การปรับตัว (นิเวศวิทยา)

บทความนี้กล่าวถึง พฤติกรรมที่ส่งผลโดยตรงหรือโดยอ้อมกับการรอดชีวิตหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ สำหรับความหมายอื่น ดูที่ การปรับตัว

ในสาขานิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม (behavioral ecology) พฤติกรรมปรับตัว (อังกฤษ: adaptive behavior) หรือ การปรับตัว เป็นพฤติกรรมที่ส่งผลโดยตรงหรือโดยอ้อมกับการรอดชีวิตหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ และดังนั้นจึงอยู่ใต้อิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ยกตัวอย่างเช่น การมีความลำเอียงต่อญาติพี่น้องในพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่น (altruistic behavior), การเลือกสัตว์ตัวผู้ที่เหมาะ (fit) ที่สุดโดยสัตว์ตัวเมียซึ่งเป็นการคัดเลือกทางเพศ (sexual selection), การป้องกันอาณาเขต (territory), หรือการป้องกันกลุ่มสัตว์ตัวเมีย (harem) ของตน

ในนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัว (non-adaptive behavior) เป็นพฤติกรรมหรือลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่มีผลร้ายต่อการอยู่รอดหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสัตว์ ซึ่งอาจจะรวมทั้งพฤติกรรมเพื่อประโยน์ผู้อื่นที่ไม่มีความลำเอียงเพื่อญาติพี่น้อง การรับลูกของผู้ไม่ใช่ญาติมาเลี้ยง และความเป็นรองในสังคมที่มีการจัดความเป็นใหญ่ความเป็นรอง (dominance hierarchy)

โดยสามัญ การปรับตัว (Adaptation) หมายถึงคำตอบหรือการแก้ปัญหาทางวิวัฒนาการ ต่อปัญหาสิ่งแวดล้อมที่มีต่อการรอดชีวิตและการสืบพันธ์ ซึ่งเป็นปัญหาที่หมุนเวียนมาใหม่ไม่จบสิ้น ความแตกต่างในระหว่างบุคคลเกิดจากทั้งพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดทางพันธุกรรมได้และสืบทอดไม่ได้ มีหลักฐานว่า พฤติกรรมทั้งสองมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของพฤติกรรมปรับตัวของสปีชีส์ แม้ว่า จะมีประเด็นต่าง ๆ รวมทั้ง

• ความสำคัญของการปรับตัวที่สืบทอดได้ระดับสัตว์แต่ละตัว ต่อการปรับตัวระดับสปีชีส์
• มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่

ที่อาจจะเป็นเรื่องที่ยังไม่ลงตัวกันดีระหว่างนักวิชาการในสาขาต่าง ๆ เช่นจิตวิทยากับชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไม่ได้

กลุ่มสัตว์เปลี่ยนแปลงไปตามกระบวนการวิวัฒนาการ โดยที่สัตว์แต่ละตัวมีบทบาทที่ไม่เหมือนใครในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ เป็นบทบาทซึ่งเรียกว่า ecological niche (วิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ) ซึ่งก็คือวิธีที่สัตว์ตัวหนึ่ง ๆ ใช้ชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้นสัมพันธ์กับสัตว์อื่น ๆ สัตว์จะต้องทำการปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์สิ่งแวดล้อมเพื่อที่จะสร้างวิถีชีวิตเฉพาะผ่านหลายชั่วยุค และวิถีชีวิตเฉพาะนั้นจะมีการวิวัฒนาการตามความเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดล้อมภายนอก สปีชีส์ที่ประสบความสำเร็จที่สุดในธรรมชาติจะเป็นสัตว์ที่สามารถใช้พฤติกรรมปรับตัวที่ต่อยอดความรู้ที่มีก่อน ๆ และดังนั้นจึงสามารถเพิ่มพูนคลังความรู้ของตน ซึ่งก็จะกลายเป็นสิ่งที่สนับสนุนความอยู่รอดและความสำเร็จในการสืบพันธุ์

