แอมโมนอยด์

แอมโมไนต์ ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: 425–65.5Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ไซลูเรียน - ครีเทเชียส
Artist's reconstruction of Douvilleiceras and Hoplites
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	Animalia
ไฟลัม:	Mollusca
ชั้น:	Cephalopoda
ชั้นย่อย:	Ammonoidea Zittel, 1884
Orders and Suborders
อันดับ Ammonitida Ammonitina Ancyloceratina Phylloceratina Lytoceratina อันดับ Ceratitida Ceratitina Prolecanitina อันดับ Clymeniida Cyrtoclymeniina Clymeniina Gonioclymeniina อันดับ Goniatitida Goniatitina Anarcestina

แอมโมนอยด์ เป็นกลุ่มของสัตว์ทะเลที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ในทางชีววิทยาได้จัดให้อยู่ในชั้นย่อย แอมโมนอยดี ของชั้นเซฟาโลพอด ในไฟลั่มหอยหรือมอลลัสกา แอมโมไนต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีที่ดีสามารถใช้กำหนดอายุของชั้นหินในทางธรณีวิทยาได้

ญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของแอมโมไนต์อาจจะไม่ใช่หอยวงช้าง (Nautilus spp.) แม้จากลักษณะภายนอกแล้วจะมีความใกล้เคียงกันมาก แต่แท้จริงแล้วอาจมีความใกล้ชิดกับพวกในชั้นย่อยโคโลอิดี คือพวกหมึกและออคโตปุส

ปรกติแล้วเปลือกกระดองจะขดม้วนในแนวระนาบ แม้ว่าจะพบบ้างว่ามีการขดม้วนเป็นรูปเกลียวและแบบไม่มีการขดม้วนเลยก็มี (เฮตเทอโรมอร์พ) ชื่อ “แอมโมไนต์” มาจากลักษณะของเปลือกกระดองที่มีการขดม้วนเป็นรูปเกลียวดังที่พบเปลือกกระดองเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่ขดม้วนกันแน่นแบบเขาแกะ Pliny the Elder (d. 79 A.D. near Pompeii) เรียกซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์ชนิดนี้ว่า “ammonis cornua” (เขาของแอมมอน) เพราะว่า แอมมอน แอมุน เทพเจ้าของชาวอียิปต์จะสวมเขาแกะ ชื่อสกุลของแอมโมไนต์จะพบว่าลงท้ายด้วยว่า -“ceras” บ่อยๆซึ่งหมายถึงเขาสัตว์นั่นเอง เช่น Pleuroceras เป็นต้น

การจำแนก

แอมโมนอยด์วิวัฒนาการมาจากนอติลอยด์ในกลุ่มของแบคตริทิดา พบครั้งแรกในช่วงปลายของยุคไซลูเรียนถึงช่วงต้นยุคดีโวเนียน (ประมาณ 400 ล้านปีมาแล้ว) และได้สูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคครีเทเชียส (65 ล้านปีมาแล้ว) ไปพร้อมๆกับไดโนเสาร์ การจำแนกแอมโมนอยด์จะอาศัยลวดลายบนพื้นเปลือกกระดองและโครงสร้างผนังกั้นในเปลือกกระดองที่ทำให้เกิดเป็นห้องๆ โดยอาศัยลักษณะดังกล่าวและลักษณะอื่นๆเราสามารถจำแนกชั้นย่อยแอมโมนอยดีเป็น 3 อันดับและ 8 อันดับย่อย เส้นรอยเชื่อมบนพื้นเปลือกกระดองของแอมโมนอยด์ซึ่งเกิดจากการตัดกันของผนังกั้นห้องกับเปลือกกระดองด้านนอกจะมีลักษณะโค้งตะหวัดไปมาเกิดลักษณะเป็นสันและพู ขณะที่เส้นรอยเชื่อมบนเปลือกหอยนอติลอยด์จะตวัดโค้งเว้าเพียงเล็กน้อย

รูปแบบเส้นรอยเชื่อม

รูปแบบเส้นรอยเชื่อมของเปลือกกระดองชั้นย่อยแอมโมนอยดีมี 3 ลักษณะหลักๆด้วยกันคือ

• “โกนิเอติติก” เส้นรอยเชื่อมมีการโค้งเว้าไปมาทำให้เกิดสันและพูหลายชุด โดยทั่วไปโดยรอบเปลือกหอย (conch) ช่วงหนึ่งๆจะมี 8 พลู รูปแบบเส้นรอยเชื่อมแบบนี้เป็นลักษณะของแอมโมนอยด์มหายุคพาลีโอโซอิก
• “เซอราติติก” เส้นรอยเชื่อมบนส่วนของพูทั้งหลายจะมีการหยักย่อยเป็นยอดปลายแหลมมีลักษณะคล้ายจักฟันเลื่อย ขณะที่เส้นรอยเชื่อมของสันจะเรียบมน เส้นรอยเชื่อมแบบนี้เป็นลักษณะของแอมโมนอยด์ยุคไทรแอสซิก และไปปรากฏอีกครั้งในยุคครีเทเชียส “ซูโดเซอราไทต์”
• “แอมโมนิติก” เส้นรอยเชื่อมมีการโค้งหยักย่อยทั้งบนสันและพูแต่ปรกติแล้วจะโค้งเรียบมนแทนที่จะเป็นแบบจักฟันเลื่อย แอมโมนอยด์แบบนี้มีความสำคัญมากในทางการลำดับชั้นหิน รูปแบบเส้นรอยเชื่อมเป็นลักษณะของแอมโมนอยด์ยุคจูแรสซิกและยุคครีเทเชียส แต่ก็ขยายกลับลงไปได้ถึงยุคเพอร์เมียนด้วย

