การรับรู้อากัปกิริยา

การรับรู้อากัปกิริยา หรือการรู้ตำแหน่งข้อและการเคลื่อนไหว (อังกฤษ: proprioception มาจากคำว่า "proprius" ซึ่งแปลว่า "ของตน" หรือ "แต่ละบุคคล" และคำว่า "perception" ซึ่งแปลว่า "การรับรู้") เป็นความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่ง (limb position sense) และเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของอวัยวะในร่างกาย (kinesthesia หรือ motion sense) ที่ไม่สืบเนื่องกับการมองเห็น เป็นกระบวนการที่ต่างจาก exteroception ซึ่งเป็นการที่บุคคลรับรู้ตัวกระตุ้นภายนอกร่างกาย และ interoception ซึ่งเป็นการที่บุคคลรับรู้ความรู้สึกเป็นต้นว่า ความเจ็บปวดและความหิว และการเคลื่อนไหวของอวัยวะภายใน

ซีรีบรัมเป็นส่วนในสมองที่มีหน้าที่ประสานงานเกี่ยวข้องกับการรับรู้อากัปกิริยา

ประวัติ

ควมรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของอวัยวะต่าง ๆ ในร่างกายได้รับการพรรณนาครั้งแรกในปี ค.ศ. 1557 โดยจูเลียส ซีซาร์ สคาลิเกอร์ ว่าเป็น "การรับรู้ความเคลื่อนไหว" (sense of locomotion) ในปี ค.ศ. 1826 ชาลส์ เบ็ลล์ พรรณนาความคิดของเขาในเรื่องของการรับรู้ในกล้ามเนื้อ ซึ่งได้รับเครดิตว่า เป็นงานวิจัยงานแรกที่พรรณนาถึงกลไกที่ส่งข้อมูลทางกายภาพแบบป้อนกลับไปยังสมอง ความคิดของเบ็ลล์ก็คือการสั่งงานเกิดขึ้นในสมองแล้วส่งไปที่กล้ามเนื้อ และรายงานเกี่ยวกับสภาพกล้ามเนื้อก็จะส่งกลับไปที่สมอง

ในปี ค.ศ. 1880 เฮ็นรี ชาลส์ตัน บาสเชียน เสนอว่าคำว่า "การรับรู้การเคลื่อนไหว (kinaesthesia)" แทนคำว่า "การรับรู้ในกล้ามเนื้อ (muscle sense)" เพราะเหตุว่า ข้อมูลที่ส่งไปทางใยประสาทนำเข้ากลับไปยังสมอง มาจากโครงสร้างอื่น ๆ นอกจากกล้ามเนื้อ รวมทั้งเส้นเอ็น ข้อต่อ และผิวหนัง

ในปี ค.ศ. 1889 แอลเฟร็ด โกลด์เชเดอร์ เสนอการแบ่งประเภทของการรับรู้การเคลื่อนไหวออกเป็น 3 อย่างรวมทั้ง ความรู้สึกในกล้ามเนื้อ ความรู้สึกในเส้นเอ็น และความรู้สึกเกี่ยวกับข้อต่อ

ในปี ค.ศ. 1906 ชาลส์ สก็อตต์ เชอร์ริงตัน พิมพ์ผลงานชิ้นสำคัญที่เสนอศัพท์ของกระบวนการรับรู้ความรู้สึกต่าง ๆ รวมทั้งคำว่า "proprioception" "interoception" และ "exteroception" exteroceptor เป็นอวัยวะมีหน้าที่สร้างข้อมูลเกี่ยวกับสภาวะภายนอกร่างกายรวมทั้ง ตา หู ปาก และผิวหนัง ส่วน interoceptor สร้างข้อมูลเกี่ยวกับอวัยวะภายใน ในขณะที่คำว่า proprioception (คือการรับรู้อากัปกิริยา) หมายถึงความสำนึกรู้การเคลื่อนไหวที่ได้มาจากข้อมูลทางกล้ามเนื้อ เส้นเอ็น และข้อต่อ เพราะการแบ่งประเภทโดยวิธีนี้ นักสรีรวิทยาและนักกายวิภาคศาสตร์จึงได้สืบต่อการค้นหาปลายประสาทที่มีกิจหน้าที่โดยเฉพาะในการส่งข้อมูลเกี่ยวกับข้อต่อและความตึงเกร็งของกล้ามเนื้อ (เช่นปลายประสาทที่เรียกว่า muscle spindle และ Pacinian corpuscles เชื่อกันอย่างกว้างขวางว่า muscle spindle มีบทบาทที่สำคัญในการรับรู้อากัปกิริยา เพราะ ปลายประสาทที่สำคัญที่สุดของ muscle spindle ตอบสนองต่อระดับความเปลี่ยนแปลงของความยาวและความเร็วในการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ ดังนั้น จึงมีบทบาทในการรับรู้ทั้งตำแหน่งทั้งการเคลื่อนไหวของอวัยวะ ส่วนปลายประสาทที่สำคัญรองลงมา ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงส่งข้อมูลเกี่ยวกับการรับรู้ตำแหน่งของอวัยวะเพียงเท่านั้น โดยย่อ ๆ แล้ว muscle spindle ก็คือ ปลายประสาทรับรู้การขยายออกของกล้ามเนื้อ นอกจากนั้นแล้ว ก็เป็นที่ยอมรับว่า ปลายประสาทรับความรู้สึกที่ผิวหนังคือ cutaneous receptor ก็มีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับการรับรู้อากัปกิริยา โดยให้ข้อมูลการรับรู้ที่แม่นยำเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของข้อต่อ รวมเข้าไปกับข้อมูลที่มาจาก muscle spindle