การเรียนรู้

ดูบทความหลักที่: การเรียนรู้

มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่สามารถปรับตัวผ่านการเรียนรู้สิ่งมีชีวิตบ่อยครั้งจะเรียนรู้ผ่านกระบวนการทางจิตวิทยา เช่น Operant conditioning และ classical conditioning, discrimination memory, และกระบวนการทางประชานอื่น ๆ กระบวนการเรียนรู้เหล่านี้ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถเปลี่ยนพฤติกรรมของตนเพื่อที่จะรอดชีวิตในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่ไม่แน่นอน สิ่งมีชีวิตอาจจะเริ่มจากเป็นสัตว์ที่ไม่ค่อยรู้เรื่องอะไร และจากนั้นการเรียนรู้ก็จะทำให้สัตว์นั้นมีความรู้มากขึ้นเพื่อใช้ปรับตัวและมีชีวิตรอดต่อไปได้ แต่ว่าสำคัญที่จะสังเกตว่า พฤติกรรมปรับตัวที่เป็นการเรียนรู้จะต้องมีองค์ประกอบทั้งทางจิตวิทยา (psychological) และทั้งทางชีวภาพ (biological)

การคัดเลือกโดยญาติ

การคัดเลือกโดยญาติ (Kin selection หรือบางครั้งเรียกว่า Kin altruism) เป็นตัวอย่างของพฤติกรรมปรับตัวที่มีอิทธิพลโดยตรงต่อลักษณะกรรมพันธุ์ที่พบในกลุ่มประชากร เป็นกลยุทธ์ทางวิวัฒนาการที่สนับสนุนการมีชีวิตรอดของญาติ บ่อยครั้งโดยเป็นผลลบต่อการอยู่รอดและต่อการสืบพันธุ์ของตนเอง เป็นกลยุทธ์ที่จะเปลี่ยนความถี่ยีน (gene frequency) ในช่วงเวลาหลายชั่วยุค ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ที่เป็นญาติ ความน่าจะเป็นของการทำประโยชน์ให้ผู้อื่นจะสูงขึ้น เมื่อสิ่งที่ทำมีค่าน้อยสำหรับผู้ทำ หรือว่ามีค่ามากสำหรับผู้รับ นอกจากนั้นแล้ว สัตว์แต่ละตัวบ่อยครั้งจะมีพฤติกรรมทำประโยชน์ให้ผู้อื่นเมื่อญาตินั้นมีความใกล้ชิดทางกรรมพันธุ์มากกว่า ซึ่งหมายความว่า ลูกหรือว่าพี่น้องมีโอกาสจะได้ประโยชน์จากการทำประโยชน์ให้ญาติ สูงกว่าญาติที่ห่างกว่าอื่น ๆ เช่นลูกพี่ลูกน้อง ป้าน้า หรือลุง

การคัดเลือกโดยญาติมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมปรับตัวของลิงชิมแปนซี ชิมแปนซีที่เป็นญาติใกล้ชิดกันจะรวมกลุ่มร่วมกันป้องกันอาณาเขต ซึ่งก็จะช่วยเพิ่มโอกาสการเข้าถึงลิงตัวเมียและทรัพยากรอื่น ๆ โดยทำงานร่วมกับญาติที่ใกล้ชิด ลิงจะสร้างโอกาสมากขึ้นให้กับการอยู่รอดของยีนของตน (ผ่านญาติ) แม้ว่าสถานการณ์อาจจะทำให้ตนไม่มีการสืบพันธุ์เอง การปรับพฤติกรรมเช่นนี้เกิดขึ้นพร้อมกับความสามารถของลิงที่จะแยกแยะญาติและไม่ใช่ญาติ ซึ่งช่วยให้ลิงสร้างสังคมที่ใหญ่และซับซ้อน ที่มีการใช้พฤติกรรมทำประโยชน์ให้ญาติเพื่อเพิ่มโอกาสการอยู่รอดของยีนของตนต่อไปในอนาคต มีสัตว์อื่นอีกหลายสปีชีส์ที่ปรากฏการคัดเลือกโดยญาติโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว ยกตัวอย่างเช่นสิงโตผึ้งในสกุล Apis เช่นผึ้งมิ้ม และแมลงอื่น ๆ

