fbpx
วิกิพีเดีย

ตัวรับแรงกล

สิงหาคม 14, 2021

ตัวรับแรงกล (อังกฤษ: mechanoreceptor) เป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแรงกล เช่น สัมผัสหรือเสียง มีตัวรับแรงกลประเภทต่าง ๆ ในระบบประสาทมากมายโดยต่อไปนี้เป็นเพียงตัวอย่างเท่านั้น ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัสและอากัปกิริยาได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ) ในการรับรู้สัมผัส ผิวหนังที่ไม่มีขน/ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle, Meissner's corpuscle, Merkel nerve ending, และ Ruffini ending และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule ในบรรดาตัวรับแรงกลทั้งหมด เซลล์ขนในคอเคลียของระบบการได้ยินไวที่สุด[ต้องการอ้างอิง] โดยมีหน้าที่ถ่ายโอนคลื่นเสียงในอากาศเป็นสัญญาณประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง แม้แต่เอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ก็มีตัวรับแรงกลด้วย ซึ่งช่วยให้กรามผ่อนแรงเมื่อกัดถูกวัตถุที่แข็ง ๆ

งานวิจัยเรื่องตัวรับแรงกลในมนุษย์ได้เริ่มขึ้นในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่นักวิชาการคู่หนึ่ง (Vallbo และ Johansson) วัดปฏิกิริยาของตัวรับแรงกลที่ผิวหนังกับอาสาสมัคร

ตัวรับแรงกลที่ผิวหนังรวมทั้ง Pacinian corpuscle (ป้ายที่ตรงกลางล่าง) และ Meissner’s corpuscle (ป้ายที่บนขวา) ซึ่งช่วยให้รับรู้สัมผัสที่ผิวหนัง

ในระบบรับความรู้สึกทางกาย

ข้อมูลเพิ่มเติม: ระบบรับความรู้สึกทางกาย

กลไกรับความรู้สึก

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

การเปิดปิดของช่องไอออน

การเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ดัดแปลงจาก Lumpkin et al.
 
ช่องไอออนเปิดปิดโดยแรงยืดที่เยื่อหุ้มเซลล์ (อักษรสีเขียว) ในโพรแคริโอต
 
ช่องไอออนเปิดปิดโดยโครงสร้างนอกเซลล์ เช่น ใยเชื่อมปลายที่พบในเซลล์ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

มีการเสนอรูปแบบการทำงานของช่องไอออน 3 อย่าง โดยเนื่องกับการแปรรูปของเนื้อเยื่อที่ปลายประสาท คือ

  1. การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนช่องไอออนที่ปลายประสาทแปรรูป แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีคือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง
  2. การแปรรูปจะเชื่อมกับกลไกการเปิดปิดช่องไอออนผ่านโครงสร้างนอกเซลล์ (เช่นใยเชื่อมปลายของเซลล์ขนในหูชั้นใน และมักจะอุปมาเหมือนกับเป็นสปริงที่เชื่อมกับประตูเปิดปิดช่องไอออน) แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยตรง ข้อดีก็คือ ช่องไอออนจะสามารถเปิดปิดได้อย่างรวดเร็ว ทำให้ปลายประสาทไวในการตอบสนอง แรงกลที่เปิดปิดช่องไอออนยังสามารถเป็นทั้งในแนวตั้งฉากหรือแนวขนานกับผิวเซลล์
  3. การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนไวแรงกลต่างหากที่ปลายประสาทแปรรูป ซึ่งทำให้มีการปล่อยโมเลกุลส่งสัญญาณภายในเซลล์ผ่าน second messenger system แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยอ้อม ข้อเสียก็คือ เนื่องจากเป็นกลไกโดยอ้อม จึงทำงานได้ช้ากว่ากลไกโดยตรง ข้อดีก็คือ การแปรรูปของโปรตีนที่ไวแรงกลในจุด ๆ เดียว สามารถเปิดปิดช่องไอออนหลายตัวรอบ ๆ ได้ และกระบวนการสามารถปรับขยายสัญญาณที่ได้รับได้
Posterior column-medial lemniscus pathway
 
เส้นประสาทไขสันหลังจากปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) (สีน้ำเงิน) เป็น first order neuron หรือเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่ส่งข้อมูลจากปลายประสาทรับความรู้สึกไปยังระบบประสาทส่วนกลางเริ่มที่ไขสันหลัง
 
เริ่มจากปลายประสาทรับความรู้สึก วิถีประสาท posterior column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลสัมผัสอย่างละเอียด และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาไปยังสมอง

วิถีประสาท

ดูเพิ่มเติมที่ "วิถีประสาทในระบบรับความรู้สึกทางกาย"

วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

ระบบประสาทที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดและอากัปกิริยาไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายรวม

  • การส่งข้อมูลจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway
    1. first order neuron จะมีตัวเซลล์อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ที่ไขสันหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นตาม dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron
    2. second order neuron อยู่ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมอง ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ก้านสมองเช่นกัน (caudal medulla) แล้วขึ้นผ่านวิถีประสาท medial lemniscus ไปยังทาลามัส โดยข้อมูลทางสัมผัสจะไปสุดที่ ventral posteriorlateral nucleus (VPL) และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจะไปสุดที่ ventral posterior superior nucleus (VPS)
    3. third order neuron ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก
  • การส่งข้อมูลจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ผ่านก้านสมองไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายตามวิถีประสาท Trigeminothalamic tract
    1. first order neuron จะอยู่ที่ปมประสาท (ganglion) ของเส้นประสาทสมองรวมทั้ง trigeminal (CN V), facial (CN VII), glossopharyngeal (CN IX), และ vagus (CN X) ซึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ second order neuron ในก้านสมองซีกร่างกายเดียวกัน
    2. second order neuron อยู่ที่ trigeminal nuclei ซึ่งส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ไปด้านตรงข้ามที่ก้านสมอง (mid-pons) โดยเป็นส่วนของ Trigeminothalamic tract ไปยังทาลามัส โดยข้อมูลทางสัมผัสจะไปสุดที่ ventral posteriormedial nucleus (VPM) และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจะไปสุดที่ ventral posterior superior nucleus (VPS)
    3. third order neuron ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก

ให้สังเกตว่า ventral posterior superior nucleus (VPS) ปกติเคยจัดเป็นส่วนหนึ่งของ ventral posterior nucleus (VPN) จนกระทั่งงานศึกษากับลิงโลกใหม่สกุล Saimiri (squirrel monkey) ปี 2527 เสนอว่า มันเป็นนิวเคลียสที่มีลักษณะต่างจาก VPN ซึ่ง VPS เป็นส่วน แต่ปรากฏว่านักวิชาการยังไม่ใช้นิยามเหล่านี้เหมือน ๆ กัน

นอกจากวิถีประสาทหลัก ๆ เช่นนี้แล้ว ยังมีวิถีอื่น ๆ เช่น Dorsal spinocerebellar tract ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis) ในที่ third order neuron จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส

การป้อนกลับ

งานวิจัยปี 2552 ตรวจดูบทบาทของตัวรับแรงกลที่หนัง (cutaneous mechanoreceptor) ในการให้ข้อมูลป้อนกลับเพื่อควบคุมกล้ามเนื้ออย่างละเอียด (fine motor control)ศักยะงานนำเข้าเดี่ยว ๆ จาก Meissner's corpuscle, Pacinian corpuscle, และ Ruffini ending สัมพันธ์กับการทำงานของกล้ามเนื้อโดยตรง เทียบกับ Merkel nerve ending ที่ไม่ทำให้กล้ามเนื้อทำงาน

ตัวรับแรงกลที่หนัง

 
Pacinian corpuscle หุ้มด้วยปลอก/แคปซูลที่เป็นชั้น ๆ โดยมีโพรงตรงกลาง
(a) กิ่งเส้นเลือดซึ่งวิ่งไปยุติที่หลอดเลือดฝอย ซึ่งบางส่วนจะวิ่งเป็นวงและจะมีเส้นหนึ่งที่เข้าไปถึงแคปซูลกลาง
(b) ก้านที่มีเยื่อเป็นใย
(n) ใยประสาทที่วิ่งไปยังแคปซูลกลาง เป็นที่ ๆ ใยหมดเนื้อขาวแล้วยืดตามแกนไปยังด้านตรงข้าม แล้วยุติที่ปุ่มซึ่งใหญ่ขึ้น

ใยประสาทรับแรงกลแบบต่าง ๆ รับรู้ความรู้สึกและมีลักษณะที่ต่าง ๆ กันซึ่งสามารถใช้จัดหมวดหมู่ รวมทั้งสัณฐานที่ปลาย ขนาดแอกซอน ลานรับสัญญาณ การตอบสนองตามเวลา/อัตราการปรับตัว และสิ่งเร้าที่เหมาะสม ใยประสาทจะส่งความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ไปยังระบบประสาทกลางตามวิถีประสาทที่ขนานแยกจากกัน

จำแนกตามสัณฐาน

ในการรับรู้สัมผัสที่มือและเท้า ผิวหนังที่ไม่มีผม/ขนจะมีตัวรับแรงกล 4 ประเภทหลัก ๆ แต่ละประเภทมีรูปร่างเหมาะกับหน้าที่ของตน มีแคปซูลพิเศษหุ้ม และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ (low threshold)