อันดับและอันดับย่อย

 

แอมโมนิติกแอมโมนอยด์ที่ห้องลำตัวแตกหายไป แสดงผิวของผนังกั้น (โดยเฉพาะด้านขวา) และสันและพูที่โค้งตวัดไปมา

ต่อไปนี้เป็น 4 อันดับและอีกหลายอันดับย่อยของแอมโมนอยดีที่เรียงลำดับจากเก่าแก่โบราณที่สุดไปหาที่มีความเก่าแก่น้อยกว่า

• โกนิเอติติด้า (Goniatitida) (ยุคดีโวเนียน ถึง ยุคเพอร์เมียน) มีสันโค้งมน ส่วนพูชี้เป็นมุม
  • แอนาร์เคสตินา (Anarcestina) (ยุคดีโวเนียนเท่านั้น)
  • คลายเมนิไอนา (Clymeniina)
  • โกนิเอติตินา (Goniatitina) (ยุคดีโวเนียน ถึง ยุคเพอร์เมียนตอนบน)
• คลายเมนิไอด้า (Clymeniida) (ช่วงบนของยุคดีโวเนียนตอนบนเท่านั้น)
  • เซอโตคลายเมนิไอนา (Cyrtoclymeniina)
  • คลายเมนิไอนา (Clymeniina)
  • โกนิโอคลายเมนิไอนา (Gonioclymeniina)
• เซอราติติด้า (Ceratitida) (ยุคคาร์บอนิเฟอรัส ถึง ยุคไทรแอสซิก) มีสันโค้งมน มีพูคล้ายจักฟันเลื่อย
  • โปรเลคานิตินา (Prolecanitina) (ยุคดีโวเนียนตอนบน ถึง ยุคไทรแอสซิกตอนบน)
  • เซอราติตินา (Ceratitina) (ยุคเพอร์เมียน ถึง ยุคไทรแอสซิก)
• แอมโมนิติด้า (Ammonitida) (ยุคเพอร์เมียน ถึง ยุคครีเทเชียส) มีสันและพูโค้ง
  • ฟายโลเซอริตินา (Phylloceritina) (ยุคไทรแอสซิกตอนล่าง ถึง ยุคครีเทเชียสตอนบน)
  • แอมโมนิตินา (Ammonitina) (ยุคจูแรสซิกตอนล่าง ถึง ยุคครีเทเชียสตอนบน)
  • ไลโตเซอราตินา (Lytoceratina) (ยุคจูแรสซิกตอนล่าง ถึง ยุคครีเทเชียสตอนบน)
  • แอนคายโลเซอราตินา (Ancyloceratina) (ยุคจูแรสซิกตอนบน ถึง ยุคครีเทเชียสตอนบน)

การดำรงชีวิต

 

Jeletzkytes แอมโมไนต์ยุคครีเทเชียสจากสหรัฐอเมริกา

 

Asteroceras แอมโมไนต์ยุคจูแรสซิกจากประเทศอังกฤษ

เพราะว่าแอมโมไนต์และเครือญาติที่ใกล้ชิดได้สูญพันธุ์ไปหมดแล้วจึงทำให้รู้จักการดำรงชีวิตของมันได้น้อยมาก เป็นการยากที่จะพบชิ้นส่วนเนื้อเยื่อของมันจึงไม่อาจเข้าใจการดำรงชีวิตในรายละเอียดได้ กระนั้นกระตามได้มีการศึกษาทดสอบกันมากเกี่ยวกับเปลือกกระดองของแอมโมนอยด์ และโดยการใช้แบบจำลองของเปลือกกระดองในถังน้ำ

แอมโมนอยด์จำนวนมากอาจอาศัยอยู่ในทะเลเปิดแทนที่จะอาศัยอยู่บริเวณท้องทะเล ด้วยข้อเท็จจริงที่ว่าไม่ค่อยพบแอมโมนอยด์ในชั้นหินที่มีซากดึกดำบรรพ์อื่นที่เป็นสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเล แอมโมนอยด์จำนวนมาก อย่างเช่น ออกซิโนติเซอแรส ที่เชื่อได้ว่าว่ายน้ำได้เก่งด้วยมีรูปร่างเปลือกกระดองที่แคบบางคล้ายรูปจานที่เพรียวลู่ไปในน้ำได้ดี แม้ว่าแอมโมนอยด์บางกลุ่มจะว่ายน้ำได้ไม่ดีและดูเหมือนว่าจะอาศัยอยู่ตามพื้นท้องทะเลและว่ายน้ำได้ช้ามาก แอมโมไนต์และเหล่าญาติๆที่ใกล้ชิดทั้งหลายอาจกินอาหารจำพวกปลา ครัสตาเชียน และสิ่งมีชีวิตเล็กๆอื่นๆ ขณะที่ตัวมันเองก็ตกเป็นเหยื่อของสัตว์อื่นๆเช่นกัน อย่างเช่น สัตว์เลื้อยคลานทะเลจำพวกโมซาซอร์ มีการพบซากดึกดำบรรพ์ของแอมโมนอยด์ที่มีร่องรอยเขี้ยวฟันของสัตว์อื่นที่เข้าโจมตี