การป้องกันอาณาเขต

ดังที่ได้กล่าวแล้ว ลิงชิมแปนซีทำงานร่วมกันกับญาติที่ใกล้ชิดเพื่อป้องกันอาณาเขตของตน ซึ่งอาจจะกำหนดโดยเป็นบริเวณที่ทำการป้องกัน มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่ป้องกันอาณาเขตจากคู่แข่ง ที่เรียกว่า "territoriality" เป็นพฤติกรรมปรับตัวแบบเรียนรู้ แม้ว่าประโยชน์ของการหวงอาณาเขตจะขึ้นอยู่กับสัตว์สปีชีส์นั้น ๆ แต่ว่า หลักสำคัญก็คือเพื่อเพิ่ม fitness ของตน สัตว์หลายสปีชีส์จะป้องกันอาณาเขตเพื่อประโยชน์ในการหาอาหาร แข่งขันหาคู่ หรือว่ามีรังที่อยู่ที่ปลอดภัย เสียงร้องของนกเป็นตัวอย่างการป้องกันอาณาเขตแบบเรียนรู้ มีงานวิจัยที่แสดงว่านกที่มีเพลงร้องคุณภาพสูงจะใช้เพลงเป็นตัวกระตุ้นในการกันสัตว์ล่าเหยื่ออื่น ๆ จากอาณาเขตของตน เพลงที่มีคุณภาพสูงเป็นกลไกป้องกันอาณาเขตของตนที่ดีที่สุดสำหรับนกหลายชนิด เช่นนกเกาะคอนสปีชีส์ Agelaius phoeniceus (red-winged blackbird) ดังนั้น การเรียนรู้เพลงร้องอย่างถูกต้องตั้งแต่เล็ก ๆ จึงมีความสำคัญในการป้องกันอาณาเขตของนกหลายชนิด

บีเวอร์สปีชีส์ Castor fiber (Eurasian beaver) เป็นสัตว์อีกสปีชีส์หนึ่งที่ป้องกันอาณาเขตของตน เป็นสัตว์ที่ดุมากในการป้องกันอาณาเขต เพราะว่า มันต้องใช้เวลาและความพยายามมากในการสร้างความคุ้นเคยกับสถานที่ และในการสร้างที่อยู่ บีเวอร์เจ้าถิ่นจะปล่อยกลิ่นแสดงอาณาเขตของตนเพื่อกันบีเวอร์ที่มาจากที่อื่น คือกลิ่นที่ปล่อยจะเป็นเหมือนกับ "รั้วในใจ" ที่ช่วยลดโอกาสความบาดเจ็บหรือความตายที่อาจมาจากการสู้กันระหว่างบีเวอร์เจ้าถิ่นและบีเวอร์อื่น

ข้อถกเถียง

ยังมีข้อที่ไม่ยุติเกี่ยวกับว่า มีองค์ประกอบที่สืบทอดไม่ได้เกี่ยวกับการเรียนรู้ในเรื่องของพฤติกรรมปรับตัวหรือไม่ มีนักวิชาการหลายท่านที่เสนอว่า องค์ประกอบทั้งสองต้องเป็นไปด้วยกัน แต่ว่า นักวิชาการท่านอื่นเชื่อว่า องค์ประกอบที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้เป็นเรื่องทางจิตวิทยาเท่านั้น และอ้างว่า ลักษณะที่สืบสายพันธุ์ไม่ได้ไม่สามารถที่จะมีวิวัฒนาการผ่านหลายชั่วอายุได้

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้

 

แมวน้ำช้างที่ขั้วโลกเหนือจะต่อสู้เพื่อป้องกันกลุ่มสัตว์ตัวเมีย (harem) ของตนจากคู่แข่ง ให้สังเกตแผลเป็นสีชมพูที่คอของตัวผู้หัวหน้า

