fbpx
วิกิพีเดีย

ระบบการได้ยิน

สิงหาคม 08, 2021

ระบบการได้ยิน (อังกฤษ: auditory system) เป็นระบบรับความรู้สึก/ระบบประสาทสัมผัส ซึ่งรวมทั้งอวัยวะการฟังคือหู และระบบประสาทเกี่ยวกับการฟัง

กายวิภาคของหู แม้ว่าช่องหูจะยาวเกินสัดส่วนในรูป

โครงสร้าง

หูชั้นนอก

ดูบทความหลักที่: หูชั้นนอก

กระดูกอ่อนที่อยู่รอบ ๆ ช่องหูเรียกว่า ใบหู (pinna, auricle, auricula) คลื่นเสียงจะสะท้อนและเปลี่ยนไปเมื่อกระทบใบหู โดยความเปลี่ยนแปลงจะให้ข้อมูลเพิ่มเพื่อช่วยสมองกำหนดทิศทางของแหล่งเสียง มนุษย์ได้ยินเสียงรอบ ๆ ศีรษะได้ไม่เท่ากัน จะมีเสียงในความถี่บางอย่างและความดังบางระดับ ที่บางตำแหน่งจะได้ยินดีกว่า การรู้ทิศทางของเสียงโดยเฉพาะในแนวดิ่ง ขึ้นอยู่กับรูปร่างของใบหูอย่างสำคัญ ต่อจากนั้น คลื่นเสียงก็จะเข้าไปยังช่องหู (auditory canal) ซึ่งเป็นท่อที่ดูเหมือนไม่ซับซ้อน แต่ช่องหูจะขยายเสียงระหว่างความถี่ 3-12 กิโลเฮิรตซ์ ที่สุดของช่องหูเป็นแก้วหู (eardrum, tympanic membrane) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของหูชั้นกลาง (middle ear)

 
กระดูกหู (ossicles) ในโพรงหูส่วนกลาง (tympanic cavity)

หูชั้นกลาง

ดูบทความหลักที่: หูชั้นกลาง

คลื่นเสียงจะวิ่งผ่านช่องหูเข้าไปกระทบกับแก้วหู (ซึ่งใหญ่ประมาณ 9 มม.) แล้วจะวิ่งผ่านหูชั้นกลางซึ่งเต็มด้วยอากาศผ่านลำดับกระดูกหู (ossicles) ที่ละเอียดอ่อน คือ กระดูกค้อน (malleus) กระดูกทั่ง (incus) และกระดูกโกลน (stapes)

กระดูกเหล่านี้ทำงานเหมือนคานงัดและลูกสูบ ที่แปลงแรงสั่นของแก้วหูที่มีความดันต่ำ ให้เป็นแรงสั่นมีความดันสูงเมื่อไปถึงช่องหูชั้นในรูปหอยโข่ง/คอเคลีย (cochlea) ที่เล็กกว่าซึ่งเรียกว่าช่องรูปไข่ (oval window) หรือ vestibular window จุดงัดเริ่มต้นคือกระดูกค้อนซึ่งเชื่อมกับแก้วหู เป็นตัวงัดกระดูกทั่ง ซึ่งจะงัดกับกระดูกโกลน ที่ทำหน้าที่คล้ายกับลูกสูบ โดยปลายจะปิดเชื่อมกับช่องรูปไข่ของคอเคลีย ความดันเสียง (แรงสั่น) ที่สูงกว่าที่ช่องรูปไข่ เป็นเรื่องจำเป็นเพราะว่า หูชั้นในเลยช่องรูปไข่เข้าไปเป็นน้ำ ไม่ใช่อากาศเหมือนหูชั้นกลางและหูชั้นนอก กระดูกค้อนและกระดูกทั่งเป็นส่วนเหลือค้างจากกระบวนการวิวัฒนาการ โดยเป็นส่วนของกระดูกขากรรไกรของสัตว์เลื้อยคลานที่เป็นบรรพบุรุษ

รีเฟล็กซ์สเตปีเดียส (stapedius reflex) ที่กล้ามเนื้อหูชั้นกลางจะช่วยป้องกันหูชั้นในจากความเสียหาย โดยลดการส่งต่อพลังงานเสียงเมื่อกล้ามเนื้อสเตปีเดียสเกิดทำงานตอบสนองต่อเสียงดัง (ที่ประมาณ 70-100 เดซิเบล SPL) หูชั้นกลางยังส่งข้อมูลของเสียงในรูปคลื่นเสียง ซึ่งจะเปลี่ยนเป็นกระแสประสาทที่คอเคลียของหูชั้นใน

หูชั้นในรูปหอยโข่ง
(Cochlea)
 
ผังผ่าคอเคลียออกตามยาว (longitudinal section) ส่วนที่เรียกว่า "cochlear duct" หรือ "scala media" ขึ้นป้ายว่า ductus cochlearis ที่ขวามือ
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

หูชั้นใน

ดูบทความหลักที่: หูชั้นใน

หูชั้นในประกอบด้วยอวัยวะรูปหอยโข่ง/คอเคลีย (cochlea) (ในมนุษย์ มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 9 มม.) และโครงสร้างที่ไม่เกี่ยวกับการได้ยินเสียงอื่น ๆ อวัยวะรูปหอยโข่งจะมีส่วน 3 ส่วนที่เต็มไปด้วยน้ำ โดยแรงดันที่เยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ซึ่งแบ่งส่วนของโครงสร้าง จะเป็นตัวขับคลื่นในน้ำ สิ่งที่น่าสังเกตอย่างหนึ่งก็คือ ท่อที่เรียกว่า "cochlear duct/partition" หรือ "scala media" จะมี endolymph ซึ่งเป็นน้ำที่มีสารประกอบคล้ายกับของเหลวในเซลล์ อวัยวะของคอร์ติอยู่ในท่อนี้บนเยื่อกั้นหูชั้นใน และมีหน้าที่แปลงคลื่นกลไปเป็นสัญญาณไฟฟ้า อีกสองช่องที่เหลือเรียกว่า scala tympani และ scala vestibuli ซึ่งอยู่ในห้องหูชั้นใน (labyrinth) ที่เป็นกระดูก และเต็มไปด้วยของเหลวที่เรียกว่า perilymph ซึ่งมีสารประกอบคล้ายกับน้ำหล่อสมองไขสันหลัง ความแตกต่างทางเคมีของ endolymph และ perilymph เป็นเรื่องสำคัญต่อการทำงานของหูชั้นใน ซึ่งอาศัยความแตกต่างทางศักย์ไฟฟ้าของไอออน โพแทสเซียมและแคลเซียม (endolymph มีศักย์ไฟฟ้า 80-90 mV มากกว่า perilymph เพราะมีไอออนโพแทสเซียมมากกว่าแคลเซียม)

ถ้าคลี่อวัยวะรูปหอยโข่งออก (ในมนุษย์หญิงจะยาวประมาณ 33 มม. และชาย 34 มม.) ก็จะพบส่วนต่าง ๆ ที่ตอบสนองต่อความถี่เสียงโดยเฉพาะ ซึ่งเป็นปกติของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดและสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยมาก โดยส่วนที่ตอบสนองต่อความถี่สูงสุดจะอยู่ใกล้ช่องรูปไข่ (oval window) มากที่สุด ที่ตอบสนองต่อความถี่ต่ำสุดจะอยู่ไกลสุด และความถี่ที่ตอบสนองจะอยู่ในรูปฟังก์ชันยกกำลัง ในสัตว์บางสปีชีส์ เช่น ค้างคาวและโลมา จะมีบางความถี่ที่ตอบสนองเป็นพิเศษเพื่อสนับสนุนการใช้โซนาร์

 
อวัยวะของคอร์ติ อยู่ที่ scala media

อวัยวะของคอร์ติ

ดูบทความหลักที่: อวัยวะของคอร์ติ

อวัยวะของคอร์ติเป็นแถบเยื่อบุผิวรับประสาทสัมผัส (sensory epithelium) ซึ่งวิ่งไปตามยาวในส่วน scala media ของอวัยวะรูปหอยโข่ง (cochlea) ทั้งหมด เซลล์ขนของมันแปลงคลื่นกลในของเหลวไปเป็นสัญญาณประสาท การทำงานของเซลล์ประสาทจำนวนมหาศาลเริ่มที่ขั้นแรกนี้ จากนี่ การประมวลข้อมูลเสียงต่อ ๆ ไปจะทำให้ทั้งได้ยินและเกิดปฏิกิริยาต่อการได้ยิน