ส่วนของเนื้อเยื่อที่อ่อนนุ่มของแอมโมนอยด์จะอยู่ที่ห้องขนาดใหญ่ที่สุดที่ปลายสุดของขดเปลือกกระดอง ส่วนห้องที่เหลืออีกหลายห้องด้วยมีผนังกั้นจะค่อยๆมีขนาดเล็กลงไป ห้องเหล่านี้เป็นห้องสำหรับควบคุมปริมาณน้ำเพื่อควบคุมการลอยตัวอยู่ในน้ำทะเล ดังนั้นห้องที่เล็กว่าเหล่านั้นย่อมจะลอยพลิกขึ้นด้านบนเหนือห้องใหญ่ที่เป็นที่อยู่ของเนื้อเยื่อมีชีวิต

กายวิภาคพื้นฐานของเปลือกกระดอง

 

แอมโมไนต์รูปแบบต่างๆ จากErnst Haeckel's 1904 Kunstformen der Natur (Artforms of Nature).

ส่วนที่เป็นห้องของเปลือกกระดองแอมโมไนต์จะเรียกว่า “แฟรกโมโคน” โดยจะมีชุดของห้องหลายห้อง (แชมเบอร์) ที่มีขนาดใหญ่ขึ้นไปเรื่อยๆ เรียงลำดับกันไป เรียกว่า คาเมอรี ซึ่งห้องต่างๆถูกกั้นด้วยแผ่นผนังที่เรียกว่า “เซฟต้า” ห้องสุดท้ายจะเป็นห้องที่ใหญ่ที่สุดเรียกว่า บอดี้แชมเบอร์ ซึ่งเป็นที่อยู่ของสัตว์ที่มีชีวิต ขณะที่มันเจริญเติบโตขึ้นไปก็จะสร้างห้องใหม่ที่ใหญ่ขึ้นไปเรื่อยๆที่เปิดออกด้านปลายสุดของขดเปลือกกระดอง

มีท่อเล็กๆอันหนึ่งซึ่งถือว่าเป็นท่อที่มีชีวิต เรียกว่า “ไซฟังเคิล” ที่ต่อร้อยผ่านผนังเซฟต้าโดยเริ่มจากตัวแอมโมไนต์ที่มีชีวิตเข้าไปในห้องแชมเบอร์ว่างเปล่า แอมโมไนต์สามารถดูดน้ำจากห้องแชมเบอร์ทั้งหลายให้ว่างเปล่าได้ด้วยกระบวนการที่เรียกว่าไฮเปอโรออสมาติก ทำให้แอมโมไนต์สามารถควบคุมการลอยตัวขึ้นลงในน้ำทะเลได้

ความแตกต่างขั้นปฐมภูมิอันหนึ่งระหว่างแอมโมไนต์กับนอติลอยด์ก็คือ ท่อไซฟังเคิลของแอมโมไนต์ (ยกเว้น คลายเมนิไอนา) จะอยู่ชิดด้านท้องของผนังเซฟต้าและคาเมอรี (ผิวด้านในของแกนด้านนอกของเปลือกกระดอง) ขณะที่ไซฟังเคิลของนอติลอยด์จะอยู่ประมาณตรงกลางของผนังเซฟต้าและห้องคาเมอรี

ภาวะทวิสัณฐานทางเพศ

 

แอมโมไนต์ชนิดหนึ่ง ยุคจูแรสซิก

ลักษณะหนึ่งที่พบในเปลือกกระดองของหอยงวงช้างปัจจุบันคือความแปรผันในรูปร่างและขนาดอันเนื่องมาจากเพศที่ต่างกันของสัตว์ โดยเปลือกกระดองของเพศผู้ค่อนข้างเล็กและกว้างกว่าของเพศเมีย ภาวะทวิสัณฐานทางเพศนี้ถูกนำมาอธิบายในเรื่องความแปรผันของขนาดของเปลือกกระดองแอมโมไนต์สายพันธุ์เดียวกันด้วย กล่าวคือเปลือกกระดองใหญ่กว่า (เรียกว่า ‘’’มาโครคองช์’’’) เป็นเพศเมีย และเปลือกกระดองที่เล็กกว่า (เรียกว่า ‘’’ไมโครคองช์’’’) เป็นเพศผู้ โดยเข้าใจได้ว่าเนื่องมาจากเพศเมียต้องการขนาดลำตัวที่ใหญ่กว่าเพื่อการผลิตไข่ ตัวอย่างที่ดีอันหนึ่งในเรื่องความแปรผันอันเนื่องจากเพศนี้พบได้ใน “ไบเฟอริเซอแรส” จากช่วงต้นๆของยุคจูแรสซิกในยุโรป

นี้ถือเป็นสิ่งที่เพิ่งจะรู้ว่ามีความแปรผันอันเนื่องมาจากความแตกต่างทางเพศของเปลือกกระดองแอมโมไนต์ เปลือกกระดองแบบมาโครคองช์และแบบไมโครคองช์ของแอมโมไนต์ชนิดเดียวกันเคยถูกเข้าใจผิดมาก่อนว่าเป็นชนิดต่างกันแต่ก็ให้มีความเกี่ยวข้องใกล้ชิดกันที่มาพบอยู่ในชั้นหินเดียวกัน อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างนี้เป็นเพียงความแตกต่างทางเพศ แต่แท้จริงแล้วเป็นแอมโมไนต์ชนิดกัน