องค์ประกอบ

การรับรู้การเคลื่อนไหว

การรับรู้การเคลื่อนไหว (อังกฤษ: kinesthesia หรือ kinaesthetic หรือ motion sense) ซึ่งเป็นองค์ประกอบแรกในการรับรู้อากัปกิริยา เป็นความสำนึกรู้การเคลื่อนไหวรวมทั้งตำแหน่งของอวัยวะในร่างกาย โดยใช้อวัยวะรับรู้ความรู้สึกที่เรียกว่า ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา หรือ ตัวรู้อากัปกิริยา (อังกฤษ: proprioceptor) ในข้อต่อและกล้ามเนื้อ การค้นพบการรับรู้การเคลื่อนไหว เป็นส่วนเบื้องแรกของศึกษาการรับรู้อากัปกิริยา และถึงแม้ว่าคำว่า การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) และการรับรู้ความเคลื่อนไหว (kinesthesia) มักจะใช้แทนกันและกัน แต่ว่า ตามความเป็นจริงแล้ว กระบวนการเหล่านั้นมีองค์ประกอบที่ต่างกันหลายอย่าง

อย่างแรกก็คือ การรับรู้การเคลื่อนไหวไม่รวมการรับรู้การทรงตัวหรือความสมดุล (equilibrium หรือ balance) ซึ่งเป็นข้อมูลที่มาจากหูชั้นใน เป็นองค์ประกอบ ต่างจากการรับรู้อากัปกิริยาซึ่งรวมข้อมูลเช่นนี้ ตัวอย่างเช่น ความอักเสบของหูชั้นในอาจจะทำความรู้สึกความสมดุลให้เสียหาย ดังนั้น ก็ทำให้การรับรู้อากัปกิริยาให้เสียหาย แต่ไม่ทำการรับรู้ความเคลื่อนไหวให้เสียหาย (เพราะนิยามของการรับรู้ความเคลื่อนไหว ไม่รวมการรับรู้การทรงตัวว่าเป็นองค์ประกอบ) ผู้ที่มีความเสียหายอย่างนี้ สามารถจะเดินได้โดยต้องอาศัยการเห็นเพื่อทรงตัว คือบุคคลนั้นจะไม่สามารถเดินได้โดยปิดตา

ความแตกต่างอีกอย่างก็คือ การรับรู้การเคลื่อนไหวพุ่งความสนใจไปที่การเคลื่อนไหวของร่างกาย ในขณะที่การรับรู้อากัปกิริยาเป็นความสำนึกในการเคลื่อนไหวและพฤติกรรมของร่างกาย ด้วยเหตุนี้ จึงอาจกล่าวได้ว่า การรับรู้การเคลื่อนไหวเกี่ยวข้องกับพฤติกรรม (behavioral) มากกว่า ในขณะที่การรับรู้อากัปกิริยาเกี่ยวข้องกับการรับรู้ (cognitive) มากกว่า

การรับรู้การเคลื่อนไหวหมายเอาการเคลื่อนไหวทั้งที่ทำเองและคนอื่นทำให้ (เช่นขยับแขนขาให้ไปที่อื่น)

การรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ

องค์ประกอบสำคัญรองลงมาของการรับรู้อากัปกิริยาก็คือ การรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ (อังกฤษ: joint position sense ตัวย่อ JPS) ซึ่งวัดได้โดยการให้ผู้รับการทดสอบจับคู่ตำแหน่งของข้อต่อ ที่จะกล่าวถึงต่อไป

บ่อยครั้ง มักเข้าใจว่า ความสามารถในการรับรู้ความเคลื่อนไหวและในการรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ ทั้งสองอย่างนั้นมีความสัมพันธ์กัน แต่จริง ๆ แล้ว หลักฐานแสดงว่า ความสามารถทั้งสองอย่างนั้น ไม่มีความสัมพันธ์กันอย่างสำคัญ^{[ต้องการอ้างอิง]} นี้บอกเป็นนัยว่า แม้ความสามารถเหล่านั้นจะมีความเกี่ยวข้องกับการรับรู้อากัปกิริยาเหมือนกัน แต่ก็เกิดจากระบบทางกายภาพที่ต่างกัน

การรับรู้ความเคลื่อนไหว มีองค์ประกอบที่สำคัญของทักษะการเคลื่อนไหวกายด้วยกล้ามเนื้อ (muscle memory) และทักษะการประสานงานระหว่างมือและตา การฝึกหัด (หรือการหัดซ้อม) สามารถพัฒนาทักษะเหล่านี้ อีกอย่างหนึ่ง ความสามารถในการหวดไม้กอล์ฟหรือในการรับลูกบอล ขาดการรับรู้ตำแหน่งของข้อต่อที่ได้รับการฝึกฝนเป็นอย่างดีไม่ได้ นั่นก็คือ การรับรู้อากัปกิริยาต้องทำให้เป็นอัตโนมัติผ่านการฝึก เพื่อที่จะเปิดโอกาสให้บุคคลใส่ใจในเรื่องอื่น เช่นการรักษากำลังใจของตน หรือการเห็นว่าคนอื่น ๆ อยู่ที่ไหน (แทนที่จะต้องมากังวลเหมือนกับตอนเริ่มฝึกใหม่ ๆ ว่า มีท่าทางเหมาะสมถูกต้องในการทำกิจกรรมนั้นไหม)

การเกิดขึ้นของการรับรู้อากัปกิริยา

การรับรู้อากัปกิริยาเริ่มต้นที่การทำงานของปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) ในระบบประสาทส่วนปลาย เป็นกระบวนการซึ่งเชื่อว่าได้รับข้อมูลมาจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในหูชั้นใน (ซึ่งบอกการเคลื่อนไหวและการทรงตัว) จากปลายประสาทรับรู้การขยายออก (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อ และจากเส้นเอ็นรั้งข้อต่อ (ซึ่งบอกตำแหน่งของกาย) มีปลายประสาทที่ทำหน้าที่การรับรู้อย่างนี้โดยเฉพาะ ซึ่งเรียกว่า ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) เหมือนกับมีปลายประสาทรับความรู้สึกเฉพาะอย่างสำหรับแรงกด แสง อุณหภูมิ เสียง และความรู้สึกทางประสาทอื่น ๆ