เซลล์ขน

ดูบทความหลักที่: เซลล์ขน

เซลล์ขน (Hair cell) เป็นเซลล์รูปแท่ง แต่ละเซลล์มีซีเลีย (cilia) ที่ทำงานโดยเฉพาะ ๆ ประมาณ 100-200 อันด้านบนเหมือนขน ซึ่งเป็นลักษณะที่ให้ชื่อของเซลล์ (ในมนุษย์ คอเคลียแต่ละข้างจะมีเซลล์ขนรวมกันประมาณ 16,000 เซลล์) มีเซลล์ขน 2 ประเภท คือ

  • เซลล์ขนด้านใน (Inner hair cell, IHC) เป็นตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) เพื่อการได้ยิน โดยเซลล์จะแปรความสั่นเนื่องจากเสียงไปเป็นกระแสไฟฟ้าในใยประสาท (nerve fiber) ส่งไปที่สมอง (ในมนุษย์ คอเคลียแต่ละข้างจะมี IHC ประมาณ 3,500 เซลล์)
  • เซลล์ขนด้านนอก (Outer hair cell, OHC) เป็นโครงสร้างที่ทำให้เคลื่อนไหวได้ คือ พลังงานเสียงทำให้เซลล์เหล่านี้เปลี่ยนรูป ซึ่งเป็นการขยายเสียงตามความถี่โดยเฉพาะ ๆ (ในมนุษย์ คอเคลียแต่ละข้างจะมี OHC ประมาณ 12,000 เซลล์)

มีเยื่อ tectorial membrane (TM) ที่วางลงเบา ๆ บนซีเลียที่ยาวที่สุดของ IHC เยื่อจะขยับตามวงจร (หรือคาบ) ของเสียงแล้วเบนซีเลีย ซึ่งทำให้เซลล์ตอบสนองทางไฟฟ้าด้วยการสร้าง Graded potential (ศักย์มีหลายระดับ) โดยเหมือนกับเซลล์รับแสงในตา คือไม่ได้สร้างศักยะงาน (action potential) เหมือนนิวรอนทั่ว ๆ ไป และศักย์แบบนี้ไม่ได้จำกัดโดยการ "มีหรือไม่มี" (all or none) เหมือนศักยะงาน

ถึงตรงนี้ อาจจะมีคำถามว่า แล้วการขยับขนทำให้เกิดความต่างศักย์ได้อย่างไร แบบจำลองในปัจจุบันเสนอว่า ซีเลียจะเชื่อมกันโดยใยเชื่อมปลาย (tip link) ซึ่งเป็นโครงสร้างที่เชื่อมปลายของซีเลียอันหนึ่งไปยังอีกอันหนึ่ง ดังนั้น ไม่ว่าจะเป็นการดึงหรือดัน ใยเชื่อมปลายอาจเปิดช่องไอออนแล้วทำให้เกิดศักย์ไฟฟ้าในเซลล์ขน งานวิจัยปี 2553 แสดงว่า โปรตีน CDH23 (Cadherin-23) ร่วมกับ PCDH15 (Protocadherin-15) เป็นโมเลกุลของใยเชื่อมปลาย เชื่อว่า มีมอเตอร์ขับโดยแคลเซียมที่ทำให้ใยสั้นลงเพื่อทำให้ตึงอีก ซึ่งทำให้รับรู้เสียงที่ดังนานได้

นิวรอน

เซลล์ขนด้านใน (IHC) จะส่งสัญญาณให้ใยประสาทของนิวรอนนำเข้า (Afferent neuron) ผ่านไซแนปส์โดยใช้สารสื่อประสาทกลูตาเมต และนิวรอนนำเข้าจะส่งสัญญาณไปยังนิวรอนในระบบประสาทการได้ยินปฐมภูมิต่อไป มี IHC ในอวัยวะรูปหอยโข่งน้อยกว่านิวรอนนำเข้ามาก ดังนั้น เซลล์ขนแต่ละเซลล์จะเชื่อมกับใยประสาทนำเข้าหลายเส้น (คือนิวรอนนำเข้าหลายตัว) โดยใยประสาทจะเป็นของนิวรอนที่เป็นส่วนของโสตประสาท (auditory nerve) ซึ่งจะรวมเข้ากับ vestibular nerve กลายเป็น vestibulocochlear nerve หรือประสาทสมอง (cranial nerve) หมายเลข VIII ตำแหน่งที่เยื่อกั้นหูชั้นใน (basilar membrane) ให้ข้อมูลกับใยประสาทนำเข้าเส้นใดเส้นหนึ่งโดยเฉพาะสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นลานรับสัญญาณ (receptive field) ของมัน

มีใยประสาทนำออกจากสมองไปยังคอคเคลียที่มีบทบาทในการได้ยินเสียง แต่ว่า บทบาทนี้ยังไม่ชัดเจน ไซแนปส์ของใยประสาทนำออกไปสุดที่ทั้งตัวเซลล์ขนนอก (OHC) และที่เดนไดรต์ของใยประสาทนำเข้าที่อยู่ใต้ IHC

 
วิถีประสาทการได้ยิน

ระบบประสาทกลาง

ข้อมูลเสียง ซึ่งตอนนี้ได้เข้ารหัสแล้ว (ไม่ได้เป็นเสียง) จะส่งไปทาง vestibulocochlear nerve ผ่านโครงสร้างต่าง ๆ รวมทั้ง cochlear nuclei และ superior olivary complex ซึ่งอยู่ที่ก้านสมอง ตลอดจน inferior colliculus ของสมองส่วนกลาง ซึ่งแต่ละขั้นตอนจะมีการประมวลข้อมูลเพิ่ม ข้อมูลในที่สุดก็จะส่งไปถึงทาลามัส ซึ่งจะส่งต่อไปยังเปลือกสมอง ในสมองมนุษย์ เปลือกสมองส่วนการได้ยินปฐมภูมิ (primary auditory cortex) จะอยู่ในสมองกลีบขมับ หัวข้อย่อยต่อไปไปนี้แสดงข้อมูลทั่วไปเกี่ยวกับโครงสร้างประสาทต่าง ๆ

Cochlear nucleus

ส่วน cochlear nucleus เป็นจุดแรกที่มีการประมวลข้อมูลประสาทที่หูชั้นในได้เปลี่ยนเป็นข้อมูล "ดิจิตัล" แล้ว ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เขตนี้แบ่งทางกายวิภาคและสรีรภาพออกเป็นสองส่วน คือ dorsal cochlear nucleus (DCN) และ ventral cochlear nucleus (VCN) นอกจากนั้น VCN ยังแบ่งโดยรากประสาท (nerve root) เป็น posteroventral cochlear nucleus (PVCN) และ anteroventral cochlear nucleus (AVCN)

Trapezoid body

trapezoid body เป็นมัดของใยประสาทไขว้ทแยง (decussating fiber) เข้าไปในพอนส์ด้านล่าง (ventral) ที่อยู่ในก้านสมอง ใช้ส่งข้อมูลให้ก้านสมองเพื่อประมวลเสียงจากหูทั้งสอง แอกซอนบางส่วนมาจาก cochlear nucleus แล้วข้ามไขว้ทแยงไปอีกด้านหนึ่งของศีรษะก่อนส่งไปที่ superior olivary nucleus ต่อไป ซึ่งเชื่อว่าช่วยกำหนดทิศทางของเสียง

Superior olivary complex

superior olivary complex อยู่ในพอนส์และได้รับกระแสประสาทโดยมากจาก ventral cochlear nucleus แม้ว่าจะได้จาก dorsal cochlear nucleus บ้างผ่าน Trapezoid body (ซึ่งเรียกอีกอย่างได้ว่า ventral acoustic stria ตัวย่อ VAS) ใน superior olivary complex จะมีส่วนที่เรียกว่า lateral superior olive (LSO) และ medial superior olive (MSO) ส่วนแรกสำคัญในการตรวจจับความแตกต่างของระดับเสียงระหว่างหู ขณะที่อีกส่วนสำคัญในการจำแนกความแตกต่างทางเวลาระหว่างหู

 
ลำเส้นใยประสาท Lateral lemniscus มีสีแดง เป็นตัวเชื่อม cochlear nucleus, superior olivary nucleus และ inferior colliculus มุมมองจากด้านหลัง

Lateral lemniscus

Lateral lemniscus เป็นลำเส้นใยประสาทในก้านสมองที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับเสียงจาก cochlear nucleus ไปยังนิวเคลียสประสาทต่าง ๆ ในก้านสมอง ตลอดจน inferior colliculus ซีกตรงข้ามของสมองส่วนกลางในที่สุด