ความแปรผันของรูปร่าง

ลักษณะเฉพาะของแอมโมไนต์คือมีเปลือกกระดองที่ขดม้วนในแนวระนาบแบน แต่เปลือกกระดองชนิดอื่นๆจะเกือบตรงดังเช่นในบาคูไรต์ เปลือกกระดองที่แตกต่างออกไปอีกคือการขดม้วนเป็นรูปเกลียวดังเช่นหอยกาบเดี่ยวขนาดใหญ่ (อย่างที่พบใน เทอร์ริไลต์ และบอสทรีโคเซอแรส) เปลือกกระดองบางชนิดในช่วงแรกๆไม่มีการขดม้วน ต่อมามีการขดม้วนบางส่วน และท้ายสุดเมื่อโตเต็มวัยกลับยืดตรง (ดังเช่นใน ออสตราลิเซอแรส) เปลือกกระดองที่ไม่ขดม้วนบางส่วนและไม่ขดม้วนทั้งหมดนี้เริ่มพบหลากหลายมาตั้งแต่ช่วงต้นของยุคครีเทเชียสที่รู้จักกันว่า “พหุสัณฐาน”

บางทีตัวอย่างที่ดูจะประหลาดสุดๆของพหุสัณฐานก็คือ “นิปปอนไนต์” ซึ่งดูเหมือนว่าจะสับสนยุ่งเหยิงในลักษณะของเปลือกกระดองที่ขรุขระขาดการขดม้วนที่สมมาตรที่ชัดเจน อย่างไรก็ตามเมื่อตรวจสอบเปลือกกระดองในรายละเอียดแล้วจะพบว่ามีรูปแบบบางอย่างเป็นรูปตัวยูเชื่อมอยู่ นิปปอนไนต์พบในหินช่วงบนของยุคครีเทเชียสในญี่ปุ่นและอเมริกา

แอมโมไนต์มีความแปรผันในลวดลายบนพื้นผิวเปลือกกระดองเป็นอย่างมาก บางชนิดมีผิวเรียบมีลวดลายน้อย ยกเว้นเส้นเติบโต คล้ายที่พบในหอยงวงช้างในปัจจุบัน (นอติลอยด์) บางชนิดก็มีลวดลายหลากหลายมีสันนูนเป็นเส้นโค้งตวัดไปมาหรือแม้แต่มีหนามปกคลุมด้วย รูปแบบลวดลายของเปลือกกระดองแบบนี้เป็นสิ่งที่พบเป็นการเฉพาะในแอมโมไนต์รุ่นท้ายๆของยุคครีเทเชียส

แอพทีคัส

 

รูปวาดของแอพทีคัสแผ่นหนึ่งชื่อ "Trigonellites latus" จากหมวดหินดินเหนียวคิมเมอริดจ์ ประเทศอังกฤษ

เหมือนกับหอยงวงช้างในปัจจุบัน ที่แอมโมไนต์จำนวนมากสามารถหดตัวเองเข้าไปอยู่ในห้องสุดท้ายของเปลือกกระดองและได้พัฒนาแผ่นปิดช่องเปิดขึ้น ไม่เป็นชนิดแผ่นเดี่ยวก็เป็นชนิดแผ่นคู่ของสารแร่แคลไซต์ ช่องเปิดดังกล่าวเรียกว่า “อะเพอเจอร์” จะเรียกแผ่นปิดว่า “แอฟทีคัส” ในกรณีที่เป็นแผ่นปิดคู่ และจะเรียกว่า “เอแนพทีคัส” ในกรณีที่เป็นแผ่นปิดเดี่ยว แผ่นปิดคู่แบบแอพทีคัสจะมีสมมาตรซึ่งกันและกันและดูจะมีขนาดเท่ากันด้วย

เอแนพทีคัสพบน้อยในซากดึกดำบรรพ์ แต่ก็พบได้ในแอมโมไนต์จากยุคดีโวเนียนตลอดจนถึงยุคครีเทเชียส

แอพทีคัสเนื้อแคลไซต์พบได้เฉพาะในแอมโมไนต์จากมหายุคมีโซโซอิกเท่านั้น โดยพบว่ามีการหลุดออกมาจากช่องเปิดของเปลือกกระดองเสมอและก็ยากที่จะพบเป็นซากดึกดำบรรพ์ในที่ แต่ก็มีไม่น้อยที่พบแอพทีคัสปิดอยู่ที่ช่องเปิดของเปลือกกระดองแอมโมไนต์ที่มีความชัดเจนว่าเป็นของแอมโมไนต์ตัวนั้นๆ หน้าที่ของแผ่นปิดนี้ยังไม่ทราบแน่ชัด แต่มีการเข้าใจกันมานานว่ามันมีหน้าที่เหมือนแผ่นโอเปอร์คูลั่มของหอยกาบเดี่ยวซึ่งในช่วงหลังๆนี้ได้มีผู้ให้ความเห็นโต้แย้ง ผลการศึกษาล่าสุดชี้ว่าเอแนพทีคัสแท้จริงแล้วเป็นส่วนหนึ่งของขากรรไกรพิเศษ

