriyphnthu tamladb inkhnathikarkhdeluxktamcanwnlukhlansamarththukaebngaeykxxkepnswnprakxbyxyephimetimidxik echn karkhdeluxkthangephs karkhdeluxkesllsubphnthu gamete selection thikrathatxkhwamxyurxdkhxngesllsubphnthu aelakarkhdeluxkkhwamekhaknid compatibility selection thikrathainchwngkarkxtwkhxngisokt 23 tamhnwythikratha aekikh kareluxkyngsamarthcaaenktamradbhruxhnwythiekidkarkhdeluxk unit of selection karkhdeluxkraytwkrathatxsingmichiwitepnraytwip inaengthiwa karprbtwtangepnip ephux praoychnsingmichiwittwnn aelaepnphlmacakkarkhdeluxkthiekidkhuninhmusingmichiwit karkhdeluxkyinkrathatxradbyinodytrng inkarkhdeluxkodyyatiaelacakkhwamkhdknphayincionm intragenomic conflict karkhdeluxkinradbyinidihkhaxthibaythiehmaasmsahrbkrabwnkarphunthankhxngsingehlani hakwaekidkarkhdeluxkinradbklum group selection khunkcakrathatxklumkhxngsingmichiwit bnphunkhxngsmmtithanthiwaklumkhxngsingmichiwitmikarthasaaelakarklayphnthuinthanxngediywknkbyinaelasingmichiwitraytw aetpccubnyngkhngmikhxthkethiyngknwa karkhdeluxkkluminthrrmchatimikaraesdngxxkipcnthungradbid 24 tamthrphyakrthiaekhngkhnkn aekikh darwinklawthungkhnxnlaexiydsbsxnkhxngnkyungwaepntwxyanghnungkhxngkarkhdeluxkthangephs 25 aelaepntwxyangphunthankhxngkarkhdeluxkaebbkhumimxyu runaway selection Fisherian selection 26 thiphlkdnihekidkhnadaelasisnthisadudtaphankareluxkkhukhxngtwemiytlxdhlaychwrun khxmulephimetim karkhdeluxkthangephs thaythisudaelw karkhdeluxksamarthcaaenkidtamthrphyakrthiaekngaeyngkn karkhdeluxkthangephsepnphlmacakkaraekhngkhnephuxaeyngkhuphsmphnthu karkhdeluxkthangephsmkcadaeninphankarkhdeluxktwthiihkaenidlukhlanidmakthisud fecundity selection sungbangkhrngxacaelkmadwykardarngchiwitkhxngtwmnexng karkhdeluxkthangniewswithyaepnkarkhdeluxkodythrrmchatisungkrathaphanwithikarxunnxkehnuxcakkarkhdeluxkthangephs echnkarkhdeluxkodyyati karaekhngkhn aelakarkhalukxxnkhxngsingmichiwitxun infanticide hlngcaksmykhxngdarwin karkhdeluxkodythrrmchatimkcathukniyamwaepnkarkhdeluxkthangniewswithya sunginkrninikarkhdeluxkthangephsthuxwaepnkrabwnkarhnungthiaeykiptanghak 27 karkhdeluxkthangephsdngthithukklawthungepnkhrngaerkodydarwin odyxasyhangkhxngnkyungepntwxyangprakxb 25 hmaykhwamxyangepnkarechphaaecaacngthungkaraekhngkhnephuxkhuphsmphnthu 28 sungxacekidkhunkbephsediywkn intrasexual odymkepnkaraekhngkhnrahwangephsphudwykn hruxkbtangephs intersexual sungephsidephshnungepnphueluxkkhuphsmphnthu thiphbepnswnihykhux ephsphuepntweriykrxngkhwamsnicaelaephsemiyepnepntweluxkkhu 29 xyangirktam inbangspichisphbwaekidkarklbbthbaththangephs sex role reversal dngechnthiphbinwngsplacimfncraekhaelamana 30 31 lksnapraktsamarthmikaraesdngxxkmainephshnungaelaepnthitxngkarinxikephs thaihekidwngcrpxnklbaebbsngesrim positive feedback thieriykwakarkhumimxyuaebbfichechxr Fisherian runaway twxyangechn khntamtwxnepnthisadudtainnktwphuxyanginnkyung twfichechxrexngidesnxthvsdithangeluxk sexy son hypothesis iwinpi 1930 wa twaemtxngkarlukchaythimiphvtikrrmsasxn ephuxthicasamarthihrunhlanincanwnthimak cungeluxktwthimiphvtikrrmsasxnmaepnphxkhxngluk phvtikrrmkawrawthiekidkhunkbsmachikthiepnephsediywknmkcaekiywkhxngkblksnaechphaathimikhwamaetktangknxyangying dngechnekhakhxngkwangephsphuthimiiwsahrbtxsukbephsphutwxun odynythwip karkhdeluxkthiekidkbephsediywknmkekiywkhxngkbkhwamaetktangrahwangephs sexual dimorphism rwmthungkhwamaetktangkhxngkhnadlatwrahwangephsphuaelaephsemiyinspichisediywknkaraekhngkhnephuxexachna aekikh phaphaesdngklikkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati aebkhthieriythiidrbphlkrathbcakyaptichiwnanxykwacaexachiwitrxdmaid radbkhwamtanthantxyatichiwnaephimkhunphan khxmulephimetim karduxyakhxngechuxorkhkarkhdeluxkodythrrmchatiyngkrathatxkarphthnakhwamtanthanyaptichiwnakhxngculchiphxikdwy nbcakkarkhnphbephnisillinin kh s 1928 kidmikarnayaptichiwnamaichephuxtxsukbkhwamecbikhthiekidcakaebkhthieriytngaetnnepntnma karichyaptichiwnaxyangimthukwithithaihekidkarkhdeluxkkhwamtantanthantxyaptichiwnathiichinthangkhlinikh cnthungcudthi Staphylococcus aureus chnidtanthantxemthisillin methicillin resistant Staphylococcus aureus MRSA thukxthibaywaepn suepxrbk superbug enuxngcakkhwamxntraykhxngmnthimitxsukhphaph aelakhwamthnthantxyathimixyuinpccubn 32 klyuththephuxtxbotaebkhthieriypraephthnimkcaepnkarihyaptichiwnachnidxunthiaerngkwa xyangirktam MRSA sayphnthuihmkidpraktkhunaelatanthanidkrathngyadngklaw 33 twxyangechnnieriykwakarexachnainechingwiwthnakar evolutionary arms race sungaebkhthieriyphthnasayphnthuthixxnihwtxyanxylng aelainkhnaediywkn nkwicythangkaraephthykphyayamthicaphthnayaptichiwnatwihmthicakhaaebkhthieriydngklawid sthankarnthikhlaykhlungknniyngekidkbkhwamtanthantxwtthuxntraythangkarekstrinthngphuchaelastw karaekhngkhnephuxexachnaimcaepntxngthukchknaodymnusy twxyanghnungthimikarbnthukiwxyangdikhux karaephrkracaykhxngyininhmuphiesux Hypolimnas bolina bnekaakhxngpraethssamw thiybyngkarkhaphiesuxtwphukhxngaebkhthieriytwebiyl Wolbachia sungkaraephrkracaykhxngyindngklawekidkhuninchwngrayaewlaephiynghapi 34 35 wiwthnakartamniyamkhxngkarkhdeluxkodythrrmchati aekikhdubthkhwamhlkthi wiwthnakar aela darwinnism inkarthikarkhdeluxkodythrrmchaticakxihekidwiwthnakarephuxprbtwidnn catxngmikarekidspichisihmaelalksnathimikhwamaetktangkn sungepnkhwamphnaeprthangphnthukrrmthisamarththaythxdid xncakxihekidkhwamidepriybthiaetktangkninsingmichiwit khwamphnaeprthangphnthukrrmepnphlkhxngkarklayphnthu karrwmknihmkhxngyin aelakarepliynaeplngthangaekhrioxithp canwn ruprang khnad aelakarcderiyngtwexngkhxngokhromosm karepliynthiklawmaimwaaebbidktamxacsngihsingmichiwitmikhwamidepriybxyangying hruxesiyepriybxyangmhasal aetcaphbphlkrathbkhnanihyidyak inxdit karepliynaeplngaethbthnghmdthiekidkbsarphnthukrrmcathuxwasngphlnxymakipcnthungimsngphlely enuxngkarepliynaeplngnnekidkhunthidiexnexswnthiimekidkarthxdrhs hruxthaihekidkarepliynchnidkhxngkrdxamionodythioprtinthiaeplidimepliynaeplng xyangirktam karklayphnthubangxyangthiekidkhunindiexnexswnthiimekiywkhxngkbkarsngekhraahoprtinkxacepnxntrayid 36 37 aelathungaemxtrakarklayphnthukbkhwamidepriybodyechliyxnekidcakkarklayphnthucakhunxyukbtwsingmichiwitexng karklayphnthuswnihythiekidkhunkbmnusykyngthuxwaepnxntray 38 karklayphnthubangkhrngkekidkhuninyinkhwbkhum sungsngphlkrathbxyangihyhlwngtxlksnapraktkhxngsingmichiwit ephraayinnikhxykakbduaelkarthangankhxngyinxun xikhlayyin karklayphnthuinyinkhwbkhummkcathaihexmbrioxtaykxnthicakaenidaethbcathngsin karklayphnthubangxyangthiimepnxntraythungchiwitkhxngmnusyekidkhuninyinhxks HOX gene sungthaihekidkraduksiokhrngsiokhrngthikhx 39 hruxphawaniwekin 40 aetemuxkarklayphnthudngklawkxihekidkhwamidepriybthisungkhun karkhdeluxkodythrrmchaticakhdfionithpniekbiw aelalksnathiekidkhunihmkcaaephrkracayinhmuprachakr krannlksnathimikhwamesthiyraelwkichcaepliynaeplngimid lksnathimikhwamidepriybsunginbribthkhxngsingaewdlxmhnungxaccaidepriybnxykwaemuxsphawakhxngsingaewdlxmnnepliynaeplngip hakprascakkarkhdeluxkodythrrmchatithiekbrksalksnaechnniexaiw lksnakcamikhwamphnaepryingkhunaelacaesuxmsphaphlngiptamkalewla sungxacthaihekidkarehluxkhangkhxnglksnann eriykxikxyangwakhxngehluxthangwiwthnakar evolutionary baggage inhlay krni okhrngsrangehluxkhangxacyngrksakhwamsamarthinkarthahnathiiwidbang hruxxacipthanganesrimkblksnaxunthiepnpraoychninpraktkarnthieriykwakarprbtwmakxn preadaptation twxyangthiednchdkhxngokhrngsrangehluxkhangmidngechn dwngtakhxnghnutuntabxdthiechuxknwayngkhngkhwamsamarthinkarrbruchwngaesngiwxyu 41 karekidspichis aekikh dubthkhwamhlkthi karekidspichiskarekidspichiscatxngxasykaraeykexkethskhxngkarsubphnthuinradbhnung klawkhuxmikarthayethyinthildlng xyangirktam karekidspichisihmepnaeknsakhytxaenwkhidthiwaspichisthiepnlukphsmcathukkhdsrrcakbrrdaspichisxun trngkhamkbwiwthnakarkhxngklikaebngaeykthangkarsubphnthu sungepnsingthidarwinyxmrbwaepnpyha aetpyhanicaimekidkhunkbkarekidspichisaebbtangbriewn allopatric speciation thimisphaphthangphumisastrepntwaebngaeykprachakr sungsamarthebnxxkcakkndwychudkarklayphnthuthiaetktangkn xi bi phawltnaesdngihehnin kh s 1903 wakaraeykexkethsthangkarsubphnthuxacekidmacakkarebnxxk divergence inkrnithiaetlaechuxsayidrbxllilthitangxxkipaelaekhaknimidkhxngyintwediywkn karkhdeluxkexaaetsingmichiwitthiepnehethxorisoktcanaipsukaraeykexkethsthangkarsubphnthutamaebbcalxngebtsn dxbsanski mulelxr Bateson Dobzhansky Muller model esrimdwyexch xleln xxr H Allen Orr 42 aelaesxrkiy kawrielts Sergey Gavrilets 43 xyangirktam hakmikaresrimkalng reinforcement karkhdeluxkodythrrmchatiksamarthephimkaraeykexkethsinrayakxnisoktid epnkarekhamixiththiphlodytrngtxkrabwnkarsrangspichis 44 hmayehtu aekikh mikhxotaeyngwakarthitwemiyeluxkkhuphsmphnthuinkarkhdeluxkthangephsepnephiyngkarcngiceluxkkhuphsmphnthuthidithisud aelaimmiebaaaeswamnmikhwamtngicthiprbprungechuxsaykhxngmninwisyediywkbnkprbprungphnthustwxangxing aekikh 1 0 1 1 1 2 Evolution and Natural Selection University of Michigan 10 October 2010 subkhnemux 9 November 2016 Teleological Notions in Biology Stanford Encyclopedia of Philosophy 18 May 2003 subkhnemux 28 July 2016 Miller Kenneth R August 1999 The Peppered Moth An Update millerandlevine com Miller And Levine Biology subkhnemux 9 November 2016 van t Hof Arjen E Campagne Pascal Rigden Daniel J aelakhna June 2016 The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element Nature 534 7605 102 105 Bibcode 2016Natur 534 102H doi 10 1038 nature17951 PMID 27251284 Walton Olivia Stevens Martin 2018 Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage Communications Biology 1 118 doi 10 1038 s42003 018 0126 3 PMC 6123793 PMID 30271998 Orr H Allen August 2009 Fitness and its role in evolutionary genetics Nat Rev Genet 10 8 531 539 doi 10 1038 nrg2603 PMC 2753274 PMID 19546856 Haldane J B S November 1992 The Cost of Natural Selection Current Science 63 9 10 612 625 Kleinman A 2014 The basic science and mathematics of random mutation and natural selection Statistics in Medicine 33 29 5074 5080 doi 10 1002 sim 6307 PMID 25244620 Baym M Lieberman T D Kelsic E D Chait R Gross R Yelin I Kishony R 2016 Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes Science 353 6304 1147 51 Bibcode 2016Sci 353 1147B doi 10 1126 science aag0822 PMC 5534434 PMID 27609891 Blount Zachary D Borland Christina Z Lenski Richard E 2008 Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli Proceedings of the National Academy of Sciences 105 23 7899 906 Bibcode 2008PNAS 105 7899B doi 10 1073 pnas 0803151105 JSTOR 25462703 PMC 