TRPN ซึ่งเป็นประตูไอออนอย่างหนึ่งในตระกูล transient receptor potential channel ได้รับการวิจัยว่ามีหน้าที่รับรู้อากัปกิริยาในแมลงวันทอง ในหนอนนีมาโทดา ใน Xenopus laevis และในปลาม้าลาย แต่ว่า ยังไม่มีการค้นพบหน่วยรับรู้อากัปกิริยาเช่น TPRN ในมนุษย์

ถึงแม้ว่า จะเป็นที่รู้กันว่าการรับรู้การเคลื่อนไหวของนิ้วมืออาศัยความรู้สึกที่ผิวหนัง แต่ว่างานวิจัยเร็ว ๆ นี้พบว่า การรู้จำวัตถุโดยสัมผัส (haptic perception) ที่อาศัยการรับรู้ความเคลื่อนไหวเหมือนกัน ก็ต้องอาศัยแรงกลต่าง ๆ ที่ประสบในขณะสัมผัสด้วย ผลงานวิจัยนี้เป็นปัจจัยในการสร้างรูปร่างต่าง ๆ แบบเสมือน (virtual คือไม่มีอยู่จริง ๆ เหมือนกับ virtual realitiies) รู้ได้ทางสัมผัสที่มีลักษณะต่าง ๆ กัน

การรับรู้อากัปกิริยาที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและนอกอำนาจจิตใจ

ในมนุษย์ การรับรู้อากัปกิริยาแยกออกเป็นแบบที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและที่นอกอำนาจจิตใจ

• การรับรู้อากัปกิริยาใต้อำนาจจิตใจ (conscious proprioception) ส่งข้อมูลไปยังซีรีบรัมทางวิถีประสาท posterior column-medial lemniscus pathway
• การรับรู้อากัปกิริยานอกอำนาจจิตใจ (unconscious proprioception) ส่งข้อมูลโดยหลักไปยังซีรีเบลลัมทางวิถีประสาท dorsal spinocerebellar tract และทางวิถีประสาท ventral spinocerebellar tract

การตอบสนองนอกอำนาจจิตใจเห็นได้ในรีเฟล็กซ์การรับรู้อากัปกิริยาในมนุษย์ที่เรียกว่า righting reflex คือ เมื่อกายเอียงไปทางด้านไหนก็ตาม บุคคลนั้นก็จะตั้งหัวให้ตรง เป็นการปรับระดับตาให้เสมอกับแนวนอน ปฏิกิริยานี้เห็นได้แม้ในเด็กทารกเมื่อเด็กเริ่มควบคุมกล้ามเนื้อคอได้ การควบคุมกล้ามเนื้อคอได้มีซีรีเบลลัมเป็นเหตุ ซึ่งเป็นส่วนของสมองที่อิทธิพลในการทรงตัว

การประยุกต์ใช้

การวินิจฉัยโรคทางประสาท

มีการทดสอบที่ค่อนข้างจะเฉพาะเจาะจงที่ทดสอบความสามารถในการรับรู้อากัปกิริยาของสัตว์ที่รับการทดสอบ เป็นการวินิจฉัยโรคทางประสาท (neurological disorder) รวมการทดสอบที่ตรวจสอบรีเฟล็กซ์โดยใช้ตาหรือสัมผัสเป็นต้นว่า placing reflexes ซึ่งเป็นการทดสอบการรับรู้อากัปกิริยาโดยสัมผัสในสัตว์โดยเฉพาะของแมวและสุนัข

เพื่อการวินิจฉัยรักษาพยาบาลในมนุษย์ การทดสอบต่อไปนี้วัดความสามารถของบุคคลในการรับรู้อากัปกิริยาโดยไม่ใช้ตาช่วย

ให้จับคู่ตำแหน่งข้อต่อ

การจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ (อังกฤษ: joint position matching) เป็นวิธีการวัดการรับรู้อากัปกิริยา โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เป็นการวัดความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ โดยที่ไม่อาศัยข้อมูลจากตาหรือระบบการทรงตัว (vestibular system) เป็นตัวช่วย เพื่อทำการทดสอบนี้ พึงให้ผู้รับการทดสอบปิดตา แล้วเคลื่อนข้อต่อหนึ่งไปยังอีกตำแหน่งหนึ่งเป็นระยะเวลาหนึ่ง แล้วก็นำข้อต่อนั้นกลับมาที่เดิม หลังจากนั้น ก็ให้ผู้รับการทดสอบเคลื่อนข้อต่อไปยังตำแหน่งนั้น โดยวัดความผิดพลาด ความสามารถในการบ่งชี้มุมของข้อต่อในสถานการณ์ต่าง ๆ ก็จะวัดได้ วิธีการนี้เป็นวิธีการที่แม่นยำที่สุดในปัจจุบันในการวัดการรับรู้อากัปกิริยา (โดยที่ไม่วัดความสามารถอย่างอื่นร่วมด้วย)

งานวิจัยเร็ว ๆ นี้พบว่า ความถนัดซ้ายขวา อายุ การเคลื่อนไหวเองหรือให้ผู้อื่นเคลื่อนให้ และระยะเวลาที่ให้ข้อต่อดำรงอยู่ในมุมเป้าหมาย มีอิทธิพลต่อความสามารถในการจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ การจับคู่ตำแหน่งข้อต่อใช้ในการวินิจฉัยรักษาทั้งในอวัยวะเบื้องบนและเบื้องล่าง

ให้ชี้ทิศทางการเคลื่อนไหว

เพื่อทดสอบนิ้วมือหรือข้อมือ หรือนิ้วโป้งเท้า ให้คนไข้หลับตา แล้วขยับนิ้วมือหรือข้อมือหรือนิ้วโป้งเท้าของคนไข้ขึ้นหรือลง โดยที่ไม่ต้องขยับเกิน 1-2 มิลลิเมตร ปกติคนไข้จะสามารถบอกทิศทาง ความเร็ว และมุมของการเคลื่อนไหวนั้นได้

เพื่อทดสอบข้อต่อที่สะโพกและหัวเข่า ให้คนไข้นอนหงายแล้วปิดตา แล้วขยับขาของคนไข้ไปยังตำแหน่งใหม่ แล้วให้คนไข้บอกทิศทางของการเคลื่อนไหว

การทดสอบไหล่และข้อศอก

เพื่อทดสอบไหล่และข้อศอก ให้คนไข้หลับตา แล้วเอานิ้วชี้มาวางที่ปลายจมูกของตน

การทดสอบโดยการทรงตัว

สามารถใช้ Roberg's test ซึ่งเป็นวิธีทดสอบการทรงตัวในการทดสอบอากัปกิริยาได้ ให้คนไข้ยืนขาชิดกันแล้วปิดตา ผลการทดสอบเป็นบวกถ้าคนไข้ยืนส่ายไปมาหรือล้มเมื่อปิดตา ซึ่งอาจจะบ่งถึงรอยโรคที่ dorsal column ความบกพร่องของหูชั้นใน รอยโรคที่ซีรีเบลลัม หรือภาวะ sensory ataxia ซึ่งเกิดจากรอยโรคใน dorsal column เช่นกัน

การทดสอบความเมา

เจ้าหน้าที่ตำรวจชาวอเมริกันทดสอบความมึนเมาจากสุรา โดยใช้วิธีทดสอบการรับรู้อากัปกิริยาที่เรียกว่า "การทดสอบความไม่เมาในสนาม (field sobriety test)" คือให้ผู้รับการทดสอบแตะจมูกในขณะที่ปิดตา ผู้ที่มีการรับรู้อากัปกิริยาที่เป็นปกติจะทำการไม่พลาดเกินกว่า 20 มิลลิเมตร ในขณะที่ผู้ที่มีการรับรู้อากัปกิริยาในระดับที่ลดลง (ซึ่งเป็นอาการของคนเมาสุรา) จะสอบไม่ผ่าน เพราะความยากลำบากในการกำหนดตำแหน่งของแขนขาโดยสัมพันธ์กับจมูกของตน

การเรียนรู้ทักษะใหม่

เพราะมีการรับรู้อากัปกิริยา เราจึงสามารถที่จะเรียนรู้เพื่อจะเดินในที่มืดสนิดโดยไม่เสียการทรงตัว และในขณะที่กำลังเรียนทักษะ เรียนการเล่นกีฬา หรือเรียนวิธีการสร้างศิลปะใหม่ ๆ ปกติแล้วจะขาดความคุ้นเคยเกี่ยวกับอากัปกิริยาของร่างกายที่มีในการทำกิจกรรมนั้น ๆ ไม่ได้ ถ้าไม่มีการประสานข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาของร่างกายที่เหมาะสม นักวาดรูปย่อมไม่สามารถป้ายสีที่ผ้าใบโดยที่ไม่แลดูมือของตนที่กำลังเคลื่อนพู่กันไปที่ส่วนต่าง ๆ ของผ้าใบได้ คนขับรถก็จะไม่สามารถขับรถ เพราะไม่สามารถมองดูพวงมาลัย ดูคันเร่ง และดูถนนหนทางที่อยู่ข้างหน้าไปพร้อม ๆ กันได้ ผู้พิมพ์คีย์บอร์ดก็จะไม่สามารถพิมพ์แบบสัมผัสโดยไม่ต้องแลดูแป้นพิมพ์ได้ นักเต้นบัลเล่ย์ก็จะไม่อาจเต้นให้งดงามได้ และคนโดยทั่ว ๆ ไปก็จะไม่สามารถแม้แต่จะเดินโดยไม่มองดูที่ที่ตนต้องวางเท้าได้

น.พ. โอลิเว่อร์ แซกส์ ครั้งหนึ่งได้รายงานกรณีของหญิงสาวผู้สูญเสียการรับรู้อากัปกิริยาเพราะการติดเชื้อไวรัสที่ไขสันหลัง เมื่อเริ่มมีปัญหานี้ใหม่ ๆ เธอไม่สามารถแม้แต่จะเคลื่อนไหวร่างกายอย่างเป็นปกติ ไม่สามารถจะควบคุมน้ำเสียงของเธอ เพราะการควบคุมเสียงอาศัยการรับรู้อากัปกิริยา ต่อมา เธอต้องฝึกทำกิจกรรมต่าง ๆ ใหม่โดยใช้ตากับระบบรับรู้การทรงตัว (vestibular system) ในหูชั้นใน ในการเคลื่อนไหวร่างกายโดยไม่มีข้อมูลจากระบบการรับรู้อากัปกิริยา และใช้หูเพื่อช่วยควบคุมน้ำเสียงของเธอ ในที่สุด เธอจึงจะสามารถทำการเคลื่อนไหวที่แข็ง ๆ และช้า ๆ และใช้คำพูดด้วยน้ำเสียงที่เกือบเป็นปกติ ซึ่งเชื่อกันว่าเป็นความสำเร็จผลดีที่สุดที่เป็นไปได้ในกรณีที่ขาดการรับรู้อากัปกิริยาอย่างนี้ เธอไม่สามารถแม้จะรู้ระดับกำลังที่ต้องใช้ในการหยิบจับวัถถุ ดังนั้น เธอจึงจับวัตถุต่าง ๆ เกินกำลังจนกระทั่งรู้สึกเจ็บปวด เพื่อให้แน่ใจว่า เธอจะไม่ทำวัตถุเหล่านั้นตก

การฝึก

การฝึกอวัยวะส่วนล่าง

การรับรู้อากัปกิริยาสามารถฝึกได้โดยหลายวิธี การโยนของสลับมือในการเล่นกล เป็นวิธีฝึกการตอบสนองให้ว่องไวขึ้น ฝึกการกำหนดตำแหน่งของอวัยวะในปริภูมิ และฝึกการเคลื่อนไหวที่มีประสิทธิภาพไม่สิ้นเปลืองความพยายาม^{[ต้องการอ้างอิง]} ส่วนการใช้กระดานทรงตัวสามารถฟื้นฟูหรือเพิ่มความสามารถในการรับรู้อากัปกิริยา โดยเฉพาะอย่างยิ่งโดยเป็นวิธีฟื้นฟูบำบัดความบาดเจ็บที่ข้อเท้าหรือเข่า ส่วนการยืนบนขาเดียว หรือวิธีดัดกายอย่างอื่น ๆ เป็นส่วนหนึ่งของกายบริหารแบบโยคะ หวิงชุน และไท่เก็ก ที่สามารถใช้พัฒนาการรับรู้อากัปกิริยาเช่นเดียวกัน

งานวิจัยหลายงานแสดงว่า การดัดกายเหล่านี้จะมีประสิทธิภาพเพิ่มขึ้นถ้าปิดตาทำ^{[ต้องการอ้างอิง]} เพราะว่า ข้อมูลจากตาเป็นข้อมูลป้อนกลับสำคัญที่ใช้ในการทรงตัว (และดังนั้น เมื่อปิดตาจึงต้องอาศัยการรับรู้อากัปกิริยามากขึ้นในการทรงตัว)

มีอุปกรณ์อย่างอื่นที่ใช้เพิ่มการรับรู้อากัปกิริยาโดยเฉพาะ เช่นลูกบอลเพื่อออกกำลังกาย ซึ่งช่วยการทรงตัวและบริหารกล้ามเนื้อท้องและหลัง

ความบกพร่อง

การสูญเสียหรือความบกพร่องของการรับรู้อากัปกิริยาแบบชั่วคราว อาจจะเกิดขึ้นเป็นระยะ ๆ ในช่วงพัฒนาการ โดยเฉพาะในช่วงวัยรุ่น การเปลี่ยนแปลงในร่างกายที่อาจจะมีผลต่อความบกพร่องของการรับรู้อากัปกิริยา คือ การเพิ่มขึ้นหรือลดลงอย่างรวดเร็วของน้ำหนักตัวหรือขนาดตัว เนื่องจากการเพิ่มขึ้นลดลงอย่างรวดเร็วของไขมัน เช่นโดยการดูดไขมันออกเป็นต้น และ/หรือ การเพิ่มขึ้นหรือลดลงอย่างรวดเร็วของกล้ามเนื้อ เพราะการเพาะกาย การใช้อะนาบอลิกสเตอรอยด์ และความอดอยากเป็นต้น นอกจากนั้นแล้ว ยังสามารถเกิดขึ้นกับบุคคลที่มีความอ่อนตัว (flexibility) ความยืดหยุ่นได้ (stretching) และความบิดตัวได้ (contortion) ที่สูงขึ้น อวัยวะที่สามารถเคลื่อนไหวได้ในระดับที่ไม่เคยมีมาก่อน หรือว่าไม่สามารถทำได้หลังจากวัยเด็ก อาจจะทำความสับสนให้กับความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งของอวัยวะต่าง ๆ อาการที่จะเกิดขึ้นได้แก่ เกิดความรู้สึกอย่างเฉียบพลันว่า เท้าหรือขาของตนหายไป เกิดความจำเป็นในการดูแขนขาของตนเพื่อจะให้แน่ใจว่ายังอยู่ และมีการหกล้มในขณะที่เดินโดยเฉพาะเมื่อกำลังใส่ใจในสิ่งอื่นนอกจากการเดิน

การรับรู้อากัปกิริยาบางครั้งอาจมีความบกพร่องขึ้นมาเฉย ๆ โดยเฉพาะเมื่อเหนื่อย กายของตนอาจจะรู้สึกใหญ่เกินหรือเล็กเกิน หรืออวัยวะบางส่วนอาจจะเหมือนกับมีขนาดผิดไป ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันอาจจะเกิดขึ้นในขณะชัก หรือในขณะมีสัญญาณบอกเหตุไมเกรน (migraine auras) ปรากฏการณ์เหล่านี้ได้รับสันนิษฐานว่าเกิดจากการกระตุ้นแบบผิดปกติของส่วนในสมองกลีบข้าง ซึ่งมีหน้าที่ประสานข้อมูลจากส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย

ยังมีเทคนิคหลอกระบบการรับรู้อากัปกิริยาอีกด้วย เช่นการหลอกด้วย Pinocchio illusion

ความรู้สึกถึงการรับรู้อากัปกิริยามักจะไม่ปรากฏเพราะว่ามนุษย์โดยมากจะปรับตัวต่อตัวกระตุ้นที่มีอยู่ตลอดเวลา ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่า "habituation (ความเคยชิน)", "desensitization (การลดความรู้สึก)", หรือ "adaptation (การปรับตัว)" ผลก็คือความรู้สึกเกี่ยวกับการรับรู้อากัปกิริยาย่อมอันตรธานไป เหมือนกับกลิ่นที่อันตรธานไปเมื่อเคยชิน จุดดีอย่างหนึ่งก็คือ กิจกรรมหรือความรู้สึกที่ไม่ได้รับการสังเกต สามารถดำเนินต่อไปเป็นเบื้องหลัง ในขณะที่บุคคลนั้นใส่ใจในเรื่องอื่น

บุคลลผู้มีการตัดแขนขาอาจจะมีความรู้สึกที่สับสนเกี่ยวกับความมีอยู่ของอวัยวะนั้น ซึ่งเป็นกลุ่มอาการที่เรียกว่า กลุ่มอาการหลงผิดว่าแขนขายังคงอยู่ (phantom limb syndrome) ความรู้สึกเกี่ยวกับอวัยวะแฟนตอม (คืออวัยวะที่ไม่มีแต่รู้สึกเหมือนว่ามี) อาจเกิดขึ้นเป็นความรู้สึกทางอากัปกิริยาว่า มีอยู่ โดยไม่มีการเคลื่อนไหว หรือความรู้สึกว่า มีการเคลื่อนไหว มีแรงกด มีความเจ็บปวด มีความคัน หรือความรู้สึกร้อนเย็น มีทฤษฎีหลายอย่างเกี่ยวกับสมุฏฐานของความรู้สึกและประสบการณ์อื่น ๆ เกี่ยวกับอวัยวะแฟนตอม แจ็ค เซ้า ผู้เป็นนายแพทย์ประจำ ร.พ. วอลเตอร์ รีด ในเมืองวอชิงตัน ดี.ซี. ได้เสนอทฤษฎีบนพื้นฐานความคิดเกี่ยวกับ "ความทรงจำในการรับรู้อากัปกิริยา" (proprioceptive memory) ทฤษฎีนี้เสนอว่า สมองดำรงความทรงจำเกี่ยวกับตำแหน่งเฉพาะที่ ๆ ของอวัยวะต่าง ๆ ดังนั้น เมื่อมีการตัดอวัยวะออก ก็จะมีข้อมูลขัดแย้งกันระหว่างระบบสายตา ซึ่งเห็นความที่อวัยวะนั้นไม่มีอยู่จริง ๆ และระบบความทรงจำซึ่งยังจำว่าอวัยวะนั้นเป็นส่วนประกอบที่ยังมีอยู่ในร่างกาย ความรู้สึกและความเจ็บปวดในอวัยวะแฟนตอม อาจเกิดขึ้นหลังจากตัดอวัยวะอื่น ๆ นอกจากแขนขาในร่างกาย เช่นการตัดเต้านม การถอนฟัน (มีผลเป็นกลุ่มอาการหลงผิดว่าฟันยังคงอยู่) และการตัดตาออก (มีผลเป็นกลุ่มอาการหลงผิดว่าตายังคงอยู่)

ความบกพร่องแบบชั่วคราวของระบบรับรู้อากัปกิริยา สามารถเกิดจากการใช้วิตามิน B6 (pyridoxine และ pyridoxamine) เกินขนาด ความบกพร่องจะกลับไปสู่ภาวะปกติหลังจากที่การบริโภควิตามินกลับไปสู่ระดับปกติ นอกจากนั้น ความบกพร่องอาจเกิดขึ้นเพราะเกิดความเป็นพิษต่อเซลล์ (cytotoxicity) เช่นเพราะเคมีบำบัด (การให้คีโม)

มีการเสนอว่า แม้อาการมีเสียงในหู (tinnitus) และการไม่ได้ยินเสียงในความถี่บางระดับ ก็อาจจะก่อให้เกิดข้อมูลอากัปกิริยาที่ผิดพลาด ซึ่งเมื่อศูนย์สมองที่ประมวลผลได้รับแล้ว อาจจะก่อให้เกิดความสับสนอย่างอ่อน ๆ

การรับรู้อากัปกิริยาอาจจะมีความเสียหายอย่างถาวรในคนไข้ที่มีโรคเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวข้อต่อเกินขนาด หรือ Ehlers-Danlos Syndrome ซึ่งเป็นโรคพันธุกรรมมีผลให้เนื้อเยื่อยึดต่อ (connective tissue) ในส่วนต่าง ๆ ของร่างกายไม่แข็งแรง หรืออาจจะเกิดขึ้นเพราะการติดเชื้อไวรัสดังที่รายงานโดย น.พ. แซกส์ (ดูด้านบน) ส่วนผลของการสูญเสียการรับรู้อากัปกิริยาที่มีความเสียหายอย่างร้ายแรงได้รับการตรวจสอบโดย โรเบรส์-เดอ-ลา-ทอร์ ในปี ค.ศ. 2006

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ proprioception ว่า "การรับรู้อากัปกิริยา" และของ proprioceptor ว่า "ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา"
2. ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (2013). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 214. ISBN 978-616-335-105-0.
3. ให้สังเกตให้ดีว่า คำว่า "proprioception" นั้น เป็นคำที่ชาลส์ สก็อตต์ เชอร์ริงตัน ได้บัญญัติขึ้นตั้งแต่ปี ค.ศ. 1906 เป็นคำที่ได้ใช้สืบกันมาที่อาจจะมีความหมายต่าง ๆ กันแล้วแต่แต่ละคนจะนิยามแล้วแต่สถานการณ์ คำนิยามที่ใกล้กับที่เชอร์ริงตันได้บัญญัติไว้รวมการรับรู้การเคลื่อนไหว การรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ และการกำหนดความสมดุล (การทรงตัว) ซึ่งเป็นการรับรู้ที่เป็นคำนิยามของคำว่า "proprioceptive sense" ด้วย แต่ว่า ในปัจจุบัน โดยเฉพาะในเอกสารหนังสือวิชาการที่แยกระบบรับความรู้สึกทางกาย (somatosensory system) และระบบการทรงตัว (vestibular system) ออกจากกัน proprioception มักจะหมายถึงการรับรู้การเคลื่อนไหวและตำแหน่งข้อต่อ (ซึ่งเป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกทางกาย) เท่านั้น ไม่รวมการกำหนดความสมดุล (ซึ่งเป็นส่วนของระบบการทรงตัว) (ดู Kandel 2000 และมหรรฆานุเคราะห์ 2556) บทความนี้แปลมาจากบทความวิกิพีเดียภาษาอังกฤษเป็นหลัก ที่ดูเหมือนจะกล่าวถึงคำนิยามทั้งสองนั้นรวม ๆ กันไป เช่นคำจำกัดความด้านบนไม่ได้รวมระบบการทรงตัว แต่รวมในเนื้อหาขององค์ประกอบที่กล่าวอย่างคลุมเครือถึงความหมายของ proprioception ผู้อ่านพึงใช้วิจารณญาณว่า ความทรงตัว (balance) และความสมดุล (equilbrium) นั้นควรจะเป็นส่วนหนึ่งของ proprioception ในบริบทหรือไม่ เช่นถ้ากล่าวถึง proprioception ของ somatosensory system ก็ไม่พึงรวมความทรงตัวในความหมายอย่างแน่นอน (จากผู้แปล)
4. Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of Neural Science Fourth Edition. United State of America: McGraw-Hill. p. 444. ISBN 0-8385-7701-6.
5. Jerosch, Jörg; Heisel, Jürgen (May 2010). Management der Arthrose: Innovative Therapiekonzepte (ภาษาเยอรมัน). Deutscher Ärzteverlag. p. 107. ISBN 978-3-7691-0599-5. สืบค้นเมื่อ 8 April 2011.
6. Singh, Arun Kumar (September 1991). The Comprehensive History of Psychology. Motilal Banarsidass Publ. p. 66. ISBN 978-81-208-0804-1. สืบค้นเมื่อ 8 April 2011.
7. Dickinson, John (1976). Proprioceptive control of human movement. Princeton Book Co. p. 4. สืบค้นเมื่อ 8 April 2011.
8. Foster, Susan Leigh (15 December 2010). Choreographing Empathy: Kinesthesia in Performance. Taylor & Francis. p. 74. ISBN 978-0-415-59655-8. สืบค้นเมื่อ 8 April 2011.
9. Brookhart, John M.; Mountcastle, Vernon B. (Vernon Benjamin); Geiger, Stephen R. (1984). The Nervous system: Sensory processes ; volume editor: Ian Darian-Smith. American Physiological Society. p. 784. ISBN 978-0-683-01108-1. สืบค้นเมื่อ 8 April 2011.
10. muscle spindle เป็นตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อที่ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงความยืดหยุ่นของกล้ามเนื้อ แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลาง
11. Pacinian corpuscle เป็นหนึ่งในตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) หลัก 4 อย่าง เป็นปลายประสาทมีเปลือกหุ้มในผิวหนัง มีความไวต่อความสั่นสะเทือนและแรงกด (pressure) ความไวต่อความสั่นสะเทือนสามารถใช้เพื่อรับรู้ผิวของวัตถุว่าขรุขระหรือเรียบ
12. Proske, U; Gandevia, SC (2009). "The kinaesthetic senses". The Journal of Physiology. 587 (Pt 17): 4139–4146. doi:10.1113/jphysiol.2009.175372. PMC 2754351. PMID 19581378.
13. Winter, JA; Allen, TJ; Proske, U (2005). "Muscle spindle signals combine with the sense of effort to indicate limb position". The Journal of physiology. 568 (Pt 3): 1035–46. doi:10.1113/jphysiol.2005.092619. PMC 1464181. PMID 16109730.
14. Collins, DF; Refshauge, KM; Todd, G; Gandevia, SC (2005). "Cutaneous receptors contribute to kinesthesia at the index finger, elbow, and knee". Journal of neurophysiology. 94 (3): 1699–706. doi:10.1152/jn.00191.2005. PMID 15917323.
15. Konradsen, L (2002). "Factors Contributing to Chronic Ankle Instability: Kinesthesia and Joint Position Sense". Journal of Athletic Training. 37 (4): 381–385. PMC 164369. PMID 12937559.
16. Dover, G; Powers, ME (2003). "Reliability of Joint Position Sense and Force-Reproduction Measures During Internal and External Rotation of the Shoulder". Journal of Athletic Training. 38 (4): 304–310. PMC 314388. PMID 14737211.
17. Feuerbach, JW; Grabiner, MD; Koh, TJ; Weiker, GG (1994). "Effect of an ankle orthosis and ankle ligament anesthesia on ankle joint proprioception". The American journal of sports medicine. 22 (2): 223–9. doi:10.1177/036354659402200212. PMID 8198191.
18. Sherrington CS (1907). "On the proprioceptive system, especially in its reflex aspect". Brain. 29 (4): 467–85. doi:10.1093/brain/29.4.467.
19. แม่แบบ:Cite PMID
20. แม่แบบ:Cite PMID
21. Xenopus laevis เป็นชื่อสปีชีส์ของกบในทวีปอัฟริกาใต้มีลักษณะพิเศษคือมีเล็บสั้น ๆ 3 เล็บที่ใช้ฉีกเนื้อสัตว์ที่เป็นอาหาร
22. แม่แบบ:Cite PMID
23. แม่แบบ:Cite PMID
24. Robles-De-La-Torre G, Hayward V (2001). (PDF). Nature. 412 (6845): 445–8. doi:10.1038/35086588. PMID 11473320. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2006-10-03. สืบค้นเมื่อ 2013-10-22.
25. the MIT Technology Review article "The Cutting Edge of Haptics"
26. Fix, James D. (2002). Neuroanatomy. Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. p. 127. ISBN 0-7817-2829-0.
27. Swenson RS. . (online version Dartmouth college). คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-04-05. สืบค้นเมื่อ 2008-04-10.
28. Siegel, Allan (2010). Essential Neuroscience. Lippincott Williams & Wilkins. p. 263.
29. . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2010-12-14. สืบค้นเมื่อ 2013-10-22.
30. Introduction to Neurology, 2nd Edition 1976, A.C.Palmer, Blackwell Scientific, Oxford
31. Goble, DJ; Noble, BC; Brown, SH (2010). (PDF). Neuroscience letters. 481 (1): 54–8. doi:10.1016/j.neulet.2010.06.053. PMID 20600603. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2014-12-19. สืบค้นเมื่อ 2013-10-22.
32. Goble, DJ (2010). "Proprioceptive acuity assessment via joint position matching: From basic science to general practice". Physical therapy. 90 (8): 1176–84. doi:10.2522/ptj.20090399. PMID 20522675.
33. Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
34. Lanska DJ, Goetz CG (2000). "Romberg's sign Development, adoption, and adaptation in the 19th century". Neurology. 55 (8): 1201–6. PMID 11071500.
35. sensory ataxia เป็นกลุ่มอาการในประสาทวิทยา เป็นภาวะ ataxia (การสูญเสียการทำงานร่วมกันในระบบประสาท) ประเภทหนึ่งที่เกิดจากการสูญเสียข้อมูลความรู้สึกในระบบสมองที่ควบคุมการเคลื่อนไหว
36. โอลิเว่อร์ แซกส์ เป็นนักประสาทวิทยาชาวอเมริกัน-อังกฤษ รู้จักในฐานะเป็นศาสตราจารย์ในคณะประสาทวิทยาและจิตเวชที่มหาวิทยาลัยโคลัมเบีย ได้เขียนหนังสือที่มีชื่อเสียงหลายเล่ม
37. Sacks, O. "The Disembodied Lady", in The Man Who Mistook His Wife for a Hat and his autobiographical case study A Leg to Stand On.
38. กระดานทรงตัว (balance board) เป็นอุปกรณ์ใช้เพื่อการผ่อนคลาย การฝึกการทรงตัว การฝึกนักเล่นกีฬา การช่วยพัฒนาสมอง การฟื้นฟูบำบัด การฝึกนักดนตรี และการพัฒนาส่วนตัวประเภทอื่น ๆ มีลักษณะเป็นคานงัดเหมือนไม้กระดานหกที่ใช้ยืน โดยมีเท้าอยู่ในปลายตรงกันข้ามของกระดาน ผู้ใช้ก็จะทรงตัวบนกระดานไม่ให้ปลายกระดานกระทบกับพื้น และไม่ให้ตนเองตกลงจากกระดาน
39. cheng man ch'ing. T'ai Chi Ch'uan. Blue Snake Books usa. pp. 86, 88. ISBN 978-0-913028-85-8.
40. ลูกบอลเพื่อออกกำลังกาย (exercise ball) ทำด้วยยางมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 35-85 ซ.ม. และเติมเต็มด้วยลม ใช้ในกายภาพบำบัด การฝึกหัดนักกีฬา และการออกกำลังกาย
41. สัญญาณบอกเหตุ (aura) เป็นความปั่นป่วนในการรับรู้ความรู้สึกที่ผู้ป่วยไมเกรนประสบก่อนที่ไมเกรนจะเกิด หรือเป็นความรู้สึกที่เป็นลักษณะเฉพาะที่ผู้ป่วยโรคชักประสบก่อนหรือหลังการชัก
42. Ehrsson H, Kito T, Sadato N, Passingham R, Naito E (2005). "Neural substrate of body size: illusory feeling of shrinking of the waist". PLoS Biol. 3 (12): e412. doi:10.1371/journal.pbio.0030412. PMC 1287503. PMID 16336049.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
43. Pinocchio illusion เป็นการหลอกความรู้สึกที่ทำให้เหมือนว่า จมูกตนเองกำลังยาวขึ้นเหมือนกับตัวละครในนิทานเด็ก "พิน็อคคิโอ" ที่มีจมูกยาวขึ้นเมื่อกำลังโกหก เพื่อจะมีประสบการณ์เช่นนี้ ให้ใช้เครื่องสั่นแนบที่เส้นเอ็นของกล้ามเนื้อไบเซ็ปส์ที่แขนด้านบน ในขณะที่ให้จับจมูกด้วยมือของแขนนั้น เครื่องสั่นจะกระตุ้นตัวรับความรู้สึก muscle spindle ในกล้ามเนื้อไบเซ็ปส์ ที่ปกติเกิดขึ้นเพราะการยืดออกของกล้ามเนื้อ ก่อให้เกิดการหลอกความรู้สึกว่า แขนนั้นกำลังเคลื่อนออกไปจากใบหน้า และเพราะว่านิ้วมือที่กำลังจับจมูกก็ยังส่งข้อมูลสัมผัสไปยังระบบประสาทว่า ยังจับจมูกอยู่ จึงปรากฏเหมือนกับว่า จมูกนั้นกำลังยืดออกไปจากใบหน้าด้วย
44. Weeks, S.R., Anderson-Barnes, V.C., Tsao, J. (2010) . "Phantom limb pain: Theories and therapies". The Neurologist 16 (5) : 277–286.[1] 2011-08-12 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
45. Castori M (2012). "Ehlers-danlos syndrome, hypermobility type: an underdiagnosed hereditary connective tissue disorder with mucocutaneous, articular, and systemic manifestations". ISRN Dermatol. 2012: 751768. doi:10.5402/2012/751768. PMC 3512326. PMID 23227356.
46. Robles-De-La-Torre G (2006). (PDF). IEEE Multimedia. 13 (3): 24–30. doi:10.1109/MMUL.2006.69. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2014-01-24. สืบค้นเมื่อ 2013-10-22.

แหล่งข้อมูลอื่น ๆ

• Neuroscience Tutorial ^{[ลิงก์เสีย]} See "Basic somatosensory pathway", Eastern International College.
• Joint & Bone – Ehlers-Danlos/Joint Hypermobility Syndrome – Proprioception 2005-11-03 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Humans have six senses, why does everyone think we only have five? at Everything2
• Proprioception^{[ลิงก์เสีย]} this essay by Charles Wolfe takes its cue from such thinkers & artists as Charles Olson, Merleau-Ponty, James J. Gibson, and Andy Clark to illustrate the view of the "priority of dynamic embodied activity over isolated 'mental' and 'physical' regions" to define this concept
• WNYC – Radio Lab: Where Am I? (May 05, 2006) 2006-06-21 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน radio program looks at the relationship between the brain and the body
• The Dancers Mind ABC (Aust) podcast on the nature of proprioception.
• Proprioception ในหอสมุดแพทยศาสตร์แห่งชาติอเมริกัน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)