fbpx
วิกิพีเดีย

แกนประสาทนำออก

แกนประสาท หรือ แอกซอน หรือ ใยประสาท (อังกฤษ: axon มาจากภาษากรีกคำว่า ἄξων คือ áxōn แปลว่า แกน) เป็นเส้นใยเรียวยาวที่ยื่นออกจากเซลล์ประสาทหรือนิวรอน และปกติจะส่งกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์เพื่อสื่อสารกับเซลล์อื่น ๆ หน้าที่ของมันก็เพื่อส่งข้อมูลไปยังนิวรอน กล้ามเนื้อ และต่อมต่าง ๆ ในเซลล์ประสาทรับความรู้สึกบางอย่างซึ่งมีรูปร่างเป็น pseudounipolar neuron (เซลล์ประสาทขั้วเดียวเทียม) เช่นที่รับความรู้สึกสัมผัสและอุณหภูมิ กระแสประสาทจะวิ่งไปตามแอกซอนจากส่วนปลายเข้าไปยังตัวเซลล์ แล้วก็จะวิ่งออกจากตัวเซลล์ไปยังไขสันหลังตามสาขาอีกสาขาของแอกซอนเดียวกัน ความผิดปกติของแอกซอนอาจเป็นเหตุให้เกิดความผิดปกติทางประสาทซึ่งมีผลต่อทั้งเซลล์ประสาทในส่วนนอกและส่วนกลาง ใยประสาทสามารถจัดเป็นสามหมวดคือ ใยประสาทกลุ่มเอเด็ลตา (A delta) กลุ่มบี (B) และกลุ่มซี (C) โดยกลุ่มเอและบีจะมีปลอกไมอีลินในขณะที่กลุ่มซีจะไร้ปลอก

แกนประสาท
(Axon)
แอกซอนของนิวรอนแบบมีหลายขั้ว (multipolar)
ตัวระบุ
MeSHD001369
FMA67308
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]
โครงสร้างทั่วไปของเซลล์ประสาท (neuron)
Axon
Soma
Node of
Ranvier
Axon terminal

แอกซอนเป็นส่วนยื่นที่ประกอบด้วยโพรโทพลาสซึมอย่างหนึ่งในสองอย่างที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ประสาท ส่วนยื่นอีกอย่างเรียกว่า ใยประสาทนำเข้า/เดนไดรต์ (dendrite) แอกซอนจะต่างจากเดนไดรต์หลายอย่าง รวมทั้งรูปร่าง (เดนไดรต์มักจะเรียวลงเทียบกับแอกซอนที่จะคงขนาด) ความยาว (เดนไดรต์มักจะจำกัดอยู่ในปริภูมิเล็ก ๆ รอบ ๆ ตัวเซลล์ ในขณะที่แอกซอนอาจยาวกว่ามาก) และหน้าที่ (เดนไดรต์เป็นส่วนรับสัญญาณในขณะที่แอกซอนจะเป็นส่วนส่งสัญญาณ) แต่ลักษณะที่ว่านี้ทั้งหมดล้วนแต่มีข้อยกเว้น

แอกซอนจะหุ้มด้วยเยื่อที่เรียกว่า axolemma ไซโทพลาซึมของแอกซอนมีชื่อโดยเฉพาะว่าแอกโซพลาซึม (axoplasm) ส่วนสุดของแอกซอนที่แตกเป็นสาขา ๆ เรียกว่า telodendron/telodendria ส่วนสุดของ telodendron ซึ่งป่องเรียกว่าปลายแอกซอน (axon terminal) ซึ่งเชื่อมกับ dendron หรือตัวเซลล์ของนิวรอนอีกตัวหนึ่ง จุดเชื่อที่ว่านี้เรียกว่าจุดประสานประสาท/ไซแนปส์

นิวรอนบางอย่างไม่มีแอกซอนและจะส่งสัญญาณผ่านเดนไดรต์ ไม่มีนิวรอนใด ๆ ที่มีแอกซอนมากกว่าหนึ่งอัน แต่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเช่นแมลงและปลิง แอกซอนบางครั้งจะมีส่วนต่าง ๆ ที่ทำงานแทบเป็นอิสระต่อกันและกัน แอกซอนโดยมากจะแตกสาขา และในบางกรณีจะมีสาขาจำนวนมหาศาล

แอกซอนจะเชื่อมกับเซลล์อื่น ๆ โดยปกติกับนิวรอนอื่น ๆ แต่บางครั้งก็เชื่อมกับกล้ามเนื้อหรือเซลล์ต่อม ผ่านจุดต่อที่เรียกว่า จุดประสานประสาท/ไซแนปส์ ที่ไซแนปส์ เยื่อหุ้มเซลล์ของแอกซอนจะเข้าไปเกือบชิดกับเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย และโครงสร้างพิเศษระดับโมเลกุลจะเป็นตัวส่งสัญญาณไฟฟ้าหรือเคมี-ไฟฟ้าข้ามช่อง ยังมีไซแนปส์ในระหว่างอื่น ๆ ของแอกซอนซึ่งไม่ใช่ส่วนปลาย โดยเรียกว่า en passant synapse หรือ in passing synapse ไซแนปส์อื่น ๆ จะอยู่ที่ปลายสาขาต่าง ๆ ของแอกซอน แอกซอนหนึ่งใยพร้อมกับสาขาทั้งหมดรวม ๆ กัน อาจเชื่อมกับส่วนต่าง ๆ ในสมองและมีจุดเชื่อมคือไซแนปส์เป็นพัน ๆ

กายวิภาค

 
แผนภาพตัดขวางของแอกซอน
1. แอกซอน
2. นิวเคลียสของเซลล์ชวานน์
3. เซลล์ชวานน์
4. ปลอกไมอีลิน
5. Neurilemma
 
สมองมนุษย์ซึ่งแสดงเนื้อเทาและเนื้อขาว

แอกซอนเป็นเส้นใยที่ใช้ลำเลียงข้อมูลข่าวสารของระบบประสาท เมื่อแอกซอนหลายเส้นรวมกันเป็นมัดก็เรียกว่า เส้นประสาท (nerve) แอกซอนบางใยอาจยาวถึง 1 เมตรหรือยิ่งกว่านั้น ในขณะที่เหลืออาจยาวเพียงแค่ 1 มิลลิเมตร แอกซอนที่ยาวที่สุดในร่างกายมนุษย์ก็คือ sciatic nerve ซึ่งวิ่งไปจากส่วนล่างสุดของไขสันหลังไปยังนิ้วโป้งที่เท้าแต่ละข้าง

แอกซอนยังหนา (คือมีเส้นผ่านศูนย์กลาง) ต่าง ๆ กัน แอกซอนเดี่ยว ๆ โดยมากเล็กมาก ปกติจะหนาประมาณ 1 ไมโครเมตรซึ่งต้องใช้กล้องจุลทรรศน์ส่องดู แต่แอกซอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่หนาสุดก็อาจมีเส้นผ่าศูนย์กลางถึง 20 ไมโครเมตร ส่วนแอกซอนยักษ์ของหมึก ซึ่งวิวัฒนาการให้ส่งสัญญาณได้เร็วมาก ใหญ่หนาเกือบถึง 1 มิลลิเมตร เท่ากับไส้ดินสอขนาดเล็ก ซึ่งมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า

การแตกสาขาของแอกซอนยังต่าง ๆ กันด้วย แอกซอนในระบบประสาทกลางปกติจะดูเหมือนพุ่มไม้ที่มีสาขาต่าง ๆ มากมาย เปรียบเทียบกับ granule cell ในสมองน้อย ที่แอกซอนมีจุดต่อเป็นรูปตัว T แยกเป็นใยสองสาขาที่ขนานกัน การแตกสาขาเป็นพุ่มไม้ทำให้สามารถส่งสัญญาณไปยังนิวรอนเป้าหมายจำนวนมากในสมองเขตเดียวกันพร้อม ๆ กัน

มีแอกซอนสองแบบทั้งในระบบประสาทกลางและนอกส่วนกลาง คือ แบบมีปลอกไมอีลิน และแบบไม่มี ปลอกไมอีลินเป็นฉนวนไฟฟ้าที่ทำจากไขมัน ซึ่งเกิดจากเซลล์เกลียสองอย่าง

  1. เซลล์ชวานน์จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนของเซลล์ประสาทนอกส่วนกลาง คือที่ไม่ได้อยู่ในสมองหรือไขสันหลัง
  2. โอลิโกเดนโดรไซต์จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนในระบบประสาทส่วนกลาง คือในสมองและไขสันหลัง

ถ้าดูตามแอกซอนที่หุ้มปลอก จะมีช่องในระหว่างปลอกที่เรียกว่า node of Ranvier (ข้อรันวิเอร์) ในระยะเท่า ๆ กัน เป็นตำแหน่งที่เกิดการแลกเปลี่ยนไอออนระหว่างภายในภายนอกเซลล์ในกระบวนการนำกระแสประสาท ปลอกไมอีลินทำให้อิมพัลส์ไฟฟ้าสามารถแพร่กระจายไปได้อย่างรวดเร็วในรูปแบบที่เรียกว่า saltatory conduction (การนำไฟแบบกระโดด) การเสียปลอกไมอีลินจะทำให้เกิดอาการทางประสาทมากมาย เช่นดังที่พบในโรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง

ถ้าเอาสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังออกและผ่าเป็นแผ่นบาง ๆ บางส่วนของแต่ละแผ่นจะปรากฏเป็นสีคล้ำและบางส่วนจะมีสีจางกกว่า ส่วนที่คล้ำเรียกว่า เนื้อเทา และส่วนที่จางเรียกว่า เนื้อขาว เนื้อขาวได้สีมาจากปลอกไมอีลินของแอกซอน เพราะสมองส่วนที่มีสีจางจะมีแอกซอนหุ้มปลอกไมอีลินอยู่อย่างหนาแน่น โดยมีตัวเซลล์ประสาทอย่างเบาบาง

เปลือกสมองจะมีชั้นเนื้อเทาหนาที่ผิว โดยมีเนื้อขาวเป็นปริมาตรมากข้างใต้ ซึ่งแสดงว่า ผิวเปลือกสมองโดยมากเต็มไปด้วยตัวเซลล์ ในขณะที่ข้างใต้เต็มไปด้วยแอกซอนหุ้มปลอกที่เชื่อมเซลล์ประสาทต่าง ๆ[ต้องการอ้างอิง]

ส่วนแรก (initial segment)

ส่วนแรกสุดของแอกซอน ซึ่งเป็นส่วนที่หนาไร้ปลอกที่เชื่อมกับตัวเซลล์โดยตรง มีคอมเพล็กซ์โปรตีนซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ มันยาวประมาณ 25 ไมโครเมตร และทำหน้าที่เป็นจุดเริ่มศักยะงาน (กระแสประสาท) ของเซลล์ ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated sodium channel) จะหนาแน่นที่ส่วนแรกมากกว่าส่วนอื่น ๆ ของแอกซอนและหนาแน่นกว่าตัวเซลล์ที่ติดกัน ยกเว้นส่วนตัวเซลล์ที่เรียกว่า axon hillock ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าจะพบอยู่ในส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มแอกซอน และมีส่วนในการจุดชนวนศักยะงาน ในการนำไฟฟ้า และในการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์

ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier)

 
ศักยะงานจะวิ่งไปตามแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินได้เร็วกว่าที่ไม่หุ้ม จึงเรียกว่าเป็นการนำไฟแบบกระโดด (Saltatory conduction)

ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier) หรือช่องว่างระหว่างปลอกไมอีลิน (myelin sheath gap) เป็นส่วนสั้น ๆ ที่ไร้ปลอกของแอกซอนแบบหุ้มปลอกไมอีลิน โดยพบเป็นระยะ ๆ ในระหว่างปลอกไมอีลินที่แยกเป็นส่วน ๆ ตามแอกซอน ดังนั้น ที่ข้อรันวิเอร์ ขนาดแอกซอนจะเล็กลง

ข้อเหล่านี้เป็นเขตที่สามารถสร้างศักยะงาน คือในการนำไฟฟ้าแบบกระโดด (saltatory conduction) ศักยะงานซึ่งสร้าง/เสริมที่แต่ละข้อจะวิ่งโดยแทบไม่ลดกำลังไปยังข้อต่อไป ในที่ซึ่งกระแสไฟจะยังมีกำลังพอเพื่อสร้าง/เสริมศักยะงานแล้วส่งต่อไป ดังนั้น ในแอกซอนหุ้มปลอก ศักยะงานก็เหมือนกับจะ "กระโดด" จากข้อหนึ่งไปยังอีกข้อหนึ่ง เหมือนข้ามส่วนหุ้มปลอกในระหว่างเพราะนำไฟได้เร็วกว่าส่วนที่ไม่ได้หุ้ม มีผลโดยรวมเป็นการนำไฟฟ้าที่เร็วกว่าแอกซอนที่ไม่หุ้มปลอกแม้ขนาดใหญ่เท่ากัน

ศักยะงาน

โครงสร้างทั่วไปของไซแนปส์แบบเคมี
 
Postsynaptic
density
Voltage-
gated Ca++
channel
Synaptic
vesicle
Neurotransmitter
transporter
Receptor
Axon terminal
Synaptic cleft
ข้อมูลเพิ่มเติม: ศักยะงาน

แอกซอนโดยมากจะส่งกระแสประสาทในรูปแบบของศักยะงาน (action potential) ซึ่งเป็นอิมพัลส์ไฟฟ้าเคมีแบบมีค่าไม่ต่อเนื่อง (วิยุต) ซึ่งวิ่งไปอย่างรวดเร็วตามแอกซอน เริ่มจากตัวเซลล์และไปสุดที่ปลายแอกซอนโดยเป็นไซแนปส์ที่เชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย

ลักษณะโดยเฉพาะของศักยะงานก็คือ เป็นแบบมีหรือว่าไม่มี (all-or-nothing) เพราะศักยะงานทุก ๆ พัลส์ที่สร้างโดยแอกซอน จะมีขนาดและรูปร่างเหมือนกัน ลักษณะเฉพาะนี้ทำให้ศักยะงานสามารถส่งจากปลายข้างหนึ่งผ่านแอกซอนที่ยาวไปถึงอีกข้างหนึ่งโดยไม่เปลี่ยนแปลง แต่ก็ยังมีเซลล์ประสาทซึ่งมีแอกซอนสั้น ๆ ที่ส่งสัญญาณเคมีไฟฟ้าแบบ Graded potential ซึ่งมีแอมพลิจูดต่าง ๆ กัน

เมื่อศักยะงานวิ่งไปถึงปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ มันก็จะจุดชนวนกระบวนการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์ ขั้นแรกก็คือการเปิดช่องไอออนแคลเซียมที่เยื่อหุ้มแอกซอนอย่างรวดเร็ว ทำให้ไอออนแคลเซียมไหลเข้าเซลล์ผ่านเยื่อหุ้ม การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมภายในเซลล์ที่เป็นผล จะทำให้ถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เล็ก ๆ ที่หุ้มเก็บสารสื่อประสาท เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มแอกซอน แล้วปล่อยสารสื่อประสาทออกนอกเซลล์ เป็นกระบวนการลำเลียงสารออกนอกเซลล์ (exocytosis) สารสื่อประสาทก็จะแพร่ข้ามไปยังตัวรับที่อยู่บนเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย แล้วเข้ายึดกับตัวรับทำให้ตัวรับเริ่มทำงาน

ขึ้นอยู่กับตัวรับ ผลต่อเซลล์เป้าหมายอาจเป็นการเร้า การยับยั้ง หรือการเปลี่ยนเมแทบอลิซึมบางอย่าง ลำดับเหตุการณ์เช่นนี้บ่อยครั้งใช้เวลาน้อยกว่า 1/1,000 วินาที (คือ 1 มิลลิวินาที) หลังจากนั้น ภายในปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ ถุงไซแนปส์ชุดใหม่ก็จะเข้าไปอยู่ใกล้ ๆ กับเยื่อหุ้ม พร้อมที่จะปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อศักยะงานอีกพัลส์หนึ่งมาถึง นอกจากจะส่งศักยะงานไปยังปลายแอกซอน แอกซอนยังสามารถเพิ่มกำลังของศักยะงานได้ด้วย ซึ่งทำให้แน่นอนว่า ศักยะงานจะมีกำลังวิ่งไปจนถึงปลาย ในระดับโมเลกุล ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าในแอกซอน จะมีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงาน (threshold potential) ที่ต่ำกว่า และมีระยะฟื้นสภาพ (refractory period) ที่เร็วกว่า เพื่อตอบสนองต่อพัลส์ไฟฟ้าในระยะสั้น ๆอ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ชื่อไม่ถูกต้อง เช่น มากเกินไป

พัฒนาการ

 
Growth cone ที่ปลายแอกซอนในช่วงพัฒนาการเพื่อหาจุดไซแนปส์ ส่วนที่ปรากฏเป็นใยสีแดงเป็นมัดใย/เครือข่าย F-actin ที่เรียกว่า Filopodia / Lamellipodium ซึ่งงอกออกจากส่วนสีเขียวซึ่งเป็นไมโครทิวบูล

งานศึกษาเซลล์ประสาทของฮิปโปแคมปัสแสดงนัยว่า เซลล์ประสาทในเบื้องต้นจะงอกนิวไรต์ (neurite เป็นส่วนยื่น) หลายอันที่คล้าย ๆ กัน แต่จะมีอันเดียวเท่านั้นที่กลายเป็นแอกซอน ไม่ชัดเจนว่า การกำหนดว่าจะเป็นแอกซอน หรือการงอกยาวเป็นแอกซอน อะไรเกิดขึ้นก่อน แม้จะมีหลักฐานที่ชี้ไปยังกระบวนการหลัง

ถ้าแอกซอนที่ยังไม่ได้พัฒนาเต็มที่ถูกตัดออก ขั้วของเซลล์จะสามารถกลับทาง โดยนิวไรต์อื่น ๆ อาจกลายเป็นแอกซอน การเปลี่ยนขั้วเช่นนี้จะเกิดก็ต่อเมื่อตัดแอกซอนอย่างน้อย 10 ไมโครเมตรให้สั้นกว่านิวไรต์อันอื่น ๆ หลังจากที่ตัด นิวไรต์ที่ยาวสุดจะกลายเป็นแอกซอนในอนาคต และนิวไรต์อื่น ๆ รวมทั้งแอกซอนแรกที่ถูกตัด จะกลายเป็นเดนไดรต์ ถ้าใช้แรงดึงทำให้นิวไรต์งอกยาวกว่าอันอื่น ๆ มันก็จะกลายเป็นแอกซอน

อย่างไรก็ดี พัฒนาการของแอกซอนเกิดผ่านปฏิกิริยาที่ซับซ้อนระหว่างการส่งสัญญาณภายนอกเซลล์ (extracellular signaling) การส่งสัญญาณภายในเซลล์ และปัจจัยพลวัตของระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton)

แอกซอนที่กำลังเจริญเติบโตจะงอกไปยังจุดเป้าหมายโดยใช้โครงสร้างที่เรียกว่า growth cone ซึ่งอยู่ที่ส่วนปลายของแอกซอน ถ้าอุปมาด้วยมือ มัดใย F-actin คือ Filopodia จะเป็นเหมือนกับนิ้วมือ เครือข่าย F-actin ที่ดูเป็นแผ่นคือ Lamellipodium จะเป็นหนังระหว่างนิ้วมือ และโครงสร้างที่ทำจากไมโครทิวบูลจะเป็นฝ่ามือ การงอกของแอกซอนจะอาศัยการทำงานของตัวรับ (receptor) ที่ผิวเซลล์ ซึ่งตอบสนองต่อสารเคมีต่าง ๆ ในสมองส่วนที่แอกซอนจะงอกไปถึง เช่น เอ็นแคม ลามินิน ไฟโบรเน็คติน ทีแนสซิน เป็นต้น และโปรตีนสำคัญที่ช่วยให้แอกซอนสามารถเคลื่อนที่และรักษารูปร่างไว้ได้ ก็คือ แอกติน (actin) กระบวนการงอก/เดินทางของแอกซอนเช่นนี้อาจเรียกได้ว่า axon guidance

ประวัติ

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวเยอรมัน Otto Friedrich Karl Deiters ปกติจะได้เครดิตว่า เป็นผู้ค้นพบแอกซอนโดยแยกมันจากเดนไดรต์ ส่วนนักกายวิภาคศาสตร์ชาวสวิส Albert von Kölliker และชาวเยอรมัน Robert Remak เป็นบุคคลแรกที่ระบุและให้รายละเอียดเกี่ยวกับส่วนแรก (initial segment) ของแอกซอน โดย ศ. Kölliker เป็นผู้ตั้งชื่อแอกซอนในปี พ.ศ. 2439

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวอังกฤษ Alan Hodgkin และ Andrew Huxley ได้เริ่มใช้แอกซอนยักษ์ของหมึกเพื่องานวิจัยในปี 2482 และโดยปี 2495 ก็ได้รายละเอียดกับการสร้างศักยะงานโดยอาศัยไอออน แล้วตั้งแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของศักยะงานคือ Hodgkin-Huxley model ต่อมาทั้งสองจึงได้รับรางวัลโนเบลร่วมกันในปี 2506 หลังจากนั้น แบบจำลองนี้จึงได้ขยายใช้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดโดยเรียกว่า สมการ Frankenhaeuser-Huxley

นักกายวิภาคศาสตร์ชาวฝรั่งเศส หลุยส์-อ็องตวน รันวิเอร์ เป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงช่องหรือข้อที่พบบนแอกซอน ดังนั้น ลักษณะเช่นนี้ของแอกซอนทุกวันนี้จึงเรียกอย่างสามัญว่า ข้อรันวิเอร์ ส่วน นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวสเปนซานเตียโก รามอน อี กาฆัล ได้เสนอว่า แอกซอนเป็นสายส่งสัญญาณของนิวรอน แล้วระบุการทำงานของพวกมัน

นักกายวิภาคชาวอเมริกัน Herbert Spencer Gasser (2431-2506) และ Joseph Erlanger (2417-2508) เป็นผู้พัฒนาระบบการจัดหมวดหมู่ของใยประสาทส่วนปลาย ตามความเร็วการนำกระแสประสาทในแอกซอน การหุ้มปลอก และขนาด เป็นต้น[ต้องการอ้างอิง] ความเข้าใจเกี่ยวกับมูลฐานทางเคมีชีวภาพของศักยะงานปัจจุบันก็ยังก้าวหน้าอยู่ และบัดนี้รวมรายละเอียดเกี่ยวกับช่องไอออนประเภทต่าง ๆ

หมึก Doryteuthis pealeii ได้ใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบ เพราะเป็นสัตว์ที่มีแอกซอนยาวสุดตามที่รู้จัก

ความบาดเจ็บ

ความบาดเจ็บต่อเส้นประสาทสามารถจัดตามระดับความรุนแรงเป็น neurapraxia, axonotmesis, หรือ neurotmesis การกระแทกกระเทือนศีรษะ (Concussion) จะจัดว่าเป็นรูปแบบอ่อน ๆ ของ diffuse axonal injury ที่แบบเต็มรูปแบบจะมีรอยโรคเกิดอย่างกว้างขวางในเนื้อขาว การทำงานผิดปกติของแอกซอนในระบบประสาท เป็นเหตุสำคัญอย่างหนึ่งของโรคทางประสาท (neurological disorder) ที่มีผลต่อเซลล์ประสาททั้งในส่วนกลางและนอกส่วนกลาง

การจำแนก

แอกซอนในระบบประสาทนอกส่วนกลางของมนุษย์ สามารถจัดตามลักษณะทางกายภาพและคุณสมบัติการนำกระแสประสาท

เส้นประสาทสั่งการ (motor)

เซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (Lower motor neurons) มีใยประสาทสองแบบคือ

ใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ
ประเภท การจัดหมวดหมู่
Erlanger-Gasser
เส้นผ่าศูนย์กลาง
(µm)
ปลอก ความเร็ว
(m/s)
ใยกล้ามเนื้อ
α 13-20 มี 80-120 Extrafusal muscle fibers
β
γ 5-8 มี 4-24 Intrafusal muscle fibers

เส้นประสาทรับความรู้สึก (sensory)

ใยประสาทเพื่อรับความรู้สึกได้จัดเป็นประเภทต่าง ๆ ตัวรับรู้อากัปกิริยา (proprioceptor) มีใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia, Ib และ II ส่วนตัวรับแรงกลมีแบบ II และ III ส่วนโนซิเซ็ปเตอร์และตัวรับอุณหภูมิมีแบบ III และ IV

ประเภทของใยประสาทรับความรู้สึก
ประเภท การจัดหมวดหมู่
Erlanger-Gasser
เส้นผ่านศูนย์กลาง
(µm)
ปลอก ความเร็ว
(m/s)
ตัวรับความรู้สึก ตัวรับรู้
อากัปกิริยา
ตัวรับ
แรงกล
โนซิเซ็ปเตอร์และ
ตัวรับอุณหภูมิ
Ia 13-20 มี 80-120 Primary receptors of muscle spindle
Ib 13-20 มี 80-120 Golgi tendon organ
II 6-12 มี 33-75 * Secondary receptors of muscle spindle
* ตัวรับแรงกลที่หนังทั้งหมด
III 1-5 แบบบาง 3-30 * ปลายประสาทอิสระรับสัมผัสและแรงดัน
* โนซิเซ็ปเตอร์ของ neospinothalamic tract
* ปลายประสาทรับเย็น
IV C 0.2-1.5 ไม่มี 0.5-2.0 * โนซิเซ็ปเตอร์ของ paleospinothalamic tract
* ปลายประสาทรับร้อน

ระบบประสาทอิสระ

ระบบประสาทอิสระมีใยประสาทนอกส่วนกลางสองแบบ คือ

ประเภทใยประสาทนอกส่วนกลางของระบบประสาทอิสระ
ประเภท การจัดหมวดหมู่
Erlanger-Gasser
เส้นผ่านศูนย์กลาง (µm) ปลอก ความเร็ว
m/s
preganglionic fibers B 1-5 มี 3-15
postganglionic fibers C 0.2-1.5 ไม่มี 0.5-2.0

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. "axon", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) แกนประสาท, แกนประสาทนำออก (วิทยาศาสตร์) ใยประสาทนำออก
  2. "พจนานุกรมคำศัพท์ (หมวด A)". สืบค้นเมื่อ 2012-12-23. แอกซอน : ใยประสาทชนิดหนึ่ง ทำหน้าที่นำกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์ประสาท
  3. Yau, KW (1976). "Receptive fields, geometry and conduction block of sensory neurons in the CNS of the leech". J. Physiol. Lond. 263 (3): 513–538. doi:10.1113/jphysiol.1976.sp011643. PMC 1307715. PMID 1018277.
  4. Debanne, Dominique; Campanac, Emilie; Bialowas, Andrzej; Carlier, Edmond; Alcaraz, Gisèle (2011-04). "Axon physiology". Physiological reviews. 91 (2): 555–602. doi:10.1152/physrev.00048.2009. PMID 21527732. Check date values in: |date= (help)
  5. Clark, BD; Goldberg, EM; Rudy, B (2009-12). "Electrogenic tuning of the axon initial segment". The Neuroscientist : a review journal bringing neurobiology, neurology and psychiatry. 15 (6): 651–68. doi:10.1177/1073858409341973. PMC 2951114. PMID 20007821. Check date values in: |date= (help)
  6. Wollner, DA; Catterall, WA (1986-11). "Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (21): 8424–8. doi:10.1073/pnas.83.21.8424. PMC 386941. PMID 2430289. Check date values in: |date= (help)
  7. Koester, John P; Siegelbaum, Steven A. (2013a). "6 - Membrane Potential and the Passive Electrical Properties of the Neuron". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. Passive Membrane Properties and Axon Diameter Affect the Velocity of Action Potential Propagation, pp. 145. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  8. Hess, A; Young, JZ (1952-11-20). "The nodes of Ranvier". Proceedings of the Royal Society. Series B. 140 (900): 301–320. doi:10.1098/rspb.1952.0063. JSTOR 82721. PMID 13003931.
  9. Fletcher, TL; Banker, GA (1989-12). "The establishment of polarity by hippocampal neurons: the relationship between the stage of a cell's development in situ and its subsequent development in culture". Developmental Biology. 136 (2): 446–54. doi:10.1016/0012-1606(89)90269-8. PMID 2583372. Check date values in: |date= (help)
  10. Jiang, H; Rao, Y (2005-05). "Axon formation: fate versus growth". Nature Neuroscience. 8 (5): 544–6. doi:10.1038/nn0505-544. PMID 15856056. Check date values in: |date= (help)
  11. Goslin, K; Banker, G (1989-04). "Experimental observations on the development of polarity by hippocampal neurons in culture". The Journal of Cell Biology. 108 (4): 1507–16. doi:10.1083/jcb.108.4.1507. PMC 2115496. PMID 2925793. Check date values in: |date= (help)
  12. Lamoureux, P; Ruthel, G; Buxbaum, RE; Heidemann, SR (2002-11-11). "Mechanical tension can specify axonal fate in hippocampal neurons". The Journal of Cell Biology. 159 (3): 499–508. doi:10.1083/jcb.200207174. PMC 2173080. PMID 12417580.
  13. Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. Oxford University Press. p. 47. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391. Kölliker would give the "axon" its name in 1896.
  14. Dawodu, Segun T (MD) (2017-08-16). . eMedicine. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2017-10-07. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  15. Andrew, B. L.; Part, N. J. (1972). "Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat". Q J Exp Physiol Cogn Med Sci. 57 (2): 213–225. PMID 4482075.
  16. Russell, N. J. (1980). "Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat". J Physiol. 298: 347–360. PMC 1279120. PMID 7359413.
  17. Pocock, Gillian; และคณะ (2004). Human Physiology (Second ed.). New York: Oxford University Press. pp. 187–189. ISBN 0-19-858527-6.

แหล่งข้อมูลอื่น

  • - Bialowas, Andrzej, Carlier, Edmond, Campanac, Emilie, Debanne, Dominique, Alcaraz. Axon Physiology, GisèlePHYSIOLOGICAL REVIEWS, V. 91 (2), 04/2011, p. 555-602.

แกนประสาทนำออก, แกนประสาท, หร, แอกซอน, หร, ใยประสาท, งกฤษ, axon, มาจากภาษากร, กคำว, ἄξων, áxōn, แปลว, แกน, เป, นเส, นใยเร, ยวยาวท, นออกจากเซลล, ประสาทหร, อน, วรอน, และปกต, จะส, งกระแสประสาทหร, อคำส, งออกจากต, วเซลล, เพ, อส, อสารก, บเซลล, หน, าท, ของม, นก, เพ, . aeknprasath hrux aexksxn hrux iyprasath 1 xngkvs axon macakphasakrikkhawa ἄ3wn khux axōn aeplwa aekn epnesniyeriywyawthiyunxxkcakesllprasathhruxniwrxn aelapkticasngkraaesprasathhruxkhasngxxkcaktwesllephuxsuxsarkbesllxun 2 hnathikhxngmnkephuxsngkhxmulipyngniwrxn klamenux aelatxmtang inesllprasathrbkhwamrusukbangxyangsungmiruprangepn pseudounipolar neuron esllprasathkhwediywethiym echnthirbkhwamrusuksmphsaelaxunhphumi kraaesprasathcawingiptamaexksxncakswnplayekhaipyngtwesll aelwkcawingxxkcaktwesllipyngikhsnhlngtamsakhaxiksakhakhxngaexksxnediywkn khwamphidpktikhxngaexksxnxacepnehtuihekidkhwamphidpktithangprasathsungmiphltxthngesllprasathinswnnxkaelaswnklang iyprasathsamarthcdepnsamhmwdkhux iyprasathklumexedlta A delta klumbi B aelaklumsi C odyklumexaelabicamiplxkimxilininkhnathiklumsicairplxkaeknprasath Axon aexksxnkhxngniwrxnaebbmihlaykhw multipolar twrabuMeSHD001369FMA67308xphithansphthkaywiphakhsastr aekikhbnwikisneths okhrngsrangthwipkhxngesllprasath neuron AxonDendrite Soma Axon Nucleus Node ofRanvier Axon terminal Schwann cell Myelin sheathaexksxnepnswnyunthiprakxbdwyophrothphlassumxyanghnunginsxngxyangthiyunxxkcaktwesllprasath swnyunxikxyangeriykwa iyprasathnaekha ednidrt dendrite aexksxncatangcakednidrthlayxyang rwmthngruprang ednidrtmkcaeriywlngethiybkbaexksxnthicakhngkhnad khwamyaw ednidrtmkcacakdxyuinpriphumielk rxb twesll inkhnathiaexksxnxacyawkwamak aelahnathi ednidrtepnswnrbsyyaninkhnathiaexksxncaepnswnsngsyyan aetlksnathiwanithnghmdlwnaetmikhxykewnaexksxncahumdwyeyuxthieriykwa axolemma isothphlasumkhxngaexksxnmichuxodyechphaawaaexkosphlasum axoplasm swnsudkhxngaexksxnthiaetkepnsakha eriykwa telodendron telodendria swnsudkhxng telodendron sungpxngeriykwaplayaexksxn axon terminal sungechuxmkb dendron hruxtwesllkhxngniwrxnxiktwhnung cudechuxthiwanieriykwacudprasanprasath isaenpsniwrxnbangxyangimmiaexksxnaelacasngsyyanphanednidrt imminiwrxnid thimiaexksxnmakkwahnungxn aetinstwimmikraduksnhlngechnaemlngaelapling aexksxnbangkhrngcamiswntang thithanganaethbepnxisratxknaelakn 3 aexksxnodymakcaaetksakha aelainbangkrnicamisakhacanwnmhasalaexksxncaechuxmkbesllxun odypktikbniwrxnxun aetbangkhrngkechuxmkbklamenuxhruxeslltxm phancudtxthieriykwa cudprasanprasath isaenps thiisaenps eyuxhumesllkhxngaexksxncaekhaipekuxbchidkbeyuxhumkhxngesllepahmay aelaokhrngsrangphiessradbomelkulcaepntwsngsyyaniffahruxekhmi iffakhamchxng yngmiisaenpsinrahwangxun khxngaexksxnsungimichswnplay odyeriykwa en passant synapse hrux in passing synapse isaenpsxun caxyuthiplaysakhatang khxngaexksxn aexksxnhnungiyphrxmkbsakhathnghmdrwm kn xacechuxmkbswntang insmxngaelamicudechuxmkhuxisaenpsepnphn enuxha 1 kaywiphakh 1 1 swnaerk initial segment 1 2 khxrnwiexr Node of Ranvier 2 skyangan 3 phthnakar 4 prawti 5 khwambadecb 6 karcaaenk 6 1 esnprasathsngkar motor 6 2 esnprasathrbkhwamrusuk sensory 6 3 rabbprasathxisra 7 echingxrrthaelaxangxing 8 aehlngkhxmulxunkaywiphakh aekikh aephnphaphtdkhwangkhxngaexksxn 1 aexksxn 2 niwekhliyskhxngesllchwann 3 esllchwann 4 plxkimxilin 5 Neurilemma smxngmnusysungaesdngenuxethaaelaenuxkhaw aexksxnepnesniythiichlaeliyngkhxmulkhawsarkhxngrabbprasath emuxaexksxnhlayesnrwmknepnmdkeriykwa esnprasath nerve aexksxnbangiyxacyawthung 1 emtrhruxyingkwann inkhnathiehluxxacyawephiyngaekh 1 milliemtr aexksxnthiyawthisudinrangkaymnusykkhux sciatic nerve sungwingipcakswnlangsudkhxngikhsnhlngipyngniwopngthiethaaetlakhangaexksxnynghna khuxmiesnphansunyklang tang kn aexksxnediyw odymakelkmak pkticahnapraman 1 imokhremtrsungtxngichklxngculthrrsnsxngdu aetaexksxnkhxngstweliynglukdwynmthihnasudkxacmiesnphasunyklangthung 20 imokhremtr swnaexksxnykskhxnghmuk sungwiwthnakarihsngsyyaniderwmak ihyhnaekuxbthung 1 milliemtr ethakbisdinsxkhnadelk sungmxngehniddwytaeplakaraetksakhakhxngaexksxnyngtang kndwy aexksxninrabbprasathklangpkticaduehmuxnphumimthimisakhatang makmay epriybethiybkb granule cell insmxngnxy thiaexksxnmicudtxepnruptw T aeykepniysxngsakhathikhnankn karaetksakhaepnphumimthaihsamarthsngsyyanipyngniwrxnepahmaycanwnmakinsmxngekhtediywknphrxm knmiaexksxnsxngaebbthnginrabbprasathklangaelanxkswnklang khux aebbmiplxkimxilin aelaaebbimmi 4 plxkimxilinepnchnwniffathithacakikhmn sungekidcakesllekliysxngxyang esllchwanncaepntwhumaexksxnkhxngesllprasathnxkswnklang khuxthiimidxyuinsmxnghruxikhsnhlng oxliokednodristcaepntwhumaexksxninrabbprasathswnklang khuxinsmxngaelaikhsnhlngthadutamaexksxnthihumplxk camichxnginrahwangplxkthieriykwa node of Ranvier khxrnwiexr inrayaetha kn epntaaehnngthiekidkaraelkepliynixxxnrahwangphayinphaynxkesllinkrabwnkarnakraaesprasath plxkimxilinthaihximphlsiffasamarthaephrkracayipidxyangrwderwinrupaebbthieriykwa saltatory conduction karnaifaebbkraodd karesiyplxkimxilincathaihekidxakarthangprasathmakmay echndngthiphbinorkhplxkprasathesuxmaekhngthaexasmxngkhxngstwmikraduksnhlngxxkaelaphaepnaephnbang bangswnkhxngaetlaaephncapraktepnsikhlaaelabangswncamisicangkkwa swnthikhlaeriykwa enuxetha aelaswnthicangeriykwa enuxkhaw enuxkhawidsimacakplxkimxilinkhxngaexksxn ephraasmxngswnthimisicangcamiaexksxnhumplxkimxilinxyuxyanghnaaenn odymitwesllprasathxyangebabangepluxksmxngcamichnenuxethahnathiphiw odymienuxkhawepnprimatrmakkhangit sungaesdngwa phiwepluxksmxngodymaketmipdwytwesll inkhnathikhangitetmipdwyaexksxnhumplxkthiechuxmesllprasathtang txngkarxangxing swnaerk initial segment aekikh swnaerksudkhxngaexksxn sungepnswnthihnairplxkthiechuxmkbtwesllodytrng mikhxmephlksoprtinsungthahnathiodyechphaa mnyawpraman 25 imokhremtr aelathahnathiepncuderimskyangan kraaesprasath khxngesll 5 chxngosediymthiepidpidodyskyiffa voltage gated sodium channel cahnaaennthiswnaerkmakkwaswnxun khxngaexksxnaelahnaaennkwatwesllthitidkn ykewnswntwesllthieriykwa axon hillock 6 chxngosediymthiepidpidodyskyiffacaphbxyuinswntang khxngeyuxhumaexksxn aelamiswninkarcudchnwnskyangan inkarnaiffa aelainkarsuxprasathkhamisaenps 4 khxrnwiexr Node of Ranvier aekikh skyangancawingiptamaexksxnthihumplxkimxiliniderwkwathiimhum cungeriykwaepnkarnaifaebbkraodd Saltatory conduction 7 khxrnwiexr Node of Ranvier hruxchxngwangrahwangplxkimxilin myelin sheath gap epnswnsn thiirplxkkhxngaexksxnaebbhumplxkimxilin odyphbepnraya inrahwangplxkimxilinthiaeykepnswn tamaexksxn dngnn thikhxrnwiexr khnadaexksxncaelklng 8 khxehlaniepnekhtthisamarthsrangskyangan khuxinkarnaiffaaebbkraodd saltatory conduction skyangansungsrang esrimthiaetlakhxcawingodyaethbimldkalngipyngkhxtxip inthisungkraaesifcayngmikalngphxephuxsrang esrimskyanganaelwsngtxip dngnn inaexksxnhumplxk skyangankehmuxnkbca kraodd cakkhxhnungipyngxikkhxhnung ehmuxnkhamswnhumplxkinrahwangephraanaifiderwkwaswnthiimidhum miphlodyrwmepnkarnaiffathierwkwaaexksxnthiimhumplxkaemkhnadihyethakn 7 skyangan aekikhokhrngsrangthwipkhxngisaenpsaebbekhmi Postsynaptic density Voltage gated Ca channel Synaptic vesicle Neurotransmitter transporter Receptor sarsuxprasath Axon terminal Synaptic cleft ednidrtkhxmulephimetim skyangan aexksxnodymakcasngkraaesprasathinrupaebbkhxngskyangan action potential sungepnximphlsiffaekhmiaebbmikhaimtxenuxng wiyut sungwingipxyangrwderwtamaexksxn erimcaktwesllaelaipsudthiplayaexksxnodyepnisaenpsthiechuxmkbesllepahmaylksnaodyechphaakhxngskyangankkhux epnaebbmihruxwaimmi all or nothing ephraaskyanganthuk phlsthisrangodyaexksxn camikhnadaelaruprangehmuxnkn lksnaechphaanithaihskyangansamarthsngcakplaykhanghnungphanaexksxnthiyawipthungxikkhanghnungodyimepliynaeplng aetkyngmiesllprasathsungmiaexksxnsn thisngsyyanekhmiiffaaebb Graded potential sungmiaexmphlicudtang knemuxskyanganwingipthungplayaexksxnkxnisaenps mnkcacudchnwnkrabwnkarsuxprasathkhamisaenps khnaerkkkhuxkarepidchxngixxxnaekhlesiymthieyuxhumaexksxnxyangrwderw thaihixxxnaekhlesiymihlekhaesllphaneyuxhum karephimkhwamekhmkhnkhxngaekhlesiymphayinesllthiepnphl cathaihthungisaenps synaptic vesicle elk thihumekbsarsuxprasath ekhaechuxmkbeyuxhumaexksxn aelwplxysarsuxprasathxxknxkesll epnkrabwnkarlaeliyngsarxxknxkesll exocytosis sarsuxprasathkcaaephrkhamipyngtwrbthixyubneyuxhumkhxngesllepahmay aelwekhayudkbtwrbthaihtwrberimthangankhunxyukbtwrb phltxesllepahmayxacepnkarera karybyng hruxkarepliynemaethbxlisumbangxyang ladbehtukarnechnnibxykhrngichewlanxykwa 1 1 000 winathi khux 1 milliwinathi hlngcaknn phayinplayaexksxnkxnisaenps thungisaenpschudihmkcaekhaipxyuikl kbeyuxhum phrxmthicaplxysarsuxprasathemuxskyanganxikphlshnungmathung 4 nxkcakcasngskyanganipyngplayaexksxn aexksxnyngsamarthephimkalngkhxngskyanganiddwy sungthaihaennxnwa skyangancamikalngwingipcnthungplay inradbomelkul chxngosediymthiepidpidodyskyiffainaexksxn camikhiderimepliynkarthangan threshold potential thitakwa aelamirayafunsphaph refractory period thierwkwa ephuxtxbsnxngtxphlsiffainrayasn xangxingphidphlad payrabu lt ref gt imthuktxng chuximthuktxng echn makekinipphthnakar aekikh Growth cone thiplayaexksxninchwngphthnakarephuxhacudisaenps swnthipraktepniysiaedngepnmdiy ekhruxkhay F actin thieriykwa Filopodia Lamellipodium sungngxkxxkcakswnsiekhiywsungepnimokhrthiwbul swnnirxephimetimkhxmul khunsamarthchwyephimkhxmulswnniidngansuksaesllprasathkhxnghipopaekhmpsaesdngnywa esllprasathinebuxngtncangxkniwirt neurite epnswnyun hlayxnthikhlay kn aetcamixnediywethannthiklayepnaexksxn 9 imchdecnwa karkahndwacaepnaexksxn hruxkarngxkyawepnaexksxn xairekidkhunkxn 10 aemcamihlkthanthichiipyngkrabwnkarhlngthaaexksxnthiyngimidphthnaetmthithuktdxxk khwkhxngesllcasamarthklbthang odyniwirtxun xacklayepnaexksxn karepliynkhwechnnicaekidktxemuxtdaexksxnxyangnxy 10 imokhremtrihsnkwaniwirtxnxun hlngcakthitd niwirtthiyawsudcaklayepnaexksxninxnakht aelaniwirtxun rwmthngaexksxnaerkthithuktd caklayepnednidrt 11 thaichaerngdungthaihniwirtngxkyawkwaxnxun mnkcaklayepnaexksxn 12 xyangirkdi phthnakarkhxngaexksxnekidphanptikiriyathisbsxnrahwangkarsngsyyanphaynxkesll extracellular signaling karsngsyyanphayinesll aelapccyphlwtkhxngrabbesniykhxngesll cytoskeleton aexksxnthikalngecriyetibotcangxkipyngcudepahmayodyichokhrngsrangthieriykwa growth cone sungxyuthiswnplaykhxngaexksxn thaxupmadwymux mdiy F actin khux Filopodia caepnehmuxnkbniwmux ekhruxkhay F actin thiduepnaephnkhux Lamellipodium caepnhnngrahwangniwmux aelaokhrngsrangthithacakimokhrthiwbulcaepnfamux karngxkkhxngaexksxncaxasykarthangankhxngtwrb receptor thiphiwesll sungtxbsnxngtxsarekhmitang insmxngswnthiaexksxncangxkipthung echn exnaekhm laminin ifobrenkhtin thiaenssin epntn aelaoprtinsakhythichwyihaexksxnsamarthekhluxnthiaelarksaruprangiwid kkhux aexktin actin krabwnkarngxk edinthangkhxngaexksxnechnnixaceriykidwa axon guidanceprawti aekikhnkkaywiphakhsastrchaweyxrmn Otto Friedrich Karl Deiters pkticaidekhrditwa epnphukhnphbaexksxnodyaeykmncakednidrt 4 swnnkkaywiphakhsastrchawswis Albert von Kolliker aelachaweyxrmn Robert Remak epnbukhkhlaerkthirabuaelaihraylaexiydekiywkbswnaerk initial segment khxngaexksxn ody s Kolliker epnphutngchuxaexksxninpi ph s 2439 13 nkkaywiphakhsastrchawxngkvs Alan Hodgkin aela Andrew Huxley iderimichaexksxnykskhxnghmukephuxnganwicyinpi 2482 aelaodypi 2495 kidraylaexiydkbkarsrangskyanganodyxasyixxxn aelwtngaebbcalxngthangkhnitsastrkhxngskyangankhux Hodgkin Huxley model txmathngsxngcungidrbrangwloneblrwmkninpi 2506 hlngcaknn aebbcalxngnicungidkhyayichinstwmikraduksnhlngthnghmdodyeriykwa smkar Frankenhaeuser Huxleynkkaywiphakhsastrchawfrngess hluys xxngtwn rnwiexr epnbukhkhlaerkthiklawthungchxnghruxkhxthiphbbnaexksxn dngnn lksnaechnnikhxngaexksxnthukwnnicungeriykxyangsamywa khxrnwiexr swn nkprasathwithyasastrchawsepnsanetiyok ramxn xi kakhl idesnxwa aexksxnepnsaysngsyyankhxngniwrxn aelwrabukarthangankhxngphwkmn 4 nkkaywiphakhchawxemrikn Herbert Spencer Gasser 2431 2506 aela Joseph Erlanger 2417 2508 epnphuphthnarabbkarcdhmwdhmukhxngiyprasathswnplay tamkhwamerwkarnakraaesprasathinaexksxn karhumplxk aelakhnad epntn txngkarxangxing khwamekhaicekiywkbmulthanthangekhmichiwphaphkhxngskyanganpccubnkyngkawhnaxyu aelabdnirwmraylaexiydekiywkbchxngixxxnpraephthtang hmuk Doryteuthis pealeii idichepnsingmichiwittnaebb ephraaepnstwthimiaexksxnyawsudtamthiruckkhwambadecb aekikhkhwambadecbtxesnprasathsamarthcdtamradbkhwamrunaerngepn neurapraxia axonotmesis hrux neurotmesis karkraaethkkraethuxnsirsa Concussion cacdwaepnrupaebbxxn khxng diffuse axonal injury thiaebbetmrupaebbcamirxyorkhekidxyangkwangkhwanginenuxkhaw 14 karthanganphidpktikhxngaexksxninrabbprasath epnehtusakhyxyanghnungkhxngorkhthangprasath neurological disorder thimiphltxesllprasaththnginswnklangaelanxkswnklang 4 karcaaenk aekikhaexksxninrabbprasathnxkswnklangkhxngmnusy samarthcdtamlksnathangkayphaphaelakhunsmbtikarnakraaesprasath esnprasathsngkar motor aekikh esllprasathsngkarswnlang Lower motor neurons miiyprasathsxngaebbkhux iyprasathkhxngesllprasathsngkar praephth karcdhmwdhmu Erlanger Gasser esnphasunyklang µm plxk khwamerw m s iyklamenuxa Aa 13 20 mi 80 120 Extrafusal muscle fibersb Abg Ag 5 8 mi 4 24 15 16 Intrafusal muscle fibersesnprasathrbkhwamrusuk sensory aekikh iyprasathephuxrbkhwamrusukidcdepnpraephthtang twrbruxakpkiriya proprioceptor miiyprasathrbkhwamrusukaebb Ia Ib aela II swntwrbaerngklmiaebb II aela III swnonsiespetxraelatwrbxunhphumimiaebb III aela IV praephthkhxngiyprasathrbkhwamrusuk praephth karcdhmwdhmu Erlanger Gasser esnphansunyklang µm plxk khwamerw m s twrbkhwamrusuk twrbruxakpkiriya twrbaerngkl onsiespetxraelatwrbxunhphumiIa Aa 13 20 mi 80 120 Primary receptors of muscle spindle Ib Aa 13 20 mi 80 120 Golgi tendon organII Ab 6 12 mi 33 75 Secondary receptors of muscle spindle twrbaerngklthihnngthnghmd III Ad 1 5 aebbbang 3 30 playprasathxisrarbsmphsaelaaerngdn onsiespetxrkhxng neospinothalamic tract playprasathrbeyn IV C 0 2 1 5 immi 0 5 2 0 onsiespetxrkhxng paleospinothalamic tract playprasathrbrxnrabbprasathxisra aekikh rabbprasathxisramiiyprasathnxkswnklangsxngaebb khux praephthiyprasathnxkswnklangkhxngrabbprasathxisra praephth karcdhmwdhmu Erlanger Gasser esnphansunyklang µm plxk 17 khwamerwm spreganglionic fibers B 1 5 mi 3 15postganglionic fibers C 0 2 1 5 immi 0 5 2 0echingxrrthaelaxangxing aekikh axon sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 aephthysastr aeknprasath aeknprasathnaxxk withyasastr iyprasathnaxxk phcnanukrmkhasphth hmwd A subkhnemux 2012 12 23 aexksxn iyprasathchnidhnung thahnathinakraaesprasathhruxkhasngxxkcaktwesllprasath Yau KW 1976 Receptive fields geometry and conduction block of sensory neurons in the CNS of the leech J Physiol Lond 263 3 513 538 doi 10 1113 jphysiol 1976 sp011643 PMC 1307715 PMID 1018277 4 0 4 1 4 2 4 3 4 4 4 5 Debanne Dominique Campanac Emilie Bialowas Andrzej Carlier Edmond Alcaraz Gisele 2011 04 Axon physiology Physiological reviews 91 2 555 602 doi 10 1152 physrev 00048 2009 PMID 21527732 Check date values in date help Clark BD Goldberg EM Rudy B 2009 12 Electrogenic tuning of the axon initial segment The Neuroscientist a review journal bringing neurobiology neurology and psychiatry 15 6 651 68 doi 10 1177 1073858409341973 PMC 2951114 PMID 20007821 Check date values in date help Wollner DA Catterall WA 1986 11 Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 83 21 8424 8 doi 10 1073 pnas 83 21 8424 PMC 386941 PMID 2430289 Check date values in date help 7 0 7 1 Koester John P Siegelbaum Steven A 2013a 6 Membrane Potential and the Passive Electrical Properties of the Neuron in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill Passive Membrane Properties and Axon Diameter Affect the Velocity of Action Potential Propagation pp 145 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Hess A Young JZ 1952 11 20 The nodes of Ranvier Proceedings of the Royal Society Series B 140 900 301 320 doi 10 1098 rspb 1952 0063 JSTOR 82721 PMID 13003931 Fletcher TL Banker GA 1989 12 The establishment of polarity by hippocampal neurons the relationship between the stage of a cell s development in situ and its subsequent development in culture Developmental Biology 136 2 446 54 doi 10 1016 0012 1606 89 90269 8 PMID 2583372 Check date values in date help Jiang H Rao Y 2005 05 Axon formation fate versus growth Nature Neuroscience 8 5 544 6 doi 10 1038 nn0505 544 PMID 15856056 Check date values in date help Goslin K Banker G 1989 04 Experimental observations on the development of polarity by hippocampal neurons in culture The Journal of Cell Biology 108 4 1507 16 doi 10 1083 jcb 108 4 1507 PMC 2115496 PMID 2925793 Check date values in date help Lamoureux P Ruthel G Buxbaum RE Heidemann SR 2002 11 11 Mechanical tension can specify axonal fate in hippocampal neurons The Journal of Cell Biology 159 3 499 508 doi 10 1083 jcb 200207174 PMC 2173080 PMID 12417580 Finger Stanley 1994 Origins of neuroscience a history of explorations into brain function Oxford University Press p 47 ISBN 9780195146943 OCLC 27151391 Kolliker would give the axon its name in 1896 Dawodu Segun T MD 2017 08 16 Traumatic Brain Injury Definition Epidemiology Pathophysiology eMedicine khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2017 10 07 Unknown parameter deadurl ignored help CS1 maint uses authors parameter link Andrew B L Part N J 1972 Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat Q J Exp Physiol Cogn Med Sci 57 2 213 225 PMID 4482075 Russell N J 1980 Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat J Physiol 298 347 360 PMC 1279120 PMID 7359413 Pocock Gillian aelakhna 2004 Human Physiology Second ed New York Oxford University Press pp 187 189 ISBN 0 19 858527 6 aehlngkhxmulxun aekikh Bialowas Andrzej Carlier Edmond Campanac Emilie Debanne Dominique Alcaraz Axon Physiology GiselePHYSIOLOGICAL REVIEWS V 91 2 04 2011 p 555 602 ekhathungcak https th wikipedia org w index php title aeknprasathnaxxk amp oldid 9122628, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม