ออวุล

ออวุล (อังกฤษ: ovule) เป็นโครงสร้างที่ก่อกำเนิดและเป็นที่อยู่ของเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียของพืชมีเมล็ด ออวุลประกอบด้วย 3 ส่วนได้แก่ ผนังออวุลชั้นนอกสุด นิวเซลลัสหรือส่วนที่เหลือของอับเมกะสปอร์ และแกมีโทไฟต์เพศเมียที่สร้างจากเมกะสปอร์ที่เป็นแฮพลอยด์อยู่ตรงกลาง แกมีโทไฟต์เพศเมียมีหน้าที่ผลิตเซลล์ไข่ หลังปฏิสนธิออวุลจะเจริญเป็นเมล็ด คำ ovule มาจากภาษาละติน ōvum แปลว่าไข่

ออวุลภายในดอก Helleborus foetidus

ตำแหน่งของออวุล

ในพืชดอก ออวุลจะอยู่ภายในส่วนของดอกที่เรียกว่าวงเกสรเพศเมีย (gynoecium) รังไข่สร้างออวุลหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งออวุลแล้วกลายสภาพเป็นผนังผลไม้ ออวุลยึดเกาะกับพลาเซนตาในรังไข่ด้วยโครงสร้างที่เรียกว่าก้านออวุลหรือก้านเมล็ด (funiculus) รูปแบบการเกาะของออวุลมีหลากหลายได้แก่

• พลาเซนตาที่ยอด (apical placentation): ออวุลเกาะที่ยอดรังไข่
• พลาเซนตารอบแกนร่วม (axile placentation): รังไข่ถูกแบ่งเป็นช่องย่อยที่ภายในมีออวุลเกาะที่แกนกลางร่วม
• พลาเซนตาที่ฐาน (basal placentation): ออวุลเกาะที่ฐานรังไข่
• พลาเซนตารอบแกน (free central placentation): ออวุลเกาะที่แกนกลางร่วมคล้ายแบบ axile แต่รังไข่ไม่ได้ถูกแบ่งเป็นช่องย่อย
• พลาเซนตาแนวเดียว (marginal placentation): ออวุลเกาะที่ด้านหนึ่งของรังไข่
• พลาเซนตาตามแนวตะเข็บ (parietal placentation): ออวุลเกาะที่แนวที่เชื่อมชนกันของคาร์เพล

ในพืชเมล็ดเปลือยเช่นสน ออวุลเกิดบนผิวเกล็ดภายในโคนเพศเมีย ในขณะที่ออวุลของเฟิร์นมีเมล็ดที่สูญพันธุ์แล้วช่วงต้นจะเกิดบนผิวใบ ก่อนที่ต่อมาออวุลของพืชชนิดนี้จะหุ้มด้วยกลุ่มกิ่งก้านที่เปลี่ยนรูปเป็นกาบรูปถ้วย (cupule)

การเรียงพลาเซนตา

•  

  พลาเซนตาที่ยอด (apical)

•  

  พลาเซนตารอบแกนร่วม (axile)

•  

  พลาเซนตาที่ฐาน (basal)

•  

  พลาเซนตารอบแกน (free central)

•  

  พลาเซนตาแนวเดียว (marginal)

•  

  พลาเซนตาตามแนวตะเข็บ (parietal)

ส่วนของออวุล

ผนังออวุล

 

ออวุลของพืชเมล็ดเปลือย (ซ้าย) และพืชดอก (ขวา)

ผนังออวุล (integument) เป็นชั้นปกป้องออวุล พืชเมล็ดเปลือยมีผนังออวุลชั้นเดียว ส่วนพืชดอกมีผนังออวุลสองชั้น มีการเสนอวิวัฒนาการของผนังออวุลชั้นใน (ซึ่งเป็นส่วนสำคัญของการเกิดออวุลจากอับเมกะสปอร์) ว่าเกิดจากการล้อมอับเมกะสปอร์โดยแขนงที่เป็นหมัน อิงจากฟอสซิลของ Elkinsia กลุ่มพืชเมล็ดเปลือยช่วงแรก ๆ จากยุคดีโวเนียนที่มีโครงสร้างเป็นพูเชื่อมกับอับเมกะสปอร์ และด้านบนพูขยายเป็นวงล้อมรอบอับเมกะสปอร์ ขณะที่วิวัฒนาการของผนังออวุลชั้นนอกยังคงเป็นที่ถกเถียง มีการเสนอว่ากาบรูปถ้วย (cupule) ของพืชที่สูญพันธุ์แล้วอาจเป็นที่มาของผนังออวุลชั้นนอก โดยอิงจากฟอสซิลของ Caytoniales และ Glossopteridales ผนังออวุลไม่ได้ล้อมนิวเซลลัสที่อยู่ภายในทั้งหมด แต่มีช่องเปิดที่เรียกว่าไมโครไพล์ (micropyle) เพื่อให้ละอองเรณูหรือเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้เข้ามาปฏิสนธิ ซึ่งหลังปฏิสนธิผนังออวุลจะเจริญเป็นเปลือกเมล็ด

นิวเซลลัส

นิวเซลลัส (nucellus) เป็นโครงสร้างชั้นในของออวุล เป็นเนื้อเยื่อหุ้มเซลล์ดิพลอยด์ (สปอโรไฟต์) นิวเซลลัสในแง่โครงสร้างหน้าที่นั้นเทียบเท่ากับอับเมกะสปอร์ ในออวุลที่ยังไม่เจริญเต็มที่ นิวเซลลัสมีเมกะสปอไซต์ ซึ่งเป็นเซลล์ดิพลอยด์ที่สร้างเมกะสปอร์ผ่านการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส

ในพืชเมล็ดเปลือย 3 ใน 4 สปอร์แฮพลอยด์มักเสื่อม จึงมีเพียงเมกะสปอร์เดียวภายในนิวเซลลัส ขณะที่พืชดอกมีจำนวนเมกะสปอร์เหลือรอดที่หลากหลาย รูปแบบทั่วไปของการเจริญของแกมีโทไฟต์เพศเมียคือมีเมกะสปอร์เดียว ตามด้วยการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสสามครั้ง ในพืชสกุล Allium และ Hyacinthoides จะเหลือ 2 เมกะสปอร์ ขณะที่พืชสกุล Fritillaria จะเหลือเมกะสปอร์ครบ 4 สปอร์

หลังปฏิสนธินิวเซลลัสอาจเจริญไปเป็นเพอริสเปิร์ม เนื้อเยื่อสะสมอาหารสำหรับเอ็มบริโอ นิวเซลลัสของพืชบางชนิดก่อกำเนิดเอ็มบริโอภายในเมล็ดผ่านกลไกการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่เรียกว่า nucellar embryony

เมกะแกมีโทไฟต์

เมกะแกมีโทไฟต์ (megagametophyte) เป็นแกมีโทไฟต์เพศเมียที่เกิดจากเมกะสปอร์ภายในนิวเซลลัส

ในพืชเมล็ดเปลือย เมกะแกมีโทไฟต์มีประมาณ 2000 นิวเคลียส และสร้างโครงสร้างหรืออวัยวะสร้างเซลล์ไข่เรียกว่าอาร์คิโกเนียม ในพืชดอกบางครั้งเรียกเมกะแกมีโทไฟต์ว่าถุงเอ็มบริโอ (embryo sac) มีเพียง 7 เซลล์และ 8 นิวเคลียส โดยเจริญมาจากเมกะสปอร์ผ่านการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส 3 ครั้ง โดย 7 เซลล์ประกอบด้วยเซลล์แอนติโพด (antipodal cells) 3 เซลล์ เซลล์กลาง (central cell) 1 เซลล์ เซลล์ไข่ 1 เซลล์ และเซลล์ซิเนอร์จิด (synergid cells) 2 เซลล์ เซลล์แอนติโพดมีหน้าที่หล่อเลี้ยงเอ็มบริโอ ขณะที่เซลล์กลางที่มีโพลาร์นิวเคลียสจะรวมกับนิวเคลียสของละอองเรณูกลายเป็นเอนโดสเปิร์มในเมล็ด ส่วนเซลล์ซิเนอร์จิดทำหน้าที่นำทางละอองเรณูเข้ามาในถุงเอ็มบริโอเพื่อปฏิสนธิกับเซลล์ไข่

อ้างอิง

1. "Seeds and fruit - KS3 Biology Revision". BBC. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
2. "Ovule - definition and meaning". Collins English Dictionary. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
3. "Angiosperm - Seeds". Britannica. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
4. "Ovule - Definition, Description, & Facts". Britannica. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
5. Krassilov, V.A (1977). "Contributions to the knowledge of the Caytoniales". Review of Palaeobotany and Palynology. 24: 155–178. doi:10.1016/0034-6667(77)90010-0.
6. Herr, J.M. Jr., 1995. The origin of the ovule. Am. J. Bot. 82(4):547-64
7. Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press. ISBN 0521382947.
8. Frohlich and Chase, 2007. After a dozen years of progress, the origin of angiosperms is still a great mystery. Nature 450:1184-1189 (20 December 2007) | doi:10.1038/nature06393;
9. "ออวุล". คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยอุบลราชธานี. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
10. Gifford, E.M.; Foster, A.S. (1989), Morphology and evolution of vascular plants, New York: W. H. Freeman and Company
11. Panawala, Lakna (May 5, 2017). "Difference Between Perisperm and Endosperm". ResearchGate. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
12. Sakai, Satoki (September 3, 2012). "Evolutionarily stable size of a megagametophyte: evolution of tiny megagametophytes of angiosperms from large ones of gymnosperms". Evolution. 67 (2): 539–547. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01789.x. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
13. Skinner, Debra J; Sundaresan, Venkatesan (June 20, 2018). "Recent advances in understanding female gametophyte development". F1000Research. 7. doi:10.12688/f1000research.14508.1. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
14. "Plant development - Preparatory events". Britannica. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
15. Dresselhaus, Thomas; Sprunck, Stefanie; Wessel, Gary M. (February 8, 2016). "Fertilization Mechanisms in Flowering Plants" (PDF). Current biology. 26 (3): 125–139. doi:10.1016/j.cub.2015.12.032. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.
16. Eckardt, Nancy A. (August 2007). "Elucidating the Function of Synergid Cells: A Regulatory Role for MYB98". The Plant Cell. 19 (8): 2320–2321. doi:10.1105/tpc.107.055640. สืบค้นเมื่อ March 1, 2021.

แหล่งข้อมูลอื่น

•   วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ ออวุล
•   วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ แผนภาพออวุล