สภาพพลาสติกข้ามระบบประสาท

สภาพพลาสติกข้ามระบบประสาท (อังกฤษ: cross modal plasticity) หรือ กระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาท เป็นการเปลี่ยนการจัดระเบียบของนิวรอนเพื่อรวมส่วนของระบบประสาทรับความรู้สึกหลายระบบมาทำหน้าที่เดียวกัน เป็นสภาพพลาสติกของระบบประสาท (neuroplasticity) ประเภทหนึ่งที่มักเกิดขึ้นเมื่อระบบประสาทขาดข้อมูลความรู้สึกที่มีเหตุจากโรคหรือความเสียหายในสมอง การจัดระเบียบใหม่ของเครือข่ายนิวรอนอยู่ในระดับที่สูงสุดถ้าภาวะขาดความรู้สึกเป็นแบบระยะยาว เช่นความบอดแต่กำเนิด หรือความหนวกก่อนรู้ภาษา ในกรณีเช่นนี้ สภาพพลาสติกข้ามระบบประสาทเป็นเหตุให้ระบบประสาทอื่นที่ไม่เสียหายเช่นการเห็นและ/หรือการได้ยิน มีสมรรถภาพเพิ่มขึ้นทดแทนระบบประสาทที่เสียหาย การเพิ่มสมรรถภาพอย่างนี้เกิดจากการเชื่อมต่อทางประสาทใหม่ ๆ ที่เกิดขึ้นเชื่อมคอร์เทกซ์ที่ขาดข้อมูลความรู้สึกของตนไป

สภาพพลาสติกข้ามระบบประสาทสามารถก่อให้เกิดการจัดระเบียบใหม่ในการเชื่อมต่อกันระหว่างกลีบสมองหลักทั้ง 4 กลีบ เป็นการตอบสนองที่เกิดขึ้นจากการสูญเสียความรู้สึกทางประสาทสัมผัส

สภาพพลาสติกในคนตาบอด

แม้ว่าคนตาบอดจะไม่สามารถเห็นได้ แต่คอร์เทกซ์สายตาที่ปกติทำหน้าที่ประมวลข้อมูลทางสายตา ยังปรากฏว่ามีการใช้งานอยู่ แม้ว่าจะใช้ประมวลข้อมูลที่ไม่ใช่ข้อมูลทางตา งานวิจัยพบว่า แม้ว่าปริมาตรของเนื้อขาว (white matter) ซึ่งเป็นเส้นประสาทประกอบด้วยแอกซอนมีปลอกไมอีลิน จะลดลงในลำเส้นใยประสาทตา (optic tract) แต่ปริมาตรของเนื้อขาวในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิกลับไม่ลดลง ถึงอย่างนั้น ก็ยังปรากฏว่า ปริมาตรเนื้อเทา (grey matter) ลดลงถึง 25% ในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ การฝ่อของเนื้อเทา ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์ประสาท น่าจะมีความสัมพันธ์กับความฝ่อของเนื้อขาวในลำเส้นใยประสาทตา เพราะว่า ตาที่เสียหายไม่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับการเห็น การไม่ใช้ลำเส้นใยประสาทตาจึงนำไปสู่การสูญเสียปริมาตรเนื้อเทาในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ เชื่อกันว่า การฝ่อของเนื้อขาวก็เกิดขึ้นเพราะเหตุเดียวกัน แม้ว่า จะมีการสูญเสียเนื้อขาวในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิที่น้อยกว่า

โดยกระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาท คอร์เทกซ์การได้ยินและคอร์เทกซ์สายตามีการเชื่อมต่อกันในคนที่ตาบอดตั้งแต่เยาว์วัยมากกว่าคนที่เห็นเป็นปกติ การเชื่อมต่อกันเช่นนี้ เพิ่มความสามารถของระบบการได้ยินของคนตาบอด ทำให้มีสมรรถภาพที่ดีกว่าในการงานเกี่ยวกับเสียงเช่นการตรวจจับเสียงพยางค์ แต่ว่า การเชื่อมต่อกันเช่นนี้ก็ทำให้ระบบการได้ยินต้องอาศัยคอร์เทกซ์สายตาในการตรวจจับเสียง^{[ต้องการตรวจสอบความถูกต้อง]} การกำหนดตำแหน่งของเสียงในปริภูมิเกิดการขัดข้องได้ในผู้ที่ตาบอดตั้งแต่ในเยาว์วัย โดยการสร้างรอยโรคชั่วคราวในคอร์เทกซ์สายตา ผ่านการกระตุ้นประสาทด้วยสนามแม่เหล็กผ่านกะโหลก (transcranial magnetic stimulation)

ก็เพราะการใช้คอร์เทกซ์สายตาเพื่อเพิ่มสมรรถภาพให้ระบบการได้ยิน กระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาทจึงประกอบระบบรับความรู้สึกทั้งสองนี้เข้าด้วยกัน^{[ต้องการตรวจสอบความถูกต้อง]} และทำการประมวลข้อมูลเกี่ยวกับเสียงให้กระจัดกระจายไปในระบบรับความรู้สึกทั้งสอง^{[ต้องการตรวจสอบความถูกต้อง]} ดังนั้น จึงมีระดับการทำงานที่น้อยลงในคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) โดยพบว่า คนตาบอดใช้ transverse temporal gyrus (หรือเรียกว่า Heschl’s gyri ซึ่งเป็นระบบแรกในเปลือกสมองที่รับสัญญาณข้อมูลเกี่ยวกับเสียง) น้อยกว่าคนปกติเมื่อทำงานที่ต้องตรวจจับเสียง เพราะว่า ระบบสายตาสามารถที่จะทำหน้าที่ประมวลผลบางอย่างของระบบการได้ยิน Heschl’s gyri จึงไม่มีความสำคัญในการได้ยินในคนตาบอดเท่ากับคนปกติ

ในคนตาบอด คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex) ก็สามารถที่จะเกณฑ์คอร์เทกซ์สายตาให้ช่วยแปลผลเกี่ยวกับความรู้สึกสัมผัสด้วย กระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาทเปลี่ยนการเชื่อมต่อกันของโครงสร้างในสมอง และนำไปสู่การเชื่อมต่อกันในระดับที่สูงขึ้นระหว่างคอร์เทกซ์ในระบบสายตาและระบบรับความรู้สึกทางกาย^{[ต้องการตรวจสอบความถูกต้อง]} นอกจากนั้นแล้ว คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายยังเป็นศูนย์เชื่อมต่อกันของทางประสาทในสมองที่ไม่ปรากฏในคนที่มีตาปกติ ด้วยการเปลี่ยนการเชื่อมต่อกันข้ามระบบประสาทอย่างนี้ คนที่ตาบอดตั้งแต่เยาว์วัยสามารถที่จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นทางสัมผัสได้รวดเร็วกว่าและแม่นยำกว่า เพราะว่ามีวิถีประสาทที่ใช้ในการแปลผลที่กว้างขวางกว่า

ส่วนหนึ่งของระบบการเห็นที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายสามารถกะเกณฑ์ก็คือทางสัญญาณด้านหลัง (dorsal stream ที่กล่าวถึงในสมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง) คือ ปกติแล้ว ทางสัญญาณด้านหลังใช้สำหรับระบุตำแหน่งของวัตถุทางตาสำหรับบุคคลที่เห็นเป็นปกติ แต่คนที่ตาบอดตั้งแต่เยาว์วัยใช้ทางสัญญาณด้านหลังในการรับรู้สัมผัสของวัตถุสามมิติ แต่ว่า ทั้งคนเห็นและคนบอดใช้ทางสัญญาณด้านหลังเพื่อแปลผลข้อมูลเกี่ยวกับปริภูมิ ซึ่งบอกเป็นนัยว่า กระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาทปรับทางสัญญาณด้านหลังให้ทำงานเนื่องด้วยความรู้สึกสัมผัส แต่ไม่ใช่จะไปเปลี่ยนหน้าที่ของทางสัญญาณนั้นได้โดยทั้งหมด

การพึ่งอาศัยประสบการณ์

มีหลักฐานว่า ระดับการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาทระหว่างระบบรับความรู้สึกทางกายและระบบสายตานั้น ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ที่ได้รับ ในงานวิจัยหนึ่งที่ใช้อุปกรณ์ติดไว้ที่ลิ้นที่ให้สัมผัสต่าง ๆ เพื่อส่งข้อมูลเกี่ยวกับปริภูมิ ผู้ที่ตาบอดแต่เยาว์วัยมีการทำงานในคอร์เทกซ์สายตา (ที่เกี่ยวเนื่องกับข้อมูลสัมผัสจากอุปกรณ์นั้น) ภายในหนึ่งอาทิตย์หลังจากเริ่มฝึกใช้อุปกรณ์นั้น คือ ถึงแม้ว่า จะไม่มีการเชื่อมต่อกันข้ามระบบประสาทตั้งแต่ต้น ผู้ที่ตาบอดแต่เยาว์วัยสามารถสร้างการเชื่อมต่อกันระหว่างคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายและคอร์เทกซ์สายตา แต่คนตาดีที่เป็นกลุ่มควบคุมไม่มีการสร้างการเชื่อมต่อกันอย่างนี้

ผู้ที่ตาบอดแต่เยาว์วัยหรือแต่กำเนิดจะมีการเชื่อมต่อกันข้ามระบบประสาทที่มีกำลังกว่าถ้าเริ่มหัดใช้อักษรเบรลล์ในวัยที่เยาว์กว่า การเริ่มใช้อักษรเบรลล์ในวัยที่เยาว์กว่าเปิดโอกาสให้เกิดการเชื่อมต่อกันในระดับที่สูงกว่าในช่วงเวลาที่เด็กต้องใช้ความรู้สึกสัมผัสในการอ่านหนังสือแทนที่จะใช้สายตา และก็อาจจะเป็นเพราะการเชื่อมต่อกันข้ามระบบประสาทอย่างนี้นี่แหละ ที่งานวิจัยที่ทดสอบความรู้สึกแสดงว่า ความรู้สึกเกี่ยวกับสัมผัสในคนตาบอดมีความละเอียดกว่าคนปกติ และความละเอียดอ่อนที่เพิ่มขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับประสบการณ์ที่มี

สภาพพลาสติกในคนหูหนวก

กระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาทก็สามารถเกิดขึ้นได้ด้วยในบุคคลที่หูหนวกก่อนที่จะรู้ภาษา งานวิจัยที่ใช้เทคนิค fMRI พบว่า คนหูหนวกใช้ทั้งคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ (primary auditory cortex) ทั้งคอร์เทกซ์สายตาเมื่อกำลังดูคนใช้ภาษามือ คือ ถึงแม้ว่า คอร์เทกซ์การได้ยินจะไม่ได้รับข้อมูลอะไร ๆ จากหู คนหูหนวกก็ยังใช้ส่วนบางส่วนในคอร์เทกซ์การได้ยินเพื่อแปลผลข้อมูลทางตา สมรรถภาพของการรับรู้ความรู้สึกพื้นฐานต่าง ๆ เช่นการแยกแยกความสว่าง ความไวต่อความเปรียบต่างทางตา (visual contrast sensitivity) ระยะเวลาต่ำที่สุดที่แยกแยะได้ การรับรู้ระยะเวลา และการเคลื่อนไหวต่ำสุดที่ให้รู้ทิศทางได้ ไม่ปรากฏว่าเปลี่ยนไปเพราะการสูญเสียความรู้สึกเช่นการได้ยิน แต่ว่า การแปลผลในระดับที่สูงขึ้นไปอาจจะมีการเปลี่ยนแปลงเพื่อทดแทนความรู้สึกที่เสียไป ในกรณีของการสูญเสียการได้ยิน การทดแทนปรากฏที่การแปลผลของลานสายตารอบข้าง (periphery) และความสามารถในการตรวจจับความเคลื่อนไหวในลานสายตารอบข้าง

คนหูหนวกไม่มีข้อมูลการได้ยิน ดังนั้น จึงมีการใช้คอร์เทกซ์การได้ยินเพื่อช่วยประมวลผลเกี่ยวกับข้อมูลทางตาและเกี่ยวกับภาษา การทำงานของคอร์เทกซ์การได้ยินของคนหูหนวกปรากกฏว่าขึ้นอยู่กับการใส่ใจ (attention) ด้วย แต่ว่า กระบวนการเกี่ยวกับความใส่ใจทางตาในคนหูหนวกบางอย่าง ไม่แตกต่างอย่างสำคัญระหว่างคนหูหนวกกับคนหูดี คอร์เทกซ์การได้ยินมีการทำงานที่สูงเมื่อคนหูหนวกกำลังใส่ใจในตัวกระตุ้นทางตา และมีการทำงานที่ต่ำกว่าถ้าตัวกระตุ้นนั้นไม่สามารถที่จะเห็นได้ งานวิจัยหนึ่งพบว่า คนหูหนวกแปลข้อมูลเกี่ยวกับลานสายตารอบข้างได้เร็วกว่าคนหูดี ความหนวกปรากฏว่าเพิ่มระดับการใส่ใจไปยังลานสายตารอบข้าง แต่ไม่เพิ่มระดับที่ลานสายตาส่วนกลาง ดังนั้น สมองดูเหมือนจะทดแทนการสูญเสียการได้ยินโดยเพิ่มความใส่ใจให้กับลานสายตาด้านนอก แต่ว่า ความใส่ใจในลานสายตาส่วนกลางอาจจะเกิดความบกพร่อง

การปรับเปลี่ยนมักจะจำกัดอยู่ในเขตสมองที่ปกติเกี่ยวข้องกับทั้งตัวกระตุ้นทางหูและตัวกระตุ้นทางตา ไม่ใช่เป็นการทำเขตการได้ยินโดยเฉพาะให้เป็นเขตการเห็น คือ การปรับปรุงให้ดีขึ้นของระบบสายตาดูเหมือนจะจำกัดอยู่ในเขตสมองที่ปกติประสานข้อมูลทางตากับทางหู มีงานวิจัยหลายงานที่แสดงความเปลี่ยนแปลงในสมองกลีบขมับด้านหลัง (posterior parietal cortex) โดยเฉพาะในคนหูหนวก ซึ่งเป็นศูนย์สำคัญเกี่ยวกับการใส่ใจทางตา แต่ก็เป็นเขตที่รู้กันว่า ประสานข้อมูลจากระบบรับความรู้สึกต่าง ๆ

งานวิจัยเร็ว ๆ นี้ แสดงว่า ในการทดสอบที่ต้องอาศัยความใส่ใจทางตาเช่นในการติดตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ หรือในการนับจำนวนวัตถุ คนหูหนวกไม่ได้มีสมรรถภาพที่ดีกว่าคนหูดี แต่ว่า ก็ยังสามารถเห็นการแปลผลทางตาที่ดีกว่าในคนหูหนวก แม้ว่า บุคคลนั้นอาจจะไม่ได้กำลังใส่ใจต่อตัวกระตุ้นเฉพาะหน้า งานวิจัยที่ตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 2011 พบว่า คนหูหนวกแต่กำเนิดมีเขต neuroretinal rim ในจานประสาทตา (optic disc) ที่ใหญ่กว่าคนหูดี ซึ่งบอกเป็นนัยว่า คนหูหนวกอาจจะมี retinal ganglion cells มากกว่า

ภาษามือ

คนหูหนวกบ่อยครั้งใช้ภาษามือในการสื่อสาร แต่ว่า ภาษามือโดยลำพังไม่ปรากฏว่าเปลี่ยนการจัดระเบียบในสมองอย่างสำคัญ และจริง ๆ แล้ว ข้อมูลจากการสร้างภาพสมอง (neuroimaging) และจากสรีรวิทยาไฟฟ้า ที่ศึกษาความเปลี่ยนแปลงทางหน้าที่ของวิถีประสาทที่เกี่ยวกับการเห็น, และจากงานวิจัยที่ระงับระบบความรู้สึกในสัตว์ทดลอง แสดงว่าสมรรถภาพที่ดีขึ้นในการประมวลผลเกี่ยวกับความใส่ใจรอบ ๆ ลานสายตาที่พบในคนหูหนวก ไม่ปรากฏในคนหูดีที่มีพ่อแม่หูหนวกและใช้ภาษามือเป็นภาษาแรก เช่น งานวิจัยปี ค.ศ. 2001 ที่ใช้ fMRI เปรียบเทียบคนหูหนวก คนหูดี และคนหูดีที่ใช้ภาษามือได้ตั้งแต่เยาว์วัย พบว่า คนหูดีทั้งสองพวกมีการทำงานเกี่ยวกับลานสายตารอบนอกเหมือนกัน ซึ่งต่างจากคนหูหนวก และความเปลี่ยนแปลงที่ดีขึ้นของการแปลผลเกี่ยวกับความใส่ใจในลานสายตารอบนอกที่พบในคนหูหนวกไม่ปรากฏในคนใช้ภาษามือที่สามารถได้ยิน ดังนั้น เป็นไปได้น้อยที่การใช้ภาษามือจะเป็นเหตุของความแตกต่างทางประสาทเกี่ยวกับการใส่ใจทางตา

Cochlear ฝัง

อีกวิธีหนึ่งที่จะสามารถเห็นกระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาทในคนหูหนวกก็คือ ผลที่เกิดขึ้นเนื่องจากการฝัง cochlear (หูชั้นในรูปหอยโข่ง) เทียม คือ ในบุคคลที่หูหนวกก่อนการรู้ภาษา สภาพพลาสติกข้ามระบบประสาทที่ได้เกิดขึ้นขัดขวางการแปลผลข้อมูลภาษาที่ได้ยินโดยใช้ cochlear เทียม เพราะในบุคคลที่หูหนวกก่อนการรู้ภาษา คอร์เทกซ์การได้ยินได้มีการปรับเปลี่ยนเพื่อประมวลผลข้อมูลทางตา ดังนั้น จึงไม่สามารถแปลผลข้อมูลความรู้สึกใหม่ที่ได้มาจาก cochlear เทียม แต่ว่า สำหรับบุคคลที่หูหนวกหลังรู้ภาษา ประสบการณ์ที่ได้มาจากตัวกระตุ้นทางตาเช่นการอ่านคำพูดจากปาก สามารถช่วยบุคคลนั้นให้เข้าใจคำพูดได้ดีกว่าเมื่อได้รับข้อมูลช่วยจาก cochlear เทียม ผู้หูหนวกหลังรู้ภาษาไม่ปรากฏการกะเกณฑ์คอร์เทกซ์การได้ยินให้ช่วยในการแปลผลทางการเห็นเท่ากับคนที่หูหนวกก่อนรู้ภาษา ดังนั้น จึงประสบผลสำเร็จที่ดีกว่ากับ cochlear เทียม

นอกจากนั้นแล้ว ยังพบด้วยว่า คนหูหนวกหลังรู้ภาษาที่ได้รับ cochlear เทียม จะเริ่มมีการใช้คอร์เทกซ์สายตาในการประมวลผลเกี่ยวกับเสียง แม้ว่าจะหลับตาอยู่ แต่จะเป็นเสียงที่อาจจะมีความหมายเท่านั้น ตัวอย่างก็คือ คอร์เทกซ์สายตามีการทำงานเมื่อได้ยินเสียงเป็นคำ ไม่ใช่แต่เป็นเสียงสระเท่านั้น ผู้ทำงานวิจัยแสดงว่า การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นนี้ไม่ได้มีมาแต่เดิม แต่เกิดขึ้นหลังจากที่มีการฝัง cochlear เทียม เท่านั้น และบุคคลที่ได้ยินเป็นปกติไม่ปรากฏการทำงานในคอร์เทกซ์สายตาในระดับที่เท่ากันเมื่อได้ยินเสียงเดียวกัน การทำงานในลักษณะเช่นนี้เป็นหลักฐานอีกอย่างหนึ่งว่า กระบวนการเปลี่ยนแปลงข้ามระบบประสาทต้องอาศัยการใส่ใจและประสบการณ์

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ plasticity ว่า "สภาพพลาสติก"
2. Ptito M, Schneider FCG, Paulson OB, Kupers R. 2008. Alterations of the visual pathways in congenital blindness. Exp. Brain Res. 187:41-49
3. Hugdahl K, Ek M, Takio F, Rintee T, Tuomainen J, Haarala C, Hämäläinen H. 2004.^{[ต้องการตรวจสอบความถูกต้อง]} Blind Individuals show enhanced perceptual and attentional sensitivity for identification of speech sounds. Cognitive Brain Research. 19:28-32
4. Collingnon O, Davare M, Olivier E, De Volder AG. 2009. Reorganization of the right occipito-parietal stream for auditory spatial processing in early blind humans. A transcranial magnetic stimulation study. Brain Topogr. 21:232-240
5. Gougoux F, Belin F, Voss P, Lepore F, Lassonde M, Zatorre RJ. 2009. Voice perception in blind persons: A functional magnetic resonance imaging study. Neuropsychologia 47 (13) :2967-74
6. Shu, N; Liu, Y; Li, J; Yu, C; Jiang, T. (2009). "Altered anatomical network in early blindness revealed by diffusion tensor tractography". PLoS ONE. 4 (9): e7228.
7. Bonino D, Ricciardi E, Sani L, Gentili C, Vanello N, Guazzelli M, Vecchi T, Pietrini P. 2008. Tactile spatial working memory activates the dorsal extrastriate cortical pathway in congenitally blind individuals. Arch. Ital. Biol. 146:133-146
8. Ptito, M; Matteau, I; Gjedde, A; Kupers, R. (2009). "Recruitment of the middle temporal area by tactile motion in congenital blindness". NeuroReport. 20: 543–47.
9. Liu, Y; Yu, C; Liang, M; Tian, L; Zhou, Y; Qin, W; Li, K; Jiang, T. (2007). "Whole brain functional connectivity in the early blind". Brain. 130: 2085–96.
10. Goldreich, D (2003). "Tactile acuity is enhanced in blindness". Journal of Neuroscience. 23 (8): 3439–45. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
11. Goldreich, D (2006). "Performance of blind and sighted humans on a tactile grating detection task". Perception & Psychophysics. 68 (8): 1363–71. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
12. Wong, M (2011). "Tactile spatial acuity enhancement in blindness: evidence for experience-dependent mechanisms". Journal of Neuroscience. 31 (19): 7028–37. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
13. Lambertz N, Gizewski ER, de Greiff A, Forsting M. 2005. Cross-modal plasticity in deaf subjects dependent on extent of hearing loss. Cognit Brain Res 25:884-90
14. Lomber, SG (2010). "Cross-modal plasticity in specific auditory cortices underlies visual compensations in the deaf". Nature Neuroscience. 13: 1421–1427. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
15. Corina, D., & Singleton, J. (2009) . Developmental Social Cognitive Neuroscience: Insights From Deafness. Child Development, 80, 952–967.
16. Dye, MWG (2007). "Which aspects of visul attention are changed by deafness? The case of the Attention Network Test". Neuropsychologia. 45 (8): 1801–1811. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
17. Fine I, Finney EM, Boynton GM, Dobkins K. 2005. Comparing effects of auditory deprivation and sign language within the auditory and visual cortex. J Cogn Neurosci 17 (10) :1621-37
18. Bottari, D (2011). "Changes in Early Cortical Visual Processing Predict Enhanced Reactivity in Deaf Individuals". PLoS ONE. 6 (9). Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
19. Bavelier, D., Dye, M. W., & Hauser, P. C. (2006) . Do deaf individuals see better? Trends in Cognitive Science, 10-11, 512-18.
20. Proksch, J., & Bavelier, D. (2002) . Changes in the spatial distribution of visual attention after early deafness. Journal of Cognitive Neuroscience, 14-5, 687-701.
21. Bavelier, D., Dye, M. W., & Hauser, P. C. (2006) . Do deaf individuals see better? Trends in Cognitive Science, 10-11, 512-18.
22. Hauser, PC (2007). "Deafness and visual enumeration: not all aspects of attention are modified by deafness". Brain Research. 1153: 178–187. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
23. Armstrong, BA (2002). "Auditory deprivation affects processing of motion, but not color". Cognitive Brain Research. 14: 422–434. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
24. neuroretinal rim เป็นเขตที่มีโครงสร้างทางประสาทอยู่ระหว่าง disc (จานประสาทตา) และ cup (รอยหวำจานประสาทตา)
25. จานประสาทตา (optic disc หรือ optic nerve head) เป็นตำแหน่งที่ reginal ganglion cells ส่งแอกซอนออกจากตา ดังนั้นจึงไม่มีเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวยที่มีความไวต่อแสงในจุดนี้ของเรตินา นี้เป็นจุดบอดภายในลานสายตาของเรตินา
26. เซลล์ปมประสาทในเรตินา (retinal ganglion cell ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ ผิวด้านใน (ในชั้นเซลล์ปมประสาท) ของเรตินา RGC รับข้อมูลสายตามาจากตัวรับแสง (photoreceptor) ผ่านเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่ง คือ bipolar cell และ amacrine cell แล้วส่งข้อมูลสายตาที่ทำให้เกิดการเห็นและที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น ไปยังเขตต่าง ๆ ในทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง
27. Codina, C (2011). "Visual Advantage in Deaf Adults Linked to Retinal Changes". PLoS ONE. 6 (6). Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
28. Corina, D., & Singleton, J. (2009) . Developmental Social Cognitive Neuroscience: Insights From Deafness. Child Development, 80, 952–967.
29. Bavelier, D., Brozinsky, C., Tomann, A., Mitchell, T., Neville, H., & Liu, G. (2001). Impact of early deafness and early exposure to sign language on the cerebral organization for motion processing. Journal of Neuroscience, 21, 8931–8942.
30. Bavelier, D., Dye, M. W., & Hauser, P. C. (2006) . Do deaf individuals see better? Trends in Cognitive Science, 10-11, 512-18.
31. Doucet, ME; Bergeron, F; Lassonde, M; Ferron, P; Lepore, F. (2006). "Cross-modal reorganization and speech perception in cochlear implant users". Brain. 129: 3376–83.
32. Giraud, A; Price CJm, Graham JM; Truy, E; Frackowiak, RSJ (2001). "Cross-modal plasticity underpins language recovery after cochlear implantation". Neuron. 30: 657–63.