สิ่งมีชีวิตอาจปรากฏการแสดงออกของพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ก็ได้ พฤติกรรมเหล่านี้มีการเข้ารหัสในยีนและสืบทอดมาจากพ่อแม่ ซึ่งทำให้สัตว์สามารถตอบสนองต่อสถานการณ์สิ่งแวดล้อมโดยใช้กลไกการตอบสนองที่มีมาแต่กำเนิด ดังนั้น สัตว์จะสามารถตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมทั้งภายในและภายนอกโดยที่ไม่ต้องอาศัยการเรียนรู้

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ดูบทความหลักที่: การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

พฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดไปได้มีวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งยีนที่มีอยู่เป็นเหตุให้บุคคลตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมหรือต่อความเป็นไปทางกายภาพอย่างสมควร ซึ่งเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสเพิ่มขึ้นที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป โดยนัยตรงกันข้าม พฤติกรรมไม่ปรับตัวจะลดระดับความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ทำให้ยีนนั้นมีโอกาสน้อยลงที่จะดำรงอยู่ได้ในสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป ลักษณะที่ปรับตัวได้และปรับตัวไม่ได้เหล่านี้มีเหตุเกิดมาจากการกลายพันธุ์อย่างไม่เจาะจง (random mutation), Genetic recombination, หรือการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) โดยสาระก็คือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกที่เลือกสรรยีนในบุคคลที่มีการสืบพันธุ์ ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ก็จะได้รับการสนับสนุน ในขณะที่ลักษณะที่ลดความสำเร็จก็จะเกิดการขัดขวาง และก็เป็นองค์ประกอบทางชีวภาพและทางกรรมพันธุ์นั่นแหละที่ทำให้พฤติกรรมปรับตัวสามารถสืบทอดต่อไปได้ ดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงสามารถใช้ในการอธิบายพฤติกรรมปรับตัวในสิ่งมีชีวิตได้

การคัดเลือกทางเพศ

ในขณะที่การคัดเลือกโดยญาติจะไม่สามารถสืบทอดโดยกรรมพันธุ์ได้ แต่เป็นผลที่เกิดจากสถานการณ์สิ่งแวดล้อม (เช่นการมีสิ่งแวดล้อมร่วมกันในช่วงพัฒนาการ ความคุ้นเคยกัน และความสัมพันธ์ทางสังคม) การคัดเลือกทางเพศเป็นพฤติกรรมปรับตัวที่สืบทอดได้ และดังนั้น จึงเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกทางเพศโดยเฉพาะหมายถึงการแข่งขันกันเพื่อคู่ครอง ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่เป็นลักษณะเฉพาะสปีชีส์สามารถอธิบายได้โดยกระบวนการคัดเลือกทางเพศโดยเป็นพฤติกรรมปรับตัว เพราะว่า การแข่งขันเพื่อคู่ครอง (พฤติกรรม) มีผลเป็นลักษณะเฉพาะบางอย่างที่มีการสืบทอด (พฤติกรรมที่ได้รับการคัดเลือกทางเพศ) สัตว์ที่สามารถแข่งขันได้คู่ครองเท่านั้นที่จะมีการสืบพันธุ์ และถ่ายทอดยีนของตนให้กับสัตว์รุ่นต่อ ๆ ไป ดังนั้น ลักษณะสืบสายพันธุ์เฉพาะสปีชีส์จะต้องมีการสืบทอด ทำให้สัตว์แต่ละตัวประสบความสำเร็จในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมนั้น ๆ