  • Meissner's corpuscle (tactile corpuscle) เป็นปลายประสาทมีแคปซูลหุ้ม ซึ่งประกอบด้วยเซลล์สนับสนุนแบน ๆ จัดเป็นชั้นขวาง ๆ อันเกิดมาจากปลอกไมอีลิน (Schwann cell) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเต็มไปด้วยน้ำ มีรูปร่างทรงกระบอก ยาวระหว่าง 30-140 ไมโครเมตร และมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 40-60 ไมโครเมตร ตอบสนองต่อสัมผัสละเอียดและแรงดัน โดยที่มือจะทำให้รู้สึกสัมผัสในเบื้องต้นเมื่อถูกวัสดุหรือเมื่อวัสดุลื่นมือ ทำให้รู้สึกลายผิววัสดุ และแรงสั่นที่ความถี่ระหว่าง 1-300 เฮิรตซ์โดยไวสุดที่ 50 เฮิรตซ์ (2-50 เฮิรตซ์) แต่ละตัวจะมีแอกซอนส่งมาถึง 2-5 ใย
  • Merkel nerve ending เป็นปลายประสาทมีมีเซลล์เยื่อบุผิวหุ้มเป็นแคปซูล (encapsulated) ค่อนข้างแข็ง ซึ่งมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10 ไมโครเมตร ตรวจจับแรงกดดันที่ต่อเนื่อง ไวเป็นพิเศษต่อขอบ มุม และปลายแหลม และตอบสนองต่อแรงสั่นที่ความถี่ระหว่าง 0-100 Hz โดยไวสุดที่ความถี่ 5 Hz (0.3-3 Hz) แต่ละตัวอาจจะมีแอกซอนส่งมาถึงมากกว่าหนึ่งใย
  • Pacinian corpuscles (lamellar corpuscle) เป็นปลายประสาทซึ่งหุ้มด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทมีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่าง มีขนาดใหญ่และโดยคร่าว ๆ เป็นรูปวงรีทรงกระบอกและยาว 1 มม. ตรวจจับความสั่นที่ถี่สูงกว่าระหว่าง 5-1,000 Hz โดยไวที่สุดที่ความถี่ 200 Hz เมื่อจับของที่ใหญ่ แต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว
  • Ruffini ending (bulbous corpuscle) เป็นโครงสร้างยาวรูปกระสวยที่หุ้มใยคอลลาเจนไว้ด้านใน โดยจะทอดไปในแนวขนานกับทิศทางที่ทำให้รู้สึกยืด ใยประสาทจะวิ่งพันกับใยคอลลาเจนในแคปซูล ตรวจจับความตึง นอกจากที่ผิวหนัง ยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย แต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว

จำแนกตามขนาดใยประสาท

ในระบบรับความรู้สึก ใยประสาทนำเข้าจะมีขนาดต่าง ๆ โดยจัดเป็นหมวด ๆ ขึ้นอยู่ว่าเป็นใยประสาทจากกล้ามเนื้อหรือที่ผิวหนัง

ประเภทใยประสาทรับความรู้สึก (sensory fiber)
ปลอกไมอีลิน เส้นผ่าศูนย์กลาง (µm) ความเร็ว (m/s) จากกล้ามเนื้อ จากผิวหนัง ตัวรับแรงกล
หนา 12-20 72-120 I Aα ตัวรับแรงกลเกี่ยวกับอากัปกิริยา
กลาง 6-12 35-75 II Aβ Merkel, Meissner, Pacinian, Ruffini
บาง 1-6 4-36 III Aδ ปลายประสาทอิสระ
ไม่มี 0.2-1.5 0.4-2.0 IV C ปลายประสาทอิสระ

ในการรับแรงกลที่ผิวหนัง ใยประสาทรับแรงกลซึ่งหุ้มปลายพิเศษทั้งหมดมีปลอกไมอีลินหุ้มแบบ Aβ ส่วนตัวรับแรงกลที่ผิวหนังแบบอื่น ๆ จะมีใยประสาทขนาด Aδ, และ C ขึ้นอยู่กับชนิด ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว ข้อมูลเกี่ยวกับการสัมผัสซึ่งมาจากตัวรับแรงกลหุ้มแคปซูลพิเศษ จึงส่งไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว

จำแนกตามลานรับสัญญาณ

ลานรับสัญญาณของใยประสาทรับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม โดยที่ต่าง ๆ จะมีขนาดต่างกันมาก ขึ้นอยู่กับการแตกสาขาของปลายประสาท (พุ่มสาขาที่เล็กก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็ก) และความหนาแน่นของใยประสาทในเขตนั้น

ใยประสาทจะมีอย่างหนาแน่นในบริเวณที่จำเป็นต้องได้สัมผัสที่ละเอียด ซึ่งก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็กในบริเวณนั้นด้วย เช่น ที่ปลายนิ้วมือและริมฝีปาก ความหนาแน่นของใยประสาททั้งแบบปรับตัวช้า ๆ ชนิด I (Merkel ending) และแบบปรับตัวเร็วชนิด I (Meissner's corpuscle) จะเพิ่มขึ้นอย่างสูง ใยประสาท 2 ชนิดนี้มีลานรับสัญญาณเล็ก ๆ ของตนโดยเฉพาะ ๆ และเชื่อว่าเป็นมูลฐานให้ใช้นิ้วในงานละเอียดอ่อนได้ เช่น ตรวจลาย ตรวจความลื่น และแรงสั่น ส่วนในเขตร่างกายที่ไม่จำเป็นต้องรับสัมผัสแม่นยำเท่า เช่นที่ปลายแขนและหลัง ใยประสาทรับแรงกลมักจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ตัวอย่างความแตกต่างที่พบก็คือ ถ้ามีสิ่งเร้า 2 จุดจรดลงที่ผิวหนังพร้อม ๆ กัน การรู้ว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุดได้จะขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างสิ่งเร้าและกับผิวหนังที่เป็นเป้าหมาย (ดู Two-point discrimination) เช่นที่ปลายนิ้ว ระยะห่างที่สามารถรู้สึกว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุด ไม่ใช่จุดเดียว อยู่ที่ประมาณ 2 มม. แต่ที่ปลายแขน สิ่งเร้าจะต้องห่างกันถึง 40 มม (4 ซม.) จึงจะรู้สึกได้

นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ

ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด I ที่อยู่ตื้นกว่า (Meissner’s corpuscle และ Merkel ending) จะมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่า และมีจุดหลายจุดภายในลานสัญญาณเดียวที่ไวเป็นพิเศษ โดยจุดต่าง ๆ จะกระจายไปตามปลายประสาทที่เป็นสาขาของใยประสาทนั้น ๆ และที่เชื่อมกับตัวแรงกลแต่ละตัว ๆ ส่วนใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่า มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ และมีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่เหนือตัวรับแรงกลโดยตรง

ให้สังเกตว่า ลานรับสัญญาณของใยประสาทประเภท I โดยมากจะเล็กกว่าวัตถุที่อยู่ในมือมาก ดังนั้น แต่ละใยจึงรับรู้สัมผัสเพียงส่วนเดียวของวัตถุ และจึงต้องอาศัยสมองเพื่อรู้ลักษณะต่าง ๆ รวม ๆ ของวัตถุ โดยรวบรวมประมวลข้อมูลที่ได้จากใยประสาทแต่ละเส้น ๆ

จำแนกตามอัตราการปรับตัว

ปลายประสาทรับแรงกลสามารถจำแนกตามอัตราการปรับตัวเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า คือ

  • ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (rapidly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าอย่างชั่วคราวในช่วงเริ่มเปลี่ยน เช่นเมื่อเริ่มจับวัตถุหรือปล่อยวัตถุ และหยุดการตอบสนองเมื่อสิ่งเร้าคงยืน การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้ข้อมูลที่กำลังเปลี่ยนไป เช่น ลายผิว แรงสั่น การเคลื่อน/ลื่นของวัสดุ
  • ปรับตัวช้า (slowly adapting) คือ ใยประสาทจะตอบสนองอย่างคงยืนต่อสิ่งเร้าเป็นระยะเวลานาน และลดการตอบสนองอย่างช้า ๆ การปรับตัวเช่นนี้พิจารณาว่า ช่วยให้รู้รูปลักษณ์ของวัตถุ เช่นรูปร่าง ขนาด แรงดัน และความอ่อนแข็งได้

ลักษณะการปรับตัวโดยส่วนหนึ่งมาจากแคปซูล (ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท) ที่หุ้มปลายประสาทอยู่ เช่น Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะปรับตัวอย่างช้า ๆ

เมื่อตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วได้สิ่งเร้า มันจะยิงอิมพัลส์ประสาทหรือศักยะงานในอัตราที่สูงขึ้น สิ่งเร้ายิ่งมีเปลี่ยนเร็วเท่าไร อัตราอิมพัลส์ก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น แต่ในไม่ช้าเซลล์ก็จะ "ปรับตัว" เข้ากับสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอหรืออยู่นิ่ง ๆ และการยิงสัญญาณก็จะลดกลับไปที่อัตราปกติ ตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว คือ ลดกลับไปยิงสัญญาณในอัตราปกติโดยเร็ว เรียกได้อีกด้วยว่า "phasic" (เป็นพัก ๆ) ส่วนตัวที่ปรับตัวช้า เรียกได้อีกด้วยว่า "tonic" (สม่ำเสมอ)

จำแนกตามสิ่งเร้า

ดูบทความหลักที่: ตัวรับความรู้สึกที่หนัง

ตัวรับแรงกลจะเริ่มทำงานได้ก็ต่อเมื่อได้สิ่งเร้าที่เหมาะสมโดยเฉพาะ ๆ ยกตัวอย่างเช่น ในการสัมผัส Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลเดียวที่สามารถตรวจจับแรงสั่นความถี่สูงได้ เช่นที่ระหว่าง 30-500 เฮิรตซ์ และสำหรับแรงสั่นเป็นคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110 เฮิรตซ์ มันจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อทุก ๆ คาบ

อย่างไรก็ดี กิจกรรมในชีวิตประจำวันหลาย ๆ อย่างต้องอาศัยตัวรับแรงกลหลายอย่างรวมกันส่งความรู้สึกที่อำนวยให้ทำกิจกรรมได้สำเร็จอย่างมีประสิทธิภาพ เช่นเราจะจับวัสดุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่งได้ ก็อาจจะต้องอาศัยความรู้สึกจากตัวรับแรงกลหุ้มปลายพิเศษทั้ง 4 อย่าง ซึ่งให้ความรู้สึกรวมทั้งรูปร่างของวัตถุ การถูกมือ/นิ้วเมื่อกำลังจับ ตำแหน่งที่ถูกมือ/นิ้ว ความหยาบเกลี้ยงของผิววัสดุ ความอ่อนแข็งของวัตถุ ความเสียดทานของวัสดุกับมือ แรงที่ใช้เพื่อจับวัสดุ (ทั้งแนวตั้งและแนวขนานกับผิว) ตำแหน่งรูปร่างของมือและนิ้ว ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุยกพ้นจากที่วาง การลื่นหลุดของวัสดุเมื่อกำลังดำเนินการ ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุวางถึงที่วางใหม่ เป็นต้น ความเสียหายหรือการหยุดทำงานของตัวรับแรงกลเหล่านี้ อาจทำให้กิจกรรมเช่นนี้ทำได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ

ใยประสาทรับแรงกลที่ผิวหนัง

ใยประสาทรับแรงกลหลักที่ผิวหนังเกลี้ยงที่มือ
SA1 RA1 SA2 RA2
ปลาย Merkell Meissner Ruffini Pacinian
อยู่ที่ ยอดของ epidermal sweat ridge Dermal papillae ใกล้ผิวหนัง หนังแท้และลึกกว่านั้น หนังแท้
เส้นผ่านศูนย์กลางแอกซอน (μm) 7-11 6-12 6-12 6-12
ความเร็วสัญญาณ (m/s) 40-65 35-70 35-70 35-70
ขนาดลานรับสัญญาณ* (มม2) 9 22 60 ทั้งนิ้วหรือทั้งมือ
ความหนาแน่นของใยประสาท (ใย/ซม2) 100 150 10 20
การตอบสนองต่อสิ่งเร้าต่าง ๆ
สิ่งเร้าดีสุด ขอบ ปลายแหลม มุม ส่วนโค้ง ผิวหนังเคลื่อนในแนวขนาน ผิวหนังยืด แรงสั่น
spatial acuity (มม) 0.5 3 7+ 10+
แรงกดที่คงยืน คงยืนโดยปรับตัวอย่างช้า ๆ ไม่มี (ปรับตัวอย่างรวดเร็ว) คงยืนโดยปรับตัวอย่างช้า ๆ ไม่มี (ปรับตัวอย่างรวดเร็ว)
ขีดเริ่มเปลี่ยนเนื่องจากแรงกดเร็ว ๆ หรือแรงสั่น (μm)
ดีสุด 8 2 40 0.01
เฉลี่ย 30 6 300 0.08
ความถี่ของแรงสั่นที่ตอบสนอง (เฮิรตซ์)
พิสัย 0-100 1-300 ? 5-1,000
ดีสุด 5 50 (2-50) 0.5 200 (30-500)
* ขนาดลานรับสัญญาณวัดด้วยการกดอย่างรวดเร็วโดยใช้ปลายขนาด 0.5 มิลลิเมตร

มีใยประสาท 4 ประเภทหลัก ๆ ซึ่งรับรู้สัมผัสที่ผิวหนังที่มือและเท้าซึ่งไม่มีขน เรียกชื่อตามอัตราการปรับตัวกับความลึกตื้นที่ผิวหนัง (SA1, SA2, RA1, RA2) ทั้งหมดหุ้มด้วยปลอกไมอีลินหนาแบบ Aβ

  • ปรับตัวอย่างช้า ๆ (Slowly Adapting) รวมทั้ง Merkel nerve ending และ Ruffini ending
    • ใย Slowly Adapting type 1 (SA1) มี Merkel cell เป็นปลาย เป็นมูลฐานความรู้สึกถึงรูปร่างและความหยาบละเอียดของวัตถุที่สัมผัส มีลานรับสัญญาณที่เล็ก (9 มม2 ที่ปลายนิ้ว) ตอบสนองแบบต่อเนื่อง (sustained) ต่อสิ่งเร้าที่ไม่เปลี่ยนแปลง อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0 มม. ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ล้อมท่อต่อมเหงื่อใต้สันลายมือ/นิ้ว แต่ละใยประสาทจะแยกเป็นสาขา ๆ ส่งไปเชื่อมกับ Merkel cell หลายตัว เป็นใยประสาทที่มีอย่างหนาแน่นเป็นที่สอง ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 100 ใย/ซม2 และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 25%
    • ใย Slowly Adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลายเป็น Ruffini ending ตอบสนองต่อการหดยืดของผิวหนัง ช่วยให้รับรู้รูปร่างของวัตถุที่จับในมือ และทำให้สามารถรู้รูปร่างของมือและตำแหน่งของนิ้วโดยอาจมีส่วนในการรับรู้อากัปกิริยา ตอบสนองอย่างต่อเนื่องกับสิ่งเร้าที่ไม่เปลี่ยนแปลงเหมือนกัน แม้ลานรับสัญญาณจะใหญ่ (60 มม2 ที่มือ) อยู่ในหนังแท้ (2-3 มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่า สามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 10 ใย/ซม2 และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 20%
  • ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (Rapidly adapting) รวม Meissner corpuscle และ Pacinian corpuscle
    • ใย Rapidly Adapting type 1 (RA1) ซึ่งมีปลายเป็น Meissner's corpuscle เป็นมูลฐานความรู้สึกการสั่นความถี่ต่ำ (flutter) และการลื่นไถลบนผิวหนัง มีลานรับสัญญาณที่เล็ก (22 มม2 ที่ปลายนิ้ว) ตอบสนองแบบชั่วคราว (transient) เมื่อเริ่มมีสิ่งเร้าและเมื่อสิ่งเร้าหายไป อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0 ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ที่ด้านทั้งสองของขอบสันลายมือ/นิ้ว เป็นใยประสาทที่มีอย่างหนาแน่นที่สุด ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 150 ใย/ซม2 แต่ละใยปกติจะมีปลาย 10-20 ปลาย และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 40%
    • ใย Rapidly Adapting type 2 (RA2) ซึ่งมีปลายเป็น Pacinian corpuscles เป็นมูลฐานของการรู้ความถี่สูง ตอบสนองอย่างชั่วคราวกับสิ่งเร้าเหมือนกัน แต่ลานรับสัญญาณใหญ่ (ที่มือจะมีขนาดเท่ากับทั้งนิ้วหรือทั้งมือ) อยู่ในหนังแท้ (2-3 มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยมีปลายเพียงอันเดียว เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่าและสามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 20 ใย/ซม2 และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 10-15%

ผิวที่มีผม/ขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างด้านบนเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ ที่เป็นปลายประสาทอิสระไม่มีแคปซูลหุ้ม รวมทั้ง

  • ปลายรับแรงกลที่ปุ่มรากผมหลายชนิด (ใยประสาท G1, G2, T) ซึ่งไวมากต่อการเคลื่อนไหวของขนแม้เส้นเดียว แต่ไม่ไวแรงกดที่คงยืน ไวต่อการลูบและการสั่นความถี่ต่ำ (flutter) โดยทำงานในรูปแบบเดียวกับ Meissner's corpuscle ใยประสาทเส้นหนึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ขน 10-30 เส้น มีลานรับสัญญาณใหญ่ (1-2 ซม2) ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ)
  • Field unit/receptor ซึ่งอยู่ที่ผิวในระหว่างขน (ใยประสาท F) ไวต่อการเคลื่อนไหว/การยืดของผิว มีลานรับสัญญาณใหญ่ที่มีจุดไวความรู้สึกหลายจุด ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอีลินหนา (Aβ) รูปร่างสัณฐานของปลายยังไม่ชัดเจน
  • Hair-down receptor (ใยประสาท D) ไวต่อการลูบเบา ๆ มีปลอกไมอีลินบาง (Aδ)
  • ปลายประสาทอิสระที่ไร้ปลอกไมอีลิน (ใยประสาทกลุ่ม C) ตอบสนองต่อการลูบช้า ๆ ที่ผิวหนัง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ในมนุษย์ดูเหมือนจะอำนวยให้เกิดกามารมณ์ (erotic, emotional aspects) และบางครั้งเรียกว่า caress detector

ตัวรับแรงกลในกล้ามเนื้อ เอ็น และข้อต่อ

ข้อมูลเพิ่มเติม: การรับรู้อากัปกิริยา

ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule

Muscle spindle และ stretch reflex

ถ้าเคาะเข่าด้วยค้อนหุ้มยาง ขาส่วนล่างจะเตะออกโดยเป็นรีเฟล็กซ์ที่เรียกว่า stretch reflex (รีเฟล็กซ์ยืด) เพราะค้อนตีถูกเส้นเอ็นที่ยึดกล้ามเนื้อเหยียดหน้าขาท่อนบนกับขาท่อนล่าง การเคาะเส้นเอ็นจึงยืดกล้ามเนื้อขาท่อนบน ซึ่งทำให้ตัวรับการยืด (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อที่มีชื่อว่า muscle spindle เกิดทำงาน muscle spindle แต่ละตัวจะมีปลายประสาทรับความรู้สึกที่พันรอบใยกล้ามเนื้อพิเศษที่เรียกว่า Intrafusal muscle fiber (หรือ spindle fiber) การยืดใยกล้ามเนื้อนี้ จะเริ่มการระดมยิงอิมพัลส์ประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (ซึ่งมีใยประสาทชนิด I-a) ที่เป็นเจ้าของปลายประสาท อิมพัลส์ที่ว่านี้จะวิ่งไปตามแอกซอนเข้าไขสันหลัง แล้วไปที่ไซแนปส์หลายประเภท

  1. สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ alpha motor neuron โดยตรง ซึ่งจะส่งอิมพัลส์กลับไปที่กล้ามเนื้อเดียวกันทำให้มันเกร็งยืดขาให้ตรง
  2. สาขาบางส่วนของแอกซอน I-a จะเชื่อมกับ inhibitory interneuron ในไขสันหลัง ซึ่งก็เชื่อมกับกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ที่ส่งสัญญาณไปยังกล้ามเนื้อตรงข้ามที่เป็นคู่กัน คือ กล้ามเนื้อคู้ที่ด้านหลังของขาท่อนบน และห้ามไม่ให้กล้ามเนื้อคู้เกร็ง ดังนั้น interneuron เหล่านี้จึงช่วยการเกร็งของกล้ามเนื้อเหยียด
  3. ยังมีสาขาอื่น ๆ ของแอกซอน I-a ที่เชื่อมกับ interneuron ที่ส่งสัญญาณไปยังศูนย์ในสมอง เช่น สมองน้อย ที่ช่วยประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย

ในเอ็น

เอ็นมีตัวรับแรงกล 4 ประเภท ซึ่งล้วนแต่มีปลอกไมอีลิน จึงสามารถส่งสัญญาณเกี่ยวกับตำแหน่งข้อต่อไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว

  • ชนิด I - มีลานรับสัญญาณเล็ก มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้าทั้งที่อยู่นิ่ง ๆ และกำลังเปลี่ยน
  • ชนิด II - มีลานสัญญาณปานกลาง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวอย่างรวดเร็วต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
  • ชนิด III - มีลานรับสัญญาณใหญ่ มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง ปรับตัวช้า ๆ ต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
  • ชนิด IV - ลานรับสัญญาณเล็กมาก เป็นโนซิเซ็ปเตอร์ซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง และส่งสัญญาณความบาดเจ็บ

ชนิด II และชนิด III โดยเฉพาะเชื่อว่ามีบทบาทในการรับรู้อากัปกิริยา

 
Stereocilia ของเซลล์ขนในหูชั้นในของกบ ซึ่งเป็นตัวรับรู้แรงกลอย่างหนึ่ง

ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ

ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์ขนในหูชั้นใน ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกใน Vestibular system (เพื่อทรงตัว) และระบบการได้ยิน ยังมี Juxtacapillary (J) receptor ซึ่งตอบสนองต่อเหตุการณ์ต่าง ๆ เช่น ปอดบวมน้ำ สิ่งหลุดอุดหลอดเลือดของปอด ปอดบวม และการบาดเจ็บจากแรงกดดัน อนึ่ง ตัวตรวจจับความดัน (Baroreceptor) ที่อยู่ในหลอดเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด จะสามารถตรวจจับความดันโลหิตแล้วส่งข้อมูลไปยังสมอง เพื่อให้สามารถธำรงความดันโลหิตได้

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. "mechanoreceptor", Concise Oxford English Dictionary (8th ed.), United Kingdom: Oxford University Press, 1990, n. Biol. a sensory receptor that responds to mechanical stimuli such as touch or sound.
  2. ↑ Gardner & Johnson 2013b, p. 508
  3. ↑ Gardner & Johnson 2013a, p. 480, 482
  4. ↑ Byers 2008, 5.34.2.1 Normal Teeth/Acute Pain, p. 471
  5. Johansson, RS; Vallbo, ÅB (1983). Trends in Neurosci. 6: 27–31. Missing or empty |title= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  6. ↑ Gardner & Johnson 2013a, p. 480
  7. Gardner & Johnson 2013a, p. 476, 480-481
  8. Purves et al 2008a, p. 208
  9. Purves et al 2008a, p. 222
  10. Lumpkin, EA; Caterina, NJ (2007-02). "Mechanisms of sensory transduction in the skin". Nature. 445 (7130): 858–65. doi:10.1038/nature05662. PMID 17314972. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  11. Gardner & Johnson 2013a, p. 481-482
  12. Saladin, KS (2010a). "13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 486 (502). ISBN 978-0-39-099995-5.CS1 maint: ref=harv (link)
  13. Gardner & Johnson 2013a, p. 488-495
  14. ↑ Purves et al 2008a, p. 219-220
  15. ↑ Gardner & Johnson 2013a, p. 492, 494
  16. ↑ Gardner & Johnson 2013a, p. 494
  17. Kandel 2013, p. 488, 491, 1026
  18. Purves et al 2008a, p. 218
  19. Purves et al 2008a, p. 219
  20. Kaas 2008, 6.07.6 The Ventroposterior Superior Nucleus, pp. 131-133
  21. Kaas 2008, 6.07.3 Somatosensory Relay Nuclei of the Medulla and Upper Spinal Cord, pp. 120-121 อ้างอิง
    • Pompeiano, O; Brodal, A (1957). "Spino-vestibular fibers in the cat. An experimental study". J. Comp. Neurol. 108: 353–378.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  22. แหล่งอ้างอิงกำหนดระดับไขสันหลังที่มี Clarke's nucleus ไม่เหมือนกัน เช่น
  23. Willis 2008, pp. 6.06.2.1.3 Proprioception, pp. 91-92
  24. Johansson and Flanagan (2009). "Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks" (PDF). Nature Reviews Neuroscience. 10: 345–359. doi:10.1038/nrn2621.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  25. McNulty, PA; Macefield, VG (2001). "Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand". J of Physiology. 537 (3): 1021–1032.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  26. Purves et al 2008a, p. 212-213
  27. ↑ Gardner & Johnson 2013a, p. 482
  28. Gardner & Johnson 2013b, p. 500-501
  29. Purves et al 2008, Glossary, pp. G-8 "Meissner’s corpuscles - Encapsulated cutaneous mechanosensory receptors specialized for the detection of fine touch and pressure."
  30. ↑ Gardner & Johnson 2013b, p. 482, 500
  31. ↑ Gardner & Johnson 2013b, p. 509
  32. ↑ Gardner & Johnson 2013b, p. 501
  33. Gardner & Johnson 2013b, p. 501-502
  34. ↑ Gardner & Johnson 2013b, p. 500
  35. Rice & Albrecht 2008, Figure 4, pp. 12
  36. ↑ Gardner & Johnson 2013b, p. 502
  37. ↑ Purves et al 2008a, p. 215
  38. Tsuchitani, Chieyeko (PHD). "Chapter 2: Somatosensory Systems". Neuroscience Online. สืบค้นเมื่อ 2014-03-31.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  39. ↑ Goodwin & Wheat 2008, 6.03.2.2 Classification of Innervating Fibers, p. 40-41
  40. Gardner & Johnson 2013a, p. 477
  41. ↑ Purves et al 2008a, p. 210
  42. Purves et al 2008a, p. 211
  43. Gardner & Johnson 2013b, p. 502-503
  44. ↑ Gardner & Johnson 2013b, p. 503-504
  45. Purves 2008a, p. 211-212
  46. Gardner & Johnson 2013b, p. 504, 508
  47. ↑ Purves 2008a, p. 212
  48. Gardner & Johnson 2013b, p. 508-509
  49. Gardner & Johnson 2013b, p. 508, 500-511
  50. Goodwin & Wheat 2008, 6.03.2.4 Activation of Cutaneous Afferents during Manipulation, p. 42
  51. Gardner & Johnson 2013b, p. 500, 509
  52. Johnson and Hsiao (1992). Annual Review of Neuroscience. 15: 227–50. Missing or empty |title= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  53. ↑ Purves 2008a, p. 213
  54. ↑ Talbot และคณะ (1968-03). J Neurophysiol. 31 (2): 301–34. Check date values in: |year= (help); Missing or empty |title= (help); Explicit use of et al. in: |authors= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  55. Johansson and Westling (1987). Exp Brain Res. 66 (1): 141–54. Missing or empty |title= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  56. Purves et al 2008a, p. 214
  57. Goodwin & Wheat 2008, 6.03.3.1 Classification of Innervating Fibers, p. 51
  58. Willis 2008, 6.06.2.1.2 Flutter-vibration, pp. 90-91
  59. . Kimball's Biology Pages. 2014-12-01. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2017-06-27. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
  60. Michelson, JD; Hutchins, C (1995). "Mechanoreceptors in human ankle ligaments". The Journal of bone and joint surgery. British volume. 77 (2): 219–24. PMID 7706334.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

  • Kreutzer, Jeffrey S; DeLuca, John; Caplan, Bruce, บ.ก. (2011). Encyclopedia of Clinical Neuropsychology. Springer. doi:10.1007/978-0-387-79948-3. ISBN 978-0-387-79947-6.CS1 maint: uses editors parameter (link)
Neuroscience (2008)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "9 - The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 207–229. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008b). "10 - Pain". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 231–251. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008). Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-697-7. Missing or empty |title= (help)CS1 maint: uses editors parameter (link)
Principles of Neural Science (2013)
  • Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013b). "23 - Pain". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 498–529. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (2013). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)
  • Byers, MR (2008). Bushnell, Catherine; Basbaum, Allan I (บ.ก.). 5.34 Tooth Pain. The Senses: A Comprehensive Reference. 5: Pain. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Rice, FL; Albrecht, PJ (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception: Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Goodwin, AW; Wheat, HE (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.03 Physiological Responses of Sensory Afferents in Glabrous and Hairy Skin of Humans and Monkeys. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Willis, WD (Jr.) (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.06 Physiological Characteristics of Second-Order Somatosensory Circuits in Spinal Cord and Brainstem. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Kaas, JH (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.07 The Somatosensory Thalamas and Associated Pathways. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)

แหล่งข้อมูลอื่น


สิงหาคม 14, 2021
วร, บแรงกล, งกฤษ, mechanoreceptor, เป, นปลายประสาทร, บความร, กท, ตอบสนองต, อส, งเร, าท, เป, นแรงกล, เช, มผ, สหร, อเส, ยง, ประเภทต, าง, ในระบบประสาทมากมายโดยต, อไปน, เป, นเพ, ยงต, วอย, างเท, าน, ในระบบร, บความร, กทางกาย, ทำให, มผ, สและอาก, ปก, ยาได, โดยม, pacin. twrbaerngkl xngkvs mechanoreceptor epnplayprasathrbkhwamrusukthitxbsnxngtxsingerathiepnaerngkl echn smphshruxesiyng 1 mitwrbaerngklpraephthtang inrabbprasathmakmayodytxipniepnephiyngtwxyangethann inrabbrbkhwamrusukthangkay twrbaerngklthaihrusmphsaelaxakpkiriyaid odymi Pacinian corpuscle epntwiwaerngklmakthisudinrabb 2 inkarrbrusmphs phiwhnngthiimmikhn phm glabrous skin thimuxaelaetha pkticamitwrbaerngkl 4 xyanghlk khux Pacinian corpuscle Meissner s corpuscle Merkel nerve ending aela Ruffini ending aelaphiwthimikhnkmitwrbaerngkl 3 xyangehmuxnknykewn Meissner s corpuscle bwkephimkbtwrbaerngklxun rwmthngtwrbkhwamrusukthipumrakphm inkarrbruxakpkiriya twrbaerngklchwyihruthungaernghdekrngkhxngklamenuxaelataaehnngkhxngkhxtx mipraephthrwmthng muscle spindle 2 chnid Golgi tendon organ aela Joint capsule 3 inbrrdatwrbaerngklthnghmd esllkhninkhxekhliykhxngrabbkaridyiniwthisud txngkarxangxing odymihnathithayoxnkhlunesiynginxakasepnsyyanprasathephuxsngipyngsmxng aemaetexnprithnt periodontal ligament kmitwrbaerngkldwy 4 sungchwyihkramphxnaerngemuxkdthukwtthuthiaekhng nganwicyeruxngtwrbaerngklinmnusyiderimkhuninplaykhristthswrrs 1970 thinkwichakarkhuhnung Vallbo aela Johansson wdptikiriyakhxngtwrbaerngklthiphiwhnngkbxasasmkhr 5 twrbaerngklthiphiwhnngrwmthng Pacinian corpuscle paythitrngklanglang aela Meissner s corpuscle paythibnkhwa sungchwyihrbrusmphsthiphiwhnng enuxha 1 inrabbrbkhwamrusukthangkay 1 1 klikrbkhwamrusuk 1 1 1 karepidpidkhxngchxngixxxn 1 1 2 withiprasath 1 2 karpxnklb 1 3 twrbaerngklthihnng 1 3 1 caaenktamsnthan 1 3 2 caaenktamkhnadiyprasath 1 3 3 caaenktamlanrbsyyan 1 3 4 caaenktamxtrakarprbtw 1 3 5 caaenktamsingera 1 3 6 iyprasathrbaerngklthiphiwhnng 1 4 twrbaerngklinklamenux exn aelakhxtx 1 4 1 Muscle spindle aela stretch reflex 1 4 2 inexn 2 twrbaerngklinrabbxun 3 duephim 4 echingxrrthaelaxangxing 5 aehlngxangxingxun 6 aehlngkhxmulxuninrabbrbkhwamrusukthangkay aekikhkhxmulephimetim rabbrbkhwamrusukthangkay klikrbkhwamrusuk aekikh playprasathrbaerngklinrabbrbkhwamrusukthangkay camilksnathangkaywiphakhodyechphaa thiehmaakbsingera aelaodythwipxacepnaebbhumplxk aekhpsul echn Pacinian corpuscle xnepnenuxeyuxnxkesllprasath hruxxacepnplayprasathxisra 6 emuxenuxeyuxrxb playprasathaeprrupephraasingerathiehmaasm echn aerngsnkhwamthisung oprtinthiphiwkhxngesllprasathkcaaeprrupdwy thaihixxxn Na aela Ca2 ihlekhaphanchxngixxxnkhxngesllepnkraaesiffathieriykwaskytwrbkhwamrusuk receptor potential sungthathungkhiderimepliynkcathaihesllsrangskyangansngipyngrabbprasathklang odyerimtnsngipthiikhsnhlnghruxkansmxng 7 8 twrbkhwamrusukaetlapraephth caktaaehnngodyechphaa camiiyprasathepnkhxngtnexngcnthungikhsnhlngtlxdipcnthungsmxng 9 khwamechphaaecaacngechnnithaihrabbprasathklangcaaenkidwa epnkhwamrusukpraephthiraelamacakswnihnkhxngrangkay karepidpidkhxngchxngixxxn aekikh karepidpidchxngixxxnodytrng ddaeplngcak Lumpkin et al 10 chxngixxxnepidpidodyaerngyudthieyuxhumesll xksrsiekhiyw inophraekhrioxt chxngixxxnepidpidodyokhrngsrangnxkesll echn iyechuxmplaythiphbinesllkhnkhxngstweliynglukdwynm mikaresnxrupaebbkarthangankhxngchxngixxxn 3 xyang odyenuxngkbkaraeprrupkhxngenuxeyuxthiplayprasath khux 11 karaeprrupcakddnihoprtinchxngixxxnthiplayprasathaeprrup aelwepidpidchxngixxxnodytrng khxdikhux chxngixxxncasamarthepidpididxyangrwderw thaihplayprasathiwinkartxbsnxng karaeprrupcaechuxmkbklikkarepidpidchxngixxxnphanokhrngsrangnxkesll echniyechuxmplaykhxngesllkhninhuchnin aelamkcaxupmaehmuxnkbepnspringthiechuxmkbpratuepidpidchxngixxxn aelwepidpidchxngixxxnodytrng khxdikkhux chxngixxxncasamarthepidpididxyangrwderw thaihplayprasathiwinkartxbsnxng aerngklthiepidpidchxngixxxnyngsamarthepnthnginaenwtngchakhruxaenwkhnankbphiwesll karaeprrupcakddnihoprtiniwaerngkltanghakthiplayprasathaeprrup sungthaihmikarplxyomelkulsngsyyanphayinesllphan second messenger system aelwepidpidchxngixxxnodyxxm khxesiykkhux enuxngcakepnklikodyxxm cungthanganidchakwaklikodytrng khxdikkhux karaeprrupkhxngoprtinthiiwaerngklincud ediyw samarthepidpidchxngixxxnhlaytwrxb id aelakrabwnkarsamarthprbkhyaysyyanthiidrbidPosterior column medial lemniscus pathway esnprasathikhsnhlngcakpmprasathrakhlng dorsal root ganglion sinaengin epn first order neuron hruxesllprasathrbkhwamrusukthisngkhxmulcakplayprasathrbkhwamrusukipyngrabbprasathswnklangerimthiikhsnhlng erimcakplayprasathrbkhwamrusuk withiprasath posterior column medial lemniscus pathway sngkhxmulsmphsxyanglaexiyd aelakhxmulekiywkbxakpkiriyaipyngsmxng withiprasath aekikh duephimetimthi withiprasathinrabbrbkhwamrusukthangkay withiprasathrbkhwamrusukthangkaythitwrbkhwamrusuksngsyyanipyngrabbprasathklangephuxkarrbruehnuxcitsanuk odypkticaminiwrxnsngsyyantx knyaw 3 tw khux first order neuron second order neuron aela third order neuron 12 rabbprasaththisngkhxmulekiywkbsmphslaexiydaelaxakpkiriyaipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkayrwm 13 karsngkhxmulcakrangkayrwmsirsakhrunghlng phanikhsnhlngipyngthalams aelwsngtxipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkaytamwithiprasath Dorsal column medial lemniscus pathway first order neuron camitwesllxyuthipmprasathrakhlng dorsal root ganglion thiikhsnhlng sungsngaexksxnkhuntam dorsal column inikhsnhlngsikrangkayediywknipyng second order neuron second order neuron xyuthi dorsal column nuclei inkansmxng sungksngaexksxnkhamikhwthaeyng decussate thikansmxngechnkn caudal medulla 14 aelwkhunphanwithiprasath medial lemniscus ipyngthalams odykhxmulthangsmphscaipsudthi ventral posteriorlateral nucleus VPL aelakhxmulekiywkbxakpkiriyacaipsudthi ventral posterior superior nucleus VPS 15 third order neuron sungmitwesllinthalams casngsyyanipsudthikhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex postcentral gyrus khxngsmxngklibkhang odykhxmulekiywkbsmphscasngipthibriewn 3b epnhlk aelakhxmulekiywkbxakpkiriyathibriewn 3a epnhlk 16 karsngkhxmulcaksirsaswnhnarwmthngibhna phankansmxngipyngthalams aelwsngtxipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkaytamwithiprasath Trigeminothalamic tract first order neuron caxyuthipmprasath ganglion khxngesnprasathsmxngrwmthng trigeminal CN V facial CN VII glossopharyngeal CN IX aela vagus CN X sungcasngaexksxnipthi second order neuron inkansmxngsikrangkayediywkn second order neuron xyuthi trigeminal nuclei 17 18 sungsngaexksxnkhamikhwthaeyng decussate ipdantrngkhamthikansmxng mid pons 14 odyepnswnkhxng Trigeminothalamic tract 19 ipyngthalams odykhxmulthangsmphscaipsudthi ventral posteriormedial nucleus VPM aelakhxmulekiywkbxakpkiriyacaipsudthi ventral posterior superior nucleus VPS 15 third order neuron sungmitwesllinthalams casngsyyanipsudthikhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex postcentral gyrus khxngsmxngklibkhang odykhxmulekiywkbsmphscasngipthibriewn 3b epnhlk aelakhxmulekiywkbxakpkiriyathibriewn 3a epnhlk 16 ihsngektwa ventral posterior superior nucleus VPS pktiekhycdepnswnhnungkhxng ventral posterior nucleus VPN cnkrathngngansuksakblingolkihmskul Saimiri squirrel monkey pi 2527 esnxwa mnepnniwekhliysthimilksnatangcak VPN sung VPS epnswn 16 20 aetpraktwankwichakaryngimichniyamehlaniehmuxn knnxkcakwithiprasathhlk echnniaelw yngmiwithixun echn Dorsal spinocerebellar tract sungsngkhxmulekiywkbxakpkiriyacakrangkayswnlangerimtngaetesnprasathikhsnhlngradb T1 ipyngsmxngnxy tw first order neuron xyuthipmprasathrakhlng sungsngaexksxnipyng second order neuron thi Clarke s nucleus inikhsnhlng T1 L2 sikrangkayediywkn sungkcasngaexksxntam Dorsal spinocerebellar tract ipsudthismxngnxyinsikrangkayediywkn aetkmisakhaaeyktanghakipsudthi dorsal column nuclei nucleus X aela Z ikl kb nucleus gracilis 21 inthi third order neuron casngaexksxnkhamikhwthaeyngiprwmkbwithiprasath medial lemniscus aelwipsudthiswn Ventral posterolateral nucleus VPL khxngthalams 22 23 karpxnklb aekikh nganwicypi 2552 trwcdubthbathkhxngtwrbaerngklthihnng cutaneous mechanoreceptor inkarihkhxmulpxnklbephuxkhwbkhumklamenuxxyanglaexiyd fine motor control 24 skyangannaekhaediyw cak Meissner s corpuscle Pacinian corpuscle aela Ruffini ending smphnthkbkarthangankhxngklamenuxodytrng ethiybkb Merkel nerve ending thiimthaihklamenuxthangan 25 twrbaerngklthihnng aekikh Pacinian corpuscle humdwyplxk aekhpsulthiepnchn odymiophrngtrngklang a kingesneluxdsungwingipyutithihlxdeluxdfxy sungbangswncawingepnwngaelacamiesnhnungthiekhaipthungaekhpsulklang b kanthimieyuxepniy n iyprasaththiwingipyngaekhpsulklang epnthi iyhmdenuxkhawaelwyudtamaeknipyngdantrngkham aelwyutithipumsungihykhun iyprasathrbaerngklaebbtang rbrukhwamrusukaelamilksnathitang knsungsamarthichcdhmwdhmu rwmthngsnthanthiplay khnadaexksxn lanrbsyyan kartxbsnxngtamewla xtrakarprbtw aelasingerathiehmaasm iyprasathcasngkhwamrusukthitang knechnniipyngrabbprasathklangtamwithiprasaththikhnanaeykcakkn 26 caaenktamsnthan aekikh inkarrbrusmphsthimuxaelaetha phiwhnngthiimmiphm khncamitwrbaerngkl 4 praephthhlk 27 aetlapraephthmiruprangehmaakbhnathikhxngtn miaekhpsulphiesshum aelamikhiderimepliynta low threshold Meissner s corpuscle tactile corpuscle epnplayprasathmiaekhpsulhum sungprakxbdwyesllsnbsnunaebn cdepnchnkhwang xnekidmacakplxkimxilin Schwann cell epnenuxeyuxekiywphnetmipdwyna miruprangthrngkrabxk 28 yawrahwang 30 140 imokhremtr aelamiesnphansunyklangrahwang 40 60 imokhremtr txbsnxngtxsmphslaexiydaelaaerngdn 29 odythimuxcathaihrusuksmphsinebuxngtnemuxthukwsduhruxemuxwsdulunmux thaihrusuklayphiwwsdu aelaaerngsnthikhwamthirahwang 1 300 ehirtsodyiwsudthi 50 ehirts 30 2 50 ehirts 31 aetlatwcamiaexksxnsngmathung 2 5 iy 32 Merkel nerve ending epnplayprasathmimieslleyuxbuphiwhumepnaekhpsul encapsulated khxnkhangaekhng sungmiesnphasunyklangpraman 10 imokhremtr 33 trwccbaerngkddnthitxenuxng iwepnphiesstxkhxb mum aelaplayaehlm 27 aelatxbsnxngtxaerngsnthikhwamthirahwang 0 100 Hz odyiwsudthikhwamthi 5 Hz 34 0 3 3 Hz 31 aetlatwxaccamiaexksxnsngmathungmakkwahnungiy 35 Pacinian corpuscles lamellar corpuscle epnplayprasathsunghumdwyesllthiimichesllprasathmilksnaepnchn khlayhwhxmthietmipdwynainrahwang 27 mikhnadihyaelaodykhraw epnrupwngrithrngkrabxkaelayaw 1 mm trwccbkhwamsnthithisungkwarahwang 5 1 000 Hz odyiwthisudthikhwamthi 200 Hz 30 emuxcbkhxngthiihy 31 aetlatwmiaexksxnsngmathungephiyngaekhiyediyw 36 Ruffini ending bulbous corpuscle epnokhrngsrangyawrupkraswythihumiykhxllaecniwdanin 36 odycathxdipinaenwkhnankbthisthangthithaihrusukyud 37 iyprasathcawingphnkbiykhxllaecninaekhpsul 36 trwccbkhwamtung nxkcakthiphiwhnng yngmixyuinexnyudkhxtx plxkhumkhxtx 38 aelaexnprithnt periodontal ligament dwy 4 aetlatwmiaexksxnsngmathungephiyngaekhiyediyw 39 caaenktamkhnadiyprasath aekikh inrabbrbkhwamrusuk iyprasathnaekhacamikhnadtang odycdepnhmwd khunxyuwaepniyprasathcakklamenuxhruxthiphiwhnng 40 41 praephthiyprasathrbkhwamrusuk sensory fiber plxkimxilin esnphasunyklang µm khwamerw m s cakklamenux cakphiwhnng twrbaerngklhna 12 20 72 120 I Aa twrbaerngklekiywkbxakpkiriyaklang 6 12 35 75 II Ab Merkel Meissner Pacinian Ruffinibang 1 6 4 36 III Ad playprasathxisraimmi 0 2 1 5 0 4 2 0 IV C playprasathxisrainkarrbaerngklthiphiwhnng iyprasathrbaerngklsunghumplayphiessthnghmdmiplxkimxilinhumaebb Ab 41 swntwrbaerngklthiphiwhnngaebbxun camiiyprasathkhnad Ad aela C khunxyukbchnid 6 dngnn odythwipaelw khxmulekiywkbkarsmphssungmacaktwrbaerngklhumaekhpsulphiess cungsngipyngrabbprasathklangidxyangrwderw caaenktamlanrbsyyan aekikh lanrbsyyankhxngiyprasathrbaerngklhnung thiphiwhnngkkhux phunthibnphiwhnngthimnsamarthrbrusingerathiehmaasm 36 odythitang camikhnadtangknmak khunxyukbkaraetksakhakhxngplayprasath phumsakhathielkkcathaihmilansyyanelk aelakhwamhnaaennkhxngiyprasathinekhtnn 41 iyprasathcamixyanghnaaenninbriewnthicaepntxngidsmphsthilaexiyd sungkcathaihmilansyyanelkinbriewnnndwy 41 echn thiplayniwmuxaelarimfipak khwamhnaaennkhxngiyprasaththngaebbprbtwcha chnid I Merkel ending aelaaebbprbtwerwchnid I Meissner s corpuscle caephimkhunxyangsung iyprasath 2 chnidnimilanrbsyyanelk khxngtnodyechphaa aelaechuxwaepnmulthanihichniwinnganlaexiydxxnid echn trwclay trwckhwamlun aelaaerngsn swninekhtrangkaythiimcaepntxngrbsmphsaemnyaetha echnthiplayaekhnaelahlng iyprasathrbaerngklmkcamilanrbsyyanthiihykwa 41 twxyangkhwamaetktangthiphbkkhux thamisingera 2 cudcrdlngthiphiwhnngphrxm kn karruwaepnsingera 2 cudidcakhunxyukbrayahangrahwangsingeraaelakbphiwhnngthiepnepahmay du Two point discrimination echnthiplayniw rayahangthisamarthrusukwaepnsingera 2 cud imichcudediyw xyuthipraman 2 mm aetthiplayaekhn singeracatxnghangknthung 40 mm 4 sm cungcarusukid 42 nkwichakarkhuthierimtrwcsxbkartxbsnxngkhxngtwrbaerngklinmnusy Vallbo aela Johansson idisxielkothrdphanphiwhnngisesnprasath median ulnar nerve khxngmuxmnusyephuxwdkartxbsnxngkhxngiyprasathediyw aelwphbwa iyaebbtang aetktangknthngodykartxbsnxngthangsrirphaphaelaodylksnakhxnglansyyan 43 ineruxnglanrbsyyan iyprasathchnid I thixyutunkwa Meissner s corpuscle aela Merkel ending camilanrbsyyanthielkkwa aelamicudhlaycudphayinlansyyanediywthiiwepnphiess odycudtang cakracayiptamplayprasaththiepnsakhakhxngiyprasathnn aelathiechuxmkbtwaerngklaetlatw swniyprasathchnid II Pacinian corpuscle aela Ruffini ending thixyulukkwa camitwrbaerngklthiihykwa milanrbsyyanthiihykwa sungsamarthrbsingeracakphiwthiikl aelamicudiwepnphiesscudediywxyuehnuxtwrbaerngklodytrng 44 ihsngektwa lanrbsyyankhxngiyprasathpraephth I odymakcaelkkwawtthuthixyuinmuxmak dngnn aetlaiycungrbrusmphsephiyngswnediywkhxngwtthu aelacungtxngxasysmxngephuxrulksnatang rwm khxngwtthu odyrwbrwmpramwlkhxmulthiidcakiyprasathaetlaesn 44 caaenktamxtrakarprbtw aekikh playprasathrbaerngklsamarthcaaenktamxtrakarprbtwemuxtxbsnxngtxsingera khux 45 46 prbtwxyangrwderw rapidly adapting khux iyprasathcatxbsnxngtxsingeraxyangchwkhrawinchwngerimepliyn echnemuxerimcbwtthuhruxplxywtthu aelahyudkartxbsnxngemuxsingerakhngyun karprbtwechnniphicarnawa chwyihrukhxmulthikalngepliynip echn layphiw aerngsn karekhluxn lunkhxngwsdu prbtwcha slowly adapting khux iyprasathcatxbsnxngxyangkhngyuntxsingeraepnrayaewlanan aelaldkartxbsnxngxyangcha karprbtwechnniphicarnawa chwyihruruplksnkhxngwtthu echnruprang khnad aerngdn aelakhwamxxnaekhngidlksnakarprbtwodyswnhnungmacakaekhpsul sungepnenuxeyuxnxkesllprasath thihumplayprasathxyu echn Pacinian corpuscle epntwrbaerngklthiprbtwxyangrwderw aetemuxexaaekhpsulxxk kcaprbtwxyangcha 47 emuxtwrbaerngklthiprbtwxyangrwderwidsingera mncayingximphlsprasathhruxskyanganinxtrathisungkhun singerayingmiepliynerwethair xtraximphlskcayingsungkhunethann aetinimchaesllkca prbtw ekhakbsingerathismaesmxhruxxyuning aelakaryingsyyankcaldklbipthixtrapkti twrbkhwamrusukthiprbtwxyangrwderw khux ldklbipyingsyyaninxtrapktiodyerw eriykidxikdwywa phasic epnphk swntwthiprbtwcha eriykidxikdwywa tonic smaesmx caaenktamsingera aekikh dubthkhwamhlkthi twrbkhwamrusukthihnng twrbaerngklcaerimthanganidktxemuxidsingerathiehmaasmodyechphaa yktwxyangechn inkarsmphs Pacinian corpuscle epntwrbaerngklediywthisamarthtrwccbaerngsnkhwamthisungid echnthirahwang 30 500 ehirts aelasahrbaerngsnepnkhlunrupisn sinusoidal thikhwamthi 110 ehirts mncayingximphlsprasath 1 khrngtxthuk khab 48 xyangirkdi kickrrminchiwitpracawnhlay xyangtxngxasytwrbaerngklhlayxyangrwmknsngkhwamrusukthixanwyihthakickrrmidsaercxyangmiprasiththiphaph echneracacbwsduthiwangxyu ykkhun aelwyayipwangxikthihnungid kxaccatxngxasykhwamrusukcaktwrbaerngklhumplayphiessthng 4 xyang sungihkhwamrusukrwmthngruprangkhxngwtthu karthukmux niwemuxkalngcb taaehnngthithukmux niw khwamhyabekliyngkhxngphiwwsdu khwamxxnaekhngkhxngwtthu khwamesiydthankhxngwsdukbmux aerngthiichephuxcbwsdu thngaenwtngaelaaenwkhnankbphiw taaehnngruprangkhxngmuxaelaniw khwamsnsaethuxnemuxwsduykphncakthiwang karlunhludkhxngwsduemuxkalngdaeninkar khwamsnsaethuxnemuxwsduwangthungthiwangihm epntn khwamesiyhayhruxkarhyudthangankhxngtwrbaerngklehlani xacthaihkickrrmechnnithaidxyangimmiprasiththiphaph 49 50 iyprasathrbaerngklthiphiwhnng aekikh iyprasathrbaerngklhlkthiphiwhnngekliyngthimux 51 47 SA1 RA1 SA2 RA2play Merkell Meissner Ruffini Pacinianxyuthi yxdkhxng epidermal sweat ridge Dermal papillae iklphiwhnng hnngaethaelalukkwann hnngaethesnphansunyklangaexksxn mm 7 11 6 12 6 12 6 12khwamerwsyyan m s 40 65 35 70 35 70 35 70khnadlanrbsyyan mm2 9 22 60 thngniwhruxthngmuxkhwamhnaaennkhxngiyprasath iy sm2 100 150 10 20kartxbsnxngtxsingeratang singeradisud khxb playaehlm mum swnokhng phiwhnngekhluxninaenwkhnan phiwhnngyud aerngsnspatial acuity mm 0 5 3 7 10 aerngkdthikhngyun khngyunodyprbtwxyangcha immi prbtwxyangrwderw khngyunodyprbtwxyangcha immi prbtwxyangrwderw khiderimepliynenuxngcakaerngkderw hruxaerngsn mm disud 8 2 40 0 01echliy 30 6 300 0 08khwamthikhxngaerngsnthitxbsnxng ehirts phisy 0 100 1 300 5 1 000disud 5 50 2 50 0 5 200 30 500 khnadlanrbsyyanwddwykarkdxyangrwderwodyichplaykhnad 0 5 milliemtrmiiyprasath 4 praephthhlk sungrbrusmphsthiphiwhnngthimuxaelaethasungimmikhn eriykchuxtamxtrakarprbtwkbkhwamluktunthiphiwhnng SA1 SA2 RA1 RA2 thnghmdhumdwyplxkimxilinhnaaebb Ab prbtwxyangcha Slowly Adapting rwmthng Merkel nerve ending aela Ruffini ending iy Slowly Adapting type 1 SA1 mi Merkel cell epnplay epnmulthankhwamrusukthungruprangaelakhwamhyablaexiydkhxngwtthuthismphs 52 milanrbsyyanthielk 9 mm2 thiplayniw 47 txbsnxngaebbtxenuxng sustained txsingerathiimepliynaeplng xyutidithnngkaphra 0 5 1 0 mm itphiwhnng thimuxcaxyulxmthxtxmehnguxitsnlaymux niw aetlaiyprasathcaaeykepnsakha sngipechuxmkb Merkel cell hlaytw 34 epniyprasaththimixyanghnaaennepnthisxng thiplayniwkhxngmnusyaelalingxacmiiyprasath 100 iy sm2 47 aelainbrrdaiyprasathrbrusmphsthisngipcakmuxmnusy micanwnrwmknpraman 25 53 iy Slowly Adapting type 2 SA2 sungmiplayepn Ruffini ending txbsnxngtxkarhdyudkhxngphiwhnng chwyihrbruruprangkhxngwtthuthicbinmux aelathaihsamarthruruprangkhxngmuxaelataaehnngkhxngniwodyxacmiswninkarrbruxakpkiriya 2 txbsnxngxyangtxenuxngkbsingerathiimepliynaeplngehmuxnkn aemlanrbsyyancaihy 60 mm2 thimux 47 xyuinhnngaeth 2 3 mm itphiwhnng aelaenuxeyuxthilukkwann aetlaiyxacsngsakhaipyngplayhlayxn 39 enuxngcakplaymikhnadihyaelaxyuluk cungmiiyprasathnxykwa samarthrbrusingeraidiklkwa 36 thiplayniwkhxngmnusyaelalingxacmiiyprasath 10 iy sm2 47 aelainbrrdaiyprasathrbrusmphsthisngipcakmuxmnusy micanwnrwmknpraman 20 37 prbtwxyangrwderw Rapidly adapting rwm Meissner corpuscle aela Pacinian corpuscle iy Rapidly Adapting type 1 RA1 sungmiplayepn Meissner s corpuscle epnmulthankhwamrusukkarsnkhwamthita flutter 54 aelakarlunithlbnphiwhnng 55 milanrbsyyanthielk 22 mm2 thiplayniw 47 txbsnxngaebbchwkhraw transient emuxerimmisingeraaelaemuxsingerahayip xyutidithnngkaphra 0 5 1 0 itphiwhnng thimuxcaxyuthidanthngsxngkhxngkhxbsnlaymux niw 34 epniyprasaththimixyanghnaaennthisud thiplayniwkhxngmnusyaelalingxacmiiyprasath 150 iy sm2 47 aetlaiypkticamiplay 10 20 play 32 aelainbrrdaiyprasathrbrusmphsthisngipcakmuxmnusy micanwnrwmknpraman 40 53 iy Rapidly Adapting type 2 RA2 sungmiplayepn Pacinian corpuscles epnmulthankhxngkarrukhwamthisung 54 txbsnxngxyangchwkhrawkbsingeraehmuxnkn aetlanrbsyyanihy thimuxcamikhnadethakbthngniwhruxthngmux 47 xyuinhnngaeth 2 3 mm itphiwhnng aelaenuxeyuxthilukkwann aetlaiymiplayephiyngxnediyw 34 enuxngcakplaymikhnadihyaelaxyuluk cungmiiyprasathnxykwaaelasamarthrbrusingeraidiklkwa 36 thiplayniwkhxngmnusyaelalingxacmiiyprasath 20 iy sm2 47 aelainbrrdaiyprasathrbrusmphsthisngipcakmuxmnusy micanwnrwmknpraman 10 15 56 phiwthimiphm khnkmitwrbaerngkl 3 xyangdanbnehmuxnknykewn Meissner s corpuscle bwkephimkbtwrbaerngklxun thiepnplayprasathxisraimmiaekhpsulhum rwmthng 3 57 58 playrbaerngklthipumrakphmhlaychnid iyprasath G1 G2 T sungiwmaktxkarekhluxnihwkhxngkhnaemesnediyw aetimiwaerngkdthikhngyun iwtxkarlubaelakarsnkhwamthita flutter odythanganinrupaebbediywkb Meissner s corpuscle iyprasathesnhnungcasngaexksxnipthikhn 10 30 esn milanrbsyyanihy 1 2 sm2 prbtwxyangrwderw miplxkimxilinhna Ab Field unit receptor sungxyuthiphiwinrahwangkhn iyprasath F iwtxkarekhluxnihw karyudkhxngphiw milanrbsyyanihythimicudiwkhwamrusukhlaycud prbtwxyangrwderw miplxkimxilinhna Ab ruprangsnthankhxngplayyngimchdecn Hair down receptor iyprasath D iwtxkarlubeba miplxkimxilinbang Ad playprasathxisrathiirplxkimxilin iyprasathklum C txbsnxngtxkarlubcha thiphiwhnng mikhiderimepliynta inmnusyduehmuxncaxanwyihekidkamarmn erotic emotional aspects aelabangkhrngeriykwa caress detectortwrbaerngklinklamenux exn aelakhxtx aekikh khxmulephimetim karrbruxakpkiriya inkarrbruxakpkiriya twrbaerngklchwyihruthungaernghdekrngkhxngklamenuxaelataaehnngkhxngkhxtx mipraephthrwmthng muscle spindle 2 chnid Golgi tendon organ aela Joint capsule 3 Muscle spindle aela stretch reflex aekikh thaekhaaekhadwykhxnhumyang khaswnlangcaetaxxkodyepnrieflksthieriykwa stretch reflex rieflksyud ephraakhxntithukesnexnthiyudklamenuxehyiydhnakhathxnbnkbkhathxnlang karekhaaesnexncungyudklamenuxkhathxnbn sungthaihtwrbkaryud stretch receptor inklamenuxthimichuxwa muscle spindle ekidthangan muscle spindle aetlatwcamiplayprasathrbkhwamrusukthiphnrxbiyklamenuxphiessthieriykwa Intrafusal muscle fiber hrux spindle fiber karyudiyklamenuxni caerimkarradmyingximphlsprasathkhxngesllprasathrbkhwamrusuk sungmiiyprasathchnid I a thiepnecakhxngplayprasath ximphlsthiwanicawingiptamaexksxnekhaikhsnhlng aelwipthiisaenpshlaypraephth sakhabangswnkhxngaexksxn I a caechuxmkb alpha motor neuron odytrng sungcasngximphlsklbipthiklamenuxediywknthaihmnekrngyudkhaihtrng sakhabangswnkhxngaexksxn I a caechuxmkb inhibitory interneuron inikhsnhlng sungkechuxmkbkbesllprasathsngkar motor neuron thisngsyyanipyngklamenuxtrngkhamthiepnkhukn khux klamenuxkhuthidanhlngkhxngkhathxnbn aelahamimihklamenuxkhuekrng dngnn interneuron ehlanicungchwykarekrngkhxngklamenuxehyiyd yngmisakhaxun khxngaexksxn I a thiechuxmkb interneuron thisngsyyanipyngsunyinsmxng echn smxngnxy thichwyprasankarekhluxnihwkhxngrangkay 59 inexn aekikh exnmitwrbaerngkl 4 praephth sunglwnaetmiplxkimxilin cungsamarthsngsyyanekiywkbtaaehnngkhxtxipyngrabbprasathklangidxyangrwderw 60 chnid I milanrbsyyanelk mikhiderimepliynta prbtwcha txsingerathngthixyuning aelakalngepliyn chnid II milansyyanpanklang mikhiderimepliynta prbtwxyangrwderwtxsingerathikalngepliyn chnid III milanrbsyyanihy mikhiderimepliynsung prbtwcha txsingerathikalngepliyn chnid IV lanrbsyyanelkmak epnonsiespetxrsungmikhiderimepliynsung aelasngsyyankhwambadecbchnid II aelachnid III odyechphaaechuxwamibthbathinkarrbruxakpkiriya Stereocilia khxngesllkhninhuchninkhxngkb sungepntwrbruaerngklxyanghnungtwrbaerngklinrabbxun aekikhswnniimmikarxangxingcakexksarxangxinghruxaehlngkhxmul oprdchwyphthnaswnniodyephimaehlngkhxmulnaechuxthux enuxhathiimmikarxangxingxacthukkhdkhanhruxnaxxktwrbaerngklinrabbxun rwmthngesllkhninhuchnin sungepntwrbkhwamrusukin Vestibular system ephuxthrngtw aelarabbkaridyin yngmi Juxtacapillary J receptor sungtxbsnxngtxehtukarntang echn pxdbwmna singhludxudhlxdeluxdkhxngpxd pxdbwm aelakarbadecbcakaerngkddn xnung twtrwccbkhwamdn Baroreceptor thixyuinhlxdeluxdkhxngstwmikraduksnhlngthnghmd casamarthtrwccbkhwamdnolhitaelwsngkhxmulipyngsmxng ephuxihsamarththarngkhwamdnolhitidduephim aekikhrabbrbkhwamrusukthangkay twrbxunhphumi onsiespetxr Vestibular systemechingxrrthaelaxangxing aekikh mechanoreceptor Concise Oxford English Dictionary 8th ed United Kingdom Oxford University Press 1990 n Biol a sensory receptor that responds to mechanical stimuli such as touch or sound 2 0 2 1 Gardner amp Johnson 2013b p 508 3 0 3 1 3 2 Gardner amp Johnson 2013a p 480 482 4 0 4 1 Byers 2008 5 34 2 1 Normal Teeth Acute Pain p 471 Johansson RS Vallbo AB 1983 Trends in Neurosci 6 27 31 Missing or empty title help CS1 maint uses authors parameter link 6 0 6 1 Gardner amp Johnson 2013a p 480 Gardner amp Johnson 2013a p 476 480 481 Purves et al 2008a p 208 Purves et al 2008a p 222 Lumpkin EA Caterina NJ 2007 02 Mechanisms of sensory transduction in the skin Nature 445 7130 858 65 doi 10 1038 nature05662 PMID 17314972 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Gardner amp Johnson 2013a p 481 482 Saladin KS 2010a 13 The Spinal Cord Spinal Nerves and Somatic Reflexes Anatomy and Physiology The Unity of Form and Function 5th ed New York McGraw Hill pp 486 502 ISBN 978 0 39 099995 5 CS1 maint ref harv link Gardner amp Johnson 2013a p 488 495 14 0 14 1 Purves et al 2008a p 219 220 15 0 15 1 Gardner amp Johnson 2013a p 492 494 16 0 16 1 16 2 Gardner amp Johnson 2013a p 494 Kandel 2013 p 488 491 1026 Purves et al 2008a p 218 Purves et al 2008a p 219 Kaas 2008 6 07 6 The Ventroposterior Superior Nucleus pp 131 133 Kaas 2008 6 07 3 Somatosensory Relay Nuclei of the Medulla and Upper Spinal Cord pp 120 121 xangxing Pompeiano O Brodal A 1957 Spino vestibular fibers in the cat An experimental study J Comp Neurol 108 353 378 CS1 maint uses authors parameter link aehlngxangxingkahndradbikhsnhlngthimi Clarke s nucleus imehmuxnkn echn T1 L2 Purves et al 2008a p 220 221 C8 L3 Kreutzer et al 2011 Cerebellum hna 523 Willis 2008 pp 6 06 2 1 3 Proprioception pp 91 92 Johansson and Flanagan 2009 Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks PDF Nature Reviews Neuroscience 10 345 359 doi 10 1038 nrn2621 CS1 maint uses authors parameter link McNulty PA Macefield VG 2001 Modulation of ongoing EMG by different classes of low threshold mechanoreceptors in the human hand J of Physiology 537 3 1021 1032 CS1 maint uses authors parameter link Purves et al 2008a p 212 213 27 0 27 1 27 2 Gardner amp Johnson 2013a p 482 Gardner amp Johnson 2013b p 500 501 Purves et al 2008 Glossary pp G 8 Meissner s corpuscles Encapsulated cutaneous mechanosensory receptors specialized for the detection of fine touch and pressure 30 0 30 1 Gardner amp Johnson 2013b p 482 500 31 0 31 1 31 2 Gardner amp Johnson 2013b p 509 32 0 32 1 Gardner amp Johnson 2013b p 501 Gardner amp Johnson 2013b p 501 502 34 0 34 1 34 2 34 3 Gardner amp Johnson 2013b p 500 Rice amp Albrecht 2008 Figure 4 pp 12 36 0 36 1 36 2 36 3 36 4 36 5 Gardner amp Johnson 2013b p 502 37 0 37 1 Purves et al 2008a p 215 Tsuchitani Chieyeko PHD Chapter 2 Somatosensory Systems Neuroscience Online subkhnemux 2014 03 31 CS1 maint uses authors parameter link 39 0 39 1 Goodwin amp Wheat 2008 6 03 2 2 Classification of Innervating Fibers p 40 41 Gardner amp Johnson 2013a p 477 41 0 41 1 41 2 41 3 41 4 Purves et al 2008a p 210 Purves et al 2008a p 211 Gardner amp Johnson 2013b p 502 503 44 0 44 1 Gardner amp Johnson 2013b p 503 504 Purves 2008a p 211 212 Gardner amp Johnson 2013b p 504 508 47 0 47 1 47 2 47 3 47 4 47 5 47 6 47 7 47 8 47 9 Purves 2008a p 212 Gardner amp Johnson 2013b p 508 509 Gardner amp Johnson 2013b p 508 500 511 Goodwin amp Wheat 2008 6 03 2 4 Activation of Cutaneous Afferents during Manipulation p 42 Gardner amp Johnson 2013b p 500 509 Johnson and Hsiao 1992 Annual Review of Neuroscience 15 227 50 Missing or empty title help CS1 maint uses authors parameter link 53 0 53 1 Purves 2008a p 213 54 0 54 1 Talbot aelakhna 1968 03 J Neurophysiol 31 2 301 34 Check date values in year help Missing or empty title help Explicit use of et al in authors help CS1 maint uses authors parameter link Johansson and Westling 1987 Exp Brain Res 66 1 141 54 Missing or empty title help CS1 maint uses authors parameter link Purves et al 2008a p 214 Goodwin amp Wheat 2008 6 03 3 1 Classification of Innervating Fibers p 51 Willis 2008 6 06 2 1 2 Flutter vibration pp 90 91 Mechanoreceptors Kimball s Biology Pages 2014 12 01 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2017 06 27 Unknown parameter deadurl ignored help Michelson JD Hutchins C 1995 Mechanoreceptors in human ankle ligaments The Journal of bone and joint surgery British volume 77 2 219 24 PMID 7706334 aehlngxangxingxun aekikhKreutzer Jeffrey S DeLuca John Caplan Bruce b k 2011 Encyclopedia of Clinical Neuropsychology Springer doi 10 1007 978 0 387 79948 3 ISBN 978 0 387 79947 6 CS1 maint uses editors parameter link Neuroscience 2008 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008a 9 The Somatic Sensory System Touch and Proprioception Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 207 229 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008b 10 Pain Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 231 251 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008 Neuroscience 4th ed Sinauer Associates ISBN 978 0 87893 697 7 Missing or empty title help CS1 maint uses editors parameter link Principles of Neural Science 2013 Gardner Esther P Johnson Kenneth O 2013a 22 The Somatosensory System Receptors and Central Pathway in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 475 497 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Gardner Esther P Johnson Kenneth O 2013b 23 Pain in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 498 529 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ 2013 Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill ISBN 978 0 07 139011 8 The Senses A Comprehensive Reference 2008 Byers MR 2008 Bushnell Catherine Basbaum Allan I b k 5 34 Tooth Pain The Senses A Comprehensive Reference 5 Pain Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Rice FL Albrecht PJ 2008 Kaas JH Gardner EP b k 6 01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin The Senses A Comprehensive Reference 6 Somatosensation Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Goodwin AW Wheat HE 2008 Kaas JH Gardner EP b k 6 03 Physiological Responses of Sensory Afferents in Glabrous and Hairy Skin of Humans and Monkeys The Senses A Comprehensive Reference 6 Somatosensation Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Willis WD Jr 2008 Kaas JH Gardner EP b k 6 06 Physiological Characteristics of Second Order Somatosensory Circuits in Spinal Cord and Brainstem The Senses A Comprehensive Reference 6 Somatosensation Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Kaas JH 2008 Kaas JH Gardner EP b k 6 07 The Somatosensory Thalamas and Associated Pathways The Senses A Comprehensive Reference 6 Somatosensation Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link aehlngkhxmulxun aekikhMechanoreceptors inhxsmudaephthysastraehngchatixemrikn sahrbhwkhxenuxhathangkaraephthy MeSH ekhathungcak https th wikipedia org w index php title twrbaerngkl amp oldid 7293340, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม