ตัวกระตุ้น

ในสรีรวิทยา ตัวกระตุ้น หรือ ตัวเร้า หรือ สิ่งเร้า หรือ สิ่งกระตุ้น (อังกฤษ: stimulus, พหูพจน์ stimuli) เป็นความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมที่ตรวจจับได้โดยสิ่งมีชีวิตหรืออวัยวะรับรู้ความรู้สึก โดยปกติ เมื่อตัวกระตุ้นปรากฏกับตัวรับความรู้สึก (sensory receptor) ก็จะก่อให้เกิด หรือมีอิทธิพลต่อปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ของเซลล์ ผ่านกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึก (transduction) ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้สามารถรับข้อมูลทั้งจากภายนอกร่างกาย เช่นตัวรับสัมผัส (touch receptor) ในผิวหนัง หรือตัวรับแสงในตา และทั้งจากภายในร่างกาย เช่น ตัวรับสารเคมี (chemoreceptors) และตัวรับแรงกล (mechanoreceptors)

ตัวกระตุ้นภายในมักจะเป็นองค์ประกอบของระบบการธำรงดุล (homeostatic control system) ของร่างกาย ส่วนตัวกระตุ้นภายนอกสามารถก่อให้เกิดการตอบสนองแบบทั่วระบบของร่างกาย เช่นการตอบสนองโดยสู้หรือหนี (fight-or-flight response) การจะตรวจพบตัวกระตุ้นได้นั้นขึ้นอยู่กับระดับของตัวกระตุ้น คือต้องเกินระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน (absolute threshold) ถ้าสัญญาณนั้นถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะมีการส่งสัญญาณนั้นไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งเป็นระบบที่รวบรวมสัญญาณต่าง ๆ และตัดสินใจว่าจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นอย่างไร แม้ว่าร่างกายโดยสามัญจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้น แต่จริง ๆ แล้ว ระบบประสาทกลางเป็นผู้ตัดสินใจในที่สุดว่า จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นนั้นหรือไม่

ประเภทของตัวกระตุ้น

ตัวกระตุ้นภายใน

ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุล

ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลแบบต่าง ๆ เป็นเหตุสำคัญ (และเป็นตัวกระตุ้น) ในความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ในร่างกาย ตัวรับความรู้สึกในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย ซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ตอบสนองต่อความกดดันเชิงกลจะมีการติดตามตัวกระตุ้นจำพวกนี้อย่างละเอียด ตัวอย่างของตัวรับแรงกลก็อย่างเช่น ตัวรับความดัน (baroreceptors) ซึ่งตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในความดันโลหิต, Merkel's discs ซึ่งตรวจจับการสัมผัสและความกดดันแบบคงที่, และเซลล์ขน (hair cells) ซึ่งตรวจจับตัวกระตุ้นคือเสียง ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นภายในรวมทั้งสารอาหารและไอออนในโลหิต ความดันโลหิต ระดับออกซิเจน และระดับน้ำ ระบบประสาทกลางเป็นตัวตรวจจับและรวบรวมความผิดปกติทุกอย่าง และจะยังร่างกายให้ทำการตอบสนองที่เหมาะสม

ความดันโลหิต

ความดันโลหิต การเต้นของหัวใจ และการเดินโลหิตขาออกจากหัวใจ มีการวัดโดยตัวรับการยืดออก(stretch receptor) ที่มีอยู่ในหลอดเลือดแดงแครอทิด (carotid artery) ตัวรับการยืดออกเหล่านี้เป็นเซลล์ประสาท ที่เมื่อตรวจพบการยืดออก ก็จะยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งจะก่อให้เกิดการขยายเส้นเลือดและลดอัตราการเต้นของหัวใจลง แต่ถ้าไม่เจอการยืดออก ก็จะไม่มีการยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ระบบประสาทก็จะตัดสินใจว่ามีความดันโลหิตต่ำและมีอันตราย แล้วก่อให้เกิดผลตรงกันข้าม คือ ทำให้เส้นเลือดตีบตัวลงและปรับอัตราการเต้นของหัวใจให้สูงขึ้น มีผลทำให้ความดันของเลือดในร่างกายสูงขึ้น

ตัวกระตุ้นภายนอก

ความสัมผัสและความเจ็บปวด

ความรู้สึกทางกายโดยเฉพาะความเจ็บปวด เป็นตัวกระตุ้นที่อาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองที่กว้างขวาง และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทในร่างกาย ความเจ็บปวดก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม โดยเป็นความเปลี่ยนแปลงที่สมส่วนกับระดับความเจ็บปวด ตัวรับความรู้สึกที่อยู่ในผิวหนังจะรับรู้ความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งรวบรวมความรู้สึกจากแหล่งต่าง ๆ เพื่อที่จะตัดสินว่าควรจะตอบสนองอย่างไร ถ้าสมองตัดสินว่า จะต้องตอบสนอง ก็จะส่งสัญญาณประสาทลงไปหาระบบกล้ามเนื้อ ซึ่งจะทำการที่สมควรแก่ตัวกระตุ้นนั้น เขตรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory area) อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) เป็นเขตสมองหลักในการรับความรู้สึกทางกายจากทั้งอวัยวะส่วนในทั้งส่วนนอกของร่างกาย

ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวข้องกับความเจ็บปวดเรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์ มี 2 ประเภทหลัก คือแบบใยประสาทเอ (A-fiber) และแบบใยประสาทซี (C-fiber) แบบใยประสาทเอนั้นมีปลอกไมอีลินและสามารถส่งสัญญาณไฟฟ้าไปได้อย่างรวดเร็ว และใช้โดยมากในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดประเภทที่รวดเร็วและรุนแรง ในนัยตรงกันข้าม แบบใยประสาทซี ไม่มีปลอกไมอีลินและส่งสัญญาณไปอย่างช้า ๆ ซึ่งใช้ในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดที่ช้า ๆ แสบร้อน และแพร่กระจาย

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของการสัมผัส ก็คือระดับที่ต่ำที่สุดของความรู้สึกที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับสัมผัส เช่น เท่ากับแรงที่เกิดขึ้นจากการทิ้งปีกของผึ้งตัวหนึ่งบนแก้ม เป็นระยะความสูง 1 ซ.ม. แต่ว่า พึงสังเกตว่า ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายมีระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนที่แตกต่างกัน.

การเห็น

การเห็นเปิดโอกาสให้สมองรับรู้และทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมรอบ ๆ ตัว ข้อมูลคือตัวกระตุ้นที่เป็นแสงผ่านเข้าไปทางเรตินา แล้วก่อให้เกิดปฏิกิริยาในเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ศักย์ตัวรับความรู้สึก (Receptor potential) ก็จะเริ่มเกิดขึ้นที่ตัวรับแสง และเมื่อศักย์ที่เกิดเนื่องจากตัวกระตุ้นมีระดับที่เพียงพอที่จะกระตุ้นตัวเซลล์ ก็จะทำให้เกิดสัญญาณส่งไปสู่ระบบประสาทกลาง โดยผ่านกลุ่มของเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งในเรตินา

เมื่อสัญญาณเดินทางไปจากตัวรับแสงไปยังเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่กว่า เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่านั้นต้องสร้างศักยะงาน เพื่อที่จะให้สัญญาณแรงพอที่จะไปถึงระบบประสาทกลาง ถ้าตัวกระตุ้นทางตาไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองที่เพียงพอ คือไม่ถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน ก็จะไม่มีปฏิกิริยาอะไรทางกาย แต่ถ้าตัวกระตุ้นมีกำลังพอที่จะก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่นั้น สมองก็จะรวบรวมข้อมูลทางตานั้นแล้วทำปฏิกิริยาตอบสนองที่สมควร สมองประมวลผลของข้อมูลทางตาในสมองกลีบท้ายทอย โดยเฉพาะในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับการมองเห็นก็คือ การเห็นในระดับที่ต่ำที่สุดที่จะให้เกิดการตอบสนองในตัวรับแสงในตา ซึ่งก็คือระดับของแสงสว่างที่เกิดขึ้นเพราะคนถือเทียนเล่มหนึ่งห่างไป 48 กิโลเมตร หลังจากที่ตาปรับเข้ากับความมืดได้แล้ว

กลิ่น

การได้กลิ่นเปิดโอกาสให้ร่างกายรู้จำโมเลกุลสารเคมีในอากาศที่สูดเข้าไป อวัยวะดมกลิ่นที่อยู่ในด้านทั้งสองข้างของผนังกั้นโพรงจมูก ประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium) และ เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิว (lamina propria) เยื่อบุผิวรับกลิ่นมีเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor cell) บุผิวด้านล่างของแผ่นกระดูกพรุน (Cribriform plate), ผิวด้านบนของแผ่นกระดูกตั้งฉากอันเป็นส่วนของกระดูกเพดานปาก (Perpendicular plate of palatine bone), และผิวด้านบนของกระดูกก้นหอยของจมูก (nasal concha) มีสารเคมีประมาณ 2% จากทั้งหมดที่สูดเข้าไปเท่านั้นที่ไปถึงอวัยวะดมกลิ่น เป็นเพียงแต่ตัวอย่างเล็กน้อยของอากาศที่สูดเข้าไป

เซลล์รับกลิ่นยื่นออกมาจากเยื่อบุผิวเพื่อเป็นฐานสำหรับขนเซลล์ (cilla) ที่มีเมือกอยู่รอบ ๆ กลิ่นทำปฏิกิริยากับขนเซลล์เหล่านี้ กลิ่นโดยปกติเป็นโมเลกุลประกอบอินทรีย์เล็ก ๆ ระดับการละลายได้ในน้ำและลิพิดของกลิ่นมีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับความแรงของกลิ่น การที่กลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptor) ปลุกฤทธิ์ของ adenylate cyclase ซึ่งแปรอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ให้เป็น Cyclic adenosine monophosphate ซึ่งสนับสนุนให้เปิดประตูโซเดียม (sodium channel) ทำให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกเฉพาะพื้นที่ที่เยื่อหุ้มเซลล์

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับกลิ่น ก็คือระดับการรับรู้ที่ต่ำที่สุดเพียงพอที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับกลิ่นในจมูก ตัวอย่างก็คือน้ำหอมหยดหนึ่งในบ้านมี 6 ห้อง ค่านี้ไม่เหมือนกันสำหรับสารมีกลิ่นต่าง ๆ

รส

รสเป็นตัวแสดงรสชาติของอาหารและวัตถุอื่น ๆ ที่ผ่านลิ้นเข้าไปในปาก เซลล์รับรู้รสอยู่บนพื้นผิวของลิ้นส่วนที่ติดกับส่วนของคอหอยและกล่องเสียง เซลล์รู้รสเกิดขึ้นบนปุ่มรับรส (taste bud) เป็นเซลล์เนื้อเยื่อมีกิจพิเศษ ที่มีการเปลี่ยนใหม่ทุก ๆ 10 วัน จากแต่ละเซลล์จะมีไมโครวิลไล (microvilli) ยื่นออกมาผ่านรูรับรู้รส ออกมาถึงช่องปาก รสซึ่งเป็นสารเคมีที่ละลายจะทำปฏิกิริยากับเซลล์รับรู้เหล่านี้ รสต่าง ๆ จะเข้าไปยึดหน่วยรับรู้ต่าง ๆ กัน หน่วยรับรู้รสเค็มและรสเปรี้ยวเป็นประตูไอออน (ion channel) ที่เปิดปิดโดยสารเคมี (คือตัวกระตุ้น) ซึ่งสามารถลดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้ ส่วนหน่วยยรับรู้รสรสหวาน รสขม และรสอุมะมิ (รสกลมกล่อม) เป็นหน่วยรับรสคู่กับจีโปรตีนมีกิจจำเพาะ เซลล์รับรู้ทั้งสองจำพวกปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) ซึ่งก่อให้เกิดศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของรสก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของรสที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับรสในปาก ซึ่งก็คือ หยดหนึ่งของยาควินินในน้ำ 250 แกลลอน (ประมาณ 1138 ลิตร)

เสียง

ความเปลี่ยนแปลงของความดันเกิดจากเสียงที่มาถึงหู ทำให้เกิดความสั่นสะเทือนที่แก้วหู ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกขยายเสียง คือกระดูกในหูส่วนกลาง กระดูกเล็ก ๆ เหล่านี้ขยายคลื่นความดันแล้วส่งต่อไปยังหูชั้นในรูปหอยโข่ง ซึ่งเป็นกระดูกเวียนเหมือนก้นหอยในหูส่วนใน เซลล์ขนในท่อของหูชั้นในรูปหอยโข่ง ก็จะขยับโยกไปตามคลื่นของน้ำที่อยู่ในท่อ และตามคลื่นการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อที่เดินทางผ่านส่วนต่าง ๆ ของหูชั้นในรูปหอยโข่งไป เซลล์ประสาทแบบสองขั้ว (Bipolar neuron) ที่อยู่ตรงกลางหูชั้นในรูปหอยโข่ง สอดส่องรับข้อมูลจากเซลล์ขนซึ่งเป็นเซลล์รับความรู้สึกเหล่านั้น และส่งข้อมูลนั้นต่อไปยังก้านสมองผ่านเส้นประสาท Vestibulocochlear ข้อมูลเสียงนั้นก็จะได้รับการประมวลผลในสมองกลีบขมับของระบบประสาทกลาง คือในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนของเสียงก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของเสียงที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับเสียงในหู ซึ่งก็คือ เสียงนาฬิกาข้อมือในที่เงียบห่างออกไป 6 เมตร (20 ฟุต)