มีตัวอย่างมากมายของการคัดเลือกทางเพศที่เป็นพฤติกรรมปรับตัว ตัวอย่างที่นิยมอย่างหนึ่งก็คือความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ซึ่งก็คือความแตกต่างทางสัณฐานและทางลักษณะทางพันธุกรรมระหว่างเพศชายและเพศหญิงของสัตว์สปีชีส์เดียวกัน เช่น ความแตกต่างกันของขนาดร่างกาย ซึ่งเห็นได้อย่างเฉพาะเจาะจงในปลาหมอสีสปีชีส์ Lamprologus callipterus ปลาตัวผู้ใหญ่กว่าตัวเมียมาก บางครั้งถึง 60 เท่า ขนาดที่ใหญ่ขึ้นของปลาตัวผู้เป็นประโยชน์ เพราะว่า ตัวผู้ที่ใหญ่กว่าสามารถแข่งขันได้ปลาตัวเมีย และสามารถป้องกันลูก ๆ ของตน ซึ่งโตขึ้นในเปลือกหอยจนกระทั่งออกจากไข่ได้ โดยสาระก็คือ ยิ่งตัวใหญ่แค่ไหน ก็มีประโยชน์เกี่ยวกับการปรับตัวขึ้นเท่านั้น โดยเปรียบเทียบกับปลาตัวผู้ ปลาตัวเมียจะต้องดำรงขนาดเล็กไว้เพื่อที่จะสามารถวางไข่ในเปลือกหอยได้ ดังนั้น จึงชัดเจนว่า ขนาดมีบทบาทสำคัญในความสำเร็จในการสืบพันธุ์สำหรับปลาสปีชีส์นี้ ขนาดที่ใหญ่เป็นลักษณะการปรับตัวที่สามัญ (แม้ในมนุษย์) ที่สืบทอดผ่านกระบวนการคัดเลือกทางเพศและการสืบพันธุ์ ดังที่เห็นได้ในปลาชนิดนี้และในสปีชีส์อื่น ๆ ที่ปรากฏความแตกต่างระหว่างเพศ

ความสำคัญของพฤติกรรมปรับตัว

มีหลักฐานแล้วว่า พฤติกรรมปรับตัวมีความสำคัญต่อกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และดังนั้นจึงมีความสำคัญต่อกระบวนการวิวัฒนาการ สัตว์สปีชีส์ที่มีพฤติกรรมปรับตัวที่ดีจะมีความได้เปรียบทางวิวัฒนาการกว่าสัตว์อื่น

ในกลุ่มประชากรของสัตว์ สิ่งมีชีวิตมีปฏิสัมพันธ์ต่อกันและกันโดยสร้างห่วงโซ่อาหารและพลวัตระหว่างผู้ล่า-เหยื่อ (predator-prey dynamics) ที่ซับซ้อน พฤติกรรมปรับตัวช่วยควบคุมความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ผู้ล่า-เหยื่อ โดยมีผลโดยตรงต่อลักษณะสืบสายพันธุ์และกลยุทธ์ที่เกี่ยวเนื่องกับการหาอาหาร ซึ่งช่วยสร้างความยืดหยุ่นและความต้านทานต่อความปั่นป่วนในระบบนิเวศน์และความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ในนิเวศวิทยา การอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และเสถียรภาพของประชากรสัตว์เป็นประเด็นสำคัญในการศึกษา เพราะว่า ในปัจจุบัน เราอยู่ในโลกที่กำลังมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ซึ่งเกิดจากอิทธิพลของมนุษย์ต่อสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ และต่อสิ่งแวดล้อม ดังนั้น การศึกษาพฤติกรรมปรับตัวจะช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับความซับซ้อนของระบบนิเวศน์ เช่นการเกิดขึ้น วิวัฒนาการ และการดำรงเสถียรภาพ ของระบบนิเวศน์

การวัดพฤติกรรมปรับตัว

กลยุทธ์ทางพฤติกรรมและสมรรถภาพการปรับตัว จะเป็นตัวกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตจะมีการตอบสนองต่อภาวะสิ่งแวดล้อมอย่างไร ส่วน Fitness เป็นตัววัดความสำเร็จของการปรับตัว กำหนดได้โดยจำนวนลูกหลานที่ดำรงอยู่ได้หลังจากเกิดพฤติกรรมปรับตัวอย่างใดอย่างหนึ่ง นั่นก็คือ กลยุทธ์ที่ประสบความสำเร็จ จะมีผลเป็นการรอดชีวิตและความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มยิ่งขึ้น ซึ่งบ่งว่า เป็นการปรับตัวทางพฤติกรรมที่ได้ผล

