fbpx
วิกิพีเดีย

อโกรแบคทีเรียม

อโกรแบคทีเรียม
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร: Bacteria
ไฟลัม: Proteobacteria
ชั้น: Alpha Proteobacteria
อันดับ: Rhizobiales
วงศ์: Rhizobiaceae
สกุล: Agrobacterium
ชนิดต้นแบบ
Agrobacterium tumefaciens
(Smith and Townsend 1907) Conn 1942
ชนิด
  • ‘Agrobacterium albertimagni’ Salmassi et al. 2002
  • Agrobacterium larrymoorei Bouzar and Jones 2001
  • Agrobacterium nepotum (Puławska et al. 2012) Mousavi et al. 2015
  • Agrobacterium pusense (Panday et al. 2011) Mousavi et al. 2015
  • Agrobacterium radiobacter (Beijerinck and van Delden 1902) Conn 1942
  • Agrobacterium rubi (Hildebrand 1940) Starr and Weiss 1943
  • Agrobacterium skierniewicense (Puławska et al. 2012) Mousavi et al. 2015
  • Agrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Conn 1942
ชื่อพ้อง
  • Polymonas Lieske 1928

อโกรแบคทีเรียม (อังกฤษ: Agrobacterium) เป็นสกุลของแบคทีเรียแกรมลบที่ค้นพบโดย H. J. Conn ซึ่งใช้การถ่ายทอดยีนในแนวราบเป็นเหตุทำให้เกิดเนื้องอกในพืช Agrobacterium tumefaciens เป็นสายพันธุ์ที่ศึกษากันมากที่สุดในสกุลนี้ อโกรแบคทีเรียมเป็นที่รู้จักกันดีสำหรับความสามารถในการถ่ายโอนดีเอ็นเอ ระหว่างตัวมันเองและพืช และด้วยเหตุนี้จึงกลายเป็นเครื่องมือสำคัญสำหรับงานทางพันธุวิศวกรรม

อโกรแบคทีเรียมในสกุลนี้มีความแตกต่างกันมาก การศึกษาอนุกรมวิธานล่าสุดได้จัดประเภทใหม่ของ อโกรแบคทีเรียมไปสู่สกุลใหม่เช่น Ahrensia, Pseudorhodobacter, Ruegeria และ Stappia แต่ยังมีความเห็นขัดแย้งกันสำหรับชนิดพันธุ์ส่วนใหญ่ซึ่งได้รับการจัดประเภทเป็นชนิดในสกุล Rhizobium

การก่อโรคในพืช

 
การเจริญเติบโตที่ผิดปกติเป็นปุ่มปมจากเชื้อ Agrobacterium sp.

อโกรแบคทีเรียม ชนิดพันธุ์ Agrobacterium tumefaciens ทำให้เกิดโรคคราวน์กอลล์ (Crown gall) ในพืช โรคนี้มีลักษณะโดยการเจริญเติบโตเหมือนเนื้องอกหรือถุงน้ำดีบนพืชที่ติดเชื้อ ซึ่งมักจะอยู่ที่รอยต่อระหว่างรากและหน่อ ปุ่มปมถูกกระตุ้นโดยการถ่ายโอนคอนจูเกตของส่วนของสายดีเอ็นเอ (T-DNA) จากพลาสมิดของแบคทีเรียที่ก่อให้เกิดปุ่มปม (Ti) ในอีกชนิดพันธุ์ที่มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดคือ Agrobacterium rhizogenes ก็ชักนำให้เกิดปุ่มปมในราก และมีพลาสมิดของ Ri (Root-inducing) ซึ่งเป็นพลาสมิดที่แตกต่างกัน ถึงแม้ว่าอนุกรมวิธานของ อโกรแบคทีเรียม จะอยู่ภายใต้การแก้ไข แต่ก็สามารถสรุปได้ว่าในสกุลมี 3 Biovars คือชนิดพันธุ์ Agrobacterium tumefaciens, Agrobacterium rhizogenes และ Agrobacterium vitis สำหรับสายพันธุ์ย่อยของ Agrobacterium tumefaciens และ Agrobacterium rhizogenes นั้นเป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถเป็นที่อยู่ของ Ti หรือ Ri-plasmid ได้ในขณะที่สายพันธุ์โดยทั่วไปของ Agrobacterium vitis (จำกัดเฉพาะที่พบในเถาองุ่น) สามารถเป็นที่อยู่ของ Ti-plasmid เท่านั้น ขณะเดียวกันสายพันธุ์ที่ไม่ใช่อโกรแบคทีเรียม ที่ถูกแยกออกจากตัวอย่างแวดล้อมก็สามารถเป็นที่อยู่ของ Ri-plasmid ได้ ในขณะที่การศึกษาในห้องปฏิบัติการแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์ที่ไม่ใช่อโกรแบคทีเรียม ยังสามารถเป็นที่อยู่ของ Ti-plasmid ด้วย แต่อโกรแบคทีเรียมสายพันธุ์แวดล้อมบางสายพันธุ์ไม่มีทั้ง Ti และ Ri-plasmid ทำให้สายพันธุ์เหล่านี้มีความสามารถก่อโรคได้ต่ำ

พลาสมิด T-DNA นั้นถูกรวมเข้าแบบกึ่งสุ่มเข้าไปในจีโนมของเซลล์เจ้าบ้าน และยีนกำหนดสัณฐานวิทยาของปุ่มปมบน T-DNA นั้นแสดงออกมา ทำให้เกิดการสร้างปุ่มปม สำหรับ T-DNA ที่นำพายีนของเอนไซม์สำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพในการผลิตกรดอะมิโนที่ผิดปกตินั้นโดยทั่วไปจะเป็น Octopine หรือ Nopaline ยังมียีนสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของฮอร์โมนพืชคือ ออกซินและไซโตไคนิน และสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของ Opine ซึ่งจัดหาแหล่งคาร์บอนและไนโตรเจนสำหรับแบคทีเรีย ซึ่งจุลินทรีย์ชนิดอื่น ๆ ส่วนใหญ่ไม่สามารถใช้ได้ ทำให้อโกรแบคทีเรียมเป็นชนิดที่ถูกคัดสรรให้ได้รับประโยชน์ดังกล่าว จากการปรับสมดุลฮอร์โมนในเซลล์พืชทำให้การแบ่งเซลล์เหล่านั้น ไม่สามารถควบคุมได้โดยพืชและก่อให้เกิดปุ่มปม อัตราส่วนของออกซินต่อไซโตไคนินที่ผลิตโดยยีนของปุ่มปมกำหนดลักษณะสัณฐานวิทยาของปุ่มปม (ลักษณะคล้ายรากที่ไม่เป็นระเบียบหรือยอดอ่อนที่ไม่เป็นระเบียบ)

กลไกการก่อโรคในพืช

  1. Transformation คือ T-DNA เข้าสู่จีโนมพืช
  2. Tumorigenis คือ เซลล์พืชเกิดการเปลี่ยนโดยการแบ่งเซลล์ตลอดเวลาเป็นจำนวนมากก่อให้เกิดปุ่มปม

องค์ประกอบในจีโนมของอโกรแบคทีเรียม

  1. โครโมโซม
  2. พลาสมิด ได้แก่

พลาสมิดที่เหนี่ยวนำให้เกิดเนื้องอก Tumor inducer plasmid (Ti plasmid), พลาสมิดที่เหนี่ยวนำให้เกิดราก Root inducer plasmid (Ri plasmid)

พลาสมิด Ti

มีขนาด 200-800 กิโลเบส ประกอบด้วย

  1. Transfer DNA (T-DNA) มีขนาด 10-30 กิโลเบส ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์แบคทีเรีย เป็นเพียง 10% ของพลาสมิด หลังจากเกิดการบุกรุกโดยแบคทีเรียบโมเลกุลของ T-DNA จะอยู่อย่างถาวรในเซลล์พืชและส่งผ่านไปสู่เซลล์ลูกเป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซม T-DNA มียีนประมาณ 8 ยีน มียีนทีกำหนดการสร้างสารต่าง ๆ ที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของแบคทีเรียเอง โดยใช้เอนไซม์และสารตั้งต้นจากพืช ตัวอย่างเช่นยีนที่กำหนดการสร้างโอปีน Opaline synthase (nos) ซึ่งแบคทีเรียจะใช้เป็นอาหารดังนั้นการที่ A. tumefaciens ถ่ายยีนเข้าสู่พืชมีวัตถุประสงค์คือต้องการอาหารจากพืชเพื่อประโยชน์ของแบคทีเรียเอง นอกจากนี้ยังประกอบด้วยยีน tra รวมทั้งยีนที่กำหนดให้แบคทีเรียสามารถใช้สารบางชนิดเป็นแหล่งพลังงานได้ เช่น Arginine catabolism, Nopaline catabolism, Octopine catabolism นอกจากนี้ยังมียีนสร้างฮอร์โมนพวกออกซินและไซโตไคนินอีกด้วย ทำให้พืชที่ได้รับ T-DNA มีการเจริญเติบโตเร็วไม่จำกัดซึ่งแสดงออกในเซลล์พืชเมื่อบุกรุกเข้าไปในเซลล์ ทำให้เกิดเนื้องอกเป็นปุ่มปม ในพืชใบเลี้ยงคู่หลายชนิด และสามารถตรวจสอบพืชที่ได้รับยีนนี้โดยพิจารณาจากปุ่มปมที่เกิดขึ้นในเซลล์ที่ได้รับยีนนี้ จากนั้น T-DNA จะเข้าไปรวมกับโครโมโซมของพืช
  2. Virulence genes หรือ Vir genes มีลักษณะเป็นกลุ่มยีนที่ทำงานร่วมกันโดยใช้โปรโมเตอร์ชนิดเดียวกัน เรียกว่า โอเปอรอน (Operon) โดย Vir genes มีหน้าที่ส่ง T-DNA เข้าสู่จีโนมพืช Vir genesประกอบด้วย
    • VirA/VirG เป็นระบบที่ทำหน้าที่ควบคุม ได้แก่ โปรตีน VirA มีหน้าที่สังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตแก่ VirA เอง และสังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตให้แก่ VirG โดย VirA จะทำการกระตุ้นการทำงานของ VirG เมื่อ VirG ทำงานก็จะกระตุ้นการทำงานของ Vir อื่น ๆ ต่อไป
    • VirD1/VirD2 ทำหน้าที่ตัดบริเวณส่วน T-DNA บริเวณ Right border, Left border เพื่อให้ได้ T-DNA สายเดี่ยวจากสายคู่เพื่อที่จะได้เข้าสู่เซลล์พืชแบบ Single strand T-DNA
    • VirE2 ทำหน้าที่ห่อหุ้ม T-DNA สายเดี่ยวเพื่อป้องกันไม่ให้โดนทำลาย โดยสร้างส่วนห่อหุ้มเรียกว่า T-complex
  3. Octopine catabolism ทำหน้าที่สร้างแหล่งพลังงานประเภทสารประกอบไนโตรเจนให้แก่อโกรแบคทีเรียม
  4. Conjugation transfer gene
  5. Ori เป็นบริเวณที่เริ่มการจำลองตัว

พลาสมิด Ri

มีความสนใจในการพัฒนาพืชที่ถูกโคลนด้วยพาหะที่มีพื้นฐานมาจากพลาสมิด Ri ของ A. rhizogenes พลาสมิด Ri และ Ti เหมือนกันมากแต่ที่ต่างกันคือการถ่ายทอดพลาสมิด Ri ไปสู่พืชไม่ทำให้เกิดปุ่มปมแต่จะทำให้เกิดปุ่มปมแต่จะทำให้เกิดรากฝอยขึ้นแทน มีความเป็นไปได้ในการเลี้ยงรากที่ได้รับการถ่ายยีนให้มีปริมาณมากในอาหารเหลว เพื่อที่จะนำไปสกัดโปรตีนที่ผลิตจากยีนที่ต้องการในปริมาณสูงได้

กลไกการถ่าย T-DNA เข้าสู่พืช

 
A: Agrobacterium tumefaciens
B: จีโนมของอโกรแบคทีเรียม
C: พลาสมิด Ti  : a: T-DNA , b: ยีน Vir , c: Replication origin , d: Opines catabolism genes
D: เซลล์พืช
E: ไมโตรคอนเดรีย
F: คลอโรพลาสต์
G: นิวเคลียส
  1. Bacterial colonization แบคทีเรียอโกรแบคทีเรียม จะมาเกาะรวมกันบริเวณขอบเซลล์พืช ที่บริเวณพื้นผิวเซลล์พืชมีสารพอลิแซ็กคาไรด์ซึ่งมีส่วนสำคัญในการยึดเกาะของแบคทีเรีย
  2. Induction of bacterial virulence system เมื่อพืชเกิดบาดแผลจะปล่อยสารออกมาจากบาดแผล เช่น กรด, สารฟีโนลิก, สารอะซิโตไซริงโกน โดยสารเหล่านี้จะไปกระตุ้น Periplasmic domain ที่เป็นตัวรับสัญญาณของ VirA และส่วน TM2 ที่ทำหน้าที่ผลิตเอนไซม์ Kinase ใน VirA โปรตีน VirA จะทำหน้าที่สังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตแก่ VirA เอง และสังเคราะห์หมู่ฟอสเฟตให้แก่ VirG โดย VirA จะทำการกระตุ้นการทำงานของ VirG เมื่อ VirG ทำงานก็จะกระตุ้นการทำงานของ Vir อื่น ๆ ต่อไป
  3. Generation of T-DNA transfer complex การสร้าง T-DNA ให้มีความซับซ้อนขึ้นเพื่อป้องกันการถูกทำลาย โดย VirD1/VirD2 ซึ่งเป็นเอนไซม์เอนโดนิวคลีเอสจะตัดพันธะฟอสโฟไดเอสเตอร์ที่ตำแหน่ง Right border (RB), Left border (LB) ที่ขนาบด้านขวาและซ้ายของ T-DNA ตามลำดับ เกิดเป็น T-DNA สายเดี่ยวจากสายคู่เพื่อที่จะได้เข้าสู่เซลล์พืชแบบ single strand T-DNA จากนั้น VirE2 ทำหน้าที่ห่อหุ้ม T-DNA สายเดี่ยว เพื่อป้องกันไม่ให้โดนทำลาย เป็นโครงสร้าง เรียกว่า T-complex ทั้ง VirD2 และ VirE2 จะทำงานร่วมกันโดยรับสัญญาณเพื่อนำ T-DNA เข้าไปสู่นิวเคลียสของเซลล์พืช
  4. T-DNA transfer T-DNA ถูกย้ายสู่พืช
  5. Integration of T-DNA into plant genome การขนย้าย T-complex จากอโกรแบคทีเรียมเข้าสู่จีโนมพืช VirD2 และ VirE2 จะทำงานร่วมกันโดยรับสัญญาณเพื่อนำ T-DNA เข้าไปสู่นิวเคลียสของพืช โดยเกิดการแทรกแบบสุ่มชนิด Nonspecific recombination (Illegimate)

ข้อจำกัดของการโคลนด้วยพลาสมิด A. tumefaciens

ธรรมชาติของ A. tumefaciens และ A. rhizogenes จะบุกรุกเฉพาะพืชใบเลี้ยงคู่เท่านั้นส่วนพืชใบเลี้ยงเดี่ยวไม่ใช่เจ้าบ้าน และปัญหาอีกประการคือการพัฒนาเป็นพืชที่สมบูรณ์จากโปรโทพลาสต์ หรือจากเซลล์เพาะเลี้ยงทำได้ยากและจำกัดในพืชบางชนิด ความยากง่ายของการเจริญเป็นต้นขึ้นอยู่กับชนิดของพืช และที่พัฒนาได้ยากก็คือพืชใบเลี้ยงเดี่ยว

การติดเชื้อในมนุษย์

แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะพบว่าเป็นการติดเชื้อในพืช อโกรแบกทีเรียมสามารถเป็นสาเหตุของการติดเชื้อฉวยโอกาสในมนุษย์ที่มีระบบภูมิคุ้มกันอ่อนแอ แต่ไม่ได้แสดงให้เห็นว่าเป็นเชื้อก่อโรคในบุคคลที่มีสุขภาพดี หนึ่งในกรณีแรก ๆ ของโรคในมนุษย์ที่เกิดขึ้นโดยมีส่วนร่วมของ Agrobacterium radiobacter ถูกรายงานโดย J. R. Cain ในสกอตแลนด์ (พ.ศ. 2531) การศึกษาในภายหลังชี้ให้เห็นว่า อโกรแบคทีเรียม เชื่อมต่อและเปลี่ยนพันธุกรรมในของเซลล์มนุษย์หลายชนิดโดยการรวม T-DNA ของมันเข้ากับจีโนมของเซลล์มนุษย์ การศึกษาดำเนินการโดยใช้เนื้อเยื่อของมนุษย์ที่ได้รับการเพาะเลี้ยงและไม่ได้ข้อสรุปใด ๆ ว่าเกี่ยวข้องกับกิจกรรมทางชีวภาพในธรรมชาติ

การใช้ในเทคโนโลยีชีวภาพ

ดูเพิ่มเติมที่: การถ่ายทอดยีนในแนวราบ

ความสามารถของ อโกรแบคทีเรียม ในการถ่ายโอนยีนไปยังพืชและเชื้อราถูกนำมาใช้ในเทคโนโลยีชีวภาพโดยเฉพาะอย่างยิ่งพันธุวิศวกรรม ในการปรับปรุงพืชโดยใช้พลาสมิด Ti หรือ Ri ที่ดัดแปลงแล้ว พลาสมิดจะทำการ 'ปลดอาวุธ' โดยการลบยีนที่ก่อให้เกิดปุ่มปมเนื้องอก ส่วนที่สำคัญเพียงอย่างเดียวของ T-DNA คือยีนบริเวณขอบขนาดเล็ก (25 คู่ฐาน) สองส่วน ซึ่งอย่างน้อยหนึ่งส่วนนั้นจำเป็นสำหรับการแปลงสภาพพืช ยีนที่จะถูกนำเข้าไปในพืชนั้นจะถูกโคลนเข้าไปในเวกเตอร์การแปลงของพืชที่มีบริเวณ T-DNA ของพลาสมิดที่ปลดอาวุธพร้อมกับเครื่องหมายที่สามารถเลือกได้ (เช่นการดื้อยาปฏิชีวนะ) เพื่อให้สามารถเลือกพืชที่ประสบความสำเร็จ พืชมีการปลูกบนวัสดุที่มีการใช้ยาปฏิชีวนะตามหลังการแปลงสภาพ และพืชที่ไม่มี T-DNA รวมอยู่ในจีโนมจะตาย วิธีอื่นคือการกรองแบบ Agroinfiltration

 
พืช (S. chacoense) ที่ถูกเปลี่ยนรูปโดยใช้อโกรแบคทีเรียม เซลล์ที่ถูกเปลี่ยนจะเริ่มก่อชั้นหนา (แคลลัส) ที่ด้านข้างของชิ้นใบ

การเปลี่ยนแปลงด้วย อโกรแบคทีเรียม สามารถทำได้หลายวิธี โปรโตพลาสต์หรือชิ้นตัดของแผ่นใบสามารถเพาะฟักด้วย อโกรแบกทีเรียม และพืชที่สมบูรณ์ถูกสร้างขึ้นโดยใช้การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช หรือในการกรองเชื้อแบคทีเรีย อโกรแบคทีเรียม อาจถูกฉีดเข้าเนื้อเยื่อใบของพืชโดยตรง วิธีนี้จะเปลี่ยนเฉพาะเซลล์เมื่อสัมผัสกับแบคทีเรียทันที และส่งผลให้เกิดการแสดงออกชั่วคราวของพลาสมิดดีเอ็นเอ

อโกรอินฟิวเตรชัน (Agroinfiltration) หรือการแทรกซึมผ่านการกรอง ใช้ทั่วไปในการดัดแปลงพืชตระกูลยาสูบ (Nicotiana) ซึ่งระเบียบวิธีปกติที่ใช้ในการดัดแปลงสำหรับพืชในวงศ์ผักกาด (สกุล Arabidopsis) เป็นวิธีการจุ่มส่วนของดอกไม้ โดยช่อดอกจะจุ่มลงในสารแขวนลอยที่มีอโกรแบคทีเรียม และแบคทีเรียจะเปลี่ยนสายพันธุกรรมของเซลล์ที่ทำให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์เพศหญิง เมล็ดนั้นจะสามารถคัดกรองสำหรับการต้านทานยาปฏิชีวนะ (หรือคัดกรองสำหรับเครื่องหมายอื่นที่สนใจ) และพืชที่ไม่ได้รวมดีเอ็นเอพลาสมิดจะตายเมื่อสัมผัสกับสภาวะที่เหมาะสมของยาปฏิชีวนะ

อโกรแบทีเรียม ไม่ได้แพร่เชื้อในพืชทุกชนิด แต่มีเทคนิคที่มีประสิทธิภาพหลายประการสำหรับการดัดแปลงพืชรวมถึงปืนยิงยีน (Gene gun)

อโกรแบคทีเรียม ได้รับการขึ้นทะเบียนว่าเป็นเวกเตอร์ที่ถ่ายโอนสารพันธุกรรมไปยังสิ่งมีชีวิตดัดแปลงพันธุกรรม (GMO) ของสหรัฐอเมริกา เช่น

การดัดแปลงของเชื้อราโดยใช้อโกรแบคทีเรียมนั้น ใช้เพื่อการวิจัยเป็นหลัก และทำตามวิธีการที่คล้ายคลึงเช่นเดียวกับการดัดแปลงของพืช ระบบพลาสมิด Ti ได้รับการปรับเปลี่ยนเพื่อรวมองค์ประกอบของดีเอ็นเอสำหรับการดัดแปลงสายพันธุ์ของเชื้อราตามที่ต้องการ ซึ่งเกิดขึ้นหลังจากการบ่มร่วมของ อโกรแบคทีเรียม สายพันธุ์ที่มีพลาสมิดกับสายพันธุ์ของเชื้อราเหล่านี้

จีโนมิกส์

การหาลำดับจีโนมของ อโกรแบคทีเรียม หลายชนิด เป็นโอกาสให้ทำการศึกษาประวัติวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ และได้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับยีนและระบบที่เกี่ยวข้องกับการเกิดโรค การควบคุมทางชีวภาพ และการอยู่ร่วมกันแบบสมชีพ (Symbiosis) การค้นพบที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ ความเป็นไปได้ที่โครโมโซมกำลังพัฒนาจากพลาสมิดหลายชนิดในแบคทีเรียเหล่านี้ การค้นพบอีกอย่างหนึ่งก็คือ โครงสร้างของโครโมโซมที่หลากหลายในกลุ่มนี้ดูเหมือนจะสามารถรองรับการใช้ชีวิตแบบการอยู่ร่วมกัน และแบบที่ทำให้เกิดโรค การหาลำดับจีโนมของชนิดพันธุ์อโกรแบคทีเรียม ที่สำเร็จและเผยแพร่แล้วยังคงเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่อง ส่งผลให้มีข้อมูลเชิงลึกอย่างมีนัยสำคัญในกลไก และประวัติการวิวัฒนาการของจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับพืชกลุ่มนี้

ประวัติ

มาร์ก ฟัน มงตากู (Marc Van Montagu) และ โยเซฟ สเคลล์ (Jozef Schell) จากมหาวิทยาลัยเคนต์ (ดัตช์: Universiteit Gent) ในเบลเยียม ค้นพบกลไกการถ่ายโอนยีนระหว่าง อโกรแบคทีเรียมและพืช ซึ่งส่งผลให้เกิดการพัฒนาวิธีการเปลี่ยนอโกรแบคทีเรียม ให้เป็นระบบการนำส่งที่มีประสิทธิภาพสำหรับกระบวนการพันธุวิศวกรรมในพืช ทีมนักวิจัยนำโดยดร. แมรี-เดลล์ ชิลตัน เป็นทีมแรกที่แสดงให้เห็นว่ายีนที่ก่อโรคสามารถนำออกได้ โดยไม่ส่งผลกระทบต่อความสามารถของอโกรแบคทีเรียม ในการแทรกดีเอ็นเอของตัวเองลงในจีโนมของพืช (พ.ศ. 2526)

ดูเพิ่ม

  • Agroinfiltration [en]
  • Marc Van Montagu [en]
  • Rhizobium rhizogenes [en] (ชื่อเดิม Agrobacterium rhizogenes)

อ้างอิง

  1. Uchino Y, Yokota A, Sugiyama J (August 1997). "Phylogenetic position of the marine subdivision of Agrobacterium species based on 16S rRNA sequence analysis". The Journal of General and Applied Microbiology. 43 (4): 243–247. doi:10.2323/jgam.43.243. PMID 12501326.
  2. Uchino Y, Hirata A, Yokota A, Sugiyama J (June 1998). "Reclassification of marine Agrobacterium species: Proposals of Stappia stellulata gen. nov., comb. nov., Stappia aggregata sp. nov., nom. rev., Ruegeria atlantica gen. nov., comb. nov., Ruegeria gelatinovora comb. nov., Ruegeria algicola comb. nov., and Ahrensia kieliense gen. nov., sp. nov., nom. rev". The Journal of General and Applied Microbiology. 44 (3): 201–210. doi:10.2323/jgam.44.201. PMID 12501429.
  3. Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H (January 2001). "A revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 as new combinations: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola and R. vitis". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 51 (Pt 1): 89–103. doi:10.1099/00207713-51-1-89. PMID 11211278.
  4. Farrand SK, Van Berkum PB, Oger P (September 2003). "Agrobacterium is a definable genus of the family Rhizobiaceae". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (Pt 5): 1681–7. doi:10.1099/ijs.0.02445-0. PMID 13130068.
  5. Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H (September 2003). "Classification and nomenclature of Agrobacterium and Rhizobium". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (Pt 5): 1689–95. doi:10.1099/ijs.0.02762-0. PMID 13130069.
  6. Sawada H, Ieki H, Oyaizu H, Matsumoto S (October 1993). "Proposal for rejection of Agrobacterium tumefaciens and revised descriptions for the genus Agrobacterium and for Agrobacterium radiobacter and Agrobacterium rhizogenes". International Journal of Systematic Bacteriology. 43 (4): 694–702. doi:10.1099/00207713-43-4-694. PMID 8240952.
  7. Francis KE, Spiker S (February 2005). "Identification of Arabidopsis thaliana transformants without selection reveals a high occurrence of silenced T-DNA integrations". The Plant Journal. 41 (3): 464–77. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02312.x. PMID 15659104.
  8. Pitzschke A, Hirt H (March 2010). "New insights into an old story: Agrobacterium-induced tumour formation in plants by plant transformation". The EMBO Journal. 29 (6): 1021–32. doi:10.1038/emboj.2010.8. PMC 2845280. PMID 20150897.
  9. Sangita Sahni; Bishun Deo Prasad; Prasant Kumar, บ.ก. (27 December 2017). "Direct and Indirect Methods of Gene Transfer in Plants". Plant Biotechnology. 2:Transgenics, Stress Management, and Biosafety Issues. CRC Press and Apple Academic Press. p. 28. ISBN 978-1771885812.
  10. Hulse M, Johnson S, Ferrieri P (January 1993). "Agrobacterium infections in humans: experience at one hospital and review". Clinical Infectious Diseases. 16 (1): 112–7. doi:10.1093/clinids/16.1.112. PMID 8448285.
  11. Dunne WM, Tillman J, Murray JC (September 1993). "Recovery of a strain of Agrobacterium radiobacter with a mucoid phenotype from an immunocompromised child with bacteremia". Journal of Clinical Microbiology. 31 (9): 2541–3. doi:10.1128/JCM.31.9.2541-2543.1993. PMC 265809. PMID 8408587.
  12. Cain JR (March 1988). "A case of septicaemia caused by Agrobacterium radiobacter". The Journal of Infection. 16 (2): 205–6. doi:10.1016/s0163-4453(88)94272-7. PMID 3351321.
  13. Kunik T, Tzfira T, Kapulnik Y, Gafni Y, Dingwall C, Citovsky V (February 2001). "Genetic transformation of HeLa cells by Agrobacterium". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (4): 1871–6. Bibcode:2001PNAS...98.1871K. doi:10.1073/pnas.041327598. JSTOR 3054968. PMC 29349. PMID 11172043.
  14. Schell J, Van Montagu M (1977). "The Ti-Plasmid of Agrobacterium Tumefaciens, A Natural Vector for the Introduction of NIF Genes in Plants?". ใน Hollaender A, Burris RH, Day PR, Hardy RW, Helinski DR, Lamborg MR, Owens L, Valentine RC (บ.ก.). Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. Basic Life Sciences. 9. pp. 159–79. doi:10.1007/978-1-4684-0880-5_12. ISBN 978-1-4684-0882-9. PMID 336023.
  15. Joos H, Timmerman B, Montagu MV, Schell J (1983). "Genetic analysis of transfer and stabilization of Agrobacterium DNA in plant cells". The EMBO Journal. 2 (12): 2151–60. doi:10.1002/j.1460-2075.1983.tb01716.x. PMC 555427. PMID 16453483.
  16. Thomson JA. (PDF). Biotechnology. 3. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 17 January 2017. สืบค้นเมื่อ 17 July 2016.
  17. Leuzinger K, Dent M, Hurtado J, Stahnke J, Lai H, Zhou X, Chen Q (July 2013). "Efficient agroinfiltration of plants for high-level transient expression of recombinant proteins". Journal of Visualized Experiments. 77 (77). doi:10.3791/50521. PMC 3846102. PMID 23913006.
  18. Shamloul M, Trusa J, Mett V, Yusibov V (April 2014). "Optimization and utilization of Agrobacterium-mediated transient protein production in Nicotiana". Journal of Visualized Experiments (86). doi:10.3791/51204. PMC 4174718. PMID 24796351.
  19. Clough SJ, Bent AF (December 1998). "Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana". The Plant Journal. 16 (6): 735–43. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x. PMID 10069079.
  20. The FDA List of Completed Consultations on Bioengineered Foods May 13, 2008, at the Wayback Machine.
  21. Michielse, Caroline B.; Hooykaas, Paul J. J.; van den Hondel, Cees A. M. J. J.; Ram, Arthur F. J. (2005). "Agrobacterium-mediated transformation as a tool for functional genomics in fungi". Current Genetics. 48 (1): 1–17. doi:10.1007/s00294-005-0578-0. ISSN 0172-8083. PMID 15889258.
  22. Idnurm, Alexander; Bailey, Andy M.; Cairns, Timothy C.; Elliott, Candace E.; Foster, Gary D.; Ianiri, Giuseppe; Jeon, Junhyun (2017). "A silver bullet in a golden age of functional genomics: the impact of Agrobacterium-mediated transformation of fungi". Fungal Biology and Biotechnology. 4: 6. doi:10.1186/s40694-017-0035-0. ISSN 2054-3085. PMC 5615635. PMID 28955474.
  23. Setubal JC, Wood D, Burr T, Farrand SK, Goldman BS, Goodner B, Otten L, Slater S (2009). "The Genomics of Agrobacterium: Insights into its Pathogenicity, Biocontrol, and Evolution". ใน Jackson RW (บ.ก.). Plant Pathogenic Bacteria: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. pp. 91–112. ISBN 978-1-904455-37-0.

แหล่งข้อมูลอื่น

  • Kyndt T, Quispe D, Zhai H, Jarret R, Ghislain M, Liu Q, Gheysen G, Kreuze JF (May 2015). "The genome of cultivated sweet potato contains Agrobacterium T-DNAs with expressed genes: An example of a naturally transgenic food crop". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (18): 5844–9. Bibcode:2015PNAS..112.5844K. doi:10.1073/pnas.1419685112. PMC 4426443. PMID 25902487. Lay summary – Phys.org (April 21, 2015).
  • Current taxonomy of Agrobacterium species, and new Rhizobium names
  • - การดัดแปลงพันธุกรรมพืชโดย "อโกรแบคทีเรียม"


อโกรแบคท, เร, ยม, การจำแนกช, นทางว, ทยาศาสตร, อาณาจ, กร, bacteriaไฟล, proteobacteriaช, alpha, proteobacteriaอ, นด, rhizobialesวงศ, rhizobiaceaeสก, agrobacteriumชน, ดต, นแบบagrobacterium, tumefaciens, smith, townsend, 1907, conn, 1942ชน, agrobacterium, albertim. xokraebkhthieriymkarcaaenkchnthangwithyasastrxanackr Bacteriaiflm Proteobacteriachn Alpha Proteobacteriaxndb Rhizobialeswngs Rhizobiaceaeskul AgrobacteriumchnidtnaebbAgrobacterium tumefaciens Smith and Townsend 1907 Conn 1942chnid Agrobacterium albertimagni Salmassi et al 2002 Agrobacterium larrymoorei Bouzar and Jones 2001 Agrobacterium nepotum Pulawska et al 2012 Mousavi et al 2015 Agrobacterium pusense Panday et al 2011 Mousavi et al 2015 Agrobacterium radiobacter Beijerinck and van Delden 1902 Conn 1942 Agrobacterium rubi Hildebrand 1940 Starr and Weiss 1943 Agrobacterium skierniewicense Pulawska et al 2012 Mousavi et al 2015 Agrobacterium tumefaciens Smith and Townsend 1907 Conn 1942chuxphxngPolymonas Lieske 1928 xokraebkhthieriym xngkvs Agrobacterium epnskulkhxngaebkhthieriyaekrmlbthikhnphbody H J Conn sungichkarthaythxdyininaenwrabepnehtuthaihekidenuxngxkinphuch Agrobacterium tumefaciens epnsayphnthuthisuksaknmakthisudinskulni xokraebkhthieriymepnthiruckkndisahrbkhwamsamarthinkarthayoxndiexnex rahwangtwmnexngaelaphuch aeladwyehtunicungklayepnekhruxngmuxsakhysahrbnganthangphnthuwiswkrrmxokraebkhthieriyminskulnimikhwamaetktangknmak karsuksaxnukrmwithanlasudidcdpraephthihmkhxng xokraebkhthieriymipsuskulihmechn Ahrensia Pseudorhodobacter Ruegeria aela Stappia 1 2 aetyngmikhwamehnkhdaeyngknsahrbchnidphnthuswnihysungidrbkarcdpraephthepnchnidinskul Rhizobium 3 4 5 enuxha 1 karkxorkhinphuch 1 1 klikkarkxorkhinphuch 1 2 xngkhprakxbincionmkhxngxokraebkhthieriym 1 2 1 phlasmid Ti 1 2 2 phlasmid Ri 1 3 klikkarthay T DNA ekhasuphuch 1 4 khxcakdkhxngkarokhlndwyphlasmid A tumefaciens 2 kartidechuxinmnusy 3 karichinethkhonolyichiwphaph 4 cionmiks 5 prawti 6 duephim 7 xangxing 8 aehlngkhxmulxunkarkxorkhinphuch aekikh karecriyetibotthiphidpktiepnpumpmcakechux Agrobacterium sp xokraebkhthieriym chnidphnthu Agrobacterium tumefaciens thaihekidorkhkhrawnkxll Crown gall inphuch orkhnimilksnaodykarecriyetibotehmuxnenuxngxkhruxthungnadibnphuchthitidechux sungmkcaxyuthirxytxrahwangrakaelahnx pumpmthukkratunodykarthayoxnkhxncuektkhxngswnkhxngsaydiexnex T DNA cakphlasmidkhxngaebkhthieriythikxihekidpumpm Ti inxikchnidphnthuthimikhwamekiywkhxngxyangiklchidkhux Agrobacterium rhizogenes kchknaihekidpumpminrak aelamiphlasmidkhxng Ri Root inducing sungepnphlasmidthiaetktangkn thungaemwaxnukrmwithankhxng xokraebkhthieriym caxyuphayitkaraekikh aetksamarthsrupidwainskulmi 3 Biovars khuxchnidphnthu Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium rhizogenes aela Agrobacterium vitis sahrbsayphnthuyxykhxng Agrobacterium tumefaciens aela Agrobacterium rhizogenes nnepnthithrabkndiwasamarthepnthixyukhxng Ti hrux Ri plasmid idinkhnathisayphnthuodythwipkhxng Agrobacterium vitis cakdechphaathiphbinethaxngun samarthepnthixyukhxng Ti plasmid ethann khnaediywknsayphnthuthiimichxokraebkhthieriym thithukaeykxxkcaktwxyangaewdlxmksamarthepnthixyukhxng Ri plasmid id inkhnathikarsuksainhxngptibtikaraesdngihehnwasayphnthuthiimichxokraebkhthieriym yngsamarthepnthixyukhxng Ti plasmid dwy aetxokraebkhthieriymsayphnthuaewdlxmbangsayphnthuimmithng Ti aela Ri plasmid thaihsayphnthuehlanimikhwamsamarthkxorkhidta 6 phlasmid T DNA nnthukrwmekhaaebbkungsumekhaipincionmkhxngesllecaban 7 aelayinkahndsnthanwithyakhxngpumpmbn T DNA nnaesdngxxkma thaihekidkarsrangpumpm sahrb T DNA thinaphayinkhxngexnismsahrbkarsngekhraahthangchiwphaphinkarphlitkrdxamionthiphidpktinnodythwipcaepn Octopine hrux Nopaline yngmiyinsahrbkarsngekhraahthangchiwphaphkhxnghxromnphuchkhux xxksinaelaisotikhnin aelasahrbkarsngekhraahthangchiwphaphkhxng Opine sungcdhaaehlngkharbxnaelainotrecnsahrbaebkhthieriy sungculinthriychnidxun swnihyimsamarthichid thaihxokraebkhthieriymepnchnidthithukkhdsrrihidrbpraoychndngklaw 8 cakkarprbsmdulhxromninesllphuchthaihkaraebngesllehlann imsamarthkhwbkhumidodyphuchaelakxihekidpumpm xtraswnkhxngxxksintxisotikhninthiphlitodyyinkhxngpumpmkahndlksnasnthanwithyakhxngpumpm lksnakhlayrakthiimepnraebiybhruxyxdxxnthiimepnraebiyb klikkarkxorkhinphuch aekikh Transformation khux T DNA ekhasucionmphuch Tumorigenis khux esllphuchekidkarepliynodykaraebngeslltlxdewlaepncanwnmakkxihekidpumpmxngkhprakxbincionmkhxngxokraebkhthieriym aekikh okhromosm phlasmid idaekphlasmidthiehniywnaihekidenuxngxk Tumor inducer plasmid Ti plasmid phlasmidthiehniywnaihekidrak Root inducer plasmid Ri plasmid phlasmid Ti aekikh mikhnad 200 800 kiolebs 9 prakxbdwy Transfer DNA T DNA mikhnad 10 30 kiolebs khunxyukbsayphnthuaebkhthieriy epnephiyng 10 khxngphlasmid hlngcakekidkarbukrukodyaebkhthieriybomelkulkhxng T DNA caxyuxyangthawrinesllphuchaelasngphanipsueslllukepnswnhnungkhxngokhromosm T DNA miyinpraman 8 yin miyinthikahndkarsrangsartang thicaepntxkarecriyetibotkhxngaebkhthieriyexng odyichexnismaelasartngtncakphuch twxyangechnyinthikahndkarsrangoxpin Opaline synthase nos sungaebkhthieriycaichepnxahardngnnkarthi A tumefaciens thayyinekhasuphuchmiwtthuprasngkhkhuxtxngkarxaharcakphuchephuxpraoychnkhxngaebkhthieriyexng nxkcakniyngprakxbdwyyin tra rwmthngyinthikahndihaebkhthieriysamarthichsarbangchnidepnaehlngphlngnganid echn Arginine catabolism Nopaline catabolism Octopine catabolism nxkcakniyngmiyinsranghxromnphwkxxksinaelaisotikhninxikdwy thaihphuchthiidrb T DNA mikarecriyetiboterwimcakdsungaesdngxxkinesllphuchemuxbukrukekhaipinesll thaihekidenuxngxkepnpumpm inphuchibeliyngkhuhlaychnid aelasamarthtrwcsxbphuchthiidrbyinniodyphicarnacakpumpmthiekidkhuninesllthiidrbyinni caknn T DNA caekhaiprwmkbokhromosmkhxngphuch Virulence genes hrux Vir genes milksnaepnklumyinthithanganrwmknodyichoprometxrchnidediywkn eriykwa oxepxrxn Operon ody Vir genes mihnathisng T DNA ekhasucionmphuch Vir genesprakxbdwy VirA VirG epnrabbthithahnathikhwbkhum idaek oprtin VirA mihnathisngekhraahhmufxseftaek VirA exng aelasngekhraahhmufxseftihaek VirG ody VirA cathakarkratunkarthangankhxng VirG emux VirG thangankcakratunkarthangankhxng Vir xun txip VirD1 VirD2 thahnathitdbriewnswn T DNA briewn Right border Left border ephuxihid T DNA sayediywcaksaykhuephuxthicaidekhasuesllphuchaebb Single strand T DNA VirE2 thahnathihxhum T DNA sayediywephuxpxngknimihodnthalay odysrangswnhxhumeriykwa T complex Octopine catabolism thahnathisrangaehlngphlngnganpraephthsarprakxbinotrecnihaekxokraebkhthieriym Conjugation transfer gene Ori epnbriewnthierimkarcalxngtwphlasmid Ri aekikh mikhwamsnicinkarphthnaphuchthithukokhlndwyphahathimiphunthanmacakphlasmid Ri khxng A rhizogenes phlasmid Ri aela Ti ehmuxnknmakaetthitangknkhuxkarthaythxdphlasmid Ri ipsuphuchimthaihekidpumpmaetcathaihekidpumpmaetcathaihekidrakfxykhunaethn mikhwamepnipidinkareliyngrakthiidrbkarthayyinihmiprimanmakinxaharehlw ephuxthicanaipskdoprtinthiphlitcakyinthitxngkarinprimansungid klikkarthay T DNA ekhasuphuch aekikh A Agrobacterium tumefaciens B cionmkhxngxokraebkhthieriym C phlasmid Ti a T DNA b yin Vir c Replication origin d Opines catabolism genes D esllphuch E imotrkhxnedriy F khlxorphlast G niwekhliys Bacterial colonization aebkhthieriyxokraebkhthieriym camaekaarwmknbriewnkhxbesllphuch thibriewnphunphiwesllphuchmisarphxliaeskkhairdsungmiswnsakhyinkaryudekaakhxngaebkhthieriy Induction of bacterial virulence system emuxphuchekidbadaephlcaplxysarxxkmacakbadaephl echn krd sarfionlik sarxasiotisringokn odysarehlanicaipkratun Periplasmic domain thiepntwrbsyyankhxng VirA aelaswn TM2 thithahnathiphlitexnism Kinase in VirA oprtin VirA cathahnathisngekhraahhmufxseftaek VirA exng aelasngekhraahhmufxseftihaek VirG ody VirA cathakarkratunkarthangankhxng VirG emux VirG thangankcakratunkarthangankhxng Vir xun txip Generation of T DNA transfer complex karsrang T DNA ihmikhwamsbsxnkhunephuxpxngknkarthukthalay ody VirD1 VirD2 sungepnexnismexnodniwkhliexscatdphnthafxsofidexsetxrthitaaehnng Right border RB Left border LB thikhnabdankhwaaelasaykhxng T DNA tamladb ekidepn T DNA sayediywcaksaykhuephuxthicaidekhasuesllphuchaebb single strand T DNA caknn VirE2 thahnathihxhum T DNA sayediyw ephuxpxngknimihodnthalay epnokhrngsrang eriykwa T complex thng VirD2 aela VirE2 cathanganrwmknodyrbsyyanephuxna T DNA ekhaipsuniwekhliyskhxngesllphuch T DNA transfer T DNA thukyaysuphuch Integration of T DNA into plant genome karkhnyay T complex cakxokraebkhthieriymekhasucionmphuch VirD2 aela VirE2 cathanganrwmknodyrbsyyanephuxna T DNA ekhaipsuniwekhliyskhxngphuch odyekidkaraethrkaebbsumchnid Nonspecific recombination Illegimate khxcakdkhxngkarokhlndwyphlasmid A tumefaciens aekikh thrrmchatikhxng A tumefaciens aela A rhizogenes cabukrukechphaaphuchibeliyngkhuethannswnphuchibeliyngediywimichecaban aelapyhaxikprakarkhuxkarphthnaepnphuchthismburncakoprothphlast hruxcakesllephaaeliyngthaidyakaelacakdinphuchbangchnid khwamyakngaykhxngkarecriyepntnkhunxyukbchnidkhxngphuch aelathiphthnaidyakkkhuxphuchibeliyngediywkartidechuxinmnusy aekikhaemwaodythwipaelwcaphbwaepnkartidechuxinphuch xokraebkthieriymsamarthepnsaehtukhxngkartidechuxchwyoxkasinmnusythimirabbphumikhumknxxnaex 10 11 aetimidaesdngihehnwaepnechuxkxorkhinbukhkhlthimisukhphaphdi hnunginkrniaerk khxngorkhinmnusythiekidkhunodymiswnrwmkhxng Agrobacterium radiobacter thukraynganody J R Cain inskxtaelnd ph s 2531 12 karsuksainphayhlngchiihehnwa xokraebkhthieriym echuxmtxaelaepliynphnthukrrminkhxngesllmnusyhlaychnidodykarrwm T DNA khxngmnekhakbcionmkhxngesllmnusy karsuksadaeninkarodyichenuxeyuxkhxngmnusythiidrbkarephaaeliyngaelaimidkhxsrupid waekiywkhxngkbkickrrmthangchiwphaphinthrrmchati 13 karichinethkhonolyichiwphaph aekikhduephimetimthi karthaythxdyininaenwrab khwamsamarthkhxng xokraebkhthieriym inkarthayoxnyinipyngphuchaelaechuxrathuknamaichinethkhonolyichiwphaphodyechphaaxyangyingphnthuwiswkrrm inkarprbprungphuchodyichphlasmid Ti hrux Ri thiddaeplngaelw phlasmidcathakar pldxawuth odykarlbyinthikxihekidpumpmenuxngxk swnthisakhyephiyngxyangediywkhxng T DNA khuxyinbriewnkhxbkhnadelk 25 khuthan sxngswn sungxyangnxyhnungswnnncaepnsahrbkaraeplngsphaphphuch 14 15 yinthicathuknaekhaipinphuchnncathukokhlnekhaipinewketxrkaraeplngkhxngphuchthimibriewn T DNA khxngphlasmidthipldxawuthphrxmkbekhruxnghmaythisamartheluxkid echnkarduxyaptichiwna ephuxihsamartheluxkphuchthiprasbkhwamsaerc phuchmikarplukbnwsduthimikarichyaptichiwnatamhlngkaraeplngsphaph aelaphuchthiimmi T DNA rwmxyuincionmcatay withixunkhuxkarkrxngaebb Agroinfiltration 16 17 phuch S chacoense thithukepliynrupodyichxokraebkhthieriym esllthithukepliyncaerimkxchnhna aekhlls thidankhangkhxngchinib karepliynaeplngdwy xokraebkhthieriym samarththaidhlaywithi oprotphlasthruxchintdkhxngaephnibsamarthephaafkdwy xokraebkthieriym aelaphuchthismburnthuksrangkhunodyichkarephaaeliyngenuxeyuxphuch hruxinkarkrxngechuxaebkhthieriy xokraebkhthieriym xacthukchidekhaenuxeyuxibkhxngphuchodytrng withinicaepliynechphaaesllemuxsmphskbaebkhthieriythnthi aelasngphlihekidkaraesdngxxkchwkhrawkhxngphlasmiddiexnex 18 xokrxinfiwetrchn Agroinfiltration hruxkaraethrksumphankarkrxng ichthwipinkarddaeplngphuchtrakulyasub Nicotiana sungraebiybwithipktithiichinkarddaeplngsahrbphuchinwngsphkkad skul Arabidopsis epnwithikarcumswnkhxngdxkim 19 odychxdxkcacumlnginsaraekhwnlxythimixokraebkhthieriym aelaaebkhthieriycaepliynsayphnthukrrmkhxngesllthithaihekidesllsubphnthuephshying emldnncasamarthkhdkrxngsahrbkartanthanyaptichiwna hruxkhdkrxngsahrbekhruxnghmayxunthisnic aelaphuchthiimidrwmdiexnexphlasmidcatayemuxsmphskbsphawathiehmaasmkhxngyaptichiwna 16 xokraebthieriym imidaephrechuxinphuchthukchnid aetmiethkhnikhthimiprasiththiphaphhlayprakarsahrbkarddaeplngphuchrwmthungpunyingyin Gene gun xokraebkhthieriym idrbkarkhunthaebiynwaepnewketxrthithayoxnsarphnthukrrmipyngsingmichiwitddaeplngphnthukrrm GMO khxngshrthxemrika 20 echn thwehluxng fay khawophd chukarbith xlflfa khawsali phkkadkankhaw namnkhaonla hya Creeping bentgrass sahrbxaharstw khaw khawthxng karddaeplngkhxngechuxraodyichxokraebkhthieriymnn ichephuxkarwicyepnhlk 21 22 aelathatamwithikarthikhlaykhlungechnediywkbkarddaeplngkhxngphuch rabbphlasmid Ti idrbkarprbepliynephuxrwmxngkhprakxbkhxngdiexnexsahrbkarddaeplngsayphnthukhxngechuxratamthitxngkar sungekidkhunhlngcakkarbmrwmkhxng xokraebkhthieriym sayphnthuthimiphlasmidkbsayphnthukhxngechuxraehlanicionmiks aekikhkarhaladbcionmkhxng xokraebkhthieriym hlaychnid epnoxkasihthakarsuksaprawtiwiwthnakarkhxngsingmichiwitehlani aelaidihkhxmulekiywkbyinaelarabbthiekiywkhxngkbkarekidorkh karkhwbkhumthangchiwphaph aelakarxyurwmknaebbsmchiph Symbiosis karkhnphbthisakhyxyanghnungkhux khwamepnipidthiokhromosmkalngphthnacakphlasmidhlaychnidinaebkhthieriyehlani karkhnphbxikxyanghnungkkhux okhrngsrangkhxngokhromosmthihlakhlayinklumniduehmuxncasamarthrxngrbkarichchiwitaebbkarxyurwmkn aelaaebbthithaihekidorkh karhaladbcionmkhxngchnidphnthuxokraebkhthieriym thisaercaelaephyaephraelwyngkhngephimkhunxyangtxenuxng sngphlihmikhxmulechinglukxyangminysakhyinklik aelaprawtikarwiwthnakarkhxngculinthriythiekiywkhxngkbphuchklumni 23 prawti aekikhmark fn mngtaku Marc Van Montagu aela oyesf sekhll Jozef Schell cakmhawithyalyekhnt dtch Universiteit Gent inebleyiym khnphbklikkarthayoxnyinrahwang xokraebkhthieriymaelaphuch sungsngphlihekidkarphthnawithikarepliynxokraebkhthieriym ihepnrabbkarnasngthimiprasiththiphaphsahrbkrabwnkarphnthuwiswkrrminphuch 14 15 thimnkwicynaodydr aemri edll chiltn epnthimaerkthiaesdngihehnwayinthikxorkhsamarthnaxxkid odyimsngphlkrathbtxkhwamsamarthkhxngxokraebkhthieriym inkaraethrkdiexnexkhxngtwexnglngincionmkhxngphuch ph s 2526 duephim aekikhAgroinfiltration en Marc Van Montagu en Rhizobium rhizogenes en chuxedim Agrobacterium rhizogenes xangxing aekikh Uchino Y Yokota A Sugiyama J August 1997 Phylogenetic position of the marine subdivision of Agrobacterium species based on 16S rRNA sequence analysis The Journal of General and Applied Microbiology 43 4 243 247 doi 10 2323 jgam 43 243 PMID 12501326 Uchino Y Hirata A Yokota A Sugiyama J June 1998 Reclassification of marine Agrobacterium species Proposals of Stappia stellulata gen nov comb nov Stappia aggregata sp nov nom rev Ruegeria atlantica gen nov comb nov Ruegeria gelatinovora comb nov Ruegeria algicola comb nov and Ahrensia kieliense gen nov sp nov nom rev The Journal of General and Applied Microbiology 44 3 201 210 doi 10 2323 jgam 44 201 PMID 12501429 Young JM Kuykendall LD Martinez Romero E Kerr A Sawada H January 2001 A revision of Rhizobium Frank 1889 with an emended description of the genus and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al 1998 as new combinations Rhizobium radiobacter R rhizogenes R rubi R undicola and R vitis International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 51 Pt 1 89 103 doi 10 1099 00207713 51 1 89 PMID 11211278 Farrand SK Van Berkum PB Oger P September 2003 Agrobacterium is a definable genus of the family Rhizobiaceae International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 Pt 5 1681 7 doi 10 1099 ijs 0 02445 0 PMID 13130068 Young JM Kuykendall LD Martinez Romero E Kerr A Sawada H September 2003 Classification and nomenclature of Agrobacterium and Rhizobium International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 Pt 5 1689 95 doi 10 1099 ijs 0 02762 0 PMID 13130069 Sawada H Ieki H Oyaizu H Matsumoto S October 1993 Proposal for rejection of Agrobacterium tumefaciens and revised descriptions for the genus Agrobacterium and for Agrobacterium radiobacter and Agrobacterium rhizogenes International Journal of Systematic Bacteriology 43 4 694 702 doi 10 1099 00207713 43 4 694 PMID 8240952 Francis KE Spiker S February 2005 Identification of Arabidopsis thaliana transformants without selection reveals a high occurrence of silenced T DNA integrations The Plant Journal 41 3 464 77 doi 10 1111 j 1365 313X 2004 02312 x PMID 15659104 Pitzschke A Hirt H March 2010 New insights into an old story Agrobacterium induced tumour formation in plants by plant transformation The EMBO Journal 29 6 1021 32 doi 10 1038 emboj 2010 8 PMC 2845280 PMID 20150897 Sangita Sahni Bishun Deo Prasad Prasant Kumar b k 27 December 2017 Direct and Indirect Methods of Gene Transfer in Plants Plant Biotechnology 2 Transgenics Stress Management and Biosafety Issues CRC Press and Apple Academic Press p 28 ISBN 978 1771885812 Hulse M Johnson S Ferrieri P January 1993 Agrobacterium infections in humans experience at one hospital and review Clinical Infectious Diseases 16 1 112 7 doi 10 1093 clinids 16 1 112 PMID 8448285 Dunne WM Tillman J Murray JC September 1993 Recovery of a strain of Agrobacterium radiobacter with a mucoid phenotype from an immunocompromised child with bacteremia Journal of Clinical Microbiology 31 9 2541 3 doi 10 1128 JCM 31 9 2541 2543 1993 PMC 265809 PMID 8408587 Cain JR March 1988 A case of septicaemia caused by Agrobacterium radiobacter The Journal of Infection 16 2 205 6 doi 10 1016 s0163 4453 88 94272 7 PMID 3351321 Kunik T Tzfira T Kapulnik Y Gafni Y Dingwall C Citovsky V February 2001 Genetic transformation of HeLa cells by Agrobacterium Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 4 1871 6 Bibcode 2001PNAS 98 1871K doi 10 1073 pnas 041327598 JSTOR 3054968 PMC 29349 PMID 11172043 14 0 14 1 Schell J Van Montagu M 1977 The Ti Plasmid of Agrobacterium Tumefaciens A Natural Vector for the Introduction of NIF Genes in Plants in Hollaender A Burris RH Day PR Hardy RW Helinski DR Lamborg MR Owens L Valentine RC b k Genetic Engineering for Nitrogen Fixation Basic Life Sciences 9 pp 159 79 doi 10 1007 978 1 4684 0880 5 12 ISBN 978 1 4684 0882 9 PMID 336023 15 0 15 1 Joos H Timmerman B Montagu MV Schell J 1983 Genetic analysis of transfer and stabilization of Agrobacterium DNA in plant cells The EMBO Journal 2 12 2151 60 doi 10 1002 j 1460 2075 1983 tb01716 x PMC 555427 PMID 16453483 16 0 16 1 Thomson JA Genetic Engineering of Plants PDF Biotechnology 3 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim PDF emux 17 January 2017 subkhnemux 17 July 2016 Leuzinger K Dent M Hurtado J Stahnke J Lai H Zhou X Chen Q July 2013 Efficient agroinfiltration of plants for high level transient expression of recombinant proteins Journal of Visualized Experiments 77 77 doi 10 3791 50521 PMC 3846102 PMID 23913006 Shamloul M Trusa J Mett V Yusibov V April 2014 Optimization and utilization of Agrobacterium mediated transient protein production in Nicotiana Journal of Visualized Experiments 86 doi 10 3791 51204 PMC 4174718 PMID 24796351 Clough SJ Bent AF December 1998 Floral dip a simplified method for Agrobacterium mediated transformation of Arabidopsis thaliana The Plant Journal 16 6 735 43 doi 10 1046 j 1365 313x 1998 00343 x PMID 10069079 The FDA List of Completed Consultations on Bioengineered Foods Archived May 13 2008 at the Wayback Machine Michielse Caroline B Hooykaas Paul J J van den Hondel Cees A M J J Ram Arthur F J 2005 Agrobacterium mediated transformation as a tool for functional genomics in fungi Current Genetics 48 1 1 17 doi 10 1007 s00294 005 0578 0 ISSN 0172 8083 PMID 15889258 Idnurm Alexander Bailey Andy M Cairns Timothy C Elliott Candace E Foster Gary D Ianiri Giuseppe Jeon Junhyun 2017 A silver bullet in a golden age of functional genomics the impact of Agrobacterium mediated transformation of fungi Fungal Biology and Biotechnology 4 6 doi 10 1186 s40694 017 0035 0 ISSN 2054 3085 PMC 5615635 PMID 28955474 Setubal JC Wood D Burr T Farrand SK Goldman BS Goodner B Otten L Slater S 2009 The Genomics of Agrobacterium Insights into its Pathogenicity Biocontrol and Evolution in Jackson RW b k Plant Pathogenic Bacteria Genomics and Molecular Biology Caister Academic Press pp 91 112 ISBN 978 1 904455 37 0 aehlngkhxmulxun aekikhkhxmmxns miphaphaelasuxekiywkb xokraebkhthieriymKyndt T Quispe D Zhai H Jarret R Ghislain M Liu Q Gheysen G Kreuze JF May 2015 The genome of cultivated sweet potato contains Agrobacterium T DNAs with expressed genes An example of a naturally transgenic food crop Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 18 5844 9 Bibcode 2015PNAS 112 5844K doi 10 1073 pnas 1419685112 PMC 4426443 PMID 25902487 Lay summary Phys org April 21 2015 Current taxonomy of Agrobacterium species and new Rhizobium names Agrobacteria is used as gene ferry karddaeplngphnthukrrmphuchody xokraebkhthieriym ekhathungcak https th wikipedia org w index php title xokraebkhthieriym amp oldid 8864302, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม