ไซโตไคนิน

ไซโทไคนิน (อังกฤษ: Cytokinin) เป็นกลุ่มของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่มีบทบาทสำคัญในการควบคุม การแบ่งเซลล์ การขยายตัวและการเปลี่ยนแปลงของเซลล์พืช มีผลต่อการข่มของตายอด การเจริญของตาข้าง และการชราของใบการออกฤทธิ์ของสารกลุ่มนี้ค้นพบในน้ำมะพร้าวเมื่อ พ.ศ. 2483 โดย Folke Skoog นักวิทยาศาสตร์ที่ University of Wisconsin–Madison

ซีเอติน ไซโตไคนินธรรมชาติที่พบในพืช

ไซโตไคนินมีสองประเภท ได้แก่ ไซโตไคนินที่เป็นอนุพันธ์ของอะดีนีนโดยมีโซ่ข้างมาเชื่อมต่อกับเบสที่ตำแหน่ง N6 ไซโตไคนินแบ่งได้เป็นสองชนิดตามชนิดของโซ่ข้างคือ ไอโซพรีนอยด์ ไซโตไคนิน (Isoprenoid cytokinin) มีโซ่ข้างเป็นสารกลุ่มไอโซพรีน กับ อะโรมาติก ไซโตไคนิน เช่น ไคนีติน ซีเอติน และ6-benzylaminopurine อีกกลุ่มหนึ่งคือไซโตไคนินที่เป็นอนุพันธ์ของไดฟีนิลยูเรีย และ ไทเดียซูรอน (TDZ) ไซโตไคนินชนิดอะดีนีนมักสังเคราะห์ที่ราก แคมเบียม และเนื้อเยื่อเจริญอื่นๆเป็นแหล่งที่มีการสังเคราะห์ไวโตไคนินเช่นกัน ไม่มีหลักฐานว่าพืชสร้างไซโตไคนินชนิดฟีนิลยูเรียได้ ไซโตไคนินเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณทั้งระยะใกล้และระยะไกล และเกี่ยวข้องกับการขนส่งนิวคลีโอไทด์ในพืช โดยทั่วไป ไซโตไคนินถูกขนส่งผ่านไซเลม.

การสังเคราะห์ในสิ่งมีชีวิต

Adenosine phosphate-isopentenyltransferase (IPT) เป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาแรกในการสังเคราะห์ไซโตไคนินชนิดไอโซพรีน อาจจะใช้ ATP ADP หรือ AMP เป็นสารตั้งต้นและอาจจะใช้ dimethylallyl diphosphate (DMAPP) หรือ hydroxymethylbutenyl diphosphate (HMBDP) เป็นตัวให้หมู่พรีนิล ปฏิกิริยานี้เป็นปฏิกิริยาที่จำกัดการสังเคราะห์ไซโตไคนิน DMAPP และ HMBDP ที่ใช้ในการสังเคราะห์ไซโตไคนิน สร้างมาจากmethylerythritol phosphate pathway (MEP)

ไซโตไคนินอาจจะสังเคราะห์มาจาก tRNA ในพืชและแบคทีเรีย tRNAs ที่มี anticodon ที่เริ่มด้วย uridine และเป็นตัวพาอะดินีนที่เติมหมู่พรีนิลแล้วจะถูกสลายเพื่อนำอะดินีนไปสร้างเป็นไซโตไคนิน การเติมหมู่พรีนิลของอะดินีนเกิดขึ้นโดยเอนไซม์ tRNA-isopentenyltransferase. ออกซินมีบทบาทในการควบคุมการสังเคราะห์ไซโตไคนิน

แบคทีเรียบางชนิดผลิตไซโตไคนินได้ เช่น Rhodospirillum robrom ซึ่งเป็นแบคทีเรียสีม่วง สร้างสารคล้ายไซโตไคนิน 4-hydroxyphenethyl ได้ และ Paenibacillus polymyxa ซึ่งเป็นแบคทีเรียที่พบในไรโซสเฟียร์ของพืช สร้างไซโตไคนินชนิด iP ได้ ไซโตไคนินบางชนิดมีผลต่อจุลินทรีย์ด้วย เช่น ไคนีติน กระตุ้นการเจริญ การสร้างรงควัตถุและการตรึงไนโตรเจนของ Anabaena doliolum เร่งการเจริญเติบโตและการแบ่งเซลล์ในยีสต์ และราบางชนิดในสกุล Aspergillus และ Penicillium ใช้ไซโตไคนินเป็นแหล่งไนโตรเจน

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยา

อัตราส่วนระหว่างออกซินและไซโตไคนินมีความสำคัญต่อการทำงานของไซโตไคนินในพืช เนื้อเยื่อพาเรนไคมาที่เลี้ยงในอาหารที่มีออกซินและไม่มีไซโตไคนิน เซลล์จะมีขนาดใหญ่ขึ้นแต่ไม่แบ่งตัว เมื่อใช้ไซโตไคนินร่วมกับออกซิน เซลล์จึงจะขยายตัวไปพร้อมกับการแบ่งตัว อย่างไรก็ตาม เมื่อเลี้ยงเนื้อเยื่อในอาหารที่มีไซโตไคนินเท่านั้น จะไม่เกิดผลใดๆ ถ้าใช้ไซโตไคนินและออกซินในปริมาณเท่าๆกัน พาเรนไคมาจะกลายเป็นแคลลัส ถ้ามีไซโตไคนินมากกว่าจะกลายเป็นยอด ถ้าออกซินมากกว่าจะกลายเป็นราก

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของไซโตไคนินได้แก่

• สนับสนุนการขยายตัวของเซลล์ ที่เกี่ยวข้องกับการดูดน้ำเข้าไปภายในเซลล์ เพราะไม่ทำให้น้ำหนักแห้งเพิ่มขึ้น
• สนับสนุนการพัฒนาและการแตกตาข้าง ไซโตไคนินสามารถกระตุ้นให้ตาข้างที่ถูกยับยั้งด้วยตายอดเจริญออกมาได้ สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากอัตราส่วนระหว่างไซโตไคนินต่อออกซิน ออกซินจากตายอด จะถูกขนส่งลงไปยังตาข้างเพื่อยับยั้งการเจริญเติบโต ทำให้ยอดยาวขึ้น แต่ไม่แตกกิ่งใหม่ ในขณะที่ไซโตไคนินจะเคลื่อนที่จากรากขึ้นมายังยอด และจะเป็นตัวกระตุ้นการเจริญของตาข้าง ถ้าตัดตายอดออกไป ตาข้างจะไม่ถูกยับยั้งและจะเจริญออกมาได้ พืชจึงเจริญออกทางด้านข้างมากขึ้น ถ้าให้ออกซินที่รอยตัด การเจริญของตาข้างยังคงถูกยับยั้งต่อไป
• การชะลอการชรา ความชราของพืชเกิดจากกระบวนการแก่ตัวของเซลล์ มีการสูญเสียคลอโรฟิลล์ RNA โปรตีน และไขมัน การชะลอความชราของออกซินเกิดขึ้นโดยการป้องกันการสลายตัวของโปรตีน กระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีน และขนส่งธาตุอาหารมายังเนื้อเยื่อ ไซโตไคนินสนับสนุนการเกิดคลอโรฟิลล์และการเปลี่ยนอีทิโอพลาสต์ไปเป็นคลอโรพลาสต์
• การเกิดปม ปมที่เกิดในพืชเป็นเนื้อเยื่อที่ไม่มีการกำหนดพัฒนาและมีลักษณะคล้ายเนื้องอก เกิดจากเชื้อ Agrobacterium tumefaciens
• ไซโตไคนินจากปลายรากมีผลต่อการเจริญของลำต้นและราก การตัดรากออกไปจะทำให้การเจริญเติบโตของลำต้นหยุดชะงัก
• การเพิ่มไซโตไคนินจากภายนอกลดขนาดของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายรากลงโดยไม่กระทบต่ออัตราการขยายตัวของเซลล์ภายในเนื้อเยื่อเจริญ แต่ไซโตไคนินปริมาณมากจะมีความจำเป็นในการรักษากิจกรรมของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายยอด
• กระตุ้นการออกดอกของพืชวันสั้นบางชนิด เช่นในแหนเป็ด ไซโตไคนินกระตุ้นให้พืชสร้างสารฟลอริเจน (Florigen) ซึ่งชักนำให้พืชออกดอกได้ ไซโตไคนินยังช่วยให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้น
• ทำลายระยะพักตัวของพืช ของเมล็ดพืชหลายชนิดได้ เช่น ผักกาดหอม

การใช้ประโยชน์

ในทางการค้าใช้เพิ่มผลผลิตของพืชเศรษฐกิจ ผลผลิตของฝ้ายเพิ่มขึ้น 5-10% เมื่อแช่ในไซโตไคนินตั้งแต่ยังเป็นเมล็ด

อ้างอิง

1. J.J. Kieber (2002): Tribute to Folke Skoog: Recent advances in our understanding of cytokinin biology. Journal of Plant Growth Regulation 21, 1-2. [1]^{[ลิงก์เสีย]}
2. Campbell, Neil A., Jane B. Reece, Lisa Andrea. Urry, Michael L. Cain, Steven Alexander. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert Bradley Jackson. Biology. 8th ed. San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings, 2008. 827-30.
3. Chen, C. et al. 1985. Localization of Cytokinin Biosynthetic Sites in Pea Plants and Carrot Roots. Plant Physiology 78:510–513.
4. Mok, DWS and Mok, MC. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118
5. Sakakibara, H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annual Review of Plant Biology 57: 431-449
6. Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara (2006) Cytokinin biosynthesis and perception Physiologia Plantarum 126 (4), 528–538
7. Kaori Miyawaki, Miho Matsumoto-Kitano, Tatsuo Kakimoto (2004) Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate The Plant Journal 37 (1), 128–138
8. Nordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin–cytokinin-regulated development. PNAS 101:8039–8044
9. Serdyuk, O.P., Smolygina, L.D., Muzafarov, E.N., Adanin, V.M., and Arinbasarov, M.V. 1995. 4-Hydroxyphenethyl alcohol – a new cytokinin – like substance from the phototrophic purple bacteria Rhodospirillum robrom 1R. FEBS Letter. 365, 10 – 12
10. Timmusk, S., Nicander, B., Granhall, U., and Tillberg, E. 1999. Cytokonin production by Paenibacillus polymyxa. Soil Biology and Biochemistry. 31, 1847 - 1852
11. Tsavkelova, E.A., Klimova, S.Y., Cherdyntseva, T.A., and Netrusov, A.I. 2006. Microbial producers of plant growth stimulators and their practical use: A review. Applied Biochemistry and Microbiology, 42, 117 – 126
12. Saupe, S.G. 2008. Plant Hormones – Cytokinins.
13. Sakakibara, H. 2006. Cytokinin: Activity, biosynthesis, and translocation. Annual Review of Plant Biology. 57: 431 – 449
14. Saupe, 2008
15. สถาพร ดียิ่ง. 2542. ฮอร์โมนพืช. ฉะเชิงเทรา: มหาวิทยาลัยราชภัฏราชนครินทร์
16. Ioio, R.D., Linhares, F.S., and Sabatini, S. 2008. Emerging role of cytokinin as a regulator of cellular differentiation. Current Opinion in Plant Biology. 11, 23 – 27
17. มานี เตื้อสกุล. 2542. สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช: ไซโตไคนิน. สงขลา: มหาวิทยาลัยราชภัฏสงขลา
18. วันทนี สว่างอารมณ์. 2542. การเจริญและการเติบโตของพืช. พิมพ์ครั้งที่ 2. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
19. http://www.ars.usda.gov/is/pr/2010/100310.htm

แหล่งข้อมูลอื่น

• Chapter 21 of Plant Physiology Book: Cytokinins: Regulators of Cell Division
• Plant Physiology:Cytokinin
• Agrares Fertilizer with cytokinins
• Regulation of Leaf Senescence by Cytokinin, Sugar, and Light