Inferior colliculi

inferior colliculi (IC) อยู่ด้านล่างต่อจากศูนย์ประมวลข้อมูลทางตาที่เรียกว่า superior colliculus ส่วน central nucleus ของ IC เป็นรีเลย์ของสัญญาณประสาทเสียงเกือบทั้งหมด และน่าจะช่วยรวมข้อมูล (โดยเฉพาะข้อมูลทิศทางของเสียงจาก superior olivary complex และจาก dorsal cochlear nucleus) ก่อนจะส่งสัญญาณต่อไปที่ทาลามัสและเปลือกสมอง

Medial geniculate nucleus

medial geniculate nucleus (MGN) หรือ medial geniculate body (MGB) เป็นส่วนของระบบรีเลย์ในทาลามัส ที่สื่อสัญญาณระหว่าง inferior colliculus กับคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) เป็นโครงสร้างที่มีนิวเคลียสย่อย ๆ ที่แตกต่างกันโดยสัณฐาน โดยใยประสาทนำเข้าและโดยใยประสาทนำออก และโดยรูปแบบการเข้ารหัสข้อมูล เชื่อว่า MGB มีผลต่อการกำหนดและรักษาการใส่ใจ

คอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ

คอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ (primary auditory cortex, PAC) เป็นเขตแรกในเปลือกสมองที่รับข้อมูลเสียง การได้ยินเสียงสัมพันธ์กับรอยนูนสมองกลีบขมับส่วนบน (STG) ด้านหลังกลีบซ้าย คือ STG มีโครงสร้างสำคัญหลายอย่างรวมทั้งบริเวณบรอดมันน์ 41 และ 42 ซึ่งเป็นตำแหน่งของ PAC ที่มีหน้าที่รับรู้ลักษณะพื้นฐานของเสียงเช่น เสียงสูงต่ำและจังหวะ นักวิทยาศาสตร์ได้เรียนรู้จากงานในไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์ว่า PAC อาจแบ่งเป็นส่วนที่ทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆนิวรอนของ PAC สามารถมองได้ว่า มีลานรับสัญญาณ (receptive field) คลุมความถี่เสียงช่วงหนึ่ง หรือตอบสนองต่อเสียงสูงเสียงต่ำในระดับหนึ่งโดยเฉพาะ ส่วนนิวรอนที่รวมข้อมูลจากหูทั้งสองจะมีลานสัญญาณเป็นส่วนใดส่วนหนึ่งของปริภูมิเสียง

คอร์เทกซ์การได้ยินทุติยภูมิ (secondary auditory cortex) จะล้อมและเชื่อมกับ PAC โดยเขตทุติยภูมิต่าง ๆ จะเชื่อมกับเขตประมวลข้อมูลต่าง ๆ ของ STG, ของ superior temporal sulcus (STS) ด้านบน (dorsal), และของสมองกลีบหน้า ในมนุษย์ การเชื่อมต่อของเขตเหล่านี้กับ middle temporal gyrus (MTG) น่าจะสำคัญต่อการรู้คำพูด ส่วนสมองด้านหน้าของสมองกลีบขมับ (frontotemporal) ซึ่งเป็นส่วนที่รับรู้เสียง ทำให้เราสามารถจำแนกเสียงต่าง ๆ รวมทั้ง คำพูด ดนตรี หรือเสียงอื่น ๆ

ภาพรวม

หูชั้นนอกเป็นกรวยส่งแรงสั่นสะเทือนของเสียงไปให้แก้วหู โดยช่วยเพิ่มแรงดันเสียงในความถี่ระดับกลาง ๆ ส่วนกระดูกหู (ossicles) ในหูชั้นกลาง จะขยายแรงสั่นของเสียงประมาณ 20 เท่า โดยฐานของกระดูกโกลน (ซึ่งเป็นกระดูกหูอันหนึ่ง) จะเป็นตัวส่งแรงสั่นไปยังหูชั้นในผ่านช่องรูปไข่ (oval window) ซึ่งสั่นของเหลว perilymph ที่มีอยู่ทั่วหูชั้นใน แล้วทำให้ช่องรูปกลม (round window) โปนออกจากหูชั้นในเมื่อช่องรูปไข่โปนเข้า ทั้งท่อ Vestibular duct และ tympanic duct ล้วนเต็มไปด้วย perilymph ส่วนท่อ cochlear duct/partition ที่เล็กกว่าและอยู่ระหว่างท่อทั้งสองเต็มไปด้วย endolymph โดยของเหลวทั้งสองจะมีระดับไอออนและศักย์ไฟฟ้าที่ต่างกัน

ความสั่นสะเทือนของ perilymph ใน vestibular duct จะงอขนของเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ในอวัยวะของคอร์ติ มีผลให้หลั่งโปรตีน prestin ที่ปลายขน ซึ่งทำให้ยาวขึ้นหรือสั้นลงเพราะโครงสร้างทางเคมี เป็นกระบวนการที่เรียกว่า somatic motor ทำให้มัดขนขยับ และมีฤทธิ์ทางไฟฟ้าต่อการเคลื่อนไหวของเยื่อฐาน (basilar membrane) โดยเป็นกระบวนการที่เรียกว่า hair-bundle motor การเคลื่อนไหวสองอย่างของเซลล์ขนด้านนอกเช่นนี้ จะขยายแรงสั่นสะเทือนใน perilymph ที่เป็นตัวกระตุ้นเซลล์เองแต่แรกถึง 40 เท่า และเพราะว่า การเคลื่อนไหวทั้งสองขับเคลื่อนโดยปฏิกิริยาทางเคมี แรงสั่นที่ขยายเพิ่มจึงไม่ขยายต่ออีกเพราะต้องใช้เวลาในการฟื้นสภาพ

OHC จะเชื่อมกับเส้นประสาทไม่หุ้มปลอกไมอีลินจาก spiral ganglion ที่สื่อสารได้ทั้งสองด้าน ประมาณใยประสาทหนึ่งต่อขน 30+ เส้น เทียบกับเซลล์ขนด้านใน (IHC) ที่ต่อกับเพียงแต่ใยประสาทนำเข้า แต่ในอัตราใยประสาท 30+ อันต่อขนหนึ่งเส้น มี OHC ในจำนวน 4 เท่าของ IHC และเยื่อฐานก็เป็นเยื่อที่ IHC และ OHC อยู่โดยมาก โดยความกว้างและความแข็งตึงของเยื่อจะเป็นไปตามความถี่เสียงที่ IHC ในตำแหน่งนั้นตรวจจับได้ดีที่สุด ที่ฐานของเยื่อจะเป็นส่วนที่แคบและแข็งตึงที่สุด (ความถี่สูง) และที่ปลายอวัยวะรูปหอยโข่งจะเป็นส่วนที่กว้างที่สุดและแข็งตึงน้อยที่สุด (ความถี่ต่ำ)

ส่วน tectorial membrane เป็นอวัยวะสนับสนุน IHC และ OHC ที่ช่วยขยายแรงสั่นโดยกระตุ้น OHC โดยตรง และกระตุ้น IHC ผ่านของเหลว endolymph ทั้งความกว้างและความแข็งตึงของ tectorial membrane จะคล้ายกับของเยื่อฐานเพื่อช่วยแยกแยะความถี่เสี่ยง

ส่วน superior olivary complex (SOC) ในพอนส์ จะเป็นส่วนแรกที่กระแสประสาทจากอวัยวะรูปหอยโข่งซ้ายขวาไปรวมกัน โดยมีนิวเคลียส 14 อันที่กำหนดแล้ว โดยแต่ละส่วนมีชื่อย่อดังต่อไปนี้

  • MSO กำหนดองศาของแหล่งเสียงโดยวัดความแตกต่างระหว่างเวลาที่เสียงมาถึงหูซ้ายขวา
  • LSO ทำเสียงทั้งจากหูทั้งสองข้างให้เท่ากัน (normalization) และใช้ระดับเสียงเพื่อกำหนดองศาของแหล่งเสียง และเป็นตัวส่งสัญญาณต่อไปจาก IHC
  • VNTB เป็นตัวส่งสัญญาณจาก OHC
  • MNTB เป็นส่วนยับยั้ง LSO ผ่านไกลซีน
  • แต่ไกลซีนจะไม่มีผลต่อ LNTB ซึ่งใช้ส่งสัญญาณแบบเร็ว
  • DPO มีระเบียบแบบ tonotopic สำหรับเสียงความถี่สูง
  • DLPO ก็เป็นแบบ tonotopic เช่นกันแต่สำหรับเสียงความถี่ต่ำ
  • VLPO มีหน้าที่เช่นกับ DPO แต่ทำงานกับเขตที่ต่างกัน
  • PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO และ SPON ซึ่งไกลซีนสามารถยับยั้งได้ ล้วนเป็นนิวเคลียสส่งสัญญาณหรือนิวเคลียสยับยั้ง (inhibiting nuclei)

trapezoid body เป็นส่วนที่ใยประสาทจาก cochlear nucleus (CN) ข้ามไขว้ทแยงจากซ้ายไปขวา และจากขวาไปซ้าย โดยมาก การไขว้ทแยงช่วยให้กำหนดทิศทางของเสียงได้