การทรงตัวของกาย

ช่องครึ่งวงกลม (Semicircular canal) ซึ่งเชื่อมกับหูชั้นในรูปหอยโข่ง สามารถตีความหมายของข้อมูลการทรงตัวของกาย โดยใช้ระบบที่คล้ายกันกับระบบการได้ยิน และส่งข้อมูลนั้นไปยังสมอง เซลล์ขนของหูส่วนนี้ยื่นส่วนที่เรียกว่า kinocilia และ stereocilia เข้าไปในเยื่อคล้ายวุ้นที่บุช่องครึ่งวงกลมนั้น ในส่วนต่าง ๆ ของช่องครึ่งวงกลม โดยเฉพาะในส่วนที่เรียกว่า "macula of saccule" และ "macula of utricle" สารผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนตที่เรียกว่า statoconia ตั้งอยู่บนผิวของเยื่อคล้ายวุ้นนั้น เมื่อเอียงศีรษะหรือเมื่อร่างกายประสบกับการเร่งความเร็วแนวตรง สารผลึกนั้นก็เคลื่อนไปกระทบซีแลียของเซลล์ขน และเพราะเหตุนั้น ก่อให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทรับรู้ที่อยู่รอบ ๆ ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปยังระบบประสาทกลาง

ในส่วนอื่นของช่องครึ่งวงกลมโดยเฉพาะอย่างยิ่งในกระเปาะโอสเซียส (Osseous ampullae) มีโครงสร้างอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า เยื่อหุ้มกระเปาะ (ampullary cupula) ซึ่งคล้ายกับเยื่อคล้ายวุ้นใน macula แต่ว่า เยื่อหุ้มกระเปาะจะเข้าไปกระทบขนเซลล์ที่อยู่ในเยื่อหุ้มกระเปาะเอง เมื่อน้ำที่อยู่รอบ ๆ ทำให้เยื่อหุ้มกระเปาะนั้นเคลื่อน กระเปาะโอสเซียสสื่อสารข้อมูลเกี่ยวกับการหมุนของศีรษะในแนวราบไปยังสมอง โดยผ่านเซลล์ประสาทใน vestibular nerve ganglion) ที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั้น ซึ่งคอยสอดส่องดูเซลล์ขนในช่อง เพื่อที่จะยิงสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง เส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกันนั้นเป็นสาขาของเส้นประสาท Vestibulocochlear

การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้น

โดยทั่ว ๆ ไป การตอบสนองของเซลล์ต่อตัวกระตุ้นหมายถึงความเปลี่ยนแปลงในสภาวะของเซลล์ หรือการทำงานของเซลล์ เปรียบเทียบโดยการเคลื่อนไหว การคัดหลั่ง การผลิตเอนไซม์ หรือการแสดงออกของยีน (gene expression)

หน่วยรับความรู้สึกบนผิวของเซลล์ เป็นส่วนประกอบของเซลล์ที่สอดส่องดูตัวกระตุ้น และตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อม โดยส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุมในร่างกายเพื่อการประมวลผลและการตอบสนอง คือ เซลล์จะแปรตัวกระตุ้นโดยกระบวนการการถ่ายโอนความรู้สึกเป็นสัญญาณไฟฟ้าที่รู้จักกันว่า ศักย์ตัวรับความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณเดินทางผ่านวิถีประสาทเฉพาะของตนไปยังระบบประสาทกลาง เพื่อจะให้เกิดการตอบสนองของทั้งระบบ หน่วยรับความรู้สึกแต่ละอย่างตอบสนองต่อพลังงานของตัวกระตุ้นแบบเดียวเท่านั้นที่เป็น การกระตุ้นที่เหมาะสม (adequate stimulus) ของหน่วยรับความรู้สึก และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในเขตระดับจำกัด (เช่นมนุษย์ได้ยินเสียงในระดับความถี่ที่จำกัด) ขึ้นอยู่กับความจำเป็นของสัตว์นั้น ๆ ข้อมูลตัวกระตุ้นสามารถแพร่ไปทั่วทั้งร่างกาย เบื้องต้นโดย ผ่านการถ่ายโอนเชิงกล (mechanotransduction) หรือการถ่ายโอนเชิงเคมี (chemotransduction) อย่างใดอย่างหนึ่ง ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของตัวกระตุ้น

ตัวกระตุ้นเชิงกล

สำหรับตัวกระตุ้นเชิงกล มีการเสนอว่า ตัวรับแรงกลของเซลล์เป็นโมเลกุลเมทริกซ์นอกเซลล์ ระบบเส้นใยของเซลล์ (cytoskeleton) โปรตีนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (Transmembrane protein) โปรตีนระหว่างผิวเยื่อหุ้มเซลล์และฟอสโฟลิพิด (phospholipid) เมทริกซ์ของนิวเคลียส (Nuclear matrix) โครมาติน และ/หรือ เยื่อลิพิดมีชั้นคู่ (lipid bilayer) การตอบสนองของโครงสร้างดังที่กล่าวมานั้น สามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองทิศทาง ตัวอย่างเช่น เมทริกซ์นอกเซลล์นอกจากจะเป็นตัวส่งต่อพลังงานเชิงกลไปให้เซลล์แล้ว แต่โครงสร้างและองค์ประกอบของมันสามารถเปลี่ยนไปได้อีกด้วยเพราะการตอบสนองของเซลล์ต่อพลังงานเชิงกลนั้น จะเป็นพลังงานที่เกิดขึ้นภายนอกของสัตว์ก็ดี ภายในก็ดี ประตูไอออนที่มีความไวต่อพลังงานเชิงกลมีอยู่ในเซลล์หลายชนิด งานวิจัยได้แสดงว่า สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูเหล่านี้ต่อไอออนบวก (แคตไอออน) มีอิทธิพลจากตัวรับการยืดออกและตัวกระตุ้นเชิงกล สภาพให้ซึมผ่านได้ของประตูไอออนเป็นมูลรากของการแปรตัวกระตุ้นเชิงกลไปสู่สัญญาณไฟฟ้า (คือเป็นมูลฐานของการถ่ายโอนเชิงกล)