2430337 PMID 18524956 Good B H Rouzine I M Balick D J Hallatschek O Desai M M 27 February 2012 Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations Proceedings of the National Academy of Sciences 109 13 4950 4955 doi 10 1073 pnas 1119910109 PMC 3323973 PMID 22371564 Begon Townsend amp Harper 1996 13 0 13 1 Sahney Sarda Benton Michael J Ferry Paul A 23 August 2010 Links between global taxonomic diversity ecological diversity and the expansion of vertebrates on land Biology Letters 6 4 544 547 doi 10 1098 rsbl 2009 1024 PMC 2936204 PMID 20106856 Jardine Phillip E Janis Christine M Sahney Sarda Benton Michael J 1 December 2012 Grit not grass Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 365 366 1 10 Bibcode 2012PPP 365 1J doi 10 1016 j palaeo 2012 09 001 MacArthur amp Wilson 2001 Pianka Eric R November December 1970 On r and K Selection The American Naturalist 104 940 592 597 doi 10 1086 282697 JSTOR 2459020 17 0 17 1 Verhulst Pierre Francois 1838 Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement Correspondance Mathematique et Physique phasafrngess Brussels Belgium 10 113 121 OCLC 490225808 Zimmer amp Emlen 2013 Miller 2000 p 8 Arnqvist Goran Rowe Locke 2005 Sexual Conflict Princeton University Press pp 14 43 ISBN 978 0 691 12218 2 OCLC 937342534 Lemey Salemi amp Vandamme 2009 Loewe Laurence 2008 Negative Selection Nature Education Cambridge MA Nature Publishing Group OCLC 310450541 23 0 23 1 Christiansen 1984 pp 65 79 Wade Michael J aelakhna 2010 Multilevel and kin selection in a connected world Nature 463 7283 E8 E9 Bibcode 2010Natur 463 8W doi 10 1038 nature08809 PMC 3151728 PMID 20164866 25 0 25 1 Darwin Charles 1859 On the Origin of Species 1st edition Chapter 4 page 88 And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection This depends http darwin online org uk content frameset viewtype side amp itemID F373 amp pageseq 12 xangxingphidphlad payrabu lt ref gt imthuktxng immikarkahndkhxkhwamsahrbxangxingchux Greenfield Mayr 2006 Andersson 1994 Hosken David J House Clarissa M January 2011 Sexual Selection Current Biology 21 2 R62 R65 doi 10 1016 j cub 2010 11 053 PMID 21256434 S2CID 18470445 Eens Marcel Pinxten Rianne 5 October 2000 Sex role reversal in vertebrates behavioural and endocrinological accounts Behavioural Processes 51 1 3 135 147 doi 10 1016 S0376 6357 00 00124 8 PMID 11074317 S2CID 20732874 Barlow George W March 2005 How Do We Decide that a Species is Sex Role Reversed The Quarterly Review of Biology 80 1 28 35 doi 10 1086 431022 PMID 15884733 Harvey Fiona Carson Mary O Kane Maggie Wasley Andrew 18 June 2015 MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks The Guardian Schito Gian C March 2006 The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus Clinical Microbiology and Infection 12 Suppl s1 3 8 doi 10 1111 j 1469 0691 2006 01343 x PMID 16445718 Charlat Sylvain Hornett Emily A Fullard James H aelakhna 13 July 2007 Extraordinary Flux in Sex Ratio Science 317 5835 214 Bibcode 2007Sci 317 214C doi 10 1126 science 1143369 PMID 17626876 S2CID 45723069 Moran Gregory J aelakhna 2006 Methicillin Resistant S Aureus Infections among Patients in the Emergency Department New England Journal of Medicine 355 7 666 674 doi 10 1056 NEJMoa055356 PMID 16914702 Kryukov Gregory V Schmidt Steffen Sunyaev Shamil 1 August 2005 Small fitness effect of mutations in highly conserved non coding regions Human Molecular Genetics 14 15 2221 