CN สามารถแบ่งออกเป็นเขต ventral CN (VCN) และ dorsal CN (DCN) โดย VCN มีเซลล์หลัก ๆ 3 รูปแบบ คือ

  • Bushy cell จะส่งข้อมูลเกี่ยวกับเวลา โดยรูปร่างของเซลล์จะเป็นตัวการคำนวณค่าเฉลี่ยของค่าเวลาที่ต่าง ๆ กัน
  • Stellate cell (หรือ chopper cell) จะเป็นตัวเข้ารหัสสเปกตรัม (คือ ส่วนยอดและส่วนท้อง) โดยเป็นอัตราการยิงสัญญาณขึ้นอยู่กับความแรงของข้อมูลเสียง (ที่ไม่ใช่ความถี่)
  • Octopus cell จะส่งสัญญาณที่แม่นยำทางเวลามากที่สุด ดังนั้น จึงเป็นตัวแปลความหมายของข้อมูลเวลาในเสียง

ส่วน DCN มีเซลล์หลัก ๆ 2 รูปแบบ และรับข้อมูลจาก VCN

  • Fusiform cell (หรือ pyramidal cells) ประมวลข้อมูลความสูงต่ำของเสียงเพื่อกำหนดทิศทาง เช่น ว่าเสียงมาจากข้างหน้าหรือข้างหลัง
  • Giant cell ยังไม่ชัดเจนว่ามีหน้าที่อะไร

ใยประสาท Cochlear nerve ส่งสัญญาณเสียงจากอวัยวะรูปหอยโข่งไปยังสมอง โดยมนุษย์มีเกิน 30,000 เส้นสำหรับแต่ละข้าง และแต่ละเส้นจะตอบสนองดีที่สุดที่ความถี่หนึ่ง แม้จะตอบสนองต่อความถี่หลายระดับด้วย

กล่าวอย่างคร่าว ๆ ง่าย ๆ ก็คือ bushy cell ส่งสัญญาณไปยังเขตที่รับข้อมูลเสียงจากทั้งสองข้างใน olivary complex โดยที่ stellate cell จะกำหนดส่วนยอดและส่วนท้องของข้อมูลเสียง และ octopus cell จะกำหนดข้อมูลเกี่ยวกับเวลา

ส่วน lateral lemniscus มีนิวเคลียส 3 อัน คือ dorsal nuclei ตอบสนองข้อมูลเสียงซับซ้อนที่มาจากทั้งสองหู intermediate nuclei และ ventral nuclei จะตอบสนองอย่างกว้าง ๆ แบบซับซ้อนกลาง ๆ Ventral nuclei จะช่วย inferior colliculus (IC) ถอดรหัสแอมพลิจูดของเสียง โดยยิงสัญญาณทั้งแบบเป็นชุด ๆ (phasic) และแบบสม่ำเสมอ (tonic)

IC ได้รับสัญญาณจากเขตต่าง ๆ รวมทั้งที่เกี่ยวกับการเห็น (pretectal area - เพื่อขยับตาไปที่เสียง, superior colliculus - พฤติกรรมต่อและการหันไปทางวัตถุ ตลอดจนการขยับตาแบบ saccade), พอนส์ (superior cerebellar peduncle - การเชื่อมต่อระหว่างทาลามัสกับสมองน้อย เพื่อการได้ยินเสียงและเรียนรู้พฤติกรรมการตอบสนอง), ไขสันหลัง (periaqueductal grey - การได้ยินเสียงและการเคลื่อนไหวโดยสัญชาตญาณ), และทาลามัส การทำงานร่วมกับเขตต่าง ๆ แสดงว่า IC มีส่วนร่วมในพฤติกรรมสะดุ้ง (startle response) และรีเฟล็กซ์ลูกตา (ocular reflexes) นอกจากจะรวมข้อมูลจากประสาทสัมผัสต่าง ๆ แล้ว IC ยังตอบสนองต่อความถี่เสียง ทำให้สามารถตรวจจับเสียงสูงเสียงต่ำได้ IC ยังสามารถกำหนดความแตกต่างทางเวลาของเสียงที่มาจากทั้งสองหูอีกด้วย

medial geniculate nucleus (MGB) แบ่งออกเป็นส่วนล่าง (ventral) ซึ่งเป็นเซลล์รีเลย์หรือเซลล์ยับยั้งข้อมูลเกี่ยวกับความถี่ ความดัง ข้อมูลเสียงจากสองหู โดยส่งข้อมูลเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์, ส่วนบน (dorsal) ซึ่งเป็นนิวเคลียสที่รับข้อมูลหลายอย่างและซับซ้อน และมีส่วนเชื่อมโยมกับประสาทสัมผัสทางกาย, และส่วนแนวกลาง (medial) ซึ่งเป็นนิวเคลียสที่ตอบสนองต่อสัญญาณแบบทั้งกว้าง ซับซ้อน และแคบโดยส่งข้อมูลเกี่ยวกับความดังและช่วงเวลาเสียง

ส่วนคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex, AC) มีหน้าที่ทำให้ได้ยินเสียง AC สามารถระบุเสียง (คือบอกว่าเป็นเสียงอะไรโดยชื่อ) และกำหนดแหล่งเสียง โดยจัดระเบียบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์โดยความถี่ คือ เซลล์จุดต่าง ๆ จะตอบสนองต่อการประสานเสียง (harmonies) ช่วงเวลา และความสูงต่ำของเสียงที่ต่าง ๆ กัน AC ซีกขวาจะไวต่อเสียงสูงต่ำมากกว่า ในขณะที่ซีกซ้ายจะไวต่อความแตกต่างของลำดับเสียงมากกว่า

คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้าส่วน rostromedial (ตรงกลางด้านหหน้า) และ ventrolateral (ด้านข้างส่วนล่าง) จะทำงานตอบสนองต่อปริภูมิความถี่ (tonal space) และเมื่อบันทึกเสียงในความจำระยะสั้น ตามลำดับ ส่วน transverse temporal gyrus รวมบริเวณเวอร์นิเกและส่วนทำหน้าที่ย่อยของมัน มีหน้าที่เกี่ยวกับอารมณ์-เสียง อารมณ์-สีหน้า และเสียง-ความจำ ส่วน entorhinal cortex เป็นส่วนของระบบฮิปโปแคมปัสที่ช่วยบันทึกความจำเกี่ยวกับสิ่งที่เห็น-ที่ได้ยิน

ส่วนรอยนูนซูปรามาร์จินัล (supramarginal gyrus, SMG) ช่วยให้เข้าใจภาษาและให้ตอบสนองอย่างเห็นใจผู้อื่น คือ SMG จะเชื่อมเสียงกับคำพร้อมกับรอยนูนแองกูลาร์เพื่อช่วยเลือกคำพูด SMG จะรวมข้อมูลทั้งทางสัมผัส ทางการเห็น และทางการได้ยิน

ความสำคัญทางคลินิก

การได้ยินของมนุษย์ขึ้นอยู่กับสมรรถภาพของคอเคลียในการแยกแยะทั้งเสียงสูงต่ำ และเสียงดังค่อย การมีหูพิการอาจทำให้เกิดผลเสียทั้งในด้านพัฒนาการ สังคม จิตใจ และการรอบรู้สิ่งแวดล้อม มนุษย์อาศัยการปฏิสัมพันธ์กับบุคคลอื่นเพื่อทั้งพัฒนาการและเพื่อสังคม เด็กที่ตอนแรกดูว่ามีปัญหาพัฒนาการทางเชาวน์ปัญญาจริง ๆ อาจมีปัญหาการได้ยิน ดังนั้น จึงจำเป็นต้องตรวจสอบเด็ก ๆ ว่าสามารถได้ยินเสียงดีหรือไม่ เด็กที่รักษาให้ได้ยินปกติจะสามารถมีพัฒนาการในระดับที่สมควรต่อไปได้ ผู้ใหญ่ที่ไม่ได้ยินจะทำให้ห่างจากญาติพี่น้องครอบครัวและเพื่อน ทำให้ไม่สามารถดำรงความสัมพันธ์ ซึ่งอาจมีผลทำให้เกิดความซึมเศร้า จนถึงฆ่าตัวตาย