มีการพบแอพทีคัสที่หลุดออกมาจากช่องเปิดจำนวนมากอยู่ในชั้นหิน (ดังเช่นที่พบในหินมหายุคมีโซโซอิกในแอลพ์) หินเหล่านี้ปรกติแล้วมีการตกสะสมตัวในทะเลลึกมาก หอยงวงช้างปัจจุบันไม่มีแผ่นแคลไซต์ดังกล่าวนี้สำหรับปิดช่องเปิดของเปลือกกระดอง มีเพียงนอติลอยด์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วเพียงสกุลเดียวเท่านั้นที่มี อย่างไรก็ตามหอยงวงช้างในปัจจุบันมีส่วนหัวที่มีลักษณะเป็นโลห์หนัง (หมวกครอบ) ซึ่งมันสามารถใช้ปกคลุมช่องเปิดได้เมื่อมันหดตัวของมันเข้าไปในช่องกระดอง

มีแอพทีคัสหลากหลายรูปแบบที่มีความแปรผันทั้งรูปร่างและลวดลายทั้งบนพื้นผิวด้านในและบนพื้นผิวด้านนอก แต่เพราะว่ามันยากมากที่จะพบมันติดอยู่ในตำแหน่งบนช่องเปิดของแอมโมไนต์ จึงยังมีความมืดมนว่ามันเป็นของแอมโมไนต์ชนิดไหน แอพทีคัสจำนวนหนึ่งได้รับการตั้งชื่อสกุลหรือแม้แต่ชื่อชนิดไปแล้วอย่างอิสระโดยไม่ทราบชื่อสกุลและชนิดของตัวแอมโมไนต์ที่แท้จริง โดยยังต้องรอการค้นพบในอนาคตต่อไปเพื่อพิสูจน์ความจริงให้ทราบว่ามันเป็นของแอมโมไนต์ชนิดไหนกันแน่

ขนาด

 

ซากดึกดำบรรพ์แอมโมไนต์ขนาดใหญ่

มีแอมโมไนต์เพียงจำนวนเล็กน้อยที่พบในส่วนล่างและส่วนกลางของยุคจูแรสซิกซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางได้มากถึง 23 เซนติเมตร แอมโมไนต์ตัวใหญ่ๆจำนวนมากถูกค้นพบในหินอายุหลังๆในช่วงส่วนบนของยุคจูแรสซิกและช่วงส่วนล่างของยุคครีเทเชียส อย่างเช่น “ไททันไนต์” จากพอร์ตแลนด์สโตนยุคจูแรสซิกทางตอนใต้ของอังกฤษ ซึ่งปรกติแล้วจะมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 53 เซนติเมตร และ “พาราปูโซเซีย เซปเปนราเดนซิส” ยุคครีเทเชียสในเยอรมนีซึ่งรู้กันว่าเป็นแอมโมไนต์ขนาดใหญ่ที่สุดเท่าที่มีการค้นพบมาโดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางได้ถึง 2 เมตร ขณะที่แอมโมไนต์ที่พบในอเมริกาเหนือคือ “พาราปูโซเซีย เบรดีไอ” ยุคครีเทเชียสวัดเส้นผ่านศูนย์กลางได้เพียง 137 เซนติเมตร ทั้งนี้ได้มีการค้นพบใหม่ชิ้นหนึ่งในบริติชโคลัมเบีย (หากเป็นจริง) ก็ดูเหมือนว่าจะมีขนาดเหนือกว่าและแม้แต่จะใหญ่กว่าแชมป์ในยุโรป

การแพร่กระจาย

 

แอมโมไนต์ โฮโปลสคาพิทิส จาก Pierre Shale ของ เซ้าธ์ ดาโกต้า

เมื่อเริ่มต้นจากช่วงปลายของยุคไซลูเรียนเป็นต้นมา ได้มีการค้นพบแอมโมไนต์เป็นจำนวนมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งแอมโมไนต์ในมหายุคมีโซโซอิก แอมโมไนต์หลายสกุลได้วิวัฒนาการอย่างรวดเร็วและสูญพันธุ์ไปหลังจากนั้นไม่กี่ล้านปีต่อมา เนื่องแอมโมไนต์มีการวิวัฒนาการที่รวดเร็วและมีการแผ่กระจายตัวไปอย่างกว้างขวาง นักธรณีวิทยาและนักบรรพชีวินวิทยาจึงได้นำมาใช้ในทางการลำดับชั้นทางชีวภาพ แอมโมไนต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีที่ดีเยี่ยมและเป็นไปได้ที่จะใช้เชื่อมโยงเปรียบเทียบชั้นหินและให้อายุทางธรณีวิทยา

เนื่องด้วยแอมโมไนต์ดำรงชีวิตด้วยการว่ายน้ำหรือลอยตัวได้อย่างอิสระ จึงมักพบอาศัยลอยตัวอยู่เหนือพื้นท้องทะเลเพื่อป้องกันตัวเองที่จะเข้าไปอาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเลอันเป็นที่ที่มีปริมาณออกซิเจนต่ำ เมื่อแอมโมไนต์ล้มตายก็จะจมลงสู่พื้นท้องทะเลและจะถูกฝังกลบด้วยตะกอนอย่างค่อยเป็นค่อยไป แบคทีเรียที่เข้าทำการย่อยสลายซากของมันเหล่านี้ปรกติแล้วจะย่อยสลายในส่วนที่บอบบางอย่างเนื้อเยื่ออย่างสมดุลในสภาพแวดล้อมแบบรีด๊อก (ที่มีออกซิเจนน้อย) ที่เพียงพอที่จะลดความสามารถในการละลายของแร่ในน้ำทะเลอย่างฟอสเฟตและคาร์บอเนต ทำให้เกิดการตกสะสมตัวของแร่พอกเป็นชั้นๆโดยรอบซากดึกดำบรรพ์เรียกว่า มวลสารพอก ส่งผลให้แอมโมไนต์จำนวนมากได้รับการเก็บรักษาเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้อย่างดีเยี่ยม

เมื่อแอมโมไนต์ถูกพบในดินเคลย์ สารเคลือบลายมุกดั้งเดิมของมันมักจะถูกเก็บรักษาไว้ด้วย ลักษณะดังกล่าวนี้พบได้ในแอมโมไนต์อย่างเช่น “โฮพลิทีส” จากเก้าต์เคลย์ยุคครีเทเชียส แห่งโฟล์คสโตน ในเค้นต์ ประเทศอังกฤษ

หมวดหินปิแอร์เชล ยุคครีเทเชียสในสหรัฐอเมริกาและแคนานาเป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็นแหล่งที่ให้ซากดึกดำบรรพ์แอมโมไนต์ที่หลากหลาย อย่างเช่น “บาคูไรต์” “พลาเซนติเซอแรส” “สกาไพต์” “โฮโพลสคาพิทีส” “เจเรตซ์กีทีส” และรูปแบบอันคอยล์จำนวนมาก ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ยังถูกเก็บรักษาไว้ในสภาพที่ใกล้เคียงกับสภาพดั้งเดิมมากที่ยังมีสภาพบอดี้แชมเบอร์ที่สมบูรณ์ แอมโมไนต์ในแหล่งนี้และจริงๆแล้วรวมถึงแอมโมไนต์ทั้งหลายตลอดประวัติของโลกถูกพบว่าอยู่ในมวลสารพอก

 

แอมโมไนต์ที่มีสีสันจากมาดากัสการ์

ซากดึกดำบรรพ์อื่นๆดังเช่นที่พบในมาดากัสการ์และแอลเบอร์ต้า (แคนาดา) แสดงลักษณะที่มีสีสัน แอมโมไนต์ที่มีสีสันเหล่านี้ปรกติแล้วจะมีคุณภาพในระดับอัญมณี (แอมโมไลต์) เมื่อทำการขัดตกแต่งเพิ่มเติม สีสันเหล่านี้จะไม่ปรากฏให้เห็นในช่วงที่ยังมีชีวิตอยู่เนื่องจากถูกปกคลุมด้วยชั้นเปลือกกระดองเพิ่มเติม

ส่วนใหญ่ของชิ้นตัวอย่างแอมโมไนต์โดยเฉพาะจากมหายุคพาลีโอโซอิกจะพบส่วนที่เป็นลายพิมพ์ด้านใน (internal molds) กล่าวคือเปลือกกระดองด้านนอก (ประกอบด้วยแร่อะราโกไนต์) มักหลุดลอกออกไปตลอดกระบวนการการกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ชิ้นตัวอย่างแบบลายพิมพ์ด้านในนี้เส้นรอยเชื่อมสามารถสังเกตได้ซึ่งเป็นเส้นรอยเชื่อมที่ถูกปิดบังไว้โดยเปลือกกระดองด้านนอกเมื่อครั้งยังมีชีวิตอยู่

แอมโมนอยด์ตกอยู่ในเหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งหลักๆหลายครั้งซึ่งมักจะรอดพ้นเหตุการณ์ดังกล่าวมาได้ไม่กี่ชนิด อย่างไรก็ตามแต่ละเหตุการณ์ดังกล่าว ชนิดที่หลงเหลือก็จะแตกแขนงเผ่าพันธุ์ออกไปอีกมาก แอมโมไนต์ได้ลดจำนวนลงช่วงท้ายๆของมหายุคมีโซโซอิกและไม่ได้หลงเหลือเข้าไปในมหายุคซีโนโซอิกเลย กลุ่มสุดท้ายได้สาบสูญเผ่าพันธุ์ไปสิ้นไปพร้อมๆกับไดโนเสาร์เมื่อ 65 ล้านปีก่อน (เหตุการณ์สูญพันธุ์ระหว่างยุคครีเทเชียส/เทอร์เชียรี) นั่นคือไม่มีแอมโมไนต์สายพันธุ์ใดๆรอดพ้นจากเหตุการณ์เมื่อสิ้นสุดยุคครีเทเชียสเลย ขณะที่นอติลอยด์บางชนิดรอดพ้นมาได้อาจสืบเนื่องมาจากความแตกต่างในด้านพัฒนาการของมัน หากการสูญพันธุ์เหล่านั้นเป็นผลสืบเนื่องมาจากการกระแทกของอุกกาบาตแล้ว แพลงตอนที่มีอยู่รอบโลกสามารถถูกลดจำนวนลงได้มาก นั่นเป็นผลให้เกิดความหายนะในการสืบทอดเผ่าพันธุ์ของแอมโมไนต์ในช่วงระยะแพลงตอนิก (planktonic stage) ของมัน

มิตโธโลยี

คนในยุโรปยุคเก่าเข้าใจว่าแอมโมไนต์เป็นงูที่กลายเป็นหินและเรียกกันว่า หินงู (snakestones) โดยเฉพาะอย่างยิ่งในอังกฤษยุคเก่าเรียกว่า หินนาคา (serpentstones) มีการนำแอมโมไนต์ไปเป็นหลักฐานแสดงว่าตนเป็นเซนต์ อย่างเช่น เซนต์ ฮิลด้า และ เซนต์ แพทตริค พวกพ่อค้ามักจะเกาะสลักรูปใบหน้าของงูลงบนแอมโมไนต์แล้วนำไปจำหน่าย แอมโมไนต์จากแม่น้ำกันดากิในประเทศเนปาลจะรู้จักกันในนามของซาลิแกรม โดยคนฮินดูเชื่อว่าเป็นสิ่งที่แสดงการมีตัวตนจริงของพระวิษณุ

ความแตกต่างระหว่างแอมโมไนต์กับนอติลอยด์

หอยงวงช้าง (นอติลอยด์ - ปัจจุบันยังพบมีชีวิตอยู่ 6 ชนิด) และแอมโมไนต์ (แอมโมนอยด์) ซึ่งสูญพันธุ์ไปแล้วเมื่อ 65 ล้านปีก่อน จัดเป็นหอยอยู่ในกลุ่มของเซฟาโรพอดด้วยกันซึ่งรวมถึงหมึกและหมึกยักษ์ด้วย หอยงวงช้างและแอมโมไนต์มีเปลือกกระดองขดม้วนในแนวระนาบแบบเดียวกันซึ่งโดยทั่วไปมีความคล้ายคลึงกันมาก หอยงวงช้างวิวัฒน์ขึ้นมาครั้งแรกในช่วงปลายของยุคแคมเบรียน (ประมาณ 500 ล้านปีมาแล้ว) ขณะที่แอมโมไนต์ได้เริ่มวิวัฒน์ขึ้นมาในยุคดีโวเนียน (ประมาณ 400 ล้านปีมาแล้ว) หอยทั้งสองชนิดนี้มีลักษณะคล้ายคลึงกันมากแต่สามารถแยกแยะความแตกต่างกันได้ที่ตำแหน่งของท่อสูบฉีดน้ำ (siphuncle) ทั้งนี้โพรงด้านในของเปลือกกระดองของหอยทั้งสองชนิดนี้ จะถูกแบ่งออกเป็นห้องย่อยๆด้วยแผ่นผนังกั้นห้อง (septa) โดยหอยงวงช้างจะมีท่อสูบฉีดน้ำเชื่อมต่อระหว่างแผ่นผนังห้องดังกล่าวที่บริเวณตรงกลางของแผ่นผนังกั้น ขณะที่ท่อสูบฉีดน้ำในแอมโมไนต์จะอยู่ชิดไปทางขอบด้านนอกของเปลือกหอย แผ่นผนังห้องในหอยงวงช้างจะมีความเรียบง่าย โดยระนาบแผ่นผนังจะตัดกับผิวเปลือกหอยเป็นเส้นโค้งหรือเกือบตรง (simple suture) มีความแข็งแรง และสามารถอาศัยอยู่ในที่น้ำลึกๆได้ ขณะที่ลักษณะดังกล่าวในแอมโมไนต์แผ่นผนังกั้นจะบิดเบี้ยวคดโค้งไปมา ทำให้ผนังกั้นไปตัดกับเปลือกหอยเกิดเป็นเส้นคดโค้งไปมา (lobes and saddles suture) ซึ่งเป็นลักษณะที่วิวัฒนาการไปอาศัยอยู่ในที่น้ำตื้นกว่า การเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมบนพื้นผิวโลกจึงยังผลให้แอมโมไนต์สูญพันธุ์ไป ขณะที่หอยงวงช้างบางชนิดซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำลึกกว่าจึงรอดพ้นจากการสูญพันธุ์มาได้จนถึงปัจจุบัน

แอมโมไนต์ในประเทศไทย

มีการพบแอมโมไนต์ชนิดใหม่ในประเทศไทย 2 ชนิด คือ Tmetoceras dhanarajatai Sato in Komalarjun (1964) ซึ่งชื่อชนิดตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ จอมพลสฤษดิ์ ธนะรัชต์ ผู้ดำรงตำแหน่งนายกรัฐมนตรีของประเทศไทยระหว่างปี พ.ศ. 2502 – 2506 โดยพบในหินยุคจูแรสซิก บริเวณหลักกิโลเมตรที่ 109 เส้นทางสายจังหวัดตาก-อำเภอแม่สอด บริเวณบ้านห้วยหินฝน ทางทิศตะวันออกของอำเภอแม่สอด จังหวัดตาก

เป็นแอมโมไนต์ที่มีแพร็กโมโคนเป็นแบบเซอร์เพนติโคน มีปล้องข้อเป็นรูปวงกลมในแนวตัดขวาง ปล้องข้อของวัยแรกเริ่มซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางน้อยกว่า 2 มม. จะมีความกว้างมากกว่าความสูง แต่เมื่อโตเต็มวัยแล้วความสูงของปล้องข้อค่อนข้างมากกว่าความกว้าง ระยะห่างระหว่างแผ่นกั้นห้องโดยเฉพาะอย่างยิ่งในวัยแรกเริ่มคือมี 6 ถึง 8 ปล้องข้อโดยไม่มีรอยต่อระหว่างปล้องข้อให้เห็นชัดเจน ร่องทางด้านบนตื้นแต่เห็นได้ชัดเจนตลอดอายุขัยยกเว้นในช่วงแรกเริ่ม ทั้งนี้ไม่ทราบความยาวของห้องลำตัว

ส่วนอีกชนิด คือ Tapashanites yaowalakae Ishibashi et al. (1994) เป็นแอมโมไนต์อยู่ในอันดับ Ceratitida วงศ์ Xenodiscidae สกุล Tapashanites ชนิดใหม่ตั้งชื่อขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ ดร.เยาวลักษณ์ ชัยมณี พบในหินดินดานของหมวดหินห้วยทาก ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ที่บริเวณด้านใต้ของดอยผาพลึง อำเภองาว จังหวัดลำปาง มีขนาดปานกลาง ขดม้วนเป็นวงมีวงสะดือใหญ่ เปลือกนอกเป็นริ้วสันนูนชัดเจนแผ่ไปตามแนวรัศมีโค้งตวัดเล็กน้อยบนขอบไหล่ด้านล่างจนถึงขอบไหล่ด้านข้าง และมีความเบาบางลงไปทางด้านนอก โดยมีลักษณะหยาบและชัดเจนบนขดด้านใน บนขดด้านนอกมีความหนาแน่นมากขึ้น พื้นที่ระหว่างสันนูนกว้างบนห้องด้านนอกและมีสันนูนขนาดบางเรียวในแนวรัศมีด้วยพื้นที่ระหว่างสันนูนกว้างในระยะเติบโตเริ่มแรก สะดือเปิดกว้างประมาณครึ่งหนึ่งของขนาดเส้นผ่าศูนย์ของกระดองเปลือก

หมายเหตุ: มีรายงานชนิดของแอมโมไนต์สกุล Tapashanites ทางตอนใต้ของประเทศจีน คือ Tapashanites mingyuexiaensis จากเมือง Meishan โดย Xao et al. (1978) ซึ่งมีลักษณะเหมือนกับตัวอย่างที่พบในประเทศไทยนี้ แต่มีความแตกต่างกันตรงที่มีลักษณะเป็นข้อๆบนห้องด้านในแทนที่จะเป็นสันนูนในแนวรัศมี โดยเกือบทุกชนิดในสกุลนี้มีลักษณะเป็นปล้องบนห้องด้านในเหมือนกัน ลักษณะของห้องด้านในของตัวอย่างที่ศึกษานี้ดูเหมือนจะคล้ายกับ Iranites ishii ซึ่งบรรยายโดย Bando (1979) จากเมืองอะบาเดน ทางภาคกลางของอิหร่าน ตัวอย่างที่พบนี้อาจเป็นสกุล Iranites ตามลักษณะของสันนูนด้านใน ตัวอย่างที่ศึกษานี้พบร่วมกับ Paratirolites nakornsrii, Pseudogastrioceras aff. szechuanense และ Xenodiscus ? sp. อายุสมัย Dorashamian ยุคเพอร์เมียนตอนปลาย (Ishibashi and Chonglakmani, 1990) (ดูภาพประกอบ – วิฆเนศ ทรงธรรม และคณะ 2549)

หมายเหตุ

คำว่า “แอมโมไนต์” และ “แอมโมนอยด์” ทั้งคู่ถูกใช้อย่างพื้นๆในการสื่อสารธรรมดา ๆ เพื่ออ้างอิงถึงสมาชิกทั้งหลายในชั้นย่อยแอมโมนอยดี อย่างไรก็ตามหากจะใช้ให้ถูกต้องอย่างเคร่งคัดแล้ว คำว่า “แอมโมไนต์” จะสงวนไว้สำหรับสมาชิกในอันดับย่อยแอมโมนิตินา เท่านั้น (บางทีจะรวมถึงอันดับแอมโมนิติด้าด้วย)

อ้างอิงและเอกสารอ่านเพิ่มเติม

• Neal L. Larson, Steven D Jorgensen, Robert A Farrar and Peter L Larson. Ammonites and the other Cephalopods of the Pierre Seaway. Geoscience Press, 1997.
• Lehmann, Ulrich. The Ammonites: Their life and their world. Cambridge University Press, New York, 1981. Translated from German by Janine Lettau.
• Monks, Neale and Palmer, Phil. Ammonites. Natural History Museum, 2002.
• Walker, Cyril and Ward, David. Fossils. Dorling, Kindersley Limited, London, 2002.
• A Broad Brush History of the Cephalopoda 2005-03-07 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน by Dr. Neale Monks, from The Cephalopod Page.
• Ammonite maturity, pathology and old age 2006-09-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน By Dr. Neale Monks, from The Cephalopod Page. Essay about the life span of Ammonites.
• Cretaceous Fossils Taxonomic Index for Order Ammonoitida 2005-12-01 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Deeply Buried Sediments Tell Story of Sudden Mass Extinction
• วิฆเนศ ทรงธรรม และคณะ (2549) ทำเนียบซากดึกดำบรรพ์ไทย นามยกย่องบุคคล กรมทรัพยากรธรณี 99 หน้า

Paleontology