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "พบคำศัพท์ Adaptive behavior ทั้งหมด 1 รายการ". สำนักงานพัฒนาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีแห่งชาติ. สืบค้นเมื่อ 2015-04-07.^{[ลิงก์เสีย]}
2. Starr; Taggart (2004). "Ecology and Behavior". Biology: The Unity and Diversity of Life (10 ed.). Thompson publishers. ISBN 0-534-39746-8.
3. Buss, DM; Greiling, H (1999). "Adaptive individual differences" (PDF). Journal of Personality. 67: 209–243. Adaptations are evolved solutions to recurrent adaptive problems of survival and reproduction.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
4. Kohn, D (1976). "Two concepts of adaption: Darwin's and psychology's". Journal of History of the Behavioral Sciences. 12: 367–375.
5. Staddon, J. E. R (1983). Adaptive Behavior and Learning. Cambridge University Press.
6. Eberhard, M.J.W. (1975). "The evolution of social behavior by kin selection". The Quarterly Review of Biology. 50: 1–33.
7. Smith, J.M (1964). "Group selection and kin selection". Nature. 201: 1145–1147.
8. Morin, P.A.; Moore, J.J.; Chakraborty, R.; Jin, L.; Goodall, J; Woodruff, D.S (1994). "Kin selection, social structure, gene flow, and the evolution of chimpanzees". Science. 265 (5176): 1193–1201. PMID 7915048.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. Parr, L.A.; de Waal, F.B.M (1999-06-17). "Visual kin recognition in chimpanzees". Nature. 399: 647–648. doi:10.1038/21345.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
10. Bertram, B.C.R (1976). Growing Points in Ethology. Cambridge University Press.
11. Peters, J.M.; Queller, D.C.; Imperatriz-Fonseca, V.L.; Roubik, D.W.; Strassmann, J.E (1999). "Mate number, kin selection and social conflicts in stingless bees and honeybees". Proceedings of the Royal Society B. 266: 379–384.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
12. Queller, D.C.; Strassmann, J.E (1998). "Kin selection and social insects". Bioscience. 48: 165–175.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
13. Krebs, J.R (1980). "Optimal foraging, predation risk and territory defence". Ardea. 68: 83–90.
14. Gese, E.M (2001). "Territorial defense by coyotes (Canis latrans) in Yellowstone National Park, Wyoming: who, how, where, when, and why". Canadian Journal of Zoology. 79: 980–987.
15. De Kort, S.R.; Eldermire, E.L.B.; Cramer, E.R.A.; Vehrencamp, S.L (2009). "The deterrent effect of birdsong in territory defense". Behavioral Ecology. 20: 200–206.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
16. Yasukawa, K (1981). "Song and territory defense in the red-winged blackbird". The Auk. 98: 185–187.
17. Rosell, F.; Nolet, B.A (1997). "Factors affecting scent-marking behavior in Eurasian beaver (Castor fiber)" (PDF). Journal of Chemical Ecology. 3: 673–689.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
18. Lande, R; Arnold, S.J (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution. 37: 1210–26.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
19. Haldane, J.B.S (1953). "The measurement of natural selection". Genetics. 1: 480–487.
20. Sherman; และคณะ (1997). "Recognition Systems". ใน Krebs, J. R.; Davies, N. B (บ.ก.). Behavioural Ecology. Explicit use of et al. in: |author= (help)CS1 maint: multiple names: editors list (link)
21. Andersson, M (1995). Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.
22. Barlow, G.W (2005). "How do we decide that a species is sex-role reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80: 28–35.
23. Kazutaka, O; Masanori, K; Tetsu, S (2010). "Unusual allometry for sexual size dimorphism in a cichlid where males are extremely larger than females". Journal of Biosciences. 35: 257–265.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
24. McCormick, M.I.; Ryen, C.A.; Munday, P.L.; Walker, S.P.W (2010). "Differing mechanisms underlie sexual size-dimorphism in two populations of a sex-changing fish". PLoS One. 5: e10616.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
25. Valdovinos, FS; Ramos-Jiliberto, R; Garay-Narvaez, L; Urbani, P; Dunne, JA (2010). "Consequences of adaptive behavior for the structure and dynamic of food webs". Ecology Letters. 13: 1546–1559.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
26. Houston, A; McNamara, J.M (1999). Models of Adaptive Behavior. Cambridge University Press.CS1 maint: multiple names: authors list (link)