การแผ่ขยายของการปรับตัว

ในชีววิทยาวิวัฒนาการ การแผ่ขยายของการปรับตัว (อังกฤษ: adaptive radiation) หรือ การแตกแขนงสายวิวัฒนาการ เป็นกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตเกิดความหลากหลายอย่างรวดเร็วจากสปีชีส์บรรพบุรุษเดียว กลายเป็นรูปแบบต่าง ๆ จำนวนมาก โดยเฉพาะเมื่อสิ่งแวดล้อมเปลี่ยนไปทำให้เกิดทรัพยากร เกิดอุปสรรค หรือเกิดวิถีการดำรงชีวิตที่เป็นไปได้ใหม่ ๆ กระบวนการจะเป็นเหตุในการเกิดสปีชีส์และการปรับตัวทางฟีโนไทป์ของสปีชีส์หลากหลาย ที่กลายรูปร่างสัณฐานและสรีรภาพที่ต่างกัน โดยเริ่มจากบรรพบุรุษเดียวกัน ตัวอย่างหนึ่งก็คือนกในสปีชีส์ต่าง ๆ ในวงศ์ย่อย Carduelinae (Hawaiian honeycreepers) ที่พบในหมู่เกาะฮาวาย คือผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ นกได้ปรับตัวอย่างรวดเร็วให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ จนมีรูปร่างสัณฐานที่หลากหลาย

มีงานวิจัยจำนวนมากเกี่ยวกับกระบวนการนี้เพราะมันมีผลที่น่าทึ่งใจต่อความหลากหลายของประชากรสิ่งมีชีวิต แต่ก็ยังต้องมีงานวิจัยต่อ ๆ ไปเพื่อให้เข้าใจอย่างสมบูรณ์ถึงปัจจัยต่าง ๆ ที่มีอิทธิพลต่อกระบวนการ การศึกษาทั้งทางทฤษฎีและทางหลักฐานต่างก็มีประโยชน์ด้วยกันทั้งสอง แม้แต่ละอย่างก็มีข้อเสียเหมือนกัน และเพื่อให้ได้ความรู้มากที่สุด วิธีการศึกษาทั้งสองแบบต้องนำมารวมกัน

ลักษณะ

ลักษณะ 4 อย่างสามารถใช้ระบุการแผ่ขยายของการปรับตัว

1. มีบรรพบุรุษเดียวกัน โดยเฉพาะที่มีร่วมกัน "เร็ว ๆ นี้"
2. ลักษณะสืบสายพันธุ์ (ฟิโนไทป์) ของนกมีสหสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม คือสิ่งแวดล้อมสัมพันธ์อย่างสำคัญกับลักษณะทางสัณฐานหรือทางสรีรภาพ ซึ่งใช้แสวงผลประโยชน์จากสิ่งแวดล้อมเช่นนั้น
3. ประโยชน์ของลักษณะสืบสายพันธุ์ คือ ลักษณะจะเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมนั้น ๆ
4. การเกิดสปีชีส์อย่างรวดเร็ว คือ การเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ ในช่วงหนึ่งหรือหลายช่วง ใกล้ ๆ เวลาที่ระบบนิเวศและฟีโนไทป์กำลังเปลี่ยนแปลง

เหตุ

ลักษณะใหม่

การวิวัฒนาการมีลักษณะใหม่อาจจะตั้ง clade ที่เกิดความหลากหลายแล้วสามารถหาอาหารจากแหล่งต่าง ๆ มากยิ่งขึ้น

ตัวอย่างคลาสสิกอย่างหนึ่งคือการวิวัฒนาการเกิดปุ่มฟันที่สี่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ลักษณะเช่นนี้ทำให้สามารถเคี้ยวอาหารได้หลายหลากมากขึ้น ดังนั้น การวิวัฒนาการเกิดลักษณะเช่นนี้ได้เพิ่มจำนวนวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นลักษณะที่เกิดขึ้นหลายครั้งในกลุ่มต่าง ๆ ช่วงมหายุคซีโนโซอิก และในทุก ๆ กรณี ก็ปรากฏว่ามีการแผ่ขยายของการปรับตัวตามมาทันที

อีกตัวอย่างหนึ่งเป็นนกที่เพิ่มวิธีหากิน คือการบินได้เพิ่มวิถีวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ ซึ่งเป็นจุดเริ่มการแผ่ขยายของการปรับตัว ตัวอย่างอื่น ๆ รวมทั้งการตั้งครรภ์พร้อมกับรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใน clade "eutheria" และการเดินด้วยสองเท้าในบรรพบุรุษมนุษย์

ตัวอย่าง

 

นกจาบปีกอ่อน 4 ชนิดจาก 14 สปีชีส์ที่พบบนหมู่เกาะกาลาปาโกส เชื่อว่าวิวัฒนาการผ่านกระบวนการแตกแขนงสายวิวัฒนาการ (adaptive radiation) ที่เปลี่ยนรูปจะงอยปากให้เข้ากับแหล่งอาหารต่าง ๆ

นกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน

ตัวอย่างที่เป็นที่รู้จักกันดีของการแผ่ขยายของการปรับตัวก็คือ นกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน นักชีววิทยาวิวัฒนาการได้พบว่า เขตภูมิภาคที่แบ่งออกจากกันมักเป็นแหล่งกำเนิดสำคัญของการแผ่ขยายของการปรับตัว ความต่าง ๆ ที่พบในเขตที่แบ่งออกจากกัน เช่น หมู่เกาะ เชื่อว่าโปรโหมตให้เกิดความหลากหลายเยี่ยงนี้ นกจาบปีกอ่อนของดาร์วินอยู่ในภูมิภาคที่แบ่งออกของหมู่เกาะกาลาปาโกส แล้วเกิดความหลากหลายกลายเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่มีอะไรต่าง ๆ กันรวมทั้งระบบนิเวศอันเป็นที่อยู่ เสียงร้อง สัณฐานโดยเฉพาะขนาดและรูปร่างของจะงอยปาก

คำอธิบายโต้ง ๆ แรกก็คือเป็นความแตกต่างที่เกิดจาก การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation) คือการเกิดสปีชีส์เมื่อประชากรของสปีชีส์เดียวกันแยกอยู่จากกันเพราะเหตุภูมิภาค แล้ววิวัฒนาการอย่างเป็นอิสระจากกันและกัน จริงเช่นนั้น นกกระจาบได้แยกอยู่บนเกาะต่าง ๆ แล้วได้วิวัฒนาการต่างหาก ๆ เป็นล้าน ๆ ปี แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายการมีสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในระบบนิเวศเดียวกันด้วย โดยมีนก 7 ชนิดหรือมากกว่านั้นอยู่บนเกาะเดียวกัน ซึ่งตั้งปัญหาว่า ทำไมจึงแยกสปีชีส์กันทั้ง ๆ ที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกันและมีทรัพยากรเช่นเดียวกัน มีนักวิชาการที่เสนอว่า การเกิดสปีชีส์ของนกเป็นเหตุการณ์ 2 ภาค ภาคแรกที่เห็นได้ง่ายเป็นการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ แล้วตามด้วย การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) ที่เห็นไม่ชัดเท่า เหตุการณ์ที่สองเป็นเรื่องเนื่องกับการแผ่ขยายของการปรับตัว ให้เข้ากันสถานการณ์เฉพาะเกาะ ๆ

ในบรรดาสปีชีส์บนเกาะหนึ่ง สัณฐานที่ต่างกันสำคัญอย่างหนึ่งก็คือขนาดและรูปร่างของจะงอยปาก การแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้เกิดวิวัฒนาการมีจะงอยปากต่างกันเพื่อเข้าถึงอาหารและทรัพยากรที่ต่างกัน นกที่มีจะงอยสั้น ๆ ปรับตัวกินเมล็ดตามพื้นได้ดีกว่า นกที่มีจะงอยบางและแหลมก็กินแมลง ส่วนนกที่มีจะงอยยาวหาอาหารภายในกระบองเพชร เพราะการปรับตัวเป็นวิถีชีวิตเฉพาะเช่นนี้ นก 7 ชนิดหรือมากกว่านั้นจึงสามารถอาศัยในสิ่งแวดล้อมเดียวกันโดยไม่ต้องแข่งขันหรืออดอยากจนทำให้ถึงตาย กล่าวอีกอย่างก็คือ ความแตกต่างของจะงอยปากที่เกิดจากการแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้ความหลากหลายบนเกาะดำรงอยู่ได้

ปลาหมอสีจากทะเลสาบมาลาวี

 

 

 

ปลาหมอสี

ตัวอย่างดังอีกอย่างก็คือปลาหมอสีในทะเลสาบหุบเขาทรุดที่แอฟริกาตะวันออก ทะเลสาบต่าง ๆ ในเขตนี้เชื่อว่า สามารถรับรองปลาหมอสีกว่า 2,000 ชนิด โดยแต่ละชนิดจะมีลักษณะและสัณฐานที่ต่าง ๆ กันเช่นขนาดตัว เหมือนกับหมู่เกาะกาลาปาโกส ทะเลสาบเหล่านี้เป็นภูมิภาคที่แบ่งซอยออกจากกัน กันปลาหมอไม่ให้เจอกัน และอำนวยปลาหมอกับทั้งสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ที่อยู่ร่วมกันให้วิวัฒนาการต่างหาก ๆ ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในทะลเสาบน่าทึ่งมาก เพราะเหตุการณ์แตกแขนงสายวิวัฒนาการบางครั้งพึ่งเกิดขึ้นเมื่อไม่นาน

ประเด็นอย่างหนึ่งที่นักวิทยาศาสตร์สนใจในเรื่องนี้ก็คือว่า มีวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution) เกิดขึ้นด้วยหรือไม่ ซึ่งเป็นวิวัฒนาการเกิดโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันแต่เกิดขึ้นต่างหาก ๆ ที่ขับโดยความกดดันคัดเลือกเนื่องจากสิ่งแวดล้อมเหมือน ๆ กัน อย่างไรก็ดี งานศึกษาเชิงปริมาณในเรื่องวิวัฒนาการเบนเข้าของปลาหมอสีก็ยังจำกัด

 

รูปร่างของจะงอยปากและลิ้น

Hawaiian honeycreepers

ตัวอย่างอีกอย่างของการแผ่ขยายของการปรับตัวก็คือสปีชีส์นกเฉพาะท้องถิ่นของหมู่เกาะฮาวาย คือ Hawaiian honeycreepers ในวงศ์ย่อย Carduelinae ซึ่งเป็นนกขนาดใหญ่ที่หลากหลาย อันเป็นส่วนของการแตกแขนงสายวิวัฒนาการขนาดใหญ่ที่เกิดขึ้นเมื่อหมู่เกาะได้ตั้งขึ้น ทั้งภูมิภาคของเกาะและการคัดเลือกโดยธรรมชาติมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของนก

กลไกของการแตกแขนงสายวิวัฒนาการจัดได้ว่าเป็น "การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ" ที่ประชากรรอบนอกแยกเกิดเป็นสปีชีส์ต่างหาก ๆ (peripheral isolate model) คือทุกครั้งที่เกิดเกาะใหม่ นกก็จะกระจายพันธุ์ไปยังเกาะมีผลเป็นกลุ่มประชากรใหม่บนเกาะแต่ละเกาะ ความกดดันคัดเลือกใหม่ก็จะขับให้นกแตกแขนงสายวิวัฒนาการ เพราะต้องหาทรัพยากรใหม่ ๆ จากสิ่งแวดล้อมที่ต่าง ๆ กันบนเกาะแต่ละเกาะ สัณฐานและพฤติกรรมของนกที่เหมือน ๆ กันในเกาะรอบ ๆ นอกเป็นวิวัฒนาการเบนเข้าของลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้าย ๆ กันเนื่องจากมีสิ่งแวดล้อมคล้าย ๆ กัน

Silversword alliance

แม้กรณีที่รู้จักกันดีของการแผ่ขยายของการปรับตัวจะเกิดในสัตว์ เช่นนกจาบปีกอ่อนของดาร์วินและปลาหมอสี แต่ก็สามารถเกิดในพืชด้วยเช่นกัน ตัวอย่างดังที่สุดอาจจะเป็นกลุ่มพืชที่เรียกว่า Silversword alliance บนหมู่เกาะฮาวาย ซึ่งเป็นสปีชีส์พืชต่าง ๆ 28 ชนิด ทั้งเป็นไม้ต้น ไม้พุ่ม และไม้เลื้อย เป็นความหลากหลายที่พิเศษ โดยเฉพาะเมื่อดูความแตกต่างทางสัณฐานของพืชแต่ละสปีชีส์ มีบางสปีชีส์ที่ไม่สามารถแยกแยะด้วยตาว่า เคยเป็นสปีชีส์เดียวกัน การแตกแขนงสายวิวัฒนาการเกิดขึ้นเป็นล้าน ๆ ปีก่อน แต่งานศึกษาใน 2-3 ทศวรรษที่ผ่านมาแสดงว่า อัตราการเกิดสปีชีส์และการเกิดความหลากหลายสูงมาก อัตราที่สูงเหล่านี้ บวกกับเขตภูมิภาคที่แบ่งออกจากกันของหมู่เกาะฮาวาย เป็นลักษณะกุญแจสำคัญที่ชี้ไปที่กระบวนการแตกแขนงสายวิวัฒนาการ

กิ้งก่า Anolis

กิ่งก่าสกุล Anolis แตกแขนงสายวิวัฒนาการไปในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอเมริกากลางและอเมริกาใต้ ตลอดจนเขต West Indies ของแคริบเบียน โดยเกิดสปีชีส์มากมายเหมือนกับนกจาบปีกอ่อน ปลาหมอสี และ silversword alliance มีงานศึกษาเพื่อกำหนดว่า การแผ่ขยายของการปรับตัวเกิดขึ้นบนแผ่นดินใหญ่เหมือนกับที่เกิดในหมู่เกาะแคริบเบียนหรือไม่ ซึ่งก็พบว่า ต่างกันมาก และลักษณะสัณฐานที่พัฒนาโดยเป็นส่วนของการเกิดสปีชีส์ทั้งในแผ่นดินใหญ่และในหมู่เกาะ ต่างก็เป็นเลักษณะพิเศษโดยเฉพาะ ๆ

พวกมันได้วิวัฒนาการต่าง ๆ กันเพื่อปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อม ความกดดันทางสิ่งแวดล้อมต่อกิ้งก่าบนแผ่นดินใหญ่ไม่เหมือนกับของกิ้งก่าบนเกาะ มีสัตว์ล่ากิ้งก่าบนเกาะมากกว่าบนแผ่นดินใหญ่ ซึ่งไม่ใช่เป็นความแตกต่างเพียงแค่อย่างเดียว ปัจจัยอื่น ๆ ก็มีบทบาทด้วยว่าจะมีการแผ่ขยายของการปรับตัวเป็นอะไร

ในหมู่เกาะแคริบเบียน ขนาดการยืนนั่งที่ใหญ่สัมพันธ์กับขาหน้าที่ยาวกว่า มวลกายที่ใหญ่กว่า หางที่ยาวกว่า และขาหลังที่ยาวกว่า แต่บนแผ่นดินใหญ่ ขนาดการยืนนั่งที่ใหญ่สัมพันธ์กับหางที่สั้นกว่า ซึ่งแสดงว่า กิ้งก่าเหล่านี้ปรับตัวต่าง ๆ กันให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม ขึ้นอยู่กับว่าอยู่บนแผ่นดินใหญ่หรือในหมู่เกาะ เป็นความแตกต่างที่ยืนยันว่า การแผ่ขยายของการปรับตัวโดยมากเกิดขึ้นต่างหาก ๆ บนแผ่นดินใหญ่และในหมู่เกาะ

มีสปีชีส์ในหมู่เกาะที่มีลักษณะสัณฐานโดยเฉพาะเพื่อจะรอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เล็ก ๆ โดยเฉพาะ (microhabitats) งานปี 2540 (Irschick) แบ่งแหล่งที่อยู่เช่นนี้ออกเป็น 6 กลุ่ม คือ "trunk-ground, trunk-crown, grass-bush, crown-giant, twig, และ trunk" กิ้งก่ากลุ่มต่าง ๆ จะได้ลักษณะเฉพาะกับเขตที่อยู่ ซึ่งช่วยให้รอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เช่นนั้นโดยเฉพาะแต่ไม่ช่วยในที่อื่น ๆ

การแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้สปีชีส์ต่าง ๆ ได้ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่จำเป็นเพื่อรอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เหล่านั้น และลดระดับการแข่งขันซึ่งทำให้สิ่งมีชีวิตจำนวนมากขึ้นสามารถรอดชีวิตได้ ดังที่พบในตัวอย่างต่าง ๆ ที่กล่าวแล้ว

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Larsen, Clark S. (2011). Our Origins: Discovering Physical Anthropology (2 ed.). Norton. p. A11.
2. Schluter, Dolph (2000). The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press. pp. 10–11. ISBN 0-19-850523-X.
3. Lerner, H.R.L.; Meyer, N.; James, H.F.; Fleischer, R.C. (2011). "Multilocus resolution of phylogeny and timescale in the extant adaptive radiation of Hawaiian Honeycreepers". Current Biology. 21 issue=: 1838–1844. doi:10.1016/j.cub.2011.09.039. PMID 22018543. Missing pipe in: |volume= (help)
4. Zuccon, Dario; Prŷs-Jones, Robert; Rasmussen, Pamela C.; Ericson, Fer G.P. (2012). "The phylogenetic relationships and generic limits of finches (Fringillidae)" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 62 (2): 581-596 doi=10.1016/j.ympev.2011.10.002. Missing pipe in: |pages= (help)
5. Gavrilets, S.; Losos, J. B. (2009). "Adaptive radiation: contrasting theory with data". Science. 323 (5915): 732–737. doi:10.1126/science.1157966. PMID 19197052.
6. clade (จาก กรีกโบราณ: κλάδος , klados, "สาขา") เป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ประกอบด้วยบรรพบุรุษสปีชีส์เดียวและกลุ่มลูกหลานของมันทั้งหมด โดยปรากฏเป็น "สาขา" หนึ่งในต้นไม้สิ่งมีชีวิต (ดู Dupuis, Claude (1984). "Willi Hennig's impact on taxonomic thought". Annual Review of Ecology and Systematics. 15: 1–24. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.000245.)
7. Jernvall, J.; Hunter, J. P.; Fortelius, M. (1996). "Molar Tooth Diversity, Disparity, and Ecology in Cenozoic Ungulate Radiations". Science. 274 (5292): 1489–1492. Bibcode:1996Sci...274.1489J. doi:10.1126/science.274.5292.1489. PMID 8929401.
8. Feduccia, Alan (1999). The Origin and Evolution of Birds.
9. Lewin, Roger (2005). Human evolution : an illustrated introduction (5th ed.). p. 21. ISBN 1-4051-0378-7.
10. Petren, K.; Grant, P. R.; Grant, B. R.; Keller, L. F. (2005). "Comparative landscape genetics and the adaptive radiation of Darwin's finches: the role of peripheral isolation". Molecular Ecology. 14 (10): 2943–2957. doi:10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x. PMID 16101765.
11. Losos, Jonathan B (2010). . The American Naturalist. 175 (6): 623–39. doi:10.1086/652433. PMID 20412015. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2017-05-25.
12. Schluter, Dolph (1996). "Ecological causes of adaptive radiation". Am Nat. 148: S40–S64. doi:10.1086/285901.
13. Reding, DM; Foster, JT; James, HF; Pratt, HD; Fleisher, RC (2009). "Convergent evolution of 'creepers' in the Hawaiian honeycreeper radiation". Biol Lett. 5: 221–224. doi:10.1098/rsbl.2008.0589. PMC 2665804. PMID 19087923.
14. Baldwin, Bruce G.; Sanderson, Michael J. (1998). "Age and rate of diversification of the Hawaiian silversword alliance (Compositae)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (16): 9402–9406. doi:10.1073/pnas.95.16.9402.
15. Irschick, Duncan J.; และคณะ (1997). "A comparison of evolutionary radiations in mainland and Caribbean Anolis lizards". Ecology. 78 (7): 2191–2203. doi:10.2307/2265955. Explicit use of et al. in: |last2= (help)

แหล่งข้อมูลอื่น

• Wilson, E. et al. Life on Earth, by Wilson, E.; Eisner, T.; Briggs, W.; Dickerson, R.; Metzenberg, R.; O'brien,R.; Susman, M.; Boggs, W.; (Sinauer Associates, Inc., Publishers, Stamford, Connecticut), c 1974. Chapters: The Multiplication of Species; Biogeography, pp 824-877. 40 Graphs, w species pictures, also Tables, Photos, etc. Includes Galápagos Islands, Hawaii, and Australia subcontinent, (plus St. Helena Island, etc.).
• Leakey, Richard. The Origin of Humankind—on adaptive radiation in biology and human evolution, pp. 28-32, 1994, Orion Publishing. * Grant, P.R. 1999. The ecology and evolution of Darwin's Finches. Princeton University Press, Princeton, NJ.
• Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Basic Books, New York, NY.
• Kemp, A.C. (1978). "A review of the hornbills: biology and radiation". The Living Bird. 17: 105–136.
• Gavrilets, S.; Vose, A. (2005). "Dynamic patterns of adaptive radiation". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102: 18040–18045. doi:10.1073/pnas.0506330102.
• Gavrilets, S. and A. Vose. 2009. Dynamic patterns of adaptive radiation: evolution of mating preferences. In Butlin, RK, J Bridle, and D *Schluter (eds) Speciation and Patterns of Diversity, Cambridge University Press, page. 102-126.
• Baldwin, Bruce G.; Sanderson, Michael J. (1998). "Age and rate of diversification of the Hawaiian silversword alliance (Compositae)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (16): 9402–9406. doi:10.1073/pnas.95.16.9402.
• Gavrilets, S.; Losos, J. B. (2009). "Adaptive radiation: contrasting theory with data". Science. 323 (5915): 732–737. doi:10.1126/science.1157966. PMID 19197052.
• Irschick, Duncan J.; และคณะ (1997). "A comparison of evolutionary radiations in mainland and Caribbean Anolis lizards". Ecology. 78 (7): 2191–2203. doi:10.2307/2265955.
• Losos, Jonathan B (2010). "Adaptive Radiation, Ecological Opportunity, and Evolutionary Determinism". The American Naturalist. 175 (6): 623–39. doi:10.1086/652433. PMID 20412015.
• Petren, K.; Grant, P. R.; Grant, B. R.; Keller, L. F. (2005). "Comparative landscape genetics and the adaptive radiation of Darwin's finches: the role of peripheral isolation". Molecular Ecology. 14 (10): 2943–2957. doi:10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x. PMID 16101765.
• Pinto, Gabriel, Luke Mahler, Luke J. Harmon, and Jonathan B. Losos. "Testing the Island Effect in Adaptive Radiation: Rates and Patterns of Morphological Diversification in Caribbean and Mainland Anolis Lizards." NCBI (2008) : n. pag. Web. 28 Oct. 2014.
• Rainey, P. B.; Travisano, M. (1998). "Adaptive radiation in a heterogeneous environment". Nature. 394 (6688): 69–72. doi:10.1038/27900.
• Schluter, D (1995). "Adaptive radiation in sticklebacks: trade-offs in feeding performance and growth". Ecology: 82–90.
• Schluter, Dolph. The ecology of adaptive radiation. Oxford University Press, 2000.
• Seehausen, O (2004). "Hybridization and adaptive radiation". Trends in Ecology & Evolution. 19 (4): 198–207. doi:10.1016/j.tree.2004.01.003. PMID 16701254.