นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส

นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส
นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัสในเลือดหนอน
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	Viruses
ไฟลัม:	DNA
ชั้น:	dsDNA
วงศ์:	Baculoviridae
สกุล:	Nucleopolyhedrovirus

นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส (อังกฤษ: Nuclear Polyhedrosis Virus, NPV) เป็นกลุ่มของไวรัสชนิดแรกที่พบทำให้เกิดโรคกับแมลงโดยเฉพาะกับสัตว์ในไฟลั่ม Arthropoda ไม่มีผลต่อระบบสิ่งมีชีวิตอื่นที่เป็นพวกสัตว์มีกระดูกสันหลังหรือพืช นอกจากนี้ยังมีความปลอดภัยต่อสิ่งแวดล้อม จึงมีการนำไวรัสชนิดนี้มาใช้ในการกำจัดแมลงศัตรูพืชทางการเกษตรเพื่อแก้ปัญหาสารพิษตกค้างและช่วยลดการใช้สารเคมีที่เป็นอันตรายต่อสิ่งแวดล้อม ต่อสุขภาพของตัวเกษตรกรผู้ใช้รวมถึงผู้บริโภคด้วย

ลักษณะรูปร่างและโครงสร้าง

อนุภาคไวรัสมีลักษณะเป็นท่อนตรง มีขนาดกว้าง 30-70 นาโนเมตร ยาว 250-400 นาโนเมตร ประกอบด้วยกรดนิวคลีอิคชนิดดีเอ็นเอที่มีลักษณะเป็นเส้นคู่พันเป็นเกลียววงกลมปิด ขนาดประมาณ 80-180 กิโลเบส มีน้ำหนักโมเลกุลตั้งแต่ 50 ถึง 100 กิโลดาลตัน ปลอกแคพสิดที่ห่อหุ้มกรดนิวคลีอิคประกอบด้วยโปรตีนหน่วยย่อยๆ เรียกว่า capsomer อนุภาคไวรัสหรือนิวคลีโอแคพสิด(nucleocapsid)มีผนังล้อมรอบหนาประมาณ 5-6 นาโนเมตร เป็น lipoprotein 3 ชั้น นิวคลีโอแคพสิดที่มีผนังล้อมรอบนี้เรียกว่า วิริออน (virion) ซึ่งแบ่งตามลักษณะโครงสร้างของวิริออนออกเป็น 2 ชนิด คือ

• Single-embedded NPV (SNPV) ในผลึกโปรตีนมีวิริออนที่ประกอบด้วยนิวคลีโอแคพสิดเพียงอนุภาคเดียวเท่านั้น เช่น ไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้าย Helicoverpa armigera
• Multiple-embedded NPV (MNPV) ในผลึกโปรตีนมีวิริออนประกอบด้วยนิวคลีโอแคพสิดตั้งแต่ 1 ถึง 29 อนุภาค ขนาดของวิริออนจึงขึ้นอยู่กับจำนวนนิวคลีโอแคพสิดที่อยู่ภายใน เช่น ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอม Spodoptera exigua

ผลึกโปรตีนของไวรัส NPV เรียกว่า polyhedra หรือ polyhedral inclusion body (PIB) ประกอบด้วยโปรตีนที่เรียกว่า polyhedrin ที่ห่อหุ้มอนุภาคไวรัส ส่วนวิริออนจะฝังตัวอยู่ในผลึกโปรตีนอย่างกระจัดกระจาย ในเซลล์แต่ละเซลล์ของแมลงที่ไวรัส NPV เข้าทำลายจะมีการสร้างวิริออนจำนวนมากที่อยู่เป็นอิสระนอกผลึกโปรตีน เมื่อผลึกโปรตีนเจริญเต็มที่จะมีขนาดและรูปร่างต่างๆกัน เช่นรูปร่างสี่เหลี่ยม หกเหลี่ยม เหลี่ยมหลายด้าน ตลอดจนทรงกลม ซึ่งเมื่อส่องด้วยกล้องจุลทรรศน์จะเห็นผลึกโปรตีนสะท้อนแสงชัดเจน นอกจากนี้จะมีผนังล้อมโดยรอบผลึก เรียกว่า polyhedral membrane ผลึกโปรตีนของไวรัส NPV ชนิดเดียวกัน มักจะมีรูปร่างลักษณะและขนาดเหมือนหรือใกล้เคียงกัน ดังนั้นโครงสร้างของไวรัส NPV ประกอบด้วยส่วนที่สำคัญ 3 ส่วน คือ ผลึกโปรตีน (polyhedra) อนุภาคไวรัสที่มีผนังล้อมรอบ (virion) และตัวอนุภาคไวรัส (nucleocapsid)

การเกิดโรค

 

วงจรชีวิตของเชื้อนิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส

ไวรัส NPV ทำให้เกิดโรคกับแมลงได้โดยแมลงกินผลึกโปรตีนของไวรัสเข้าไป วงจรชีวิตของไวรัสในตัวแมลง เริ่มจากน้ำย่อยในท่ออาหารส่วนกลางของแมลง ซึ่งมีสภาพเป็นด่างจัด (pH ประมาณ9-11)จะย่อยสลายผลึกโปรตีนของไวรัสปล่อยวิริออนออกมา วิริออนเหล่านี้จะเคลื่อนไปที่เซลล์ของผนังรอบท่ออาหารส่วนกลาง แล้วปล่อยเฉพาะนิวคลีโอแคพสิดเข้าไปในเซลล์ ซึ่งในเซลล์รอบท่ออาหารส่วนกลางนี้จะไม่มีการสร้างผลึกโปรตีนหรือถ้ามีการสร้างผลึกโปรตีนก็จะไม่มีวิริออนอยู่ภายในผลึก นิวคลีโอแคพสิดที่ผ่านผนังรอบท่ออาหารส่วนกลางเข้ามาในเซลล์จะเคลื่อนไปที่นิวเคลียสของเซลล์และผ่านเข้าไปในนิวเคลียสเพื่อจำลองตัวเองสร้างอนุภาคใหม่ของไวรัส NPV ที่กลางนิวเคลียสเป็นจำนวนมาก จากนั้นนิวคลีโอแคพสิดจะกระจายไปอยู่ที่ขอบนิวเคลียส และเริ่มสร้างผนังล้อมรอบกลายเป็นวิริออน ซึ่งแล้วแต่ชนิดของไวรัสว่าเป็นแบบ single embedded virus หรือ multiple embedded virus วิริออนที่สร้างเสร็จสมบูรณ์จะออกจากนิวเคลียสของเซลล์รอบท่ออาหารโดยผ่านผนังนิวเคลียสทางรูหรือด้วยกระบวนการ budding แล้วออกจากเซลล์รอบท่ออาหาร โดยการ budding ผ่านผนังเซลล์เข้าไปในช่องว่างในตัวแมลงที่มีเลือดบรรจุอยู่ วิริออนจะแพร่กระจายไปตามกระแสเลือดเข้าทำลายเซลล์และเนื้อเยื่ออื่นๆต่อไป

การทำให้เกิดโรคในแมลงโดยไวรัส NPV แบ่งเป็น 2 ระยะ คือ

การเข้าทำลายระยะที่หนึ่ง (primary infection) ไวรัส NPV จะเข้าไปเจริญเพิ่มปริมาณในนิวเคลียสของเซลล์รอบท่ออาหารส่วนกลาง โดยไม่มีการสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มตัวเอง ทั้งนี้เพื่อเพิ่มปริมาณอนุภาคไวรัสให้ได้มากพอที่จะเข้าทำลายเซลล์อื่นต่อไป

การเข้าทำลายระยะที่สอง (secondary infection) อนุภาคไวรัสจะออกจากเซลล์รอบท่ออาหารเข้าไปในช่องว่างในตัวแมลงแล้วแพร่กระจายเข้าทำลายเซลล์และเนื้อเยื่ออื่นๆของแมลง

ในนิวเคลียสของเซลล์และเนื้อเยื่ออื่นๆนี้เองที่ไวรัสจะสร้างผลึกโปรตีน โดยโปรตีนของไวรัสจะเริ่มตกผลึกเป็นจุดๆทั่วนิวเคลียส แล้วขยายขนาดขึ้นโดยรวมเอาอนุภาคไวรัสที่อยู่ในบริเวณใกล้เคียงเข้าไปในผลึกมากขึ้น ไวรัส NPV แต่ละชนิดจะมีผลึกโปรตีนขนาดต่างกัน ผลึกโปรตีนที่สมบูรณ์จะมีผนังล้อมรอบ การสร้างผลึกโปรตีนแสดงว่าสิ้นสุดวงจรชีวิตของไวรัสในแมลงตัวนี้แล้ว ซึ่งจะเป็นเวลาเดียวกับที่แมลงผนังลำตัวแตกตาย ผลึกโปรตีนของไวรัสจะหลุดออกจากตัวแมลงไปอยู่ในสภาพแวดล้อมเพื่อเข้าทำลายแมลงตัวอื่นต่อไป

ลักษณะอาการของโรค

แมลงจะแสดงอาการภายใน 4-7 วันหนังจากกินไวรัสเข้าไป โดยจะลดการกินอาหาร เคลื่อนไหวช้าลง อาการภายนอกที่เห็นชัดเจนคือ ลำตัวจะมีสีซีดจางลง ผนังลำตัวเป็นมันเยิ้ม บางครั้งเป็นจ้ำสีเหลืองหรือสีขาวขุ่นกระจายไปทั่วตัว ซึ่งเป็นสีของผลึกโปรตีนที่มีอยู่จำนวนมากใต้ผนังลำตัว ก่อนตายมักจะไต่ขึ้นไปที่ส่วนยอดของพืชเกาะอยู่นิ่งๆ และตายในลักษณะห้อยหัวเป็นรูปตัววีกลับหัว ส่วนอาการภายในที่ปรากฏในระยะแรก คือ นิวเคลียสของเซลล์จะบวม เพราะไวรัสเข้าไปเพิ่มจำนวนอยู่ภายในและดันไซโทพลาซึมไปอยู่ติดผนังเซลล์ ในที่สุดเซลล์จะแตก เมื่อแมลงตายผนังลำตัวจะเปลี่ยนเป็นสีดำ เปราะบางและแตกง่าย ซึ่งเมื่อผนังลำตัวแมลงแตกออกปล่อยผลึกโปรตีนของไวรัสที่ปะปนอยู่กับอวัยวะภายในของแมลงที่ถูกทำลายเหลวเละออกมาภายนอก และสามารถแพร่ออกไปโดยลม น้ำหรือแมลงอื่นๆ ทำให้เกิดการระบาดของไวรัส

ความหลากหลายของไวรัส

การศึกษาไวรัส NPV ที่พบในแมลงด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนร่วมกับเทคนิคทางเซรุ่มวิทยาและเทคโนโลยีพันธุวิศวกรรม ทำให้ทราบว่าไวรัส NPV มีหลากหลายสายพันธุ์ ซึ่งส่วนมากแยกได้จากหนอนผีเสื้อในอันดับ Lepidoptera และพบว่าไวรัสที่แยกได้จากแมลงชนิดเดียวกันแต่อยู่ต่างสถานที่กัน จะมีลักษณะทางพันธุกรรมต่างกัน แต่บางสถานที่ที่ห่างกันก็มีลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมือนหรือใกล้เคียงกัน นอกจากนี้ยังพบว่าไวรัส NPV มีความจำเพาะสูงกับแมลงเป้าหมาย เช่น ไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้ายก็จะทำลายเฉพาะหนอนเจาะสมอฝ้าย หรือไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอมก็จะทำลายเฉพาะหนอนกระทู้หอมไม่ทำลายแมลงชนิดอื่น ดังนั้นจะเห็นว่าไวรัส NPV แต่ละชนิดจะทำลายแมลงเพียงสปีซีส์เดียวหรือแมลงในสกุลเดียวกันเท่านั้น

ไวรัส NPV ที่นำมาทดลองใช้กำจัดแมลงในประเทศไทย

ไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้าย Heliothis armigera

หนอนเจาะสมอฝ้ายเป็นแมลงศัตรูสำคัญชนิดหนึ่งในการปลูกผัก โดยการกัดกินส่วนต่าง ๆ ของพืช เช่น ดอก ใบ ภายในลำต้น ฝักและหน่อ หนอนชนิดนี้ทำลายพืชผักได้แก่ มะเขือเทศ ข้าวโพด ถั่วฝักยาว กระเจี๊ยบเขียว และหน่อไม้ฝรั่ง เป็นต้น ซึ่งมีการผลิตไวรัส NPV ของหนอนเจาะสมอฝ้ายในเซลล์หนอนเจาะฝักข้าวโพดที่เลี้ยงแบบแขวนลอย เพื่อให้ได้ผลึกโปรตีนจำนวนมากสำหรับนำไปใช้กำจัดหนอนเจาะสมอฝ้าย และมีการใช้ไวรัส NPV ควบคุมหนอนเจาะสมอฝ้ายบนมะเขือเทศและบนหน่อไม้ฝรั่งด้วย โดยการฉีดพ่นไวรัส

ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอม Spodoptera exigua

หนอนกระทู้หอมจัดเป็นแมลงศัตรูพืชที่สำคัญสามารถพบในพืชเศรษฐกิจหลายชนิด เช่น หน่อไม้ฝรั่ง ผักคะน้า ผักตระกูลกะหล่ำ บรอคเคอรี่ หอมแดง ถั่วฝักยาว กระเจี๊ยบเขียว มะเขือเทศ องุ่น ดาวเรือง เป็นต้น ซึ่งมีการพัฒนาการผลิตไวรัส SeMNPV จากเซลล์เพาะเลี้ยง และมีการทดสอบประสิทธิภาพผลิตภัณฑ์ไวรัส SeNPV จากเซลล์เพาะเลี้ยง เพื่อนำไปใช้ควบคุมแมลงศัตรูพืชโดยชีววิธี

ไวรัส NPV ของหนอนคืบกะหล่ำปลี Trichoplusia ni

หนอนคืบกะหล่ำเป็นแมลงศัตรูที่สร้างความเสียหายต่อพืชตระกูลกะหล่ำ ในระยะแรกตัวหนอนจะกัดกินที่ผิวใบ เมื่อตัวหนอนโตขึ้นจะกัดกินใบเป็นส่วนใหญ่เหลือแต่ก้านใบ และการทำลายเป็นไปอย่างรวดเร็ว ซึ่งในประเทศไทยได้มีการศึกษาการตรวจวิเคราะห์ชนิดของไวรัส NPV ด้วยลักษณะทางสัณฐานวิทยาและ PCR-Based Typing เพื่อนำไปใช้ประโยชน์ในการตรวจจำแนกชนิดของไวรัสช่วยในการกำหนดมาตรฐานความปลอดภัยของสารชีวินทรีย์

ไวรัส NPV ของหนอนไหม Bombyx mori

การเลี้ยงไหมเป็นอุตสาหกรรมหลักที่นำรายได้เข้าประเทศไทยเป็นอันดับต้นๆ รัฐมีการส่งเสริมสนับสนุนการเลี้ยงไหม แต่ผลผลิตที่ได้ยังคงไม่เพียงพอต่อความต้องการ เนื่องจากการเกิดปัญหาโรคของไหม จึงมีการศึกษาการถ่ายทอดเชื้อไวรัส NPV จากพ่อแม่ไปยังรุ่นลูกของไหมพันธุ์ไทยพื้นเมือง เพื่อหาแนวทางและวางแผนการควบคุมการระบาดของโรคอย่างเหมาะสมและมีประสิทธิภาพ นอกจากนี้ยังมีการตรวจสอบเชื้อ NPV ของหนอนไหมด้วยเทคนิค PCR ซึ่งวิธีนี้จะช่วยในการคัดเลือกหนอนไหมที่บริสุทธิ์ปราศจากโรคได้ในเวลาอันรวดเร็ว เพื่อใช้เป็นข้อมูลประกอบในการจัดการในโรงเรือนเลี้ยงไหมจะได้กำจัดหนอนไหมที่เป็นโรคทิ้งไปก่อนที่โรคจะระบาดทำความเสียหายให้กับผู้เลี้ยงไหม

ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้ผัก Spodoptera litura

หนอนกระทู้ผักเป็นแมลงที่สำคัญอีกชนิดหนึ่งต่อการปลูกผัก หนอนวัยแรกจะอยู่รวมเป็นกลุ่มทางด้านใต้ใบ กัดกินผิวใบและเนื้อใบด้านล่างเหลือไว้แต่ผิวใบด้านบน ในระยะต่อมาจะเริ่มทำลายอย่างรุนแรงมากขึ้นสามารถกัดกินใบ ก้าน ดอก หัวได้ทุกส่วน เนื่องจากเป็นหนอนที่มีขนาดใหญ่และแพร่ระบาดได้รวดเร็วตลอดทั้งปี จึงมีการใช้ไวรัส NPV ควบคุมหนอนกระทู้ผักบนพืชผักตระกูลกะหล่ำ เช่น คะน้า ผักกาดขาวปลี กะหล่ำปลี ผักกาดหัว โดยการฉีดพ่นไวรัส

การใช้เชื้อไวรัส NPV ในการควบคุมแมลงศัตรูพืช

ข้อดี

1. เชื้อไวรัส NPV มีความจำเพาะสูงกับแมลงเป้าหมาย ดังนั้นจึงทำให้เกิดโรคกับแมลงเฉพาะชนิด
2. มีความปลอดภัยต่อเกษตรกรผู้ใช้ ผู้บริโภค และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ รวมทั้งแมลงที่เป็นประโยชน์
3. มีความปลอดภัยต่อสิ่งแวดล้อม เพราะเชื้อไวรัส NPV เป็นสิ่งมีชีวิตจึงเสื่อมสลายไปตามธรรมชาติ ไม่มีพิษตกค้างที่เป็นอันตรายต่อสิ่งแวดล้อม
4. เชื้อไวรัส NPV สามารถสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มอนุภาคเชื้อไวรัสเอาไว้ ทำให้อยู่คงทนในสภาพแวดล้อมตัวแมลงได้ดี
5. มีประสิทธิภาพสูงในการกำจัดแมลง สามารถเพิ่มจำนวนในแมลงที่มันทำลายได้เป็นจำนวนมากในเวลาอันรวดเร็วและทำให้แมลงตายได้
6. สามารถแพร่ระบาดออกไปได้เองในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ เช่น ลม น้ำ ช่วยพาเชื้อไวรัสจากหนอนที่ตายแล้วแพร่ออกไป หรือถ่ายทอดไปกับแม่ผีเสื้อโดยติดไปกับไข่จนเกิดการระบาดในรุ่นลูก
7. การที่เชื้อไวรัส NPV สามารถสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มอนุภาคไวรัส จึงนำมาใช้กำจัดแมลงในแปลงปลูกได้ เพราะคงทนในสภาพแวดล้อมนอกตัวแมลงได้ระดับหนึ่ง

ข้อด้อย

1. มีความจำเพาะสูงใช้ได้กับแมลงเฉพาะชนิดจึงเป็นข้อจำกัดของการพัฒนาเชิงการค้า
2. ฆ่าแมลงได้ช้าและทำลายเฉพาะตัวอ่อนของแมลง หนอนวัยอ่อนจะตายภายใน 2-3 วัน แต่หนอนวัยแก่อาจใช้เวลา 5-10 วันจึงจะตายซึ่งช้ากว่าสารเคมีกำจัดแมลงมาก
3. แม้จะสร้างผลึกโปรตีนห่อหุ้มตัวเองแต่เชื้อไวรัส NPV ก็จะเสื่อมสภาพอย่างรวดเร็วเมื่อถูกแสงแดดทำให้มีปัญหาเมื่อใช้กำจัดแมลงในที่ที่โดนแสงแดด
4. การผลิตเป็นอุตสาหกรรมเพื่อการค้ายังมีต้นทุนการผลิตสูงสินค้าจึงมีราคาแพงเมื่อเทียบกับสารเคมีกำจัดแมลง

อ้างอิง

1. รศ.ดร.ทิพย์วดี อรรถธรรม. 2549. ไวรัสของแมลง:นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส. พิมพ์ครั้งที่ 1. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.
2. [1], Baculovirus
3. รองศาสตราจารย์ ดร.มณจันทร์ เมฆธน. 2552. ชีวภัณฑ์ควบคุมศัตรูทางการเกษตรและศาธารณสุข. พิมพ์ครั้งที่ 1, กรุงเทพฯ
4. Jun Takatsuka, Shohei Okuno, Madoka Nakai, and Yasuhisa Kunimi. 2003. Genetic and biological comparisons of ten geographic isolates of a nucleopolyhedrovirus that infects Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)
5. รศ.ดร.ทิพย์วดี อรรถธรรม. การใช้เชื้อไวรัสและเชื้อราควบคุมกำจัดแมลงศัตรูผัก. ภาควิชากีฏวิทยา คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ วิทยาเขตกำแพงแสน จังหวัดนครปฐม
6. [2]^{[ลิงก์เสีย]}, คลีนิคพืช : หนอนเจาะสมอฝ้าย
7. สุดาวรรณ เชยชมศรี, มณี ตันติรุ่งกิจ, วิน เชยชมศรี และ ทิพย์วดี อรรถธรรม. 2546. การผลิตนิวคลีโอโพลีฮีโดรไวรัสของหนอนเจาะสมอฝ้ายในเซลล์หนอนเจาะฝักข้าวโพดที่เลี้ยงแบบแขวนลอย, น. 34-41. การประชุมทางวิชาการของมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ ครั้งที่ 41. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ
8. สุชลวัจน์ ว่องไวลิขิต, สาทิพย์ มาลี และ อัมพร วิโนทัย. 2553. พัฒนาการผลิตไวรัส SeMNPV จากเซลล์เพาะเลี้ยงเป็นปริมาณมาก
9. สุชลวัจน์ ว่องไวลิขิต, สาทิพย์ มาลี และ เสาวนิตย์ โพธิ์พูนศักดิ์. 2553. การทดสอบประสิทธิภาพผลิตภัณฑ์ไวรัส NPV ของหนอนกระทู้หอมจากเซลล์เพาะเลี้ยง
10. [3]^{[ลิงก์เสีย]}, คลีนิคพืช : หนอนคืบกะหล่ำ
11. สุชลวัจน์ ว่องไวลิขิต. 2551. การตรวจวิเคราะห์ชนิดของไวรัส Nucleopolyhedrovirus ด้วยลักษณะทางสัณฐานวิทยา และ PCR-Based Typing. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์
12. สิรินดา คำน้อย, คนึงนิตย์ เหรียญวรากร, วีรวรรณ อมรศักดิ์ และ ทิพย์วดี อรรถธรรม. 2551. การถ่ายทอดเชื้อนิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัสจากพ่อแม่ไปยังรุ่นลูกของไหมพันธุ์ไทยพื้นเมือง. วารสารวิทยาศาสตร์เกษตร ปีที่ 39 ฉบับที่ 1: 45-54
13. มัลลิกา แก้ววิเศษ, ทิพย์วดี อรรถธรรม, สุดาวรรณ เชยชมศรี และศรีเมฆ ชาวโพงพาง. การตรวจสอบเชื้อ nucleopolyhedrovirus ของหนอนไหม Bombyx mori ด้วยเทคนิค PCR
14. [4]^{[ลิงก์เสีย]}, คลีนิคพืช : หนอนกระทู้ผัก
15. ครรชิต พุทธโกษา(ที่ปรึกษาด้านการวิจัยทางวิทยาศาสตร์ สำนักงานคณะกรรมการวิจัยแห่งชาติ). 2555. การวิเคราะห์และสังเคราะห์ผลงานวิจัยด้านการควบคุมศัตรูพืชและสัตว์โดยชีววิธีของหน่วยงานภาครัฐในประเทศไทยที่ดำเนินการและเผยแพร่ระหว่างปี พ.ศ. 2543-2553

หนังสืออ่านเพิ่มเติม

รศ.ดร.ทิพย์วดี อรรถธรรม. 2549. ไวรัสของแมลง:นิวคลีโอโพลิฮีโดรไวรัส. พิมพ์ครั้งที่ 1. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Baculoviruses 2013-02-19 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน (อังกฤษ)
• Baculovirus จาก Cornell University College of Agriculture and Life Sciences Department of Entomology (อังกฤษ)
• Baculovirus Molecular Biology (อังกฤษ)
• cycle baculoviruses (อังกฤษ)