2229 doi 10 1093 hmg ddi226 PMID 15994173 Bejerano Gill Pheasant Michael Makunin Igor aelakhna 28 May 2004 Ultraconserved Elements in the Human Genome PDF Science 304 5675 1321 1325 Bibcode 2004Sci 304 1321B CiteSeerX 10 1 1 380 9305 doi 10 1126 science 1098119 PMID 15131266 S2CID 2790337 Eyre Walker Adam Woolfit Megan Phelps Ted June 2006 The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans Genetics 173 2 891 900 doi 10 1534 genetics 106 057570 PMC 1526495 PMID 16547091 Galis Frietson April 1999 Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae Developmental constraints Hox genes and cancer Journal of Experimental Zoology 285 1 19 26 doi 10 1002 SICI 1097 010X 19990415 285 1 lt 19 AID JEZ3 gt 3 0 CO 2 Z PMID 10327647 Zakany Jozsef Fromental Ramain Catherine Warot Xavier Duboule Denis 9 December 1997 Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes A dose dependent mechanism with potential evolutionary implications Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 25 13695 13700 Bibcode 1997PNAS 9413695Z doi 10 1073 pnas 94 25 13695 PMC 28368 PMID 9391088 Sanyal Somes Jansen Harry G de Grip Willem J Nevo Eviatar aelakhna July 1990 The Eye of the Blind Mole Rat Spalax ehrenbergi Rudiment with Hidden Function Investigative Ophthalmology amp Visual Science 31 7 1398 1404 PMID 2142147 Orr H A 1996 Dobzhansky Bateson and the Genetics of Speciation Genetics 144 4 1331 5 PMC 1207686 PMID 8978022 Gavrilets S 2004 Fitness Landscapes and the Origin of Species Princeton University Press ISBN 978 0 691 11983 0 Schuler Hannes Hood Glen R Egan Scott P Feder Jeffrey L 2016 Modes and Mechanisms of Speciation Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine 2 3 60 93 aehlngkhxmultnchbb aekikh Agutter Paul S Wheatley Denys N 2008 Thinking about Life The History and Philosophy of Biology and Other Sciences Dordrecht the Netherlands London Springer Science Business Media ISBN 978 1 4020 8865 0 LCCN 2008933269 OCLC 304561132 Andersson Malte 1994 Sexual Selection Monographs in Behavior and Ecology Princeton NJ Princeton University Press ISBN 978 0 691 00057 2 LCCN 93033276 OCLC 28891551 Ariew Andre 2002 Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments PDF in Ariew Andre Cummins Robert Perlman Mark b k Functions New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology Oxford New York Oxford University Press ISBN 978 0 19 824103 4 LCCN 2002020184 OCLC 48965141 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim PDF emux 19 February 2009 Aristotle Physics Translated by R P Hardie and R K Gaye The Internet Classics Archive OCLC 54350394 Begon Michael Townsend Colin R Harper John L 1996 Ecology Individuals Populations and Communities 3rd ed Oxford Cambridge MA Blackwell Science ISBN 978 0 632 03801 5 LCCN 95024627 OCLC 32893848 Christiansen Freddy B 1984 The Definition and Measurement of Fitness in Shorrocks Bryan b k Evolutionary Ecology The 23rd Symposium of the British Ecological Society Leeds 1982 Symposium of the British Ecological Society 23 Oxford Boston Blackwell Scientific Publications ISBN 978 0 632 01189 6 LCCN 85106855 OCLC 12586581 Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase Darwin Charles 1859 On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life 1st ed London John Murray LCCN 06017473 OCLC 741260650 The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online Retrieved 2015 07 23 Darwin Charles 1861 On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life 3rd ed London John Murray LCCN 04001284 OCLC 550913 Darwin Charles 1872 The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life 6th ed London John Murray OCLC 1185571 Darwin Charles 1958 Barlow Nora b k The Autobiography of Charles Darwin 1809 1882 With original omissions restored Edited and with Appendix and Notes by his grand daughter Nora Barlow London Collins LCCN 93017940 OCLC 869541868 Dawkins Richard 1976 The Selfish Gene New York Oxford University Press ISBN 978 0 19 857519 1 LCCN 76029168 OCLC 2681149 Dennett Daniel C 1991 Consciousness Explained 1st ed Boston MA Little Brown and Company ISBN 978 0 316 18065 8 LCCN 91015614 OCLC 23648691 Dennett Daniel C 1995 Darwin s Dangerous Idea Evolution and the Meanings of Life New York Simon amp Schuster ISBN 978 0 684 80290 9 LCCN 94049158 OCLC 31867409 Dobzhansky Theodosius 1937 Genetics and the Origin of Species Columbia University Biological Series New York Columbia University Press LCCN 37033383 OCLC 766405 1951 Genetics and the Origin of Species Columbia University Biological Series 3rd revised ed New York Columbia University Press LCCN 51014816 OCLC 295774 Eisley Loren 1958 Darwin s Century Evolution and the Men Who Discovered It 1st ed Garden City NY Doubleday LCCN 58006638 OCLC 168989 Empedocles 1898 Empedokles in Fairbanks Arthur b k The First Philosophers of Greece Translation by Arthur Fairbanks London Kegan Paul Trench Trubner amp Co Ltd LCCN 03031810 OCLC 1376248 The First Philosophers of Greece on the Internet Archive Endler John A 1986 Natural Selection in the Wild Princeton NJ Princeton University Press ISBN 978 0 691 08386 5 LCCN 85042683 OCLC 12262762 Engels Friedrich 1964 1883 Dialectics of Nature 1939 preface by J B S Haldane 3rd rev ed Moscow USSR Progress Publishers LCCN 66044448 OCLC 807047245 The book is available from the Marxist Internet Archive Falconer Douglas S Mackay Trudy F C 1996 Introduction to Quantitative Genetics 4th ed Harlow England Longman ISBN 978 0 582 24302 6 OCLC 824656731 Fisher Ronald Aylmer 1930 The Genetical Theory of Natural Selection Oxford The Clarendon Press LCCN 30029177 OCLC 493745635 Futuyma Douglas J 2005 Evolution Sunderland MA Sinauer Associates ISBN 978 0 87893 187 3 LCCN 2004029808 OCLC 57311264 Goldberg David E 1989 Genetic Algorithms in Search Optimization and Machine Learning Reading MA Addison Wesley Publishing Company ISBN 978 0 201 15767 3 LCCN 88006276 OCLC 17674450 Haldane J B S 1932 The Causes of Evolution London New York Longmans Green amp Co LCCN 32033284 OCLC 5006266 This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru Aberystwyth and entitled A re examination of Darwinism Haldane J B S 1954 The Measurement of Natural Selection in Montalenti Giuseppe Chiarugi A b k Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica Bellagio Como 24 31 agosto 1953 Proceedings of the 9th International Congress of Genetics Caryologia 6 1953 54 Suppl Florence Italy University of Florence pp 480 487 OCLC 9069245 Kauffman Stuart 1993 The Origins of Order Self Organisation and Selection in Evolution New York Oxford University Press ISBN 978 0 19 507951 7 LCCN 91011148 OCLC 23253930 Lamarck Jean Baptiste 1809 Philosophie Zoologique Paris Dentu et L Auteur OCLC 2210044 Philosophie zoologique 1809 on the Internet Archive Lear Jonathan 1988 Aristotle The Desire to Understand Cambridge UK New York Cambridge University Press ISBN 978 0 521 34762 4 LCCN 87020284 OCLC 16352317 Kuhn Thomas S 1996 The Structure of Scientific Revolutions 3rd ed Chicago IL University of Chicago Press ISBN 978 0 226 45808 3 LCCN 96013195 OCLC 34548541 Lemey Philippe Salemi Marco Vandamme Anne Mieke b k 2009 The Phylogenetic Handbook A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing 2nd ed Cambridge UK New York Cambridge University Press ISBN 978 0 521 73071 6 LCCN 2009464132 OCLC 295002266 Lucretius 1916 Book V in Leonard William Ellery b k De rerum natura Translated by William Ellery Leonard Medford Somerville MA Tufts University OCLC 33233743 MacArthur Robert H Wilson Edward O 2001 Originally published 1967 The Theory of Island Biogeography Princeton Landmarks in Biology New preface by Edward O Wilson Princeton NJ Princeton University Press ISBN 978 0 691 08836 5 LCCN 00051495 OCLC 45202069 Malthus Thomas Robert 1798 An Essay on the Principle of Population As It Affects the Future Improvement of Society with Remarks on the Speculations of Mr Godwin M Condorcet and Other Writers 1st ed London J Johnson LCCN 46038215 OCLC 65344349 The book is available here from Frank Elwell Rogers State University Mayr Ernst 1942 Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist Columbia Biological Series 13 New York Columbia University Press LCCN 43001098 OCLC 766053 Mayr Ernst 2006 Originally published 1972 Chicago IL Aldine Publishing Co Sexual Selection and Natural Selection in Campbell Bernard G b k Sexual Selection and the Descent of Man The Darwinian Pivot New Brunswick NJ AldineTransaction ISBN 978 0 202 30845 6 LCCN 2005046652 OCLC 62857839 Michod Richard A 1999 Darwinian Dynamics Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality Princeton NJ Princeton University Press ISBN 978 0 691 02699 2 LCCN 98004166 OCLC 38948118 Miller Geoffrey 2000 The Mating Mind How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature 1st ed New York Doubleday ISBN 978 0 385 49516 5 LCCN 00022673 OCLC 43648482 Mitchell Melanie 1996 An Introduction to Genetic Algorithms Complex Adaptive Systems Cambridge MA MIT Press ISBN 978 0 262 13316 6 LCCN 95024489 OCLC 42854439 Pinker Steven 1995 Originally published 1994 New York William Morrow and Company The Language Instinct How the Mind Creates Language 1st Harper Perennial ed New York Harper Perennial ISBN 978 0 06 097651 4 LCCN 94039138 OCLC 670524593 Rice Sean H 2004 Evolutionary Theory Mathematical and Conceptual Foundations Sunderland MA Sinauer Associates ISBN 978 0 87893 702 8 LCCN 2004008054 OCLC 54988554 Roux Wilhelm 1881 Der Kampf der Theile im Organismus Leipzig Wilhelm Engelmann OCLC 8200805 Der Kampf der Theile im Organismus on the Internet Archive Retrieved 2015 08 11 Sober Elliott 1993 Originally published 1984 Cambridge MA MIT Press The Nature of Selection Evolutionary Theory in Philosophical Focus Chicago IL University of Chicago Press ISBN 978 0 226 76748 2 LCCN 93010367 OCLC 896826726 Wallace Alfred Russel 1871 Originally published 1870 Contributions to the Theory of Natural Selection A Series of Essays 2nd with corrections and additions ed New York Macmillan amp Co LCCN agr04000394 OCLC 809350209 Williams George C 1966 Adaptation and Natural Selection A Critique of Some Current Evolutionary Thought Princeton Science Library Princeton NJ Princeton University Press ISBN 978 0 691 02615 2 LCCN 65017164 OCLC 35230452 Wilson David Sloan 2002 Darwin s Cathedral Evolution Religion and the Nature of Society Chicago IL University of Chicago Press ISBN 978 0 691 02615 2 LCCN 2002017375 OCLC 48777441 Zimmer Carl Emlen Douglas J 2013 Evolution Making Sense of Life 1st ed Greenwood Village CO Roberts and Company Publishers ISBN 978 1 936221 17 2 LCCN 2012025118 OCLC 767565909 raykarsahrbxanephimetim aekikhsahrbphuxanthitxngkarkhxmulechingluk Bell Graham 2008 Selection The Mechanism of Evolution 2nd ed Oxford New York Oxford University Press ISBN 978 0 19 856972 5 LCCN 2007039692 OCLC 170034792 Johnson Clifford 1976 Introduction to Natural Selection Baltimore MD University Park Press ISBN 978 0 8391 0936 5 LCCN 76008175 OCLC 2091640 Gould Stephen Jay 2002 The Structure of Evolutionary Theory Cambridge MA Belknap Press of Harvard University Press ISBN 978 0 674 00613 3 LCCN 2001043556 OCLC 47869352 Maynard Smith John 1993 Originally published 1958 Harmondsworth England Penguin Books The Theory of Evolution Canto ed Cambridge New York Cambridge University Press ISBN 978 0 521 45128 4 LCCN 93020358 OCLC 27676642 Popper Karl December 1978 Natural Selection and the Emergence of Mind Dialectica 32 3 4 339 355 doi 10 1111 j 1746 8361 1978 tb01321 x ISSN 0012 2017 Sammut Bonnici Tanya Wensley Robin September 2002 Darwinism probability and complexity Market based organizational transformation and change explained through the theories of evolution PDF International Journal of Management Reviews 4 3 291 315 doi 10 1111 1468 2370 00088 ISSN 1460 8545 Sober Elliott b k 1994 Conceptual Issues in Evolutionary Biology 2nd ed Cambridge MA MIT Press ISBN 978 0 262 69162 8 LCCN 93008199 OCLC 28150417 Williams George C 1992 Natural Selection Domains Levels and Challenges Oxford Series in Ecology and Evolution New York Oxford University Press ISBN 978 0 19 506933 4 LCCN 91038938 OCLC 228136567 sahrbphuxanthwip Dawkins Richard 1996 Climbing Mount Improbable 1st American ed New York W W Norton amp Company ISBN 978 0 393 03930 6 LCCN 34633422 OCLC 34633422 Gould Stephen Jay 1977 Ever Since Darwin Reflections in Natural History 1st ed New York W W Norton amp Company ISBN 978 0 393 06425 4 LCCN 77022504 OCLC 3090189 Jones Steve 2000 Darwin s Ghost The Origin of Species Updated 1st ed New York Random House ISBN 978 0 375 50103 6 LCCN 99053246 OCLC 42690131 Lewontin Richard C September 1978 Adaptation Scientific American 239 3 212 230 Bibcode 1978SciAm 239c 212L doi 10 1038 scientificamerican0978 212 ISSN 0036 8733 PMID 705323 Mayr Ernst 2002 Originally published 2001 New York Basic Books What Evolution Is Science Masters London Weidenfeld amp Nicolson ISBN 978 0 297 60741 0 LCCN 2001036562 OCLC 248107061 Weiner Jonathan 1994 The Beak of the Finch A Story of Evolution in Our Time 1st ed New York Knopf ISBN 978 0 679 40003 5 LCCN 93036755 OCLC 29029572 Historical Kohn Marek 2004 A Reason for Everything Natural Selection and the English Imagination London Faber and Faber ISBN 978 0 571 22392 3 LCCN 2005360890 OCLC 57200626 Zirkle Conway 25 April 1941 Natural Selection before the Origin of Species Proceedings of the American Philosophical Society 84 1 71 123 ISSN 0003 049X JSTOR 984852 duephim aekikhthvsdidarwinthangsngkhm thvsdithangsngkhmthinaaenwkhidekiywkbkarkhdeluxkodythrrmchatimaprayuktich ekhathungcak https th wikipedia org w index php title karkhdeluxkodythrrmchati amp oldid 9863212, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม