ไทรโลไบต์

ไทรโลไบต์ ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: 530–251.4Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N แคมเบรียนตอนต้น - เพอร์เมียนตอนปลาย
Koneprusia brutoni
สถานะการอนุรักษ์
สูญพันธุ์ (IUCN 3.1)
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	Animalia
ไฟลัม:	Arthropoda
ชั้น:	Trilobita Walch, 1771
อันดับ
Agnostida Nectaspida Redlichiida Corynexochida Lichida Phacopida Subclass: Librostoma Proetida Asaphida Harpetida Ptychopariida

ไทรโลไบต์ (อังกฤษ: Trilobite; สามพู) เป็นสัตว์ทะเลที่มีรยางค์เป็นข้อปล้องในไฟลัมอาร์โธรโพดา ในชั้น “ไทรโลไบตา” เริ่มปรากฏครั้งแรกในยุคแคมเบรียนตอนต้นและชุกชุมในมหายุคพาลีโอโซอิกตอนต้นก่อนที่จะเริ่มต้นลดจำนวนลงและสูญพันธุ์ไปในที่สุด โดยระหว่างช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงยุคดีโวเนียนตอนปลายไทรโลไบต์ทุกอันดับได้สูญพันธุ์ไปยกเว้นแต่เพียงอันดับพรีเอตทิดา และไทรโลไบต์ก็ได้สูญสิ้นเผ่าพันธุ์ไปทั้งหมดเมื่อสิ้นยุคเพอร์เมียนประมาณ 250 ล้านปีมาแล้ว

ไทรโลไบต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เป็นที่รู้จักกันกว้างขวางและอาจจะเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่มีชื่อเสียงเป็นอันดับสองรองจากไดโนเสาร์ เมื่อไทรโลไบต์ได้ปรากฏขึ้นครั้งแรกในช่วงต้นของยุคแคมเบรียนก็เกิดการแตกแขนงเผ่าพันธุ์อย่างรวดเร็วและแผ่ขยายแพร่พันธุ์ไปกว้างขวาง เนื่องด้วยความหลากหลายในสายพันธุ์และมีเปลือกกระดองที่ง่ายต่อการกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์จึงได้พบเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้มากกว่า 17,000 ชนิดในช่วงตลอดมหายุคพาลีโอโซอิก ไทรโลไบต์มีความสำคัญในการวิจัยทางด้านการลำดับชั้นหินทางชีวภาพ บรรพชีวินวิทยา และเพลทเทคโทนิก ไทรโลไบต์ถูกจัดให้อยู่ในไฟลัมอาร์โธรโพดา ไฟลัมย่อยชีสโซราเมีย อยู่ในเหนือชั้นอะราชโนมอร์ฟา (เทียบเคียงได้กับ อะราชนาต้า) แต่ก็พบว่ามีผู้จัดจำแนกที่แตกต่างไปจากนี้

ไทรโลไบต์ต่างชนิดกันก็มีรูปแบบการดำรงชีวิตที่แตกต่างกันไป บางกลุ่มก็อาศัยอยู่ตามพื้นท้องทะเล อาจเป็นนักล่า กินของเน่า หรือดูดกรองอาหารจากน้ำทะเล บางกลุ่มก็ดำรงชีวิตด้วยการว่ายน้ำและกินแพลงตอนเป็นอาหาร การดำรงชีวิตทั้งหลายก็จะคล้ายกับสัตว์ทะเลปัจจุบันที่อยู่ในไฟลั่มนี้ทั้งหลายยกเว้นไม่เป็นพวกพาราสิต ไทรโลไบต์บางกลุ่ม (โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกที่อยู่ในวงศ์โอลีนิดา) ถูกเข้าใจว่าได้วิวัฒนาการมีความสัมพันธ์แบบซิมไบโอติกกับแบคทีเรียที่กินกำมะถันจากอาหารที่ตนได้รับมา

ประวัติวิวัฒนาการ

ด้วยการที่มีการค้นพบไทรโลไบต์เป็นซากดึกดำบรรพ์จำนวนมากมายจากทั่วโลกนับเป็นพันๆสกุลนั้น ทำให้อนุกรมวิธานและประวัติวิวัฒนาการของไทรโลไบต์มีความไม่ค่อยแน่นอนเป็นอย่างมาก การจำแนกไทรโลไบต์อย่างเป็นระบบจำนวน 9 อันดับยังมีทัศนะที่แตกต่างกันไปอย่างกว้างขวางที่ช่วยไม่ได้ที่ว่าอาจจำเป็นจะต้องมีการปรับเปลี่ยนแต่งเติมข้อมูลกันอีกต่อไป ยกเว้นสมาชิกในอันดับฟาคอพปิดาที่สมาชิกไทรโลไบต์ทั้งหลายปรากฏขึ้นก่อนสิ้นยุคแคมเบรียน นักวิทยาศาสตร์ทั้งหลายเชื่อว่าไทรโลไบต์อันดับเรดไลคิไอดาและโดยเฉพาะอย่างยิ่งอันดับย่อยเรดไลคิไอนามีลักษณะที่เป็นบรรพบุรุษของอันดับอื่นๆทั้งหลายแต่อาจยกเว้นอันดับย่อยแอคโนสตินา ขณะที่บางตำราได้กล่าวถึงประวัติวิวัฒนาการของไทรโลไบต์ว่าอันดับย่อยเรดไลคิไอนาทำให้เกิดอันดับคอรีเนกโซชิดาและอันดับไพโชพาริไอดาในช่วงยุคแคมเบรียนตอนต้น ส่วนอันดับไลคิดาไม่สืบทอดมาจากอันดับเรดไลคิไอดาก็สืบทอดมาจากอันดับคอรีเนกโซชิดาในช่วงยุคแคมเบรียนตอนกลาง อันดับไพโชพาริไอดาถือเป็นอันดับที่มีปัญหามากที่สุดสำหรับการจำแนกไทรโลไบต์ ในปี ค.ศ. 1959 ตำราด้านบรรพชีวินวิทยาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (ทริทิส) ได้จัดอันดับไพโชพาริไอดาไว้ซึ่งเดี๋ยวนี้ได้แยกออกเป็นอันดับไพโชพาริไอดา เอแซพปิดา พรีเอตทิดา และ ฮาร์เพตทิดา ชั้นย่อยลิโบรสโตมาซึ่งตั้งขึ้นในปี ค.ศ. 1990 โดยได้รวมเอาอันดับต่างๆเหล่านี้โดยอาศัยลักษณะที่เก่าแก่โบราณร่วมกันของไฮโปสโตม อันดับที่ตั้งขึ้นใหม่ล่าสุดของไทรโลไบต์ทั้ง 9 อันดับก็คืออันดับฮาร์เปตทิดาถูกตั้งขึ้นในปี ค.ศ. 2002 ส่วนต้นตระกูลของอันดับฟาคอพปิดานั้นถือว่ายังไม่ชัดเจน

การตั้งชื่อ

 

รูปที่ 1 "ไทรโลไบต์" (หมายถึง "สามพู") ตั้งชื่อตามจำนวนพู

 

รูปที่ 2 ไทรโลไบต์ที่ถูกแบ่งออกเป็นสามส่วน

“ไทรโลไบต์” (หมายถึง “สามพู”) ถูกตั้งชื่อตามจำนวนพูในแนวลำตัว ประกอบด้วย พูแกนกลางหนึ่งพู และพูด้านข้างของแกนทั้งสองที่สมมาตรกัน (รูปที่ 1) ขณะที่ลำตัวของไทรโลไบต์ก็ถูกแบ่งออกเป็นสามส่วนหลักๆคือ เซฟาลอน (หัว) ที่เป็นที่อยู่ของตา ปาก และหนวด ธอแรกซ์ที่ประกอบด้วยปล้องข้อเรียงเป็นชุด (ที่บางสายพันธุ์ขดงอลำตัวได้) และพายกิเดียม (หาง) ดูรูปที่ 2

อาจคาดหมายได้ว่ากลุ่มของสัตว์ที่ประกอบขึ้นมากกว่า 1,500 สกุลและ 17,000 ชนิดนั้นจะทำให้การบรรยายรูปร่างลักษณะของไทรโลไบต์มีความสลับซับซ้อน “ไทรโลไบต์” หมายถึง “สามพู” ถูกตั้งชื่อขึ้นตามรูปร่างลำตัวที่มีสามพู คือพูแกนกลางและอีกสองพูด้านข้างทั้งสองของพูแกนกลางที่สมมาตรกันกับแกนกลาง (รูปที่ 1) ขณะเดียวกันไทรโลไบต์ก็มีลำตัวแบ่งออกเป็น 3 ส่วนคือ เซฟาลอน (หัว) ที่ประกอบด้วยตาทั้งสอง ส่วนของปาก และหนวด ธอแรกซ์ซึ่งประกอบด้วยชุดของปล้องหลายชุดเรียงรายต่อเนื่องกัน และพายกิเดียม(หาง) ดังรูปที่ 2 การบรรยายลักษณะความแตกต่างระหว่างไทรโลไบต์ชนิดต่างๆกันนั้น ปรกติจะกล่าวถึงลักษณะในขนาดและรูปร่างของเซฟาลอนซึ่งจัดแสดงไว้ในรูปที่ 3 และรูปที่ 4

ลักษณะทางกายภาพ

เมื่อไทรโลไบต์ถูกค้นพบ จะไม่เป็นเพียงพบแค่ส่วนเปลือกกระดองภายนอกเท่านั้น (ปรกติจะอยู่ในสภาพที่ไม่สมบูรณ์) แต่จะยังรวมหมายถึงมักจะพบในจำนวนเล็กน้อยอีกด้วย มีเพียงไม่กี่แห่งที่เป็นแหล่งค้นพบที่สมบูรณ์ (Lagerstätten) ที่ยังมีส่วนเนื้อเยื่ออ่อน (ขา เหงือก กล้ามเนื้อและท่อย่อยอาหาร) ร่องรอยปริศนาของโครงสร้างอื่นๆ (เช่น รายละเอียดของโครงสร้างตา) และรวมถึงเปลือกกระดองภายนอก

ไทรโลไบต์มีลำตัวยาวได้ตั้งแต่ 1 มม. ไปจนยาวได้ถึง 72 ซม. แต่ขนาดทั่วๆไปจะอยู่ระหว่าง 3 ถึง 10 ซม. ไทรโลไบต์ที่ใหญ่ที่สุดในโลกคือ “ไอโซเตลลุส เร็กซ์” ถูกค้นพบในปี ค.ศ. 1998 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวแคนาดา พบอยู่ในหินยุคออร์โดวิเชียนแถบชายฝั่งของอ่าวฮัดสัน

เปลือกกระดองด้านนอก

 

กาอินอพส์ อินวิอุส มองด้านหน้าท้องและด้านข้างของเปลือกกระดองด้านนอกแสดงให้เห็นไฮโปสโตมและอะโพเดมิส

เปลือกกระดองด้านนอกประกอบด้วยแร่แคลไซต์และแคลเซียมฟอสเฟตในแลตติซโปรตีนของไคตินที่ปกคลุมเป็นกระดองหลังด้านบนของไทรโลไบต์และโค้งพับมนเกิดเป็นขอบเล็กๆลงใต้กระดองเรียกว่า “เด้าเบลอร์” เปลือกกระดองด้านนอกของไทรโลไบต์ถูกแบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ เซฟาลอนประกอบด้วยปล้องพรีออรัลสองปล้องและปล้องโพสต์ออรัลสี่ปล้องแรกที่หลอมเข้าหากัน ธอแรกซ์ประกอบด้วยปล้องหลายปล้องที่แยกออกจากกันโดยอิสระ และพายกิเดียมที่ประกอบด้วยหลายปล้องสุดท้ายที่หลอมเข้าหากันกับเทลสันเกิดเป็นหาง

ระหว่างการลอกคาบ (โมลติ้ง) โดยทั่วไปแล้วเปลือกกระดองด้านนอกจะแยกระหว่างส่วนเซฟาลอนกับส่วนธอแรกซ์ ไทรโลไบต์ทั้งหมดมีเส้นรอยเชื่อมพื้นผิวบนเซฟาลอนซึ่งมีส่วนช่วยในการลอกคาบ

 

รูปที่ 3 - ลักษณะของเซฟาลอน

 

รูปที่ 4 - ลักษณะรายละเอียดของเซฟาลอน

เซฟาลอน

เซฟาลอนของไทรโลไบต์มีลักษณะแปรผันและมีความสลับซับซ้อนเป็นอย่างมาก กลาเบลลาทำให้เกิดเป็นรูปโดมที่ด้านใต้ซึ่งเป็นที่อยู่ของกระเพาะอาหาร พื้นผิวด้านล่างของเซฟาลอนมักพบว่ามีร่องรอยแผลเป็นที่เป็นที่ยึดเกาะของกล้ามเนื้อและการปรากฏของไฮโปสโตม (เป็นแผ่นเปราะเล็กๆอันหนึ่งซึ่งเป็นที่ตั้งของปากและกระเพาะอาหาร) ไฮโปสโตมมีลักษณะแปรผันเป็นอย่างมาก บางครั้งก็พบว่าถูกรองรับด้วยแผ่นเมมเบรน บางครั้งก็พบว่าหลอมอยู่บนเด้าเบลอร์ที่มีรูปร่างของขอบรอบนอกเหมือนกับกาเบลลาข้างบนเป็นอย่างมาก (คอนเตอร์มิแนนต์) หรือบางครั้งก็หลอมติดกับเด้าเบลอร์ที่มีรูปร่างของขอบนอกที่แตกต่างไปจากกาเบลลาอย่างชัดเจน (อิมเพนเดนต์) ความแปรผันในรูปร่างและที่ตั้งของไฮเปอสโตมได้รับการบันทึกไว้จำนวนมาก

ขอบของเซฟาลอนในอับดับฮาร์เพตทิดามีขนาดเกินจริงเป็นอย่างมาก ส่วนในชนิดอื่นๆพบว่ามีการปูดนูนบวมออกของพื้นที่ด้านหน้ากาเบลลาที่เข้าใจว่าเป็นกระเปาะถุงไข่ของไทรโลไบต์

ตามีองค์ประกอบที่ซับซ้อนสูงมากที่เป็นอีกลักษณะหนึ่งที่ชัดเจนของเซฟาลอน รูปที่ 3 แสดงสัญฐานวิทยาทั้งหมดของเซฟาลอน แก้มอยู่ที่พูด้านข้างของแต่ละด้านของกาเบลลาที่อยู่บนส่วนแกนกลาง เมื่อไทรโลไบต์ลอกคราบหรือล้มตายลง ส่วนของไลบริกินี (หรือที่รู้จักกันว่าแก้ม) จะหลุดออกไปแล้วทำให้คลานิเดียม (กลาเบลลา + ฟิกซิจีนี) ปรากฏออกมาให้เห็น รูปที่ 4 ได้แสดงรายละเอียดของเซฟาลอน

ธอแร็กซ์

ธอแรกซ์เป็นชุดของปล้องที่เรียงต่อกันอยู่ระหว่างเซฟาลอนกับพายกิเดียม จำนวนปล้องจะแปรผันระหว่าง 2 ถึง 61 โดยส่วนใหญ่จะอยู่ระหว่าง 2 ถึง 16 แต่ละปล้องประกอบไปด้วยวงแหวนแกนกลางและพลูรีด้านข้างทั้งสองทำหน้าที่ปกป้องแขนขาและเหงือก ส่วนของพลูรีบางทีอาจถูกย่อให้เล็กลงเพื่อทุ่นน้ำหนัก หรือบางทีอาจขยายออกเป็นหนามยาวยื่นออกไป อะโพเดมีสเป็นกระเปาะที่ยื่นออกมาที่ด้านใต้เป็นที่ซึ่งกล้ามเนื้อขาทั้งหมดยึดเกาะ แม้ว่ากล้ามเนื้อขาบางชุดจะยึดเกาะที่เปลือกกระดองด้านนอกโดยตรง

การแยกแยะตำแหน่งปลายสุดของธอแรกซ์กับตำแหน่งเริ่มต้นของพายกิเดียมอาจพบว่าเป็นปัญหา และการนับจำนวนปล้องก็อาจพบกับปัญหานี้เช่นกัน

 

ไทรโลไบต์ฟาคอพปิด Phacops rana crassituberculata

พบซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์บ่อยครั้งที่มีการขดงอลำตัวขึ้นเหมือนกับตัววูดไลซ์ (woodlice) ปัจจุบัน เพื่อเป็นการป้องกันตัว หลักฐานชี้ให้เห็นว่าการขดงอลำตัวช่วยป้องกันตัวเองของพวกอาร์โธพอด

ไทรโลไบต์บางชนิดมีกระดองปกคลุมทั้งลำตัว เช่น “ฟาคอพส์” ขณะที่บางชนิดอื่นๆกลับมีพลูรีเป็นหนามยื่นยาวออกไป เช่น “เซเรโนเปลติส” หรือมีพายกิเดียมเล็ก เช่น “พาราด๊อกซิดีส” ทำให้เกิดช่องว่างด้านข้างหรือระหว่างเซฟาลอนกับพายกิเดียม แม้แต่ในแอกโนสติดที่ส่วนของธอแรกซ์มีเพียงสองปล้อง กระบวนการขดงอลำตัวของไทรโลไบต์นี้ต้องการการขับเคลื่อนของกล้ามเนื้อที่ซับซ้อนในการที่จะขดงอและการคืนกลับสู่สภาพแบนราบดังเดิม ในพวก ”ฟาคอพส์” พลูรีจะเกยแผ่นผิวหน้าเรียบแผ่นหนึ่งเพื่อให้ผนึกชิดกันกับเด้าเบลอร์ บนเด้าเบลอร์มีบากแพนเดอเรียนหรือเป็นปุ่มนูนออกไปบนแต่ละปล้องเพื่อป้องกันไม่ให้เกิดการหมุนเกินจำกัดของแต่ละปล้อง มัดกล้ามเนื้อด้านข้างขนาดยาวถูกยื่นออกไปจากเซฟาลอนออกไปตามแนวตรงแกนกลางลงไปถึงพายกิเดียมโดยยึดติดกับวงแหวนแกนกลางต่างๆทำให้เกิดการขดงอลำตัวขณะที่แยกมัดกล้ามเนื้อบนขาทั้งหลายที่หดพับออกไป

พายกิเดียม

พายกิเดียมประกอบไปด้วยข้อปล้องต่างๆและปลายหาง (เทลสัน) หลอมเข้าหากันเกิดเป็นหาง ข้อปล้องของพายกิเดียมจะเหมือนกับข้อปล้องของธอแร็กซ์ที่มีขาและเหงือกแต่ไม่ต่อเป็นข้อข้อ ไทรโลไบต์อาจจำแนกออกเป็นประเภทย่อยตามลักษณะของพายกิเดียมว่าเป็น “ไมโครพายกัส” (พายกิเดียมเล็กกว่าเซฟาลอน) “ไอโซพายกัส” (พายกิเดียมมีขนาดเท่ากับเซฟาลอน) หรือ “มาโครพายกัส” (พายกิเดียมใหญ่กว่าเซฟาลอน)

โปรโซปอน (ลวดลายสลักบนพื้นผิวกระดอง)

เปลือกกระดองด้านนอกของไทรโลไบต์แสดงลักษณะที่หลากหลายในโครงสร้างเกล็ดเล็กๆที่เรียกกันว่าโปรโซปอน โปรโซปอนจะไม่รวมถึงเกล็ดขนาดใหญ่ที่พบกระจายตัวอยู่บนผิวคิวติเคิล (อย่างเช่น หนามด้านข้างที่กลวง) แต่หมายถึงเฉพาะลักษณะที่เป็นเกล็ดขนาดจิ๋ว อย่างเช่น หนามเล็ก ตุ่มนูนรูปโดม ตุ่มนูนเป็นเม็ด หลุม สัน และรูพรุน หน้าที่ที่แท้จริงของโปรโซปอนนั้นยังไม่ได้วิเคราะห์ผลออกมาแต่อาจจะทำให้เกิดความแข็งแรงในโครงสร้าง หลุมหรือขนประสาทรับรู้ ป้องกันศัตรูและเพื่อการรักษาระดับอากาศในระหว่างทำการขดงอลำตัว

มีกรณีตัวอย่างหนึ่งคือ โครงสร้างตาข่ายของสันนูนลำเลียงอาหาร (พบเห็นได้ง่ายในไทรโลไบต์ยุคแคมเบรียน) ซึ่งอาจไม่เป็นท่อสำหรับย่อยอาหารก็เป็นท่อหายใจในส่วนของเซฟาลอนและส่วนอื่นๆ ช่วงต่อมาจากนั้น ไทรโลไบต์ได้พัฒนาคิวติเคิลให้หนาขึ้น (ทำให้เห็นโปรโซปอนลำเลียงอาหารได้ยากขึ้น) เพื่อป้องกันตัวจากนักล่าของพวกเซฟาโลพอด

สไปน์

ไทรโลไบต์บางกลุ่มอย่างเช่นในกลุ่มของอันดับไลคิดาได้วิวัฒนาการสร้างรูปแบบโครงสร้างสไปน์ที่ซับซ้อนในช่วงจากยุคออร์โดวิเชียนจนถึงสิ้นยุคดีโวเนียน ชิ้นตัวอย่างหลายชิ้นพบที่หมวดหินฮามาร์ลักห์แดด ที่อัลนิฟ ในมอรอคโค ชิ้นตัวอย่างเหล่านี้ควรให้ความใส่ใจอย่างจริงจังในปัญหาเรื่องการลอกเลียนปลอมแปลงและทำเทียมซึ่งพบว่าที่ผ่านมามีการกระทำในเชีงพานิชย์ ไทรโลไบต์ที่มีสไปน์งดงามถูกค้นพบในรัสเซียตะวันตก โอกลาโฮมา สหรัฐอเมริกา และออนตาริโอ แคนาดา รูปแบบของสไปน์เหล่านี้เป็นไปได้ว่าอาจเป็นเพื่อการป้องกันตัวดังที่พบปรากฏในวิวัฒนาการของปลา

ไทรโลไบต์บางกลุ่มจะมีเขาที่ส่วนหัวเหมือนกับที่พบในแมลงปีกแข็งในปัจจุบัน ด้วยขนาด ตำแหน่งที่ตั้ง และรูปร่างของมันดูเหมือนว่าโครงสร้างเขาเหล่านี้จะใช้ในการจับคู่ผสมพันธุ์ จึงทำให้ไทรโลไบต์ในกลุ่มของแอสพิดา วงศ์ราพิโอโฟริดา เป็นตัวอย่างที่ดีแรกสุดในพฤติกรรมนี้

สรุปแล้ว ดูเหมือนว่าจะสามารถนำไปประยุกต์ใช้กับไทรโลไบต์อื่นๆได้ด้วย อย่างเช่นในไทรโลไบต์กลุ่มฟาคอปิด สกุล “วอลลิเซอรอพส์” ที่ได้พัฒนาเป็นสามเขาอย่างงดงาม

 

ไทรโลไบต์ที่ได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างดีเยี่ยมจาก เบอร์เกสส์ เชล หนวดและขามีสภาพที่เป็นคราบฟิล์มของคาร์บอน

ขาและเหงือก

ไทรโลไบต์มีพรีออรัลเพียงคู่เดียว (แอนเทนนา) หรือไม่ก็ระยางไบราเมียสที่แยกแยะชนิดไม่ได้ ขาเดิน (เอ๊กโซโปไดต์) มี 6 ข้อเหมือนกับอาร์โธปอดรุ่นแรกๆอื่นๆ ข้อแรกจะมีขาเดินคล้ายขนหรือกิ่งก้านของเหงือกซึ่งใช้ในการหายใจ และบางชนิดก็ใช้ว่ายน้ำ ข้อสุดท้ายมีอุ้งเล็บหนึ่งอันและตะขอด้านข้าง 2 อันติดกันอยู่ มีชิ้นตัวอย่างมากมายของขนบนขาซึ่งเข้าใจว่าพัฒนาขึ้นมาในการหาอาหารหรือเป็นอวัยวะประสาทสัมผัสเพื่อช่วยในการเดิน

ท่อย่อยอาหาร

ปากของไทรโลไบต์อยู่ที่ขอบด้านหลังของฮายโปสโตม ทางด้านหน้าของขาคู่หน้าติดอยู่กับเซฟาลอน ปากจะมีอีโซฟากัสขนาดเล็กเชื่อต่อไปยังกระเพาะอาหารซึ่งอยู่ถัดไปทางด้านหน้าของปากใต้กลาเบลลา ส่วนลำไส้จะโยงกลับไปยังส่วนของพายกิเดียม

อวัยวะรับความรู้สึก

ไทรโลไบต์จำนวนมากที่มีตา และมีหนวดที่อาจมีไว้ใช้รับรสและดมกลิ่น ไทรโลไบต์บางกลุ่มไม่มีตาอาจเนื่องมาจากอาศัยอยู่ในทะเลลึกที่แสงส่องไปไม่ถึง ขณะที่ไทรโลไบต์อื่นๆอย่าง “ฟาคอพส์ รานา” มีดวงตาขนาดใหญ่ใช้มองเห็นได้ดีในน้ำที่เต็มไปด้วยนักล่า

หนวด

คู่ของหนวดในไทรโลไบต์ทั้งหมด (แต่พบเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้น้อย) มีความยืดหยุ่นสูงที่สามารถหดกลับได้ในช่วงที่ไทรโลไบต์ขดงอลำตัว หนวดของไทรโลไบต์ก็อาจจะหมือนกับหนวดของอาร์โธพอดในปัจจุบันที่ใช้ในการสัมผัสรู้สึกถึงการไหลของน้ำ ความร้อน เสียง และโดยเฉพาะอย่างยิ่งกลิ่นหรือรส

ตา

แม้ว่าไทรโลไบต์รุ่นแรกสุดจะมีดวงตาที่ซับซ้อน เป็นตาประกอบ เลนส์ทั้งหลายเกิดจากแร่แคลไซต์ และถือว่าเป็นลักษณะเฉพาะของตาไทรโลไบต์ทั้งหลาย นี้ทำให้เชื่อมั่นได้ว่าตาของอาร์โธพอดและอาจรวมถึงสัตว์อื่นๆได้พัฒนาขึ้นแล้วมาตั้งแต่เริ่มยุคแคมเบรียน การปรับปรุงสายตาทั้งของนักล่าและเหยื่อในสภาพแวดล้อมทะเลอาจเป็นหนึ่งที่ทำให้เกิดวิวัฒนาการต่อไปอย่างรวดเร็วเป็นรูปแบบใหม่ๆอย่างต่อเนื่องตั้งแต่ช่วงของการเกิดการแตกแขนงวิวัฒนาการครั้งใหญ่ในยุคแคมเบรียน

ดวงตาของไทรโลไบต์เป็นลักษณะเฉพาะของตาประกอบ เลนส์ตาแต่ละอันเป็นแท่งปริสซึมรูปรี จำนวนเลนส์ของดวงตาแต่ละดวงมีความแปรผัน ไทรโลไบต์บางชนิดมีเพียงเลนส์เดียวขณะที่บางชนิดมีเป็นพันๆเลนส์ ในตาประกอบนี้เลนส์มีการเรียงตัวเป็นรูปหกเหลี่ยม ซากดึกดำบรรพ์ของตาไทรโลไบต์มีความสมบูรณ์และจำนวนมากเพียงพอที่จะศึกษาในเชิงวิวัฒนาการตลอดช่วงเวลา ซึ่งสามารถชดเชยการขาดหายไปของส่วนที่เป็นเนื้อเยื่ออ่อนนิ่มด้านใน

เลนส์ของตาไทรโลไบต์ทำขึ้นจากแร่แคลไซต์ (แคลเซี่ยมคาร์บอเนต CaCO₃) แคลไซต์บริสุทธิมีความโปร่งใสและไทรโลไบต์บางกลุ่มได้มีการเรียงเลนส์ใสๆทั้งหลายในทางผลึกศาสตร์ในดวงตาแต่ละดวงของมัน ลักษณะดังกล่าวนี้แตกต่างไปจากอาร์โธพอดอื่นๆที่มีดวงตาที่เกิดจากสารไคตินอ่อนนุ่ม

แท่งเลนส์ที่กระด้างของแร่แคลไซต์ในดวงตาของไทรโลไบต์หนึ่งๆควรจะไม่สามารถปรับเปลี่ยนระยะชัดเหมือนเลนส์ตาอ่อนๆอย่างของมนุษย์ อย่างไรก็ตามในไทรโลไบต์บางชนิดจะดวงตามีโครงสร้างแท่งเลนส์เป็นแบบแท่งเลนส์คู่ที่มีผิวเลนส์ต่างระดับกันทำให้เกิดความชัดต่างระดับได้ ซึ่งก็ได้มีการค้นพบเพิ่มเติมอีกโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศส (เรเน่ เดสการ์ต) และนักฟิสิกส์ชาวดัตช์ (คริสเตียน ฮุยเจนส์) หลายปีต่อมา มีสัตว์ปัจจุบันชนิดหนึ่งที่มีลักษณะเลนส์ตาคล้ายกันนี้คือในตาของดาวทะเล (บริตเทิลสตาร์ โอฟิโอโคมา เวนด์ติไอ) ในไทรโลไบต์กลุ่มอื่นๆที่เลนส์แบบฮุยเจนส์ดูเหมือนจะขาดหายไป เลนส์ที่มีดัชนีเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องก่อให้เกิดดัชนีหักเหของแสงที่เปลี่ยนแปลงไปตามแนวแกนศูนย์กลาง

ตาแบบโฮโลโครอัลประกอบไปด้วยเลนส์จำนวนมาก (อาจมากกว่า 15,000 ชิ้น) ขนาดเล็ก (30-100 ไมครอน พบขนาดมากกว่า 100 ไมครอนน้อยมาก) เลนส์ทั้งหลายมีรูปทรงหกเหลี่ยมอยู่ชิดติดกันแน่นซึ่งกันและกันโดยมีแผ่นคอร์เนียแผ่นหนึ่งปกคลุมเลนส์ทั้งหมด ตาแบบโฮโลโครอัลไม่มีตาขาว (sclera) อย่างที่พบเป็นแผ่นผนังสีขาวปกคลุมดวงตาของอาร์โธพอดปัจจุบันทั้งหมด ตาแบบโฮโลโครอัลมีลักษณะเก่าแก่โบราณของไทรโลไบต์และพบได้ทั่วไปในไทรโลไบต์เกือบทุกอันดับ จนถึงปัจจุบันเรารู้จักประวัติความเป็นมาของดวงตาแบบโฮโลโครอัลเพียงเล็กน้อย ด้วยไทรโลไบต์ยุคแคมเบรียนตอนต้นและตอนกลางพบลักษณะผิวดวงตาถูกเก็บรักษาไว้ได้ยาก

 

ตาชิสโซโครอัลของ Erbenochile erbenii

ตาแบบชิสโซโครอัลปรกตอแล้วจะประกอบไปด้วยเลนส์จำนวนน้อยกว่า (ประมาณ 700 ชิ้น) มีเลนส์ขนาดใหญ่กว่าตาแบบโฮโลโครอัลและพบได้เฉพาะในไทรโลไบต์ฟาคอบพิดา เลนส์ต่างๆแยกออกจากกันและเลนส์แต่ละเลนส์จะมีแผ่นคอร์เนียเฉพาะของมันเองซึ่งแผ่ขยายออกเข้าไปในแผ่นผนังสีขาวที่ค่อนข้างใหญ่ ตาแบบชิสโซโครอัลพัฒนาขึ้นอย่างทันทีทันใดในช่วงต้นยุคดีโวเนียนและเชื่อว่าวิวัฒนาการมาจากตาแบบโฮโลโครอัลที่เก่าแก่โบราณกว่า พื้นที่การมองเห็น ตำแหน่งที่ตั้งของดวงตา และพัฒนาการที่ควบคู่กันไปของกลไกลการปรับทิศทางที่มีประสิทธิภาพชี้ให้เห็นว่าเป็นระบบดวงตาของระบบการเตือนป้องกันตัวเบื้องต้นมากกว่าจะเป็นเครื่องช่วยโดยตรงในการหาอาหาร ตาของสัตว์ปัจจุบันที่ทำหน้าที่ใกล้เคียงกับตาแบบชิสโซโครอัลคือตาของแมลงชนิด “ซีนอส เพคกิไอ”

ตาแบบอะบาโธโครอัลประกอบไปด้วยเลนส์ขนาดเล็กประมาณ 70 เลนส์และพบได้เฉพาะในกลุ่มของอีโอดิสซินาในยุคแคมเบรียน เลนส์แต่ละเลนส์พบแยกออกจากกันและมีแผ่นคอร์เนียปกคลุมเฉพาะเลนส์ๆนั้น แผ่นผนังห่อหุ้มดวงตาสีขาวแยกตัวออกจากแผ่นคอร์เนียและจะไม่แผ่ขยายลงไปลึกเหมือนที่พบในตาแบบชิสโซโครอัล

‘’’การบอดของดวงตาแบบทุติยภูมิ’’’ เป็นสิ่งที่เกิดได้อย่างปรกติธรรมดา โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มของไทรโลไบต์ที่มีอายุยืนยาวอย่างเช่นแอกโนสติดาและไทรนิวคลิโออิดี มีการศึกษาอย่างดีถึงดวงตาของไทรโลไบต์พวกโปรเอตทิดา ฟาคอพปินา และโทรพิโดโคริบพินีพบว่ามีการลดขนาดของดวงตาลงอย่างต่อเนื่องระหว่างชนิดที่ใกล้ชิดสัมพันธ์กันที่ท้ายที่สุดแล้วก็นำไปสู่ดวงตาที่บอด

โครงสร้างอื่นๆอีกหลายโครงสร้างของไทรโลไบต์ที่ถูกอธิบายว่าเป็นอวัยวะรับแสง สิ่งที่น่าสนใจเป็นการเฉพาะคือพื้นที่เล็กๆของแผ่นคิวติเคิลบางๆทางด้านใต้ของไฮโปสโตม (มาคิวลา) ของไทรโลไบต์บางชนิดที่เข้าใจได้ว่าเป็นโครงสร้างดวงตาง่ายๆอยู่ตรงกลางลำตัวที่สามารถแยกแยะกลางวันและกลางคืนออกจากกันได้หรือทำให้ไทรโลไบต์นั้นสามารถตรวจจับทิศทางขณะว่ายน้ำขึ้นลงหรือเลี้ยวซ้ายขวาได้

หลุมประสาทรู้สึก

มีโปรโซปอนหลายรูปแบบที่เข้าใจว่าเป็นอวัยวะรับความรู้สึกทางเคมีและสัญญานสั่นไหว ดังเช่นการเชื่อมต่อระหว่างขอบที่เป็นหลุมขนาดใหญ่บนเซฟารอนของไทรโลไบต์กลุ่มฮาร์เปตทิดาและไทรนิวคลีโออิดีซึ่งเป็นไทรโลไบต์ที่ไม่มีดวงตาหรือมีดวงตาขนาดเล็กทำให้เป็นไปได้ว่าขอบที่ว่านี้ทำหน้าที่เหมือนดัง ”หูประกอบ”

พัฒนาการ

ไทรโลไบต์เจริญเติบโตเป็นระยะๆของการลอกคราบที่เรียกว่า “อินสตาร์” ที่ซึ่งข้อปล้องที่มีอยู่มีการเพิ่มขนาดและปล้องลำตัวอันใหม่จะปรากฏขึ้นที่ส่วนกำเนิดเปลือกใหม่ที่บริเวณกึ่งส่วนปลายในช่วงระยะแอนามอร์ฟิกของพัฒนาการ การลอกคราบตัวเองเรียกว่าเอ๊กดีซิส หลังจากการลอกคราบแล้วจะตามด้วยระยะพัฒนาการอีพิมอร์ฟิกที่สัตว์จะยังคงเจริญเติบโตและลอกคราบ แต่จะไม่มีปล้องลำตัวใหม่ๆเกิดขึ้นมาใหม่ในเปลือกกระดองด้านนอก การผสมผสานกันของการเจริญเติบโตระหว่างระยะแอนามอร์ฟิกกับระยะอีพิมอร์ฟิกทำให้เกิดรูปแบบการพัฒนาการแบบ ”เฮมิแอนามอร์ฟิก” ซึ่งเป็นสิ่งที่พบเห็นได้ในอาร์โธพอดปัจจุบัน

พัฒนาการของไทรโลไบต์มีความผิดปรกติในลักษณะที่ว่ารอยต่อที่พัฒนาขึ้นระหว่างปล้องและการเปลี่ยนแปลงในพัฒนาการของรอยต่อทำให้เกิดระยะของพัฒนาการของวัฐจักรชีวิตของไทรโลไบต์ (ที่แบ่งออกได้เป็น 3 ระยะ) ซึ่งยังไม่สามารถจะเปรียบเทียบได้กับอาร์โธพอดอื่นๆทั้งหลาย การเจริญเติบโตและการเปลี่ยนแปลงอย่างแท้จริงในรูปลักษณ์ภายนอกของไทรโลไบต์จะเกิดขึ้นเมื่อไทรโลไบต์มีเปลือกกระดองอ่อนนุ่ม ติดตามด้วยการลอกคราบ และการแข็งของเปลือกกระดองตามมาท้ายสุด

มีการพบตัวอ่อนของไทรโลไบต์ทุกอันดับย่อยจากหินยุคแคมเบรียนถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส โดยที่การลอกคราบของไทรโลไบต์ทั้งหลายที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดจะมีลักษณะที่ใกล้เคียงกันมากกว่าการลอกคราบของไทรโลไบต์ที่มีสายพันธุ์ที่ห่างไกลไปกัน ตัวอ่อนของไทรโลไบต์ทำให้ทราบข้อมูลด้านรูปลักษณ์สัณฐานซึ่งมีความสำคัญในการประเมินความสัมพันธ์ในประวัติวิวัฒนาการระดับสูงในบรรดาไทรโลไบต์ทั้งหลาย

จากหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ทำให้เชื่อได้อย่างไม่ต้องสงสัยว่าไทรโลไบต์มีการสืบพันธุ์แบบใช้เพศด้วยการออกไข่ บางชนิดมีการเก็บไข่หรือตัวอ่อนไว้ในถุงไข่ที่อยู่ถัดไปจากส่วนของกลาเบลลาโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมที่จะพัฒนาเป็นตัวอ่อน ขนาดและรูปร่างของระยะเกิดเปลือกกระดองเปลือกแรกๆมีความแปรผันสูงระหว่างไทรโลไบต์ชนิดต่างๆทั้งหลาย ชี้ให้เห็นว่าไทรโลไบต์บางชนิดมีการเจริญเติบโตอยู่ภายในไข่มากกว่าไทรโลไบต์บางชนิดอื่นๆ มีความเป็นไปได้ที่ว่าได้เกิดลำดับพัฒนาการช่วงต้นๆขึ้นแล้วก่อนที่จะมีการพอกสารปูนเกิดเป็นเปลือกกระดองแข็งแต่การพอกของสารปูนและการฟักไข่ก็อาจจะเกิดขึ้นได้พร้อมๆกัน ระยะการเจริญเติบโตแรกสุดของตัวอ่อนระยะหลังของไทรโลไบต์ที่รู้ได้อย่างแน่ชัดคือระยะ “โปรทาสปิด” เริ่มต้นด้วยเซฟาลอนรุ่นแรกและพายกิเดียมรุ่นแรก (แอนาโปรทาสปิด) แล้วตามด้วยการเปลี่ยนแปลงอีกหลายครั้งแล้วไปสิ้นสุดด้วยการแบ่งเป็นร่องตามแนวขวางทั้งในส่วนเซฟาลอนรุ่นแรกและพายกิเดียมรุ่นแรก (เมต้าโปรทาสปิด) และสามารถเพิ่มปล้องได้อย่างต่อเนื่อง ปล้องเหล่านี้จะถูกสร้างเพิ่มขึ้นที่ส่วนหลังของพายกิเดียมและปล้องเหล่านั้นทั้งหลายจะยังคงหลอมติดกัน

ระยะ “เมอราปิด” ของพัฒนาการเริ่มต้นที่การปรากฏของการต่อเชื่อมระหว่างส่วนหัวกับส่วนลำตัวที่ยังหลอมติดกัน โดยจุดเริ่มต้นของระยะเมอราปิดไทรโลไบต์จะยังมีสองส่วนคือส่วนหัวติดกับส่วนลำตัวที่หลอมติดกันและส่วนพายกิเดียม ในระหว่างระยะเมอราปิดจะมีปล้องใหม่ๆเกิดขึ้นที่ใกล้ๆส่วนท้ายของพายกิเดียมขณะที่จะเกิดรอยต่อเพิ่มขึ้นที่ส่วนหน้าของพายกิเดียมทำให้ส่วนของธอแร็กซ์กับพายกิเดียมถูกแยกออกจากกันอย่างอิสระ โดยทั่วไปจะเกิดปล้องหนึ่งปล้องเพิ่มขึ้นต่อการลอกคราบแต่ละครั้ง (อาจเกิดสองปล้องต่อการลอกคราบหนึ่งครั้งและเกิดหนึ่งปล้องทุกครั้งที่มีการลอกคราบสลับ) ด้วยจำนวนระยะจะเท่ากับจำนวนปล้องในส่วนของธอแรกซ์ ปริมาณการเติบโตในระยะเมอราปิดนี้รวมแล้วอาจมีได้ตั้งแต่น้อยกว่าร้อยละ 25 จนถึงร้อยละ 30-40

ระยะ “โฮลาสปิด” ของการเจริญเติบโตเริ่มต้นขึ้นเมื่อถึงระยะเสถียร เป็นระยะที่ธอแรกซ์มีจำนวนปล้องครบถ้วนเต็มวัยแล้ว การลอกคราบจะยังคงดำเนินต่อไปในระหว่างระยะโฮลาสปิดนี้โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงจำนวนปล้องในส่วนของธอแรกซ์ การเริ่มต้นพร้อมๆกันของระยะโฮลาสปิดและระยะอีพิมอร์ฟิกอาจเกิดขึ้นได้ในบางครั้งแต่ไม่ใช่ของไทรโลไบต์ทั้งหมด

ไทรโลไบต์บางชนิดแสดงลักษณะสัณฐานที่คาบเกี่ยวในระยะลอกคราบหนึ่งๆที่เรียกว่า “การแปรสภาพของไทรโลไบต์ (trilobite metamorphosis)” การเปลี่ยนแปลงในสัณฐานอย่างรุนแรงมีความเกี่ยวข้องกับการได้รับและการสูญเสียในลักษณะที่เด่นชัดที่จะเห็นการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิต การเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิตหนึ่งๆในระหว่างพัฒนาการมีนัยสำคัญด้านแรงกดดันทางวิวัฒนาการ ที่ไทรโลไบต์สามารถผ่านสภาพทางนิเวศวิทยาที่หลากหลายไปจนพัฒนาการโตเต็มวัยที่สะท้อนได้อย่างชัดเจนในความสามารถในการเอาตัวรอดได้และรวมถึงการแพร่กระจายพันธุ์ของไทรโลไบต์ทั้งหลาย น่าสังเกตว่าไทรโลไบต์ที่มีระยะโปรทาสปิดเป็นแพลงตอนและระยะเมอราปิดอาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเล (อย่างเช่น อะซาปิดส์) ต้องล้มเหลวในช่วงการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคออร์โดวิเชียน ขณะที่ไทรโลไบต์ที่เป็นแพลงตอนเฉพาะช่วงระยะโปรทาสปิดแรกเท่านั้นก่อนที่จะแปรสภาพไปอาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเลจะรอดพ้นการสูญพันธุ์ได้ (อย่างเช่น ไลคิดส์ และ ฟาคอพปิดส์) รูปแบบการดำเนินชีวิตของตัวอ่อนแบบลอยไปตามน้ำพิสูจน์ได้ว่ามีการปรับตัวได้แย่เมื่อเริ่มเกิดภูมิอากาศของโลกที่เย็นลงอย่างรวดเร็วและได้สูญเสียพื้นที่อาศัยบนไหล่ทวีปไปในช่วงยุคออร์โดวิเชียน

ซากดึกดำบรรพ์

 

Pseudoasaphus praecurrens

จนถึงปัจจุบันไทรโลไบต์รุ่นแรกสุดในรูปของซากดึกดำบรรพ์คือสกุล ”ฟอลโลทาสปิส” อยู่ในอันดับเรดไลคิไอดามีอายุเก่าแก่ถึง 540 ล้านปีมาแล้ว สกุลอื่นๆที่ดูเหมือนจะเก่าแก่ใกล้เคียงกันคืแ “โปรฟอลโลทาสปิส” และ “อีฟอลโลทาสปิส”

กำเนิด

โดยพิจารณาความเหมือนในรูปลักษณ์สัณฐานแล้ว เป็นไปได้ว่าไทรโลไบต์จะมีบรรพบุรุษเป็นสัตว์ที่มีลักษณะคล้ายอาร์โธพอด อย่างเช่น “สปริกกินา” “พาร์แวนคอรินา” และซากดึกดำบรรพ์ที่มีลักษณะคล้ายไทรโลไบต์อื่นอื่นๆของยุคอีดิเอคาแรนของพรีแคมเบรียน มีความเหมือนในรูปลักษณ์สัณฐานมากมายระหว่างไทรโลไบต์รุ่นแรกๆกับอาร์โธพอดยุคแคมเบรียนอื่นๆจากแหล่งไทรโลไบต์หลายแห่ง ดูเพิ่มเติมได้ที่ [1] มีเหตุผลที่จะกล่าวว่าไทรโลไบต์มีลักษณะร่วมทั่วไปกับบรรพบุรุษพวกอาร์โธพอดก่อนรอยต่อระหว่างอีดิเอคารัน/แคมเบรียน บรรพบุรุษไทรโลไบต์อาจมีลำตัวอ่อนนุ่มและได้พัฒนาเปลือกกระดองหนาขึ้นมาผ่านกระบวนการคิวติคูลาริสเซชั้น โดยที่รูปแบบอื่นๆของการวิวัฒนาการลำตัวของไทรโลไบต์เป็นมาตรการป้องกันตัวเอง

การสูญพันธุ์

การสูญพันธุ์ของไทรโลไบต์ยังไม่มีเหตุผลอธิบายได้อย่างชัดเจน แม้ว่าช่วงที่จำนวนของมันเริ่มลดลงจะไม่ตรงกับช่วงที่ปลาฉลามและพวกกาโธสโตมรุ่นแรกๆปรากฏขึ้นในช่วงยุคไซลูเรียนและต่อมาได้เพิ่มขึ้นอย่างหลากหลายในช่วงยุคดีโวเนียน ไทรโลไบต์อาจเป็นตกเป็นอาหารที่สมบูรณ์สำหรับสัตว์รุ่นใหม่นี้ เหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งย่อยในช่วงกลางของยุคแคมเบรียนที่ไทรโลไบต์หลายอันดับมีองค์ประกอบของโปรโซปอนแบบเอลิเมนทารีและพายกิเดียมขนาดเล็กอาจจะเกี่ยวข้องกับการมีจำนวนเซฟาโลพอดเพิ่มขึ้นก็ได้ ไทรโลไบต์อยู่ภายใต้แรงกดดันที่ต้องเลือกพัฒนาร่างกายตนเองให้มีความสามารถในการป้องกันตัวเองอย่างรวดเร็ว การเปลี่ยนแปลงในรูปร่างที่มากที่สุดเกิดขึ้นในช่วงกลางยุคแคมเบรียน ในแง่ของการป้องกันตัวแล้วไทรโลไบต์อันดับที่เอาตัวให้รอดพ้นได้ได้พัฒนาให้พายกิเดียวให้มีขนาดกลางและขนาดใหญ่ ซึ่งจะทำให้ไทรโลไบต์มีความสามารถม้วนลำตัวให้เป็นรูปบอลล์ (ทรงกลม) เพื่อการป้องกันตัว ไทรโลไบต์ที่มีขนาดพายกิเดียมเล็กกว่าขนาดเซฟาลอนจะสามารถม้วนตัวเพื่อป้องกันตัวเองได้อย่างไม่สมบูรณ์ ไทรโลไบต์ที่รอดพ้นจากการสูญพันธุ์ทั้งหลายได้พัฒนาแผ่นคิวติเคิลที่หนาขึ้นและแข็งแรงซึ่งความหนาของคิวติเคิลนี้ได้ช่วยปิดบังโปรโซปอนแบบเอลิเมนทารีเอาไว้ทำให้มองไม่เห็นหรือเห็นได้แบบบางบาง

หลังจากเหตุการสูญพันธุ์ในช่วงตอนกลางของยุคแคมเบรียน เหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่ครั้งต่อมาก็ได้เกิดขึ้นที่ช่วงรอยยุคดีโวเนียน/คาร์บอนิเฟอรัส กล่าวคือเมื่อสิ้นสุดยุคดีโวเนียนไทรโลไบต์ทุกอันดับ (ยกเว้นอันดับเดียว) เกิดการสูญพันธุ์ไปจนหมดสิ้น ไทรโลไบต์ถูกบีบให้รอดพ้นเพียงอันดับเดียวคือ “โปรเอตทิดา” และได้ดำรงเผ่าพันธุ์อยู่อันดับเดียวไปหลายล้านปีไปจนตลอดยุคคาร์บอนิเฟอรัสต่อเนื่องไปจนสูญพันธุ์ไปหมดสิ้นเมื่อสิ้นยุคเพอร์เมียนปพร้อมๆกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆอีกหลายชนิด เป็นสิ่งที่ยังไม่ทราบว่าทำไมจึงเหลือไทรโลไบต์อันดับโปรเอตทิดาเพียงอันดับเดียวที่รอดพ้น นี้อาจจะเป็นเพราะมันอาศัยอยู่ในทะเลลึกที่สามารถรอดพ้นจากการเปลี่ยนแปลงอย่างอย่างรวดเร็วในสภาพแวดล้อมตามแนวชายฝั่ง นับเป็นระยะเวลาหลายล้านปีที่โปรเอตทิดาพบอยู่ในสภาพถิ่นฐานที่สมบูรณ์ สิ่งเปรียบเทียบอันหนึ่งคือพลับพลึงทะเล (crinoids) ในปัจจุบันที่พบเหลือเฉพาะสายพันธุ์ที่อยู่ในทะเลลึกเท่านั้น ขณะที่ตรงข้ามกับในมหายุคพาลีโอโซอิกกลับพบพลับพลึงทะเลอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมแบบน้ำตื้นใกล้ชายฝั่งทะเล

สิ่งมีชีวิตในปัจจุบันที่เป็นญาติใกล้ชิดที่สุดกับไทรโลไบต์อาจเป็นแมงดาทะเลหรือเซฟาโลคาริดา

การแพร่กระจายของซากดึกดำบรรพ์

 

Cruziana, fossil trilobite furrowing trace.

 

เศษชิ้นไทรโลไบต์ (T)ในแผ่นหินบางของหินปูนยุคออร์โดวิเชียน E = เอชคิโนเดิม มาตราส่วนแท่งยาว 2.0 มม.

ไทรโลไบต์พบเป็นเพียงสัตว์ที่อาศัยอยู่ในทะเลเพียงเท่านั้น เนื่องด้วยซากเหลือของไทรโลไบต์พบเฉพาะในหินที่มีแต่ซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์ทะเลอื่นๆอย่างเช่น แบรคิโอพอด ไครนอยด์ และปะการัง ไทรโลไบต์พบได้ในสภาพแวดล้อมแบบทะเลตั้งแต่ทะเลตื้นมากๆจนไปถึงทะเลลึกมากๆ ไทรโลไบต์เหมือนซากดึกดำบรรพ์อื่นๆอย่างแบรคิโอพอด ไครนอยด์ และปะการังคือพบได้บนทวีปปัจจุบันทุกทวีปและพบในทะเลโบราณมหายุคพาลีโอโซอิกทุกแห่ง ซากเหลือของไทรโลไบต์พบได้ตั้งแต่ลำตัวทั้งตัวไปจนถึงเฉพาะเปลือกกระดองภายนอกซึ่งหลุดออกมาลำตัวจากกระบวนการลอกคราบ นอกจากนี้ร่องรอยที่หลงเหลือไว้บนพื้นทะเลจากการกระทำของไทรโลไบต์เมื่อครั้งยังมีชีวิตก็พบถูกเก็บรักษาไว้เป็นซากดึกดำบรรพ์ร่องรอย

ซากดึกดำบรรพ์ร่องรอยที่เกี่ยวข้องกับไทรโลไบต์นั้นมี 3 รูปแบบ คือ “รูโซไฟกัส” “ครูซิเอนา” และ “ไดพลิชไนต์” ซากดึกดำบรรพ์ร่องรอยเหล่านี้แสดงถึงกิจกรรมที่ไทรโลไบต์กระทำบนพื้นท้องทะเล “รูโซไฟกัส” หรือร่องรอยที่เกิดจากการนอนนิ่งๆ (resting trace) เกิดจากรอยประทับของไทรโลไบต์ที่ไม่ได้เคลื่อนที่หรือเคลื่อนที่เล็กน้อยและจากการวิเคราะห์ในเชิงพฤติกรรมศาสตร์แล้วกล่าวได้ว่าเป็นรอยพิมพ์ในขณะที่ไทรโลไบต์นอนหยุดพัก หรือหลบซ่อนป้องกันตัว หรือเตรียมการจู่โจมล่าเหยื่อ “ครูซิเอนา” หรือร่องรอยการกินอาหาร เป็นร่องยาวไปตามพื้นตะกอนซึ่งเชื่อได้ว่าเป็นการเคลื่อนที่ของไทรโลไบต์ขณะกินอาหารบนพื้นตะกอน และมีซากดึกดำบรรพ์แบบ “ไดพลิชไนต์” จำนวนมากที่พบ เชื่อว่าเป็นร่องรอยที่เกิดจากการกระทำของไทรโลไบต์จากการเดินบนพื้นตะกอน ลักษณะร่องรอยดังกล่าวทั้งหลายที่กล่าวมานี้ก็พบได้ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำจืดแต่เชื่อได้ว่าเกิดขึ้นจากการกระทำของอาร์โธพอดที่ไม่ได้เป็นไทรโลไบต์

ซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์พบได้ทั่วโลกรวมกันแล้วมีหลายพันชนิด เพราะว่าไทรโลไบต์เกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็วในธรณีกาลและมีการลอกคราบเหมือนอาร์โธพอดอื่นๆที่เป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีที่ดีที่นักธรณีวิทยาสามารถใช้หาอายุของหินได้ ไทรโลไบต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ชิ้นแรกๆที่ที่สะดุดตาได้รับความสนใจและได้มีการค้นพบสายพันธุ์ใหม่เพิ่มขึ้นทุกปี ชาวอเมริกันดั้งเดิมเข้าใจว่าไทรโลไบต์เป็นสัตว์น้ำและได้ตั้งชื่อมีความหมายว่า “แมลงน้ำขนาดเล็กในหิน”

 

ร่องรอยที่เกิดจากการนอนนิ่งๆ Rusophycus ของไทรโลไบต์ยุคออร์โดวิเชียนทางตอนใต้ของโฮไอโอ มาตราส่วนแท่งยาว 10 มม.

แหล่งซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์ที่มีชื่อเสียงแห่งหนึ่งในสหราชอาณาจักรคือเรนเนสต์ ในเมืองดัดลีของเวสต์มิดแลนด์โดยพบเป็นชนิด “คาลีมีน บลูเมนบาไค” จากกลุ่มหินเวนล็อกค์ยุคไซลูเรียน ลักษณะของไทรโลไบต์นี้ถูกนำไปเป็นตราสัญลักษณ์ของเมืองและถูกเรียกว่า “แมลงปีกแข็งแห่งเมืองดัดเลย์” หรือ “ตั๊กแตนแห่งเมืองดัดเลย์” โดยคนงานเหมืองทั้งหลายที่ปัจจุบันเป็นเหมืองหินปูนร้างไปแล้ว แหล่งไทรโลไบต์อื่นๆได้แก่ “ดัลมาไนต์ “ “ไทรเมอรัส “ “บูมาสตัส “และ ”บาลีโซนา” แหล่งแลนด์รินดอด เวลล์ เมืองโพวีสแห่งแคว้นเวลส์ก็เป็นแหล่งที่มีชื่อเสียงอีกแห่งหนึ่ง ไทรโลไบต์ที่รู้จักกันดี “เอลราเธีย คิงไอ” พบสะสมตัวอย่างหนาแน่นในวีลเลอร์เชลยุคแคมเบรียนในรัฐอูทาห์

ซากดึกดำบรรพ์ของไทรโลไบต์ที่มีสภาพที่สมบูรณ์โดดเด่นมักพบส่วนลำตัวที่อ่อนด้วย (ขา เหงือก หนวด เป็นต้น) อย่างเช่นที่พบในบริติช โคลัมเบียในแคนาดา (เบอร์เกสส์เชลยุคแคมเบรียน) นิวยอร์กสเตตในสหรัฐอเมริกา (ชาร์ลดูลิตเติลยุคออร์โดวิเชียนใกล้เมืองอูติก้า รัฐนิวยอร์ก) และชั้นไทรโลไบต์บีเชอร์ใกล้กรุงโรม เป็นต้น

มีการขุดค้นไทรโลไบต์ในเชิงพานิชย์ในหลายประเทศ เช่น ประเทศรัสเซีย (โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเขตพื้นที่เมืองเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก) เยอรมนี มอรอคโค อูทาห์ โอไฮโอ บริติชโคลัมเบีย และอีกหลายที่ในแคนาดา

ความสำคัญ

การศึกษาไทรโลไบต์มหายุคพาลีโอโซอิกในบริเวณเขตแดนระหว่างเวลช์-อังกฤษโดยไนล์ เอลเดรดจ์เป็นพื้นฐานนำไปสู่การทดสอบและจำลองแบบพังค์ตูเอเตดอีควิลิเบรียมซึ่งเป็นกลไกลหนึ่งของวิวัฒนาการ

จากการศึกษาไทรโลไบต์ในพื้นที่แอตแลนติกกับแปซิฟิคบริเวณมหาสมุทรทะเลโบราณอิเอเปตัสพบว่ามีความใกล้ชิดกันในทางวิวัฒนาการถือเป็นหลักฐานที่สำคัญในการสนับสนุนทฤษฎีทวีปจรและทฤษฎีเพลตเทคโทนิก

ไทรโลไบต์มีความสำคัญในการประมาณอัตราการแตกแขนงวิวัฒนาการ (rate of speciation) ในช่วงเวลาหนึ่งๆ เช่นในยุคแคมเบรียน เพราะว่าไทรโลไบต์เป็นกลุ่มของเมต้าซัวส์ที่มีความหลากหลายมากที่สุดกลุ่มหนึ่งซึ่งรู้ได้จากซากดึกดำบรรพ์ทั้งหลายในช่วงต้นของยุคแคมเบรียน

ไทรโลไบต์ใช้เป็นดัชนีกำหนดตำแหน่งทางการลำดับชั้นหินของยุคแคมเบรียนได้ดี นักวิจัยทั้งหลายที่พบไทรโลไบต์ที่มีโปรโซปอนชนิดเอลิเมนทารีและมีพายกิเดียมเล็กกว่าเซฟาลอนจะทำให้ทราบได้ว่ามีอายุอยู่ในยุคแคมเบรียนตอนต้น การลำดับชั้นหินยุคแคมเบรียนทั้งหลายจะใช้ซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์เป็นดัชนี

แกลเลอรี

•  

  ไทรโลไบต์ที่ถูกแทนที่ด้วยแร่ไพไรต์ Lloydolithus lloydi อายุช่วงล่างของยุคออร์โดวิเชียน ประเทศอังกฤษ

•  

  Kolihapeltis sp. ยุคดีโวเนียน โมรอคโค

•  

  Crotalocephalus sp. ยุคดีโวเนียน โมรอคโค

•  

  Asaphiscus wheeleri ยุคแคมเบรียน วีลเลอร์เชล อูทาห์

•  

  ไทรโลไบต์โปรเอตทิดา Cyphaspis tafilalet ยุคดีโวเนียน โมรอคโค.

•  

  Cheirurus sp. ช่วงกลางของยุคออร์โดวิเชียน แม่น้ำโวลโชว์ รัสเซีย

•  

  ร่อยรอยเดินของไทรโลไบต์ Diplichnites sp. ยุคดีโวเนียน ตะวันออกเฉียงเหนือของโฮไฮโอ

•  

  ไฮโปสโตมของ Isotelus sp. ยุคออร์โดวิเชียน ทางใต้ของโอไฮโอ

ซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์ในประเทศไทย

• Ditomopyge amorni Kobayashi & Hamada, 1979 ยุคเพอร์เมียนตอนต้น ถ้ำน้ำมโหฬาร อำเภอวังสะพุง จังหวัดเลย
• Eosaukia buravasi Kobayashi, 1957 ยุคแคมเบรียนตอนปลาย เกาะตะรุเตา จังหวัดสตูล
• Loeipyge spinifer Kobayashi & Hamada, 1979 ยุคเพอร์เมียนตอนต้น ถ้ำน้ำมโหฬาร อำเภอวังสะพุง จังหวัดเลย
• Neoproetus (Thaiproetus) subovalis Kobayashi & Hamada, 1979 ยุคเพอร์เมียนตอนต้น ถ้ำน้ำมโหฬาร อำเภอวังสะพุง จังหวัดเลย
• Paladin opisthops Kobayashi & Hamada, 1979 ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย ห้วยหลวง อำเภอวังสะพุง จังหวัดเลย
• Plagiolaria poothaii Kobayashi & Hamada, 1968 ยุคดีโวเนียนตอนกลาง อำเภอควนขนุน จังหวัดสตูล
• Reedops seleniomma Fortey, 1989 ยุคดีโวเนียนตอนต้น บ้านวังตง อำเภอทุ่งหว้า จังหวัดสตูล
• Thaiaspis euryrachis Kobayashi & Hamada, 1968 ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย ห้วยหลวง อำเภอวังสะพุง จังหวัดเลย
• Thaiaspis sethaputi Kobayashi, 1961 ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนกลางถึงตอนปลาย อำเภอเชียงคาน จังหวัดเลย

ดูเพิ่ม

• Prehistoric life
• List of trilobites

อ้างอิง

1. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Whittington97a
2. Nedin, C. (1999), "Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites", Geology, 27 (11): 987–990
3. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Bruton03a
4. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Clarkson93
5. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Clarkson79
6. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Clarkson97
7. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Bruton03b
8. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Chatterton&Speyer97
9. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Fortey98
10. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Fortey00b
11. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ LeroseyWeb
12. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Chatterton&Speyer89
13. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Rudkin03
14. Fortey, Richard (2000), Trilobite!, London: HarperCollins, ISBN 0-00-257012-2
15. Lambert, David (1985), The Field Guide to Prehistoric Life, Facts on File Publications, New York: the Diagram Group, ISBN 0-8160-1125-7

ดูเพิ่ม

• Levi-Setti, Riccardo (1993), Trilobites, University of Chicago Press.
• Fortey, RA (2001), "Trilobite systematics: The last 75 years", Journal of Paleontology, 75: 1141–1151, doi:10.1666/0022-3360.
• วิฆเนศ ทรงธรรม และคณะ (2549) ทำเนียบซากดึกดำบรรพ์ไทย นามยกย่องบุคคล กรมทรัพยากรธรณี กรุงเทพมหานคร 99 หน้า
• เยาวลักษณ์ ชัยมณี และคณะ(2550)ความหลากหลายทางชีวภาพของสิ่งมีชีวิตดึกดำบรรพ์ในประเทศไทย กรมทรัพยากรธรณี กรุงเทพมหานคร 199 หน้า

แหล่งข้อมูลอื่น

• Gon III, Sam, A Guide to the Orders of Trilobite. (A site with information covering trilobites from all angles. Includes many line drawings and photographs.)
• The Virtual Fossil Museum - Class Trilobita - Including extensive photographs organized by taxonomy and locality.
• The Trilobite papers
• Western Trilobite Association
• Canadian trilobite web site: photographs of trilobite fossils
• The Paleontological Society