การได้ยินยังสำคัญในเรื่องการรอบรู้สิ่งแวดล้อมและการเห็นภยันตรายที่อาจมาถึงตัว เพราะว่า บ่อยครั้งเราจะสามารถได้ยินสิ่งที่กำลังเข้ามาใกล้ ๆ เราก่อนที่เราจะเห็น แม้บางครั้งเราอาจจะยังไม่รู้ด้วยซ้ำว่าได้ยินเสียงนั้นแล้ว หูที่พิการย่อมทำให้สมรรถภาพในการรู้สิ่งแวดล้อมนี้ลดน้อยถอยลง

การเสียการได้ยินบ่อยครั้งเกิดขึ้นพร้อมกับอาการมีเสียงในหู (tinnitus) ซึ่งแม้จะน้อยครั้งก็สามารถเพราะเกิดรอยโรคในวิถีประสาทการได้ยิน แต่บ่อยครั้งเกิดจากสาเหตุที่ไม่ชัดเจน และบางครั้ง จะเกิดในระดับเสียงความถี่สูง ที่อวัยวะไม่สามารถรับรู้แล้ว ทำให้ระบบประสาทเกิดความไวและออกอาการเหมือนกับได้ยินเสียงในความถี่นั้น (โดยคล้ายกับกลุ่มอาการหลงผิดว่าแขนขายังคงอยู่) เสียงในหูสามารถกวนประสาทของผู้ได้ยินได้จนทำให้เกิดอาการซึมเศร้าและผลอื่น ๆ ที่ตามมา

ประเด็นเหล่านี้ มีผลทางคลินิกเกี่ยวกับการได้ยิน คือ

  • Auditory brainstem response (การตอบสนองของก้านสมองต่อการได้ยิน) และ ABR audiometry test เพื่อทดสอบการได้ยินของทารก
  • Auditory processing disorder (โรคเกี่ยวกับการได้ยินทางสมอง)
  • ผลของเสียงต่อสุขภาพ
  • เสียงในหู
  • Endaural phenomena (การได้ยินเสียงที่ไม่มีจริงที่ไม่ใช่ประสาทหลอน)

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. "auditory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) ๑. -ฟัง ๒. -ได้ยิน ๓. -หู [= aural; otic; otor]
  2. ↑ Principles of Neural Science, 5th edition (2013), "Chapter 31: The Inner Ear", pp. 656
  3. Konishi, T; Hamrick, FE; Walsh, FJ (1978). "Ion transport in guinea pig cochlea. I. Potassium and sodium transport". Acta Otolaryngol. 86 (1–2): 22–34. doi:10.3109/00016487809124717. PMID 696294.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  4. Miller, JD (2007). "Sex differences in the length of the organ of Corti in humans". The Journal of the Acoustical Society of America. 121 (4): EL151-5. doi:10.1121/1.2710746.
  5. Principles of Neural Science, 5th edition (2013), "Chapter 31: The Inner Ear", pp. 655
  6. ↑ Principles of Neural Science, 5th edition (2013), "Chapter 31: The Inner Ear", pp. 661
  7. Lelli, A.; Kazmierczak, P.; Kawashima, Y.; Muller, U.; Holt, J. R. (2010). "Development and Regeneration of Sensory Transduction in Auditory Hair Cells Requires Functional Interaction Between Cadherin-23 and Protocadherin-15". Journal of Neuroscience. 30 (34): 11259–11269. doi:10.1523/JNEUROSCI.1949-10.2010. PMC 2949085. PMID 20739546.
  8. Peng, AW.; Salles, FT.; Pan, B.; Ricci, AJ. (2011). "Integrating the biophysical and molecular mechanisms of auditory hair cell mechanotransduction". Nature Communications. 2: 523-. doi:10.1038/ncomms1533. PMC 3418221. PMID 22045002.
  9. "Meddean - CN VIII. Vestibulocochlear Nerve". Stritch School of Medicine, Loyola University Chicago.
  10. Middlebrooks, JC (2009). "Auditory System: Central Pathways". ใน Squire (บ.ก.). Encyclopedia of Neuroscience. Academic Press. pp. 745–752, here: p. 745 f.
  11. Mendoza, John E. (2011). "Trapezoid Body". ใน Kreutzer, Jeffrey S; DeLuca, John; Caplan, Bruce (บ.ก.). Encyclopedia of Clinical Neuropsychology. Springer New York. pp. 2549–2549. ISBN 978-0-387-79947-6. สืบค้นเมื่อ 2015-03-01.CS1 maint: uses editors parameter (link)
  12. Moore, JK (2000-11). <403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q "Organization of the human superior olivary complex". Microsc. Res. Tech. 51 (4): 403–12. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q. PMID 11071722. Check date values in: |date= (help)
  13. Oliver, DL (2000-11). <355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J "Ascending efferent projections of the superior olivary complex". Microsc. Res. Tech. 51 (4): 355–63. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J. PMID 11071719. Check date values in: |date= (help)
  14. Demanez, JP; Demanez, L (2003). "Anatomophysiology of the central auditory nervous system: basic concepts". Acta Otorhinolaryngol Belg. 57 (4): 227–36. PMID 14714940.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  15. Pandya, DN (1995). "Anatomy of the auditory cortex". Rev. Neurol. (Paris). 151 (8–9): 486–94. PMID 8578069.
  16. Kaas, JH; Hackett, TA (1998). "Subdivisions of auditory cortex and levels of processing in primates". Audiol. Neurootol. 3 (2–3): 73–85. doi:10.1159/000013783. PMID 9575378.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  17. Kaas, JH; Hackett, TA; Tramo, MJ (1999-04). "Auditory processing in primate cerebral cortex". Curr. Opin. Neurobiol. 9 (2): 164–70. doi:10.1016/S0959-4388(99)80022-1. PMID 10322185. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  18. Kaas, JH; Hackett, TA (2000-10). "Subdivisions of auditory cortex and processing streams in primates". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (22): 11793–9. doi:10.1073/pnas.97.22.11793. PMC 34351. PMID 11050211. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  19. Hackett, TA; Preuss, TM; Kaas, JH (2001-12). "Architectonic identification of the core region in auditory cortex of macaques, chimpanzees, and humans". J. Comp. Neurol. 441 (3): 197–222. doi:10.1002/cne.1407. PMID 11745645. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  20. Scott, SK; Johnsrude, IS (2003-02). "The neuroanatomical and functional organization of speech perception". Trends Neurosci. 26 (2): 100–7. doi:10.1016/S0166-2236(02)00037-1. PMID 12536133. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  21. Tian, B; Reser, D; Durham, A; Kustov, A; Rauschecker, JP (2001-04). "Functional specialization in rhesus monkey auditory cortex". Science. 292 (5515): 290–3. doi:10.1126/science.1058911. PMID 11303104. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  22. Wang, X (2013). "The harmonic organization of auditory cortex". Front Syst Neurosci. 7: 114. doi:10.3389/fnsys.2013.00114. PMC 3865599. PMID 24381544.
  23. Tillotson, Joanne. McCann, Stephanie. Kaplan’s Medical Flashcards. Apr. 02. 2013.
  24. Albertine, Kurt. Barron’s Anatomy Flash Cards
  25. "A quick guide to how hearing works". Australian Hearing. 2013-12-09.
  26. "How does my hearing work?". NZ Audiological Society. สืบค้นเมื่อ 2017-04-28.
  27. doi:10.1038/35012009
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (453 KB) PDF (453 KB)
  28. doi:10.1529/biophysj.106.094474
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand PDF
  29. doi:10.1529/biophysj.106.094474
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand PDF
  30. doi:10.1121/1.3290995
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  31. doi:10.1073/pnas.0603429103
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand full article
  32. PMID 12782348 (PMID 12782348)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  33. doi:10.1016/S0896-6273(00)00102-1
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand PDF
  34. PMID 3043645 (PMID 3043645)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  35. PMID 432671 (PMID 432671)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  36. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<330::AID-JEMT4>3.0.CO;2-X
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  37. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  38. PMID 11071722 (PMID 11071722)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  39. Yang, Lichaun; Monsivais, Pablo; Rubel, Edwin W (1999). "The Superior Olivary Nucleus and Its Influence on Nucleus Laminaris: A Source of Inhibitory Feedback for Coincidence Detection in the Avian Auditory Brainstem". JNeurosci. 19 (6): 2313–2325.CS1 maint: uses authors parameter (link) Full Article PDF
  40. PMID 11520638 (PMID 11520638)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  41. PMID 10320216 (PMID 10320216)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  42. doi: 10.1007/978-1-4757-3654-0_5
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full ArticlePDF
  43. doi:10.1007/0-387-27083-3_2
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  44. doi:10.1126/science.1076262
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  45. PMID 11305897 (PMID 11305897)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  46. PMID 10570492 (PMID 10570492)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  47. PMID 17675110 (PMID 17675110)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  48. PMID 16208455 (PMID 16208455)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  49. PMID 7600087 (PMID 7600087)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  50. PMID 19232583 (PMID 19232583)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand Full Article PDF
  51. ↑ Principles of Neural Science, 5th edition (2013), "Chapter 31: The Inner Ear", pp. 654-655

แหล่งข้อมูลอื่น

  • Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (2013). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
  • Auditory system - Washington University Neuroscience Tutorial
  • Gray, Lincoln. "Chapter 13: Auditory System: Pathways and Reflexes". Neuroscience Online, the Open-Access Neuroscience Electronic Textbook. The University of Texas Health Science Center at Houston (UTHealth). สืบค้นเมื่อ 2014-04-27.

สิงหาคม 08, 2021
ระบบการได, งกฤษ, auditory, system, เป, นระบบร, บความร, ระบบประสาทส, มผ, งรวมท, งอว, ยวะการฟ, งค, อห, และระบบประสาทเก, ยวก, บการฟ, กายว, ภาคของห, แม, าช, องห, จะยาวเก, นส, ดส, วนในร, เน, อหา, โครงสร, าง, นนอก, นกลาง, นใน, อว, ยวะของคอร, เซลล, ขน, วรอน, ระบบประส. rabbkaridyin 1 xngkvs auditory system epnrabbrbkhwamrusuk rabbprasathsmphs sungrwmthngxwywakarfngkhuxhu aelarabbprasathekiywkbkarfng kaywiphakhkhxnghu aemwachxnghucayawekinsdswninrup enuxha 1 okhrngsrang 1 1 huchnnxk 1 2 huchnklang 1 3 huchnin 1 3 1 xwywakhxngkhxrti 1 3 2 esllkhn 1 3 3 niwrxn 2 rabbprasathklang 2 1 Cochlear nucleus 2 2 Trapezoid body 2 3 Superior olivary complex 2 4 Lateral lemniscus 2 5 Inferior colliculi 2 6 Medial geniculate nucleus 2 7 khxrethkskaridyinpthmphumi 3 phaphrwm 4 khwamsakhythangkhlinik 5 duephim 6 echingxrrthaelaxangxing 7 aehlngkhxmulxunokhrngsrang aekikhhuchnnxk aekikh dubthkhwamhlkthi huchnnxk kradukxxnthixyurxb chxnghueriykwa ibhu pinna auricle auricula khlunesiyngcasathxnaelaepliynipemuxkrathbibhu odykhwamepliynaeplngcaihkhxmulephimephuxchwysmxngkahndthisthangkhxngaehlngesiyng mnusyidyinesiyngrxb sirsaidimethakn camiesiynginkhwamthibangxyangaelakhwamdngbangradb thibangtaaehnngcaidyindikwa karruthisthangkhxngesiyngodyechphaainaenwding khunxyukbruprangkhxngibhuxyangsakhy 2 txcaknn khlunesiyngkcaekhaipyngchxnghu auditory canal sungepnthxthiduehmuxnimsbsxn aetchxnghucakhyayesiyngrahwangkhwamthi 3 12 kiolehirts thisudkhxngchxnghuepnaekwhu eardrum tympanic membrane sungepncuderimtnkhxnghuchnklang middle ear kradukhu ossicles inophrnghuswnklang tympanic cavity huchnklang aekikh dubthkhwamhlkthi huchnklang khlunesiyngcawingphanchxnghuekhaipkrathbkbaekwhu sungihypraman 9 mm 2 aelwcawingphanhuchnklangsungetmdwyxakasphanladbkradukhu ossicles thilaexiydxxn khux kradukkhxn malleus kradukthng incus aelakradukokln stapes kradukehlanithanganehmuxnkhanngdaelaluksub thiaeplngaerngsnkhxngaekwhuthimikhwamdnta ihepnaerngsnmikhwamdnsungemuxipthungchxnghuchninruphxyokhng khxekhliy cochlea thielkkwasungeriykwachxngrupikh oval window hrux vestibular window cudngderimtnkhuxkradukkhxnsungechuxmkbaekwhu epntwngdkradukthng sungcangdkbkradukokln thithahnathikhlaykbluksub odyplaycapidechuxmkbchxngrupikhkhxngkhxekhliy 2 khwamdnesiyng aerngsn thisungkwathichxngrupikh epneruxngcaepnephraawa huchninelychxngrupikhekhaipepnna imichxakasehmuxnhuchnklangaelahuchnnxk kradukkhxnaelakradukthngepnswnehluxkhangcakkrabwnkarwiwthnakar odyepnswnkhxngkradukkhakrrikrkhxngstweluxykhlanthiepnbrrphburus 2 rieflkssetpiediys stapedius reflex thiklamenuxhuchnklangcachwypxngknhuchnincakkhwamesiyhay odyldkarsngtxphlngnganesiyngemuxklamenuxsetpiediysekidthangantxbsnxngtxesiyngdng thipraman 70 100 edsiebl SPL huchnklangyngsngkhxmulkhxngesiynginrupkhlunesiyng sungcaepliynepnkraaesprasaththikhxekhliykhxnghuchnin huchninruphxyokhng Cochlea phngphakhxekhliyxxktamyaw longitudinal section swnthieriykwa cochlear duct hrux scala media khunpaywa ductus cochlearis thikhwamuxxphithansphthkaywiphakhsastr aekikhbnwikisneths huchnin aekikh dubthkhwamhlkthi huchnin huchninprakxbdwyxwywaruphxyokhng khxekhliy cochlea inmnusy miesnphasunyklangpraman 9 mm 2 aelaokhrngsrangthiimekiywkbkaridyinesiyngxun xwywaruphxyokhngcamiswn 3 swnthietmipdwyna odyaerngdnthieyuxknhuchnin basilar membrane sungaebngswnkhxngokhrngsrang caepntwkhbkhluninna singthinasngektxyanghnungkkhux thxthieriykwa cochlear duct partition hrux scala media cami endolymph sungepnnathimisarprakxbkhlaykbkhxngehlwinesll xwywakhxngkhxrtixyuinthxnibneyuxknhuchnin aelamihnathiaeplngkhlunklipepnsyyaniffa xiksxngchxngthiehluxeriykwa scala tympani aela scala vestibuli sungxyuinhxnghuchnin labyrinth thiepnkraduk aelaetmipdwykhxngehlwthieriykwa perilymph sungmisarprakxbkhlaykbnahlxsmxngikhsnhlng khwamaetktangthangekhmikhxng endolymph aela perilymph epneruxngsakhytxkarthangankhxnghuchnin sungxasykhwamaetktangthangskyiffakhxngixxxn ophaethsesiymaelaaekhlesiym endolymph miskyiffa 80 90 mV makkwa perilymph ephraamiixxxnophaethsesiymmakkwaaekhlesiym 3 thakhlixwywaruphxyokhngxxk inmnusyhyingcayawpraman 33 mm aelachay 34 mm 4 kcaphbswntang thitxbsnxngtxkhwamthiesiyngodyechphaa sungepnpktikhxngstweliynglukdwynmthnghmdaelastwmikraduksnhlngodymak odyswnthitxbsnxngtxkhwamthisungsudcaxyuiklchxngrupikh oval window makthisud thitxbsnxngtxkhwamthitasudcaxyuiklsud aelakhwamthithitxbsnxngcaxyuinrupfngkchnykkalng instwbangspichis echn khangkhawaelaolma camibangkhwamthithitxbsnxngepnphiessephuxsnbsnunkarichosnar xwywakhxngkhxrti xyuthi scala media xwywakhxngkhxrti aekikh dubthkhwamhlkthi xwywakhxngkhxrti xwywakhxngkhxrtiepnaethbeyuxbuphiwrbprasathsmphs sensory epithelium sungwingiptamyawinswn scala media khxngxwywaruphxyokhng cochlea thnghmd esllkhnkhxngmnaeplngkhlunklinkhxngehlwipepnsyyanprasath karthangankhxngesllprasathcanwnmhasalerimthikhnaerkni cakni karpramwlkhxmulesiyngtx ipcathaihthngidyinaelaekidptikiriyatxkaridyin esllkhninhuchninkhxngkb esllkhn aekikh dubthkhwamhlkthi esllkhn esllkhn Hair cell epnesllrupaethng aetlaesllmisieliy cilia thithanganodyechphaa praman 100 200 xndanbnehmuxnkhn sungepnlksnathiihchuxkhxngesll inmnusy khxekhliyaetlakhangcamiesllkhnrwmknpraman 16 000 esll 5 miesllkhn 2 praephth khux esllkhndanin Inner hair cell IHC epntwrbaerngkl mechanoreceptor ephuxkaridyin odyesllcaaeprkhwamsnenuxngcakesiyngipepnkraaesiffainiyprasath nerve fiber sngipthismxng inmnusy khxekhliyaetlakhangcami IHC praman 3 500 esll 6 esllkhndannxk Outer hair cell OHC epnokhrngsrangthithaihekhluxnihwid khux phlngnganesiyngthaihesllehlaniepliynrup sungepnkarkhyayesiyngtamkhwamthiodyechphaa inmnusy khxekhliyaetlakhangcami OHC praman 12 000 esll 6 mieyux tectorial membrane TM thiwanglngeba bnsieliythiyawthisudkhxng IHC eyuxcakhybtamwngcr hruxkhab khxngesiyngaelwebnsieliy sungthaiheslltxbsnxngthangiffadwykarsrang Graded potential skymihlayradb odyehmuxnkbesllrbaesnginta khuximidsrangskyangan action potential ehmuxnniwrxnthw ip aelaskyaebbniimidcakdodykar mihruximmi all or none ehmuxnskyanganthungtrngni xaccamikhathamwa aelwkarkhybkhnthaihekidkhwamtangskyidxyangir aebbcalxnginpccubnesnxwa sieliycaechuxmknodyiyechuxmplay tip link sungepnokhrngsrangthiechuxmplaykhxngsieliyxnhnungipyngxikxnhnung dngnn imwacaepnkardunghruxdn iyechuxmplayxacepidchxngixxxnaelwthaihekidskyiffainesllkhn nganwicypi 2553 aesdngwa oprtin CDH23 Cadherin 23 rwmkb PCDH15 Protocadherin 15 epnomelkulkhxngiyechuxmplay 7 echuxwa mimxetxrkhbodyaekhlesiymthithaihiysnlngephuxthaihtungxik sungthaihrbruesiyngthidngnanid 8 niwrxn aekikh esllkhndanin IHC casngsyyanihiyprasathkhxngniwrxnnaekha Afferent neuron phanisaenpsodyichsarsuxprasathklutaemt aelaniwrxnnaekhacasngsyyanipyngniwrxninrabbprasathkaridyinpthmphumitxip mi IHC inxwywaruphxyokhngnxykwaniwrxnnaekhamak dngnn esllkhnaetlaesllcaechuxmkbiyprasathnaekhahlayesn khuxniwrxnnaekhahlaytw odyiyprasathcaepnkhxngniwrxnthiepnswnkhxngostprasath auditory nerve sungcarwmekhakb vestibular nerve klayepn vestibulocochlear nerve hruxprasathsmxng cranial nerve hmayelkh VIII 9 taaehnngthieyuxknhuchnin basilar membrane ihkhxmulkbiyprasathnaekhaesnidesnhnungodyechphaasamarthphicarnaidwaepnlanrbsyyan receptive field khxngmnmiiyprasathnaxxkcaksmxngipyngkhxkhekhliythimibthbathinkaridyinesiyng aetwa bthbathniyngimchdecn isaenpskhxngiyprasathnaxxkipsudthithngtwesllkhnnxk OHC aelathiednidrtkhxngiyprasathnaekhathixyuit IHC withiprasathkaridyinrabbprasathklang aekikhkhxmulesiyng sungtxnniidekharhsaelw imidepnesiyng casngipthang vestibulocochlear nerve phanokhrngsrangtang rwmthng cochlear nuclei aela superior olivary complex sungxyuthikansmxng tlxdcn inferior colliculus khxngsmxngswnklang sungaetlakhntxncamikarpramwlkhxmulephim khxmulinthisudkcasngipthungthalams sungcasngtxipyngepluxksmxng insmxngmnusy epluxksmxngswnkaridyinpthmphumi primary auditory cortex caxyuinsmxngklibkhmb hwkhxyxytxipipniaesdngkhxmulthwipekiywkbokhrngsrangprasathtang Cochlear nucleus aekikh swn cochlear nucleus epncudaerkthimikarpramwlkhxmulprasaththihuchninidepliynepnkhxmul dicitl aelw instweliynglukdwynm ekhtniaebngthangkaywiphakhaelasrirphaphxxkepnsxngswn khux dorsal cochlear nucleus DCN aela ventral cochlear nucleus VCN nxkcaknn VCN yngaebngodyrakprasath nerve root epn posteroventral cochlear nucleus PVCN aela anteroventral cochlear nucleus AVCN 10 Trapezoid body aekikh trapezoid body epnmdkhxngiyprasathikhwthaeyng decussating fiber ekhaipinphxnsdanlang ventral thixyuinkansmxng ichsngkhxmulihkansmxngephuxpramwlesiyngcakhuthngsxng aexksxnbangswnmacak cochlear nucleus aelwkhamikhwthaeyngipxikdanhnungkhxngsirsakxnsngipthi superior olivary nucleus txip sungechuxwachwykahndthisthangkhxngesiyng 11 Superior olivary complex aekikh superior olivary complex xyuinphxnsaelaidrbkraaesprasathodymakcak ventral cochlear nucleus aemwacaidcak dorsal cochlear nucleus bangphan Trapezoid body sungeriykxikxyangidwa ventral acoustic stria twyx VAS in superior olivary complex camiswnthieriykwa lateral superior olive LSO aela medial superior olive MSO swnaerksakhyinkartrwccbkhwamaetktangkhxngradbesiyngrahwanghu khnathixikswnsakhyinkarcaaenkkhwamaetktangthangewlarahwanghu 12 laesniyprasath Lateral lemniscus misiaedng epntwechuxm cochlear nucleus superior olivary nucleus aela inferior colliculus mummxngcakdanhlng Lateral lemniscus aekikh Lateral lemniscus epnlaesniyprasathinkansmxngthisngkhxmulekiywkbesiyngcak cochlear nucleus ipyngniwekhliysprasathtang inkansmxng tlxdcn inferior colliculus siktrngkhamkhxngsmxngswnklanginthisud Inferior colliculi aekikh inferior colliculi IC xyudanlangtxcaksunypramwlkhxmulthangtathieriykwa superior colliculus swn central nucleus khxng IC epnrielykhxngsyyanprasathesiyngekuxbthnghmd aelanacachwyrwmkhxmul odyechphaakhxmulthisthangkhxngesiyngcak superior olivary complex 13 aelacak dorsal cochlear nucleus kxncasngsyyantxipthithalamsaelaepluxksmxng 14 Medial geniculate nucleus aekikh medial geniculate nucleus MGN hrux medial geniculate body MGB epnswnkhxngrabbrielyinthalams thisuxsyyanrahwang inferior colliculus kbkhxrethkskaridyin auditory cortex epnokhrngsrangthiminiwekhliysyxy thiaetktangknodysnthan odyiyprasathnaekhaaelaodyiyprasathnaxxk aelaodyrupaebbkarekharhskhxmul echuxwa MGB miphltxkarkahndaelarksakarisic khxrethkskaridyinpthmphumi aekikh khxrethkskaridyinpthmphumi primary auditory cortex PAC epnekhtaerkinepluxksmxngthirbkhxmulesiyng karidyinesiyngsmphnthkbrxynunsmxngklibkhmbswnbn STG danhlngklibsay khux STG miokhrngsrangsakhyhlayxyangrwmthngbriewnbrxdmnn 41 aela 42 sungepntaaehnngkhxng PAC thimihnathirbrulksnaphunthankhxngesiyngechn esiyngsungtaaelacnghwa nkwithyasastrideriynrucaknganiniphremtthiimichmnusywa PAC xacaebngepnswnthithahnathiodyechphaa 15 16 17 18 19 20 21 niwrxnkhxng PAC samarthmxngidwa milanrbsyyan receptive field khlumkhwamthiesiyngchwnghnung hruxtxbsnxngtxesiyngsungesiyngtainradbhnungodyechphaa 22 swnniwrxnthirwmkhxmulcakhuthngsxngcamilansyyanepnswnidswnhnungkhxngpriphumiesiyngkhxrethkskaridyinthutiyphumi secondary auditory cortex calxmaelaechuxmkb PAC odyekhtthutiyphumitang caechuxmkbekhtpramwlkhxmultang khxng STG khxng superior temporal sulcus STS danbn dorsal aelakhxngsmxngklibhna inmnusy karechuxmtxkhxngekhtehlanikb middle temporal gyrus MTG nacasakhytxkarrukhaphud swnsmxngdanhnakhxngsmxngklibkhmb frontotemporal sungepnswnthirbruesiyng thaiherasamarthcaaenkesiyngtang rwmthng khaphud dntri hruxesiyngxun phaphrwm aekikhhuchnnxkepnkrwysngaerngsnsaethuxnkhxngesiyngipihaekwhu odychwyephimaerngdnesiynginkhwamthiradbklang swnkradukhu ossicles inhuchnklang cakhyayaerngsnkhxngesiyngpraman 20 etha odythankhxngkradukokln sungepnkradukhuxnhnung caepntwsngaerngsnipynghuchninphanchxngrupikh oval window sungsnkhxngehlw perilymph thimixyuthwhuchnin aelwthaihchxngrupklm round window opnxxkcakhuchninemuxchxngrupikhopnekha thngthx Vestibular duct aela tympanic duct lwnetmipdwy perilymph swnthx cochlear duct partition thielkkwaaelaxyurahwangthxthngsxngetmipdwy endolymph odykhxngehlwthngsxngcamiradbixxxnaelaskyiffathitangkn 23 24 25 26 khwamsnsaethuxnkhxng perilymph in vestibular duct cangxkhnkhxngesllkhndannxk OHC inxwywakhxngkhxrti miphlihhlngoprtin prestin thiplaykhn sungthaihyawkhunhruxsnlngephraaokhrngsrangthangekhmi epnkrabwnkarthieriykwa somatic motor thaihmdkhnkhyb aelamivththithangiffatxkarekhluxnihwkhxngeyuxthan basilar membrane odyepnkrabwnkarthieriykwa hair bundle motor karekhluxnihwsxngxyangkhxngesllkhndannxkechnni cakhyayaerngsnsaethuxnin perilymph thiepntwkratunesllexngaetaerkthung 40 etha aelaephraawa karekhluxnihwthngsxngkhbekhluxnodyptikiriyathangekhmi aerngsnthikhyayephimcungimkhyaytxxikephraatxngichewlainkarfunsphaph 27 OHC caechuxmkbesnprasathimhumplxkimxilincak spiral ganglion thisuxsaridthngsxngdan pramaniyprasathhnungtxkhn 30 esn ethiybkbesllkhndanin IHC thitxkbephiyngaetiyprasathnaekha aetinxtraiyprasath 30 xntxkhnhnungesn mi OHC incanwn 4 ethakhxng IHC aelaeyuxthankepneyuxthi IHC aela OHC xyuodymak odykhwamkwangaelakhwamaekhngtungkhxngeyuxcaepniptamkhwamthiesiyngthi IHC intaaehnngnntrwccbiddithisud thithankhxngeyuxcaepnswnthiaekhbaelaaekhngtungthisud khwamthisung aelathiplayxwywaruphxyokhngcaepnswnthikwangthisudaelaaekhngtungnxythisud khwamthita swn tectorial membrane epnxwywasnbsnun IHC aela OHC thichwykhyayaerngsnodykratun OHC odytrng aelakratun IHC phankhxngehlw endolymph thngkhwamkwangaelakhwamaekhngtungkhxng tectorial membrane cakhlaykbkhxngeyuxthanephuxchwyaeykaeyakhwamthiesiyng 28 29 30 31 32 33 34 35 36 swn superior olivary complex SOC inphxns caepnswnaerkthikraaesprasathcakxwywaruphxyokhngsaykhwaiprwmkn odyminiwekhliys 14 xnthikahndaelw odyaetlaswnmichuxyxdngtxipni MSO kahndxngsakhxngaehlngesiyngodywdkhwamaetktangrahwangewlathiesiyngmathunghusaykhwa LSO thaesiyngthngcakhuthngsxngkhangihethakn normalization aelaichradbesiyngephuxkahndxngsakhxngaehlngesiyng aelaepntwsngsyyantxipcak IHC VNTB epntwsngsyyancak OHC MNTB epnswnybyng LSO phaniklsin aetiklsincaimmiphltx LNTB sungichsngsyyanaebberw DPO miraebiybaebb tonotopic sahrbesiyngkhwamthisung DLPO kepnaebb tonotopic echnknaetsahrbesiyngkhwamthita VLPO mihnathiechnkb DPO aetthangankbekhtthitangkn PVO CPO RPO VMPO ALPO aela SPON sungiklsinsamarthybyngid lwnepnniwekhliyssngsyyanhruxniwekhliysybyng inhibiting nuclei 37 38 39 40 trapezoid body epnswnthiiyprasathcak cochlear nucleus CN khamikhwthaeyngcaksayipkhwa aelacakkhwaipsay odymak karikhwthaeyngchwyihkahndthisthangkhxngesiyngid 41 CN samarthaebngxxkepnekht ventral CN VCN aela dorsal CN DCN ody VCN miesllhlk 3 rupaebb khux Bushy cell casngkhxmulekiywkbewla odyruprangkhxngesllcaepntwkarkhanwnkhaechliykhxngkhaewlathitang kn Stellate cell hrux chopper cell caepntwekharhssepktrm khux swnyxdaelaswnthxng odyepnxtrakaryingsyyankhunxyukbkhwamaerngkhxngkhxmulesiyng thiimichkhwamthi Octopus cell casngsyyanthiaemnyathangewlamakthisud dngnn cungepntwaeplkhwamhmaykhxngkhxmulewlainesiyngswn DCN miesllhlk 2 rupaebb aelarbkhxmulcak VCN Fusiform cell hrux pyramidal cells pramwlkhxmulkhwamsungtakhxngesiyngephuxkahndthisthang echn waesiyngmacakkhanghnahruxkhanghlng Giant cell yngimchdecnwamihnathixairiyprasath Cochlear nerve sngsyyanesiyngcakxwywaruphxyokhngipyngsmxng odymnusymiekin 30 000 esnsahrbaetlakhang aelaaetlaesncatxbsnxngdithisudthikhwamthihnung aemcatxbsnxngtxkhwamthihlayradbdwy 42 43 klawxyangkhraw ngay kkhux bushy cell sngsyyanipyngekhtthirbkhxmulesiyngcakthngsxngkhangin olivary complex odythi stellate cell cakahndswnyxdaelaswnthxngkhxngkhxmulesiyng aela octopus cell cakahndkhxmulekiywkbewlaswn lateral lemniscus miniwekhliys 3 xn khux dorsal nuclei txbsnxngkhxmulesiyngsbsxnthimacakthngsxnghu intermediate nuclei aela ventral nuclei catxbsnxngxyangkwang aebbsbsxnklang Ventral nuclei cachwy inferior colliculus IC thxdrhsaexmphlicudkhxngesiyng odyyingsyyanthngaebbepnchud phasic aelaaebbsmaesmx tonic IC idrbsyyancakekhttang rwmthngthiekiywkbkarehn pretectal area ephuxkhybtaipthiesiyng superior colliculus phvtikrrmtxaelakarhnipthangwtthu tlxdcnkarkhybtaaebb saccade phxns superior cerebellar peduncle karechuxmtxrahwangthalamskbsmxngnxy ephuxkaridyinesiyngaelaeriynruphvtikrrmkartxbsnxng ikhsnhlng periaqueductal grey karidyinesiyngaelakarekhluxnihwodysychatyan aelathalams karthanganrwmkbekhttang aesdngwa IC miswnrwminphvtikrrmsadung startle response aelarieflkslukta ocular reflexes nxkcakcarwmkhxmulcakprasathsmphstang aelw IC yngtxbsnxngtxkhwamthiesiyng thaihsamarthtrwccbesiyngsungesiyngtaid IC yngsamarthkahndkhwamaetktangthangewlakhxngesiyngthimacakthngsxnghuxikdwy 44 medial geniculate nucleus MGB aebngxxkepnswnlang ventral sungepnesllrielyhruxesllybyngkhxmulekiywkbkhwamthi khwamdng khxmulesiyngcaksxnghu odysngkhxmulepnaephnthiphumilksn swnbn dorsal sungepnniwekhliysthirbkhxmulhlayxyangaelasbsxn aelamiswnechuxmoymkbprasathsmphsthangkay aelaswnaenwklang medial sungepnniwekhliysthitxbsnxngtxsyyanaebbthngkwang sbsxn aelaaekhbodysngkhxmulekiywkbkhwamdngaelachwngewlaesiyngswnkhxrethkskaridyin auditory cortex AC mihnathithaihidyinesiyng AC samarthrabuesiyng khuxbxkwaepnesiyngxairodychux aelakahndaehlngesiyng odycdraebiybepnaephnthiphumilksnodykhwamthi khux esllcudtang catxbsnxngtxkarprasanesiyng harmonies chwngewla aelakhwamsungtakhxngesiyngthitang kn AC sikkhwacaiwtxesiyngsungtamakkwa inkhnathisiksaycaiwtxkhwamaetktangkhxngladