Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans
An adult hermaphrodite C. elegans worm
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	Animalia
ไฟลัม:	Nematoda
ชั้น:	Secernentea
อันดับ:	Rhabditida
วงศ์:	Rhabditidae
สกุล:	Caenorhabditis
สปีชีส์:	C.  elegans
ชื่อทวินาม
Caenorhabditis elegans Maupas, 1900

Caenorhabditis elegans เป็นหนอนนีมาโทดาที่โปร่งใส มีความยาวประมาณ 1 มิลลิเมตร C. elegans อาศัยอยู่ในดินในเขตอบอุ่น และเริ่มถูกใช้ในงานวิจัยทางด้านอณูชีววิทยาและชีววิทยาการเจริญ มาตั้งแต่ ปีค.ศ. 1974 โดย Sydney Brenner และก็ถูกใช้เป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตเรื่อยมาตั้งแต่นั้น

ชีววิทยา

 

Movement of Wild-type C. elegans

 เล่นมีเดีย

Video recording of the Wild type C. elegans hermaphrodite

C. elegans เป็นสิ่งมีชีวิตที่ unsegmented, vermiform, และ bilaterally symmetrical โดยมีผิวชั้นนอกปกคลุม เส้นหนังกำพร้าหลัก 4 เส้น และมีช่องที่เต็มไปด้วยของเหลว

สิ่งมีชีวิตในสปีชีส์ C. elegans มีระบบอวัยวะต่างๆเหมือนกับสัตว์อื่นๆ ในธรรมชาติ C. elegans จะกินแบคทีเรียที่ทำให้ผักเน่าเป็นอาหาร C. elegans มี 2 เพศ: hermaphrodite และ ตัวผู้ โดยประชากรเกือบทั้งหมดจะเป็น hermaphrodite โดยจะมีตัวผู้อยู่ประมาณแค่ 0.05% โดยเฉลี่ย พื้นฐานทางสรีรวิทยาของ C. elegans จะมี ปาก, คอหอย, ลำไส้, ต่อมบ่งเพศ, และ ผิวนอกที่เป็นคอลลาเจน ตัวผู้จะมีต่อมบ่งเพศซีกเดี่ยว (single-lobed gonad), ท่อนำสเปิร์ม (vas deferens) และหางพิเศษสำหรับการผสมพันธุ์ Hermaphrodites มี 2 รังไข่, ท่อรังไข่, spermatheca, และมดลูกหนึ่งอัน Hermaphrodite จะออกลูกเป็นไข่ หลังจากไข่ฝักเป็นตัวแล้ว C. elegans จะเป็นตัวอ่อนโดยพัฒนาผ่าน 4 ระยะ (L1–L4) ถ้าเกิดภาวะอาหารขาดแคลนขึ้นขณะเป็นตัวอ่อน C. elegans สามารถพัฒนาเข้าสู่ระยะที่สามแบบพิเศษที่เรียกว่าสถานะ dauer โดยตัวอ่อนในสถานะ Dauer นี้จะมีความต้านทานต่อความเครียด(จากภาวะแวดล้อม)และจะไม่แก่ขึ้น Hermaphrodites จะผลิตสเปิร์มขึ้นมาในระยะที่ L4 (สเปิร์ม 150 ตัวต่อ gonadal arm) และจากนั้นจะเปลี่ยนไปสร้างเซลล์ไข่ (oocyte) แทน สเปิร์มจะถูกเก็บในต่อมบ่งเพศบริเวณเดียวกับเซลล์ไข่ จนกระทั่งเซลล์ไข่ดันสเปิร์มเข้าไปสู่ท่อรังไข่ ซึ่งเป็นเสมือนห้องที่เซลล์ไข่ถูกผสมโดยสเปิร์มC. elegans ตัวผู้สามารถที่จะผสมกับ hermaphrodite ได้ hermaphrodite สามารถใช้สเปิร์มจากทั้งที่ผลิตมาเองและได้จากตัวผู้ได้ สเปิร์มทั้งสองชนิดจะถูกเก็บอยู่ในท่อรังไข่เหมือนกัน โดยถ้าใช้สเปิร์มที่ผลิตเอง C. elegans ที่เป็น wide-type (หรือชนิดที่ไม่มีการกลายพันธุ์) จะวางไข่ประมาณ 300 ฟอง ถ้าใช้สเปิร์มที่ได้รับจากตัวผู้ C. elegans สามารถจะวางไข่ได้มากกว่า 1,000 ฟอง ที่อุณหภูมิ 20 °C, C. elegans สายพันธุ์ห้องทดลองจะมีอายุขัยโดยเฉลี่ยราวๆ 2–3 สัปดาห์ และมี generation time ประมาณ 4 วัน

C. elegans มี ออโตโซม 5 คู่ และ โครโมโซมเพศ 1 คู่ เพศของ C. elegans จะขึ้นกับ X0 sex-determination system Hermaphrodite C. elegans จะมีคู่ของโครโมโซมเพศ (XX) C. elegans ตัวผู้ที่เป็นส่วนน้อยของประชากรจะมี โครโมโซมเพศตัวเดียว (X0) สเปิร์มของ C. elegans จะคล้ายอะมีบา (ไม่มี flagella หรือ อะโครโซม)

 

Longitudinal section through the hermaphrodite C. elegans

นิเวศวิทยา

Caenorhabditis สปีชีส์ต่างๆจะอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารและแบคทีเรียที่หลากหลาย Caenorhabditis สปีชีส์ ไม่ได้สามารถเป็นประชากรแบบยั่งยืนได้ด้วยตนเองในดินเพราะว่ามันไม่มีสารอินทรีย์ที่เพียงพอ C. elegans สามารถอยู่ได้ด้วยการกินแบคทีเรียหลายๆชนิด (แต่ไม่ใช่ทุกชนิดของแบคทีเรีย) แต่เรื่องสภาพนิเวศตามธรรมชาติของ C. elegans มีอีกมากที่ยังไม่รู้

สารพันธุ์ส่วนใหญ่ที่ใช้ในห้องทดลองจะพบจากสภาพแวดล้อมที่ถูกมนุษย์ดัดแปลงแล้วเช่น ในสวน หรือกองปุ๋ยหมัก อย่างไรก็ตาม C. elegans สามารถพบได้ในสารอินทรีย์ที่กำลังเน่าโดยเฉพาะผลไม้ที่กำลังเน่า. ตัวอ่อนในสถานะ Dauer ของ C. elegans อาจถูกเคลื่อนย้ายได้โดยพวกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (เช่น กิ้งกือ, แมลง, ไร และ ทาก) และเมื่อ ตัวอ่อนในสถานะ Dauer เข้าไปอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมมันก็จะเปลี่ยนสถานะออกจากสถานะ Dauer ได้ เช่นในห้องทดลองมันจะเปลี่ยนออกมากินพาหะไม่มีกระดูกสันหลังของมันที่ตายลง

สัตว์พวกนีมาโทดมีความสามารถในการทดกับสภาพแห้งแล้งจัด (desiccation) ได้ และ C. elegans ก็มีกลไกสำหรับความสามารถในการทดสภาพแห้งแล้งจัดนี้ด้วยโดยกลไกนั้นได้ถูกสาธิตว่าคือ Late Embryogenesis Abundant (LEA) proteins.

การใช้การทดลอง

C. elegans ถูกใช้ศึกษาเป็นแบบจำลองของสิ่งมีชีวิตจากหลายๆเหตุผลด้วยกัน มันเป็นยูแคริโอตหลายเซลล์ที่ง่ายพอที่จะใช้ศึกษาอย่างละเอียด สายพันธุ์ของ C. elegans ก็ราคาถูกในการผสมและขยายพันธุ์ และก็สามารถถูกแช่งแข็งได้ โดยเมื่อละลายแล้วมันก็ยังใช้งานได้อยู่ ทำให้การเก็บไว้ใช้งานระยาวทำได้ง่าย

นอกจากนั้น C. elegans ยังโปร่งใส ช่วยให้การศึกษาเกี่ยวกับการแยกแยะความแตกต่างภายในเซลล์และกระบวนการพัฒนาการอื่นๆ สามารถทำได้ง่าย การพัฒนาของ somatic cell ทุกๆ เซลล์ (959 เซลล์ใน hermaphrodite ตัวเต็มวัย; 1031 เซลล์ใน ตัวผู้เต็มวัย) ได้ถูกศึกษาแล้วโดยละเอียด

 

Wild-type C. elegans hermaphrodite stained with the fluorescent dye Texas Red to highlight the nuclei of all cells

และ C. elegans ก็ยังเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนน้อยที่สุดที่มีระบบประสาท hermaphrodite มีเซลล์ประสาท 302 เซลล์ whose pattern of connectivity, or "connectome", has been completely mapped and shown to be a small-world network. มีงานวิจัยที่ศึกษากลไกของระบบประสาทที่เกี่ยวกับพฤติกรรมต่างๆของ C. elegans เช่น chemotaxis, thermotaxis, mechanotransduction, และการจับคู่ของตัวผู้

คุณสมบัติที่เป็นประโยชน์อย่างหนึ่งของ C. elegans ก็คือ มันค่อนข้างจะตรงไปตรงมาในการที่จะรบกวนการทำงานเฉพาะของแต่ละยีนส์โดย RNA interference (RNAi) การปิดการทำงานของยีนส์ในลักษณะนี้ช่วยให้นักวิจัยสามารถอนุมานหน้าที่ยีนส์แต่ละตัวได้

C. elegans ยังมีประโยชน์ในการศักษาเกี่ยวกับไมโอซิสอีกด้วย ระหว่างที่สเปิร์มและไข่เคลื่อนที่ลงตามความยาวของต่อมบ่งเพศ มันก็จะผ่านพัฒนาการตามระยะเวลาของกระบวนการไมโอซิส ซึ่งการตำแหน่งของนิวเคลียสในต่อมบ่งเพศก็สามารถใช้ประมาณกับระยะของกระบวนการไมโอซิสได้

C. elegans ก็ยังถูกใช้เป็นโมเดลสำหรับการติดนิโคตินได้ด้วย เพราะว่า C. elegans มีพฤติกรรมตอบสนองกับนิโคตินที่คล้ายกับพฤติกรรมที่สังเกตได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

จีโนม

C. elegans เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ชนิดแรกที่จีโนมของมันถูกถอดรหัสออกมาอย่างสมบูรณ์ รหัสพันธุ์กรรมของ C. elegans ถูกตีพิมพ์เผยแพร่ในปี ค.ศ. 1998 โดยที่มีช่องว่างอยู่บ้าง; ช่องว่างสุดท้ายได้ถูกแก้ไขเสร็จสิ้นในเดือนตุลาคม ปีค.ศ. 2002 hermaphrodite ตัวเต็มวัยมี 959 somatic nuclei ความหนาแน่นของยีนคือประมาณ 1 gene/5kb โดยมี Intron อยู่ 26% ของจีโนม รหัสจีโนมของ C. elegans มีความยาวประมาณ 100 ล้าน base pair และบรรจุยีนส์ที่เก็บรหัสด้วยโปรตีนอยู่ประมาณ 20,100 ยีนส์ จำนวน RNA gene ของ C. elegans เชื่อว่ามีมากกว่า 16,000 RNA genes

จีโนมอย่างเป็นทางการของ C. elegans ถูกแก้ไขอยู่เรื่อยๆ เมื่อมีการค้นพบใหม่ๆหรือการพบข้อบกพร่องในการศึกษาก่อนหน้า เช่น the WS169 release ของ WormBase (ธันวาคม ค.ศ. 2006) รายงานการเพิ่ม base pair ขึ้นมา 6 base pairs เข้าไปจีโนม Occasionally more extensive changes are made, as in the WS159 release of May 2006, which added over 300 bp to the sequence.

วิวัฒนาการ

ในปี ค.ศ. 2000 มีรายงานการศึกษาที่พบว่า ฟองน้ำทะเลมีกลุ่มของโปรตีนที่คล้ายกับของมนุษย์มากกว่าของ C. elegans. ซึ่งอาจบอกได้ว่า บรรพบุรุษของ C. elegans ได้มีอัตราการวิวัฒนาการที่รวดเร็ว ในรายงานยังระบุว่า C. elegans ไม่มียีนส์โบราณหลายชนิด

ข่าว

C. elegans ได้ตกเป็นข่าวเมื่อพบว่ามันสามารถรอดชีวิตได้จากโศกนาฏกรรมกระสวยอวกาศโคลัมเบีย ในเดือนกุมภาพันธ์ ค.ศ. 2003 ต่อจากนั้นเดือนมกราคม ค.ศ. 2009, C. elegans ถูกส่งไปอยู่ในสถานีอวกาศนานาชาติ 2 สัปดาห์เพื่อศึกษาถึงผลของสภาพไร้น้ำหนักต่อพัฒนาการของกล้ามเนื้อ โดยการศึกษาจะเน้นเกี่ยวกับด้านพันธุ์กรรมของmuscle atrophy ซึ่งจะผลการศึกษาจะเกี่ยวข้องกับการท่องเที่ยวอวกาศ และรวมถึงคนที่นอนป่วย ผู้ป่วยสูงอายุ และ ผู้ป่วยโรคเบาหวาน

อ้างอิง

1. Maupas, Émile (1900). . Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 8: 463–624. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2009-06-03. สืบค้นเมื่อ 2009-05-27.
2. Wood, William Barry (1988). "Chapter 1: Introduction to C. elegans Bioloogy". ใน Wood, William Barry (บ.ก.). The Nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor Laboratory Press. p. 1. ISBN 0-87969-433-5. สืบค้นเมื่อ 2009-12-13.
3. Brenner, S. (1974). "The Genetics of Caenorhabditis elegans" (PDF). Genetics. 77: 71–94. PMID 4366476. Unknown parameter |month= ignored (help)
4. Alberts, B. et al. (2008). Molecular Biology of the Cell, 5th edition. Chapter 22, page 1321.
5. Nayak, S; Goree, J; Schedl, T (2004). "fog-2 and the Evolution of Self-Fertile Hermaphroditism in Caenorhabditis". PLoS Biology. 3 (1): e6. doi:10.1371/journal.pbio.0030006. ISSN 1544-9173. PMC 539060. PMID 15630478. Unknown parameter |month= ignored (help); More than one of |author= และ |last1= specified (help)
6. Félix, MA, M; Braendle C, C (2010). "The natural history of Caenorhabditis elegans". Current Biology. 20 (22): R965–R969. doi:10.1016/j.cub.2010.09.050. PMID 21093785. Unknown parameter |month= ignored (help)
7. Kiontke, K, K; Sudhaus, W, W (2006). "Ecology of Caenorhabditis species". WormBook : the online review of C. Elegans biology (Free full text)|format= requires |url= (help): 1–14. doi:10.1895/wormbook.1.37.1. PMID 18050464. Unknown parameter |month= ignored (help)
8. Gal TZ, Glazer I, Koltai H (2004). "An LEA group 3 family member is involved in survival of C. elegans during exposure to stress". FEBS Letters. 577 (1–2): 21–26. doi:10.1016/j.febslet.2004.09.049. PMID 15527756.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. Sulston JE, Horvitz HR (1977). "Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans". Dev. Biol. 56 (1): 110–56. doi:10.1016/0012-1606(77)90158-0. PMID 838129. Unknown parameter |month= ignored (help)
10. Kimble J, Hirsh D (1979). "The postembryonic cell lineages of the hermaphrodite and male gonads in Caenorhabditis elegans". Dev. Biol. 70 (2): 396–417. doi:10.1016/0012-1606(79)90035-6. PMID 478167. Unknown parameter |month= ignored (help)
11. Kosinski, R. A. (2007). "Dynamics of the Model of the Caenorhabditis elegans Neural Network" (PDF). Acta Physica Polonica B. 38 (6): 2202. สืบค้นเมื่อ 2009-07-31. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
12. Watts, DJ; Strogatz, SH (1998). "Collective dynamics of 'small-world' networks". Nature. 393 (6684): 440–442. doi:10.1038/30918. ISSN 0028-0836. PMID 9623998. Unknown parameter |month= ignored (help); More than one of |author= และ |last1= specified (help)
13. Feng, Z; Li, W; Ward, A; Piggott, BJ; Larkspur, ER; Sternberg, PW; Xu, XZ; และคณะ (2006). "A C. elegans Model of Nicotine-Dependent Behavior: Regulation by TRP-Family Channels". Cell. 127 (3): 621–633. doi:10.1016/j.cell.2006.09.035. ISSN 0092-8674. PMC 2859215. PMID 17081982. Unknown parameter |month= ignored (help); Explicit use of et al. in: |author= (help)
14. The C. elegans Sequencing Consortium, Consortium (1998). "Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology". Science. 282 (5396): 2012–2018. doi:10.1126/science.282.5396.2012. ISSN 0036-8075. PMID 9851916. Unknown parameter |month= ignored (help)
15. "WS205 Release Letter". WormBaseWiki. สืบค้นเมื่อ 2009-12-13.^{[ลิงก์เสีย]}
16. http://wormbook.org/chapters/www_noncodingRNA/noncodingRNA.html
17. "WormBaseWiki WS169 release notes". Wormbase. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2012-02-26. สืบค้นเมื่อ 2007-02-21.
18. Gamulin, V; Muller, Isabel M.; Muller, Werner E.G. (2000). "Sponge proteins are more similar to those of Homo sapiens than to Caenorhabditis elegans". Biological Journal of the Linnean Society. Academic Press. 71 (4): 821–828. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01293.x. Unknown parameter |month= ignored (help)
19. "Worms survived Columbia disaster". BBC News. 2003-05-01. สืบค้นเมื่อ 2008-07-11.
20. "University sends worms into space". BBC News. 2009-01-17. สืบค้นเมื่อ 2009-07-09.

งานตีพิมพ์

• Bird, Jean; Bird, Alan C. (1991). The structure of nematodes. Boston: Academic Press. pp. 1, 69–70, 152–153, 165, 224–225. ISBN 0-12-099651-0.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

• Hope, Ian A. (1999). C. elegans: a practical approach. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. pp. 1–6. ISBN 0-19-963738-5.

• Riddle, D.L., T. Blumenthal, R. J. Meyer & J. R. Priess (1997). C. elegans II. Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York. pp. 1–4, 679–683. ISBN 0-87969-532-3.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

แหล่งข้อมูลอื่น

• WormBase - an extensive online database covering the biology and genomics of C. elegans and other nematodes
• WormBook - a free online compendium of all aspects of C. elegans biology, including laboratory protocols
• Wormatlas - an online database for behavioral and structural anatomy of C. elegans
• 3D digital atlas of C. elegans - a 3D digital atlas at the single nucleus resolution with searching functions, quantitative analysis and 3D visualization tool for the structural anatomy of C. elegans
• Wellcome Trust Sanger Institute C. elegans page - half of the genome sequence is maintained by this institute
• WashU Genome Sequencing Center C. elegans page - the institute maintaining the other half of the genome
• AceView WormGenes - another genome database for C. elegans, maintained at the NCBI
• TCNJ Worm Lab - Easy to follow protocols and pictures for C. elegans research. Made by undergrads for undergrads.
• Worm Classroom - An education portal for C. elegans
• Textpresso - WormBase search engine
• C. elegans movies - Timelapse films made by C. elegans researchers worldwide
• C. elegans II - a free online textbook.
• Silencing Genomes RNA interference (RNAi) experiments and bioinformatics in C. elegans for education. From the Dolan DNA Learning Center of Cold Spring Harbor Laboratory.
• C.elegans 3D model by the Ewbank Lab - Videos and photos that explain the basic anatomy of C. elegans
• WormTracker
• WormWeb.org: Interactive Visualization of the C. elegans Neural Network - Connectivity between all 302 neurons, including a feature to search and find the shortest path between any 2 neurons
• C. elegans protein abundance
• Nematodes With a Craving for Nicotine

การบรรยายโนเบล

• Brenner S (2002) Nature's Gift to Science. In. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2002/brenner-lecture.pdf
• Horvitz HR (2002) Worms, Life and Death. In. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2002/horvitz-lecture.pdf
• Sulston JE (2002) The Cell Lineage and Beyond. In. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2002/sulston-lecture.pdf