ตัวกระตุ้นเชิงเคมี

ตัวกระตุ้นเชิงเคมี ตัวอย่างเช่นกลิ่น มีการตรวจจับโดยหน่วยรับความรู้สึกของเซลล์ที่บ่อยครั้งจับคู่กับประตูไอออนที่มีหน้าที่ถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า กรณีหนึ่งก็คือเซลล์ประสาทรับกลิ่น (Olfactory receptor neuron) คือ เมื่อสารมีกลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับกลิ่นของเซลล์ ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก็ลดลงเปิดประตูไออนบวกที่ไม่เลือกขนาดไอออน ซึ่งเริ่มกระบวนการถ่ายโอนสารเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้า นอกจากนั้นแล้ว หน่วยรับกลิ่นคู่กับจีโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์สามารถก่อให้เกิดกระบวนการที่สองที่เปิดประตูไออนบวก ทำให้สัญญาณไฟฟ้าของเซลล์มีกำลังมากขึ้น เป็นการขยายสัญญาณของกลิ่น

ในการตอบสนองต่อตัวกระตุ้น ตัวรับความรู้สึกเริ่มกระบวนการถ่ายโอนความรู้สึกโดยสร้างศักย์ตัวรับความรู้สึกหรือศักยะงานในเซลล์เดียวกันหรือในเซลล์ใกล้ ๆ กัน ความไวต่อตัวกระตุ้นสามารถขยายได้โดยระบบตัวส่งสัญญาณที่สอง (Second messenger system) ซึ่งปฏิกิริยาของเอนไซม์ต่อ ๆ กัน ก่อให้เกิดผลผลิตระหว่างกลาง (intermediate products) เป็นจำนวนมาก เป็นการเพิ่มกำลังของสัญญาณที่มาจากโมเลกุลเดียวของหน่วยรับความรู้สึก

การตอบสนองทั้งระบบต่อตัวกระตุ้น

การตอบสนองของระบบประสาท

แม้ว่าตัวรับความรู้สึกและตัวกระตุ้นจะมีหลายแบบ แต่ตัวกระตุ้นภายนอกโดยมากก่อให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกที่มีอยู่เฉพาะที่ในเซลล์ประสาทที่อยู่ในอวัยวะรับความรู้สึกหรือเยื่อรับความรู้สึก ในระบบประสาท ทั้งตัวกระตุ้นภายนอกและทั้งตัวกระตุ้นภายใน ก่อให้เกิดการตอบสนอง 2 ประเภทอย่างใดอย่างหนึ่ง คือ การตอบสนองแบบกระตุ้น (excitatory response) ซึ่งโดยปกติอยู่ในรูปแบบของศักยะงาน และการตอบสนองแบบยับยั้ง (inhibitory response)

การตอบสนองแบบกระตุ้น

เมื่อเซลล์ประสาทที่รับสัญญาณรับการกระตุ้นด้วยพลังกระตุ้น (excitatory impulse) สารสื่อประสาทจากเซลล์ที่ส่งสัญญาณจะเข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และทำให้สภาวะให้ซึมผ่านได้ของเซลล์เพิ่มมากขึ้นต่อไอออนเฉพาะอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง ประเภทของสารสื่อประสาทเป็นตัวกำหนดประเภทของไอออนที่เซลล์อนุญาตให้ซึมผ่านได้ ในกรณีของศักย์หลังไซแนปส์แบบกระตุ้น (excitatory postsynaptic potential) เซลล์ก็จะมีการตอบสนองแบบกระตุ้น (excitatory response) นี่เกิดขึ้นเมื่อสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น ซึ่งโดยปกติคือกลูตาเมต เข้าไปยึดเดนไดรต์ของเซลล์ และก่อให้เกิดการไหลของไอออนโซเดียมเข้าไปในเซลล์ ผ่านประตูไอออนที่อยู่ใกล้จุดที่ถูกยึด

ความเปลี่ยนแปลงอย่างนี้ในสภาวะให้ซึมผ่านได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ในเดนไดรต์ เรียกว่า ศักย์หลายค่า (graded potential) แบบเฉพาะที่ และทำให้ศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนจากศักย์ระดับพัก (resting potential) ที่อยู่ในเขตขั้วลบ ให้เป็นศักย์ที่เป็นบวกเพิ่มขึ้น เป็นกระบวนการที่เรียกกันว่า การลดขั้ว (depolarization) การเปิดของประตูโซเดียมหนึ่งจะทำให้ประตูโซเดียมที่อยู่ใกล้ ๆ กันเปิด ทำให้การเปลี่ยนแปลงของสภาวะให้ซึมผ่านได้ขยายไปจากเดนไดรต์ไปสู่ตัวเซลล์

ถ้าศักย์หลายค่ามีกำลังพอ หรือถ้ามีศักย์หลายค่าเกิดต่อ ๆ กันในความถี่ที่รวดเร็วพอ การลดขั้วก็จะสามารถขยายไปถึงตัวเซลล์จนถึงแอกซอนฮิลล็อก (axon hillock) แล้วต่อจากแอกซอนฮิลล็อก ก็อาจจะมีการสร้างศักยะงานขึ้นและถ่ายทอดไปทางแอกซอน เปิดประตูไอออนโซเดียมตามทางในแอกซอนที่สัญญาณนั้นดำเนินไป เมื่อสัญญาณเริ่มดำเนินไปในแอกซอน ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้เปลี่ยนไปถึงระดับศักย์ขีดเริ่มเปลี่ยน (Threshold potential) แล้ว ซึ่งหมายความว่า การส่งสัญญาณนั้นถึงจุดที่หยุดไม่ได้

ประตูโซเดียมเป็นกลุ่ม ๆ ที่เปิดโดยความเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ก็จะเพิ่มกำลังให้กับสัญญาณที่กำลังเดินทางไปจากแอกซอนฮิลล็อก ทำให้สัญญาณนั้นสามารถเดินทางไปตลอดความยาวของแอกซอน และเมื่อการลดขั้วกระจายไปถึงปลายแอกซอน (axon terminal) ปลายแอกซอนนั้นก็จะยังไอออนแคลเซียมภายนอกให้ซึมผ่านเข้ามาได้ ซึ่งจะผ่านเข้าไปในเซลล์โดยประตูไอออนแคลเซียม

แคลเซียมเป็นเหตุให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทที่เก็บไว้ในถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เข้าไปในไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ที่มีชื่อเรียกว่า เซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ และเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ ถ้าสัญญาณจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบกระตุ้น เซลล์นั้นก็จะปล่อยสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น และอาจจะเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองแบบเดียวกัน (คือแบบกระตุ้น) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์

เซลล์ประสาทเหล่านี้อาจจะสื่อสารกับตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ และเซลล์ปลายทางของสัญญาณ รวมกันเป็นพัน ๆ เซลล์ ผ่านเครือข่ายเดนไดรต์ที่กว้างขวางและซับซ้อน การสื่อสารของตัวรับความรู้สึกโดยวิธีนี้ ยังการแยกแยะและการเข้าใจความหมายของสิ่งเร้าภายนอกที่ชัดเจนให้เป็นไปได้ กล่าวสรุปโดยผล ก็คือ ศักย์หลายค่าทำให้เกิดศักยะงานที่สื่อสารโดยระดับความถี่ ส่งไปทางแอกซอนของเซลล์ประสาท ซึ่งในที่สุดก็จะมาถึงคอร์เทกซ์จำเพาะกิจในสมอง แม้ในคอร์เทกซ์ที่มีกิจเฉพาะเจาะจงอย่างยิ่งนี้ สัญญาณที่ส่งมาถึงก็จะได้รับการประสานกับสัญญาณอื่น ๆ และอาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองเป็นศักยะงานที่มีการส่งต่อ ๆ ไป

การตอบสนองแบบยับยั้ง

ถ้าสัญญาณที่มาจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นแบบยับยั้ง สารสื่อประสาทแบบยับยั้งซึ่งโดยปกติแล้วก็คือสารกาบา (gamma-Aminobutyric acid, ตัวย่อ GABA) ก็จะถูกปล่อยไปในไซแนปส์ สารสื่อประสาทนี้ก่อให้เกิดศักย์หลังไซแนปส์แบบยับยั้ง (inhibitory postsynaptic potential) ในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์

การหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้ง จะยังเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ให้ไอออนคลอไรด์ซึมผ่านเข้าไปได้ ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มประสาทของเซลล์เป็นขั้วลบมากขึ้น เยื่อหุ้มประสาทที่เป็นขั้วลบมากขึ้นทำให้เป็นไปได้น้อยลงในการที่เซลล์จะยิงศักยะงาน เป็นการยับยั้งนิวรอนไม่ให้ส่งสัญญาณต่อ ๆ ไป

เซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ อาจจะรับการกระตุ้น หรือการยับยั้งขึ้นอยู่กับตัวกระตุ้น ดังที่กล่าวมานี้

การตอบสนองในระบบกล้ามเนื้อ

ประสาทในระบบประสาทส่วนปลาย (peripheral nervous system) กระจายไปในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย รวมทั้งในเซลล์กล้ามเนื้อ (หรือใยกล้ามเนื้อ) ใยกล้ามเนื้อเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ตรงจุดที่เรียกว่า รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) เมื่อระบบกล้ามเนื้อได้รับข้อมูลจากตัวกระตุ้นภายในหรือภายนอก ใยกล้ามเนื้อต่าง ๆ ก็จะได้รับการกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการต่าง ๆ ที่สัมพันธ์กับใยกล้ามเนื้อ ระบบประสาทกลางจะส่งพลังประสาทไปตามเซลล์ประสาทต่าง ๆ จนกระทั่งถึงเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งปล่อยสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลิน (acetylcholine ตัวย่อ ACh) เข้าไปในรอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ

ACh เชื่อมกับหน่วยรับนิโคตินิก อะเซทิลโคลิน (nicotinic acetylcholine receptors) บนผิวของเซลล์กล้ามเนื้อและเปิดประตูไอออน อนุญาตให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าไปในเซลล์ และให้ไออนโปแตสเซียมไหลออก การไหลเข้าไหลออกของไอออนทำให้เกิดการลดขั้ว ซึ่งก่อให้เกิดการปล่อยไอออนแคลเซียมภายในเซลล์ เมื่อไอออนแคลเซียมเชื่อมกับโปรตีนภายในเซลล์ ก็จะทำให้กล้ามเนื้อสามารถหดตัวได้ ซึ่งเป็นผลในที่สุดของกระบวนการรับรู้และตอบสนองต่อตัวกระตุ้นในระบบกล้ามเนื้อ

การตอบสนองของระบบต่อมไร้ท่อ

ฮอร์โมนวาโซเพรสซิน

ระบบต่อมไร้ท่อรับอิทธิพลจากตัวกระตุ้นมากมายทั้งภายในภายนอก ตัวกระตุ้นภายในอย่างหนึ่งที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนในระบบก็คือความดันเลือด ความดันเลือดต่ำเป็นสาเหตุที่สำคัญของการหลั่งฮอร์โมนวาโซเพรสซิน (vasopressin) ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่ก่อให้เกิดการกักน้ำไว้ในไต และยังทำให้สัตว์นั้นหิวน้ำด้วย ถ้าความดันเลือดของสัตว์นั้นกลับเป็นปกติโดยการกักน้ำไว้ในไตหรือการดื่มน้ำ การหลั่งวาโซเพรสซินก็จะลดลงและก็จะมีการกักน้ำไว้ในไตน้อยลง

ภาวะไฮโปโวเลเมีย (Hypovolemia) คือการมีพลาสมาของเลือดที่ต่ำ ก็สามารถเป็นตัวกระตุ้นที่เป็นเหตุของการตอบสนองเช่นนี้ด้วย

อีพีเนฟรีน

ฮอร์โมนอีพีเนฟรีน หรือที่รู้จักกันว่า อะดรีนาลีน เป็นสารที่ร่างกายใช้บ่อย ๆ เพื่อตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงทั้งภายในภายนอก เหตุที่ทำให้เกิดการหลั่งฮอร์โมนนี้อย่างหนึ่งก็คือ การตอบสนองโดยสู้หรือหนี (Fight-or-flight response) คือ เมื่อร่างกายประสบกับตัวกระตุ้นภายนอกที่อาจจะมีอันตราย ต่อมหมวกไตก็จะปล่อยอีพีเนฟรีน ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพ เช่นทำเส้นเลือดให้ตีบ ขยายม่านตา ทำหัวใจให้เต้นเร็วขึ้น ทำการหายใจให้เร็วขึ้น และเพิ่มการสันดาปของน้ำตาลกลูโคส การตอบสนองทากายภาพทั้งหมดเหล่านี้รับรองพฤติกรรมในสัตว์ที่อาจทำให้พ้นจากภัย ไม่ว่าจะตัดสินใจเพื่ออยู่สู้ หรือเพื่อหนีหลบอันตราย

การตอบสนองของระบบการย่อย

ระยะเซฟาลิก

ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายนอก เช่นการเห็นหรือการได้กลิ่นอาหาร และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางกายภาพก่อนที่อาหารจะเข้ามาสู่ร่างกาย รีเฟล็กซ์นี้รู้จักกันว่า ระยะเซฟาลิก (cephalic phase) ของการย่อยอาหาร การเห็นและการได้กลิ่นอาหารเป็นตัวกระตุ้นที่มีกำลังพอที่จะให้เกิดการหลั่งน้ำลาย การหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและตับอ่อน และการหลั่งของต่อมไร้ท่อเพื่อเตรียมตัวที่จะรับสารอาหาร ก็โดยการเริ่มกระบวนการย่อยอาหารก่อนที่อาหารจะลงไปถึงกระเพาะอย่างนี้นี่แหละ ร่างกายจึงสามารถย่อยอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ

เมื่ออาหารมาถึงปาก รสและข้อมูลอื่นจากตัวรับความรู้สึกในปาก ก็จะเพิ่มการตอบสนองของระบบย่อยอาหารขึ้นไปอีก ตัวรับสารเคมี (chemoreceptors) และตัวรับแรงกล (mechanoreceptors) ที่เริ่มทำงานเพราะการเคี้ยวและการกลืนอาหาร ก็จะเพิ่มการหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะและในลำไส้

ระบบประสาทในลำไส้

ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อตัวกระตุ้นภายในเช่นเดียวกัน ใน ระบบประสาทในลำไส้ (enteric nervous system) แค่ระบบเดียวมีเซลล์ประสาทเป็นล้าน ๆ เซลล์ เซลล์เหล่านี้ทำหน้าที่เป็นตัวรับความรู้สึกที่สามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในทางเดินอาหาร เช่นเมื่ออาหารเข้ามาในลำไส้เล็ก และขึ้นอยู่กับว่าตัวรับความรู้สึกพบอะไร เอนไซม์บางชนิด หรือน้ำย่อยจากตับอ่อนและตับ อาจจะมีการหลั่งออกเพื่อช่วยการเผาผลาญและการย่อยสลายอาหาร

วิธีและเทคนิคใช้ในงานวิจัย

เทคนิคตัวหนีบยึด

การวัดศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นไปได้ด้วยการใช้ไมโครอีเล็คโทรดในการบันทึกค่าศักย์ เทคนิค Patch clamp ทำให้สามารถที่จะควบคุมความเข้มข้นของไอออนหรือลิพิด ภายในเซล์หรือภายนอกเซลล์ ในขณะที่สามารถบันทึกค่าศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยในเวลาเดียวกัน ด้วยเทคนิคนี้ เราสามารถที่จะตรวจสอบอิทธิพลของเหตุนานาประเภทต่อขีดเริ่มเปลี่ยนและต่อการแพร่กระจายไปของศักย์ในเซลล์

การสร้างภาพสมองโดยไม่ต้องผ่าตัด

เทคนิคโพซิตรอนอีมิสชันโทโมกราฟีและ fMRI ช่วยสร้างภาพบริเวณสมองที่กำลังทำงานอยู่โดยไม่ต้องอาศัยการผ่าตัด ในขณะที่สัตว์ทดลองประสบกับตัวกระตุ้นต่าง ๆ ภาพที่สร้างโดยเทคนิคเหล่านี้ก็จะติดตามการทำงานในเขตสมองโดยสัมพันธ์กับการเดินโลหิตเข้าไปยังเขตสมองได้

เวลาในการชักขาหลังออก

ซอริน บารัก และคณะ พิมพ์บทความในวารสาร Journal of Reconstructive Microsurgery เร็ว ๆ นี้ ซึ่งติดตามการตอบสนองของหนูทดลองต่อตัวกระตุ้นความเจ็บปวด โดยใช้ตัวกระตุ้นภายนอกที่ร้อนแบบฉับพลัน แล้ววัดเวลาในการชักขาหลังออกของสัตว์

ดูเพิ่ม

• ระบบประสาท
• ระบบประสาทส่วนกลาง
• ระบบประสาทส่วนปลาย
• หน่วยรับความรู้สึก

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ stimulus ว่า "ตัวกระตุ้น" หรือ "สิ่งเร้า"
2. ภาวะธำรงดุล (Homeostasis) เป็นคุณสมบัติของระบบหนึ่ง ๆ ที่ควบคุมสิ่งแวดล้อมภายในของระบบ และมักจะดำรงสภาวะที่สม่ำเสมอและค่อนข้างจะคงที่ขององค์ประกอบต่าง ๆ เช่นอุณหภูมิและค่าความเป็นกรด
3. ในประสาทวิทยาและจิตฟิสิกส์ ระดับขีดเริ่มเปลี่ยนสัมบูรณ์ (absolute threshold) เป็นระดับที่ต่ำสุดของตัวกระตุ้นที่จะตรวจพบได้ แต่ว่า ในระดับนี้ สัตว์ทดลองบางครั้งก็ตรวจพบตัวกระตุ้น บางครั้งก็ไม่พบ ดังนั้น การจำกัดความอีกอย่างหนึ่งก็คือ ระดับของตัวกระตุ้นที่ต่ำที่สุดที่สามารถตรวจพบได้ 50% ในโอกาสทั้งหมดที่ตรวจ
4. Craig, Bud (2003). "A new view of pain as a homeostatic emotion". Trends in Neuroscience. 26 (6): 303–307. doi:10.1016/S0166-2236(03)00123-1. PMID 12798599. สืบค้นเมื่อ 15 September 2012. Unknown parameter |month= ignored (help)
5. ตัวรับการยืดออก (stretch receptors) เป็นตัวรับความรู้สึกเชิงกลที่ตอบสนองต่อการขยายออกของอวัยวะและกล้ามเนื้อหลายอย่าง แล้วส่งสัญญาณประสาทไปยัง medulla ในก้านสมอง ผ่านเส้นใยประสาทนำเข้า
6. Nicholls, John (2001). From Neuron to Brain (Fourth ed.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 0-87893-439-1. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
7. Purves, Dale (2012). Neuroscience (Fifth ed.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 978-0-87893-695-3. Check |isbn= value: invalid character (help).
8. Stucky, Cheryl (2001). "Mechanisms of pain". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (21 ed.). 98 (21): 11845–11846. doi:10.1073 Check |doi= value (help). PMC 59728. PMID 11562504. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Unknown parameter |month= ignored (help); Unknown parameter |unused_data= ignored (help)
9. " Absolute Threshold." Gale Encyclopedia of Psychology. 2001. Retrieved July 14, 2010 from Encyclopedia.com
10. เซลล์รับแสง (photoreceptor cell) เป็นเซลล์ประสาทมีกิจเฉพาะชนิดหนึ่งอยู่ในเรตินา มีสมรรถภาพในการถ่ายโอนแสง (phototransduction) ความสำคัญทางชีวภาพของเซลล์รับแสงก็คือ มันเปลี่ยนแสงเป็นสัญญาณที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นของระบบชีวภาพ
11. เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิว (lamina propria) เป็นส่วนประกอบของเยื่อบุ (epithelium) ชื้น ๆ ที่รู้จักกันว่า เยื่อเมือก ซึ่งบุช่องต่าง ๆ ในร่างกาย เช่นทางเดินหายใจ ทางเดินอาหาร และทางเดินปัสสาวะ เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิวเป็นชั้นบาง ๆ ของเนื้อเยื่อใต้เยื่อบุ และพร้อมกับเยื่อบุรวมกันเรียกว่า เยื่อเมือก
12. หน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptor ตัวย่อ GPCRs) เป็นกลุ่มหน่วยรับความรู้สึกโปรตีนกลุ่มใหญ่ ที่ตรวจจับโมเลกุลข้างนอกเซลล์ และทำให้เกิดการถ่ายโอนสัญญาณ ซึ่งก่อให้เกิดปฏิกิริยาของเซลล์โดยที่สุด
13. adenylate cyclase เป็นเอนไซม์มีบทบาทสำคัญเกี่ยวกับระบบการควบคุมในเซลล์
14. ประตูโซเดียม (sodium channel) เป็นโปรตีนเยื่อหุ้มอันเป็นส่วนของเซลล์ที่มีหน้าที่เป็นประตูไอออน (ion channels) นำส่งไอออนของโซเดียม (Na⁺) ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
15. Martini, Frederic (2010). Anatomy & Physiology (Second ed.). San Frascisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 987-0-321-59713-7 Check |isbn= value: invalid prefix (help). Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)CS1 maint: extra punctuation (link)
16. ไมโครวิลไล (microvilli) เป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์มีขนาดเล็กมาก เพื่อช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวของเซลล์
17. ประตูไอออน (ion channel) เป็นโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ที่เป็นประตูไอออน มีหน้าที่ต่าง ๆเป็นต้นว่า ช่วยควบคุมศักยะงานและสัญญาณไฟฟ้าอื่น ๆ โดยควบคุมการนำไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
18. ในระบบประสาท เซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) นำสัญญาณไปจากตัวรับความรู้สึก หรืออวัยวะรับความรู้สึก เข้าไปยังระบบประสาทกลาง
19. เส้นประสาท Vestibulocochlear เป็นเส้นประสาทที่ 8 ใน 12 เส้นประสาทกะโหลกที่ออกมาจากกะโหลกโดยไม่ได้ผ่านไขสันหลัง มีหน้าที่ส่งข้อมูลเสียงและข้อมูลการทรงตัวของกาย จากหูส่วนในไปยังสมอง
20. kinocilia เป็นซีเลียชนิดพิเศษ อยู่ที่ยอดของเซลล์ขนที่อยู่ในเยื่อของหูชั้นในของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
21. stereocilia เป็นส่วนดัดแปลงบนยอดของเซลล์ ต่างจากซีเลีย และ ไมโควิลไล แต่มีส่วนเหมือนกับไมโควิลไลมากกว่าซีเลีย คือเป็นส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นออกมา
22. vestibular nerve ganglion เป็นปมประสาทของเส้นประสาทรับรู้การทรงตัวของกาย (vestibular) ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาทแบบสองขั้ว (Bipolar neuron) ซึ่งเป็นตัวส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง โดยรับสัญญาณจากไซแนปส์ที่เชื่อมต่อกับอวัยวะรับรู้การทรงกาย (Vestibular organ)
23. การแสดงออกของยีน (gene expression) คือขบวนการที่ข้อมูลต่าง ๆ ของยีน มีการนำมาใช้เพื่อสังเคราะห์โปรตีนและกรดไรโบนิวคลีอิก (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน
24. Ashburner, M; Ball, CA; Blake, JA; Botstein, D; Butler, H; Cherry, JM; Davis, AP; Dolinski, K; Dwight, SS (2000). "Gene ontology: tool for the unification of biology". Nat Genet. 25 (1): 25–29. doi:10.1038/75556. PMC 3037419. PMID 10802651. สืบค้นเมื่อ 4 November 2012. Unknown parameter |month= ignored (help)
25. ในชีววิทยา เมทริกซ์นอกเซลล์ (extracellular matrix) เป็นส่วนภายนอกเซลล์ของเนื้อเยื่อในสัตว์ โดยปกติทำหน้าที่เป็นโครงสร้างช่วยค้ำจุนเซลล์อื่น ๆ และทำหน้าที่สำคัญอื่น ๆ เมทริกซ์นอกเซลล์เป็นคุณลักษณะพิเศษของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue) ในสัตว์
26. phospholipid เป็นตระกูลของลิพิด ที่เป็นส่วนประกอบสำคัญของเยื่อหุ้มเซลล์ทุกประเภท phospholipid ส่วนมากมีไดกรีเซอไรด์หนึ่งโมเลกุล ที่อยู่ในตระกูลของฟอสเฟต และโมเลกุลอินทรีย์ที่ไม่สลับซับซ้อนอีกโมเลกุลหนึ่งเช่นโคลีน (choline)
27. ในชีววิยา เมทริกซ์ของนิวเคลียส (Nuclear matrix) เป็นเครือข่ายของเส้นใยที่กระจายไปทั่วนิวเคลียสของเซลล์ คล้ายคลึงกับระบบเส้นใยของเซลล์
28. เยื่อลิพิดมีชั้นคู่ (liquid bilayer) เป็นเยื่อมีขั้ว (Polar membrane) ทำด้วยโมเลกุลลิพิดมีสองชั้น
29. Jamney, Paul A.; McCulloch, CA (2007). "Cell Mechanics: Integrating Cell Responses to Mechanical Stimuli". Annu. Rev. Biomed. Eng. 9: 1–34. doi:10.1146 Check |doi= value (help). PMID 17461730. Unknown parameter |unused_data= ignored (help); Unknown parameter |month= ignored (help)
30. Ingber, D. E. (1997). "Tensegrity: The architectural basis of mechanotransduction". Annu. Rev. Physiol. 59: 575–599. doi:10.1146/annurev.physiol.59.1.575. PMID 9074778.
31. Nakamura, T. (1987). "A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor cilia". Nature. 532 (6103): 442–444. doi:10.1038/325442a0. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
32. ระบบหน่วยส่งสัญญาณที่สอง (Second messenger system) เป็นโมเลกุลหลายโมเลกุลที่ส่งสัญญาณจากหน่วยรับความรู้สึกที่อยู่นอกเยื่อหุ้มเซลล์ ไปยังโมเลกุลปลายทางภายในเซลล์ ซึ่งอยู่ในไซโทพลาซึมหรือนิวเคลียส ทำให้เกิดความเปลี่ยนแปลงบางอย่างในเซลล์ เป็นกระบวนการขยายกำลังของสัญญาณของตัวกระตุ้น
33. ดูรายละเอียดในหัวข้อ "กลิ่น" ข้างบน
34. Eccles, J (1966). "The Ionic Mechanisms of Excitatory and Inhibitory Synaptic Action". Annals of the New York Academy of Sciences. 137 (2): 473–494. doi:10.1111/j. PMID 5338549. สืบค้นเมื่อ 25 October 2012. Unknown parameter |month= ignored (help)
35. ศักย์หลายค่า (graded potential) เป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นเพราะสภาวะความซึมผ่านได้ของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนไปเพราะมีการยึดหน่วยรับความรู้สึก โดยทั่ว ๆ ไปเป็นเหตุการณ์ที่ลดระดับศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเกิดจากไอออนบวกที่ไหลเข้ามาภายในเซลล์ การที่เรียกว่า ศักย์หลายค่า เป็นเพราะว่า ระดับความเปลี่ยนแปลงของศักย์นั้นขึ้นอยู่กับระดับการไหลเข้าของไอออนบวก และช่วงเวลาของการเปลี่ยนแปลงขึ้นอยู่กับเวลาที่มีการไหลเข้าของไอออนบวก ความที่ค่าของศักย์และช่วงเวลาที่ศักย์เปลี่ยน สามารถมีค่าต่าง ๆ กัน คือไม่แน่นอน ต่างจากศักยะงาน ซึ่งมีค่าการเปลี่ยนแปลงของศักย์ที่แน่นอนในช่วงเวลาที่แน่นอน
36. แอกซอนฮิลล็อก (axon hillock) เป็นส่วนของตัวเซลล์ประสาทที่มีกิจจำเพาะ เป็นส่วนที่เชื่อมต่อตัวเซลล์กับแอกซอน ด้วยเหตุนี้ แอกซอนฮิลล็อกเป็นจุดสุดท้ายในตัวเซลล์ (Perikaryon) เป็นจุดที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่แพร่ขยายมาทางไซแนปส์จากเดนไดรต์ รวมยอดเข้าด้วยกัน ก่อนที่จะมีการส่งศักย์ต่อไปทางแอกซอน
37. ศักย์ขีดเริ่มเปลี่ยน (Threshold potential) เป็นระดับที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ต้องเปลี่ยนไปถึงก่อนที่เซลล์ประสาทจะสร้างศักยะงาน มักมีค่าในระหว่าง -40 และ -55 มิลลิโวลต์ เปรียบเทียบกับศักย์ระดับพัก (resting potential) ที่ -70 มิลลิโวลต์
38. Pitman, Robert (1984). biologists.org/content/112/1/199.long "The versatile synapse" Check |url= value (help). The Journal of Experimental Biology. 112: 199–224. PMID 6150966. สืบค้นเมื่อ 25 October 2012. Unknown parameter |month= ignored (help)
39. English, Arthur (1982). "The Motor Unit: Anatomy and Physiology". Journal of the American Physical Therapy Association. 62 (12): 1763–1772. PMID 6216490. สืบค้นเมื่อ 25 October 2012. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Unknown parameter |month= ignored (help)
40. รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) เชื่อมระบบประสาทกับระบบกล้ามเนื้อผ่านไซแนปส์ของใยประสาทนำออกและเซลล์กล้ามเนื้อ (หรือที่รู้จักกันว่า ใยกล้ามเนื้อ) กล่าวอีกนัยหนึ่งได้ว่า รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ ก็คือช่องไซแนปส์ระหว่างปลายแอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) กับเดนไดรต์ของเซลล์กล้ามเนื้อ เป็นจุดที่อยู่ใกล้ ๆ ตัวเซลล์กล้ามเนื้อ แต่เป็นจุดที่อาจจะอยู่ห่างไกลจากตัวเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งอยู่ในระบบประสาทกลาง
41. วาโซเพรสซิน (vasopressin) เป็นฮอร์โมนที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก หน้าที่หลักก็คือดำรงรักษาน้ำในร่างกายและทำเส้นเลือดให้ตีบ
42. Baylis, P (1). "Osmoregulation and control of vasopressin secretion in healthyhumans". American Journal of Physiology. 253 (5): R671–R678. PMID 3318505. สืบค้นเมื่อ 15 September 2012. Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |date=, |year= / |date= mismatch (help)
43. Goligorsky, Michael (2001). "The concept of cellular "fight-or-flight" reaction to stress". American Journal of Physiology. 280 (4): F551–F561. PMID 11249846. สืบค้นเมื่อ 25 October 2012. Unknown parameter |month= ignored (help)
44. Fluck, D; Schulkin, J (1972). "Catecholamines". British Heart Journal. 34 (9): 869–873. doi:10.1136/hrt.34.9.869. PMC 487013. PMID 18045735. Unknown parameter |month= ignored (help)
45. Power, Michael (2008). "Anticipatory physiological regulation in feeding biology". Apetite. 50 (2–3): 2–3. doi:10.1016/j.appet.2007.10.006. PMC 2297467. PMID 18045735. Unknown parameter |month= ignored (help); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
46. Giduck, Sharon (1987). "Cephalic reflexes: their role in digestion and possible roles in absorption and metabolism". The Journal of Nutrition. 117 (7): 1191–1196. PMID 3302135. สืบค้นเมื่อ 25 October 2012. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Unknown parameter |month= ignored (help)
47. เทคนิค Patch clamp เป็นวิธีที่ใช้ในแล็บในสรีรวิทยาไฟฟ้าที่ทำให้สามารถศึกษาประตูไอออนประตูเดียวหรือหลาย ๆ ประตูในเซลล์ เทคนิคนี้สามารถใช้ได้ในเซลล์หลายประเภท แต่มีผลเป็นพิเศษในการศึกษาเซลล์เร้าได้ เช่นเซลล์ประสาทเป็นต้น
48. Barac, Sorin; Dellon, A.; Hoinoiu, Teodora; Barac, Beatrice; Barac, Sorin; Jiga, Lucian (2012). "Hindpaw Withdrawal from a Painful Thermal Stimulus after Sciatic Nerve Compression and Decompression in the Diabetic Rat". Thieme Journal of Reconstructive Microsurgery. 29 (1): 63–6. doi:10.1055/s-0032-1328917. PMID 23161393. Unknown parameter |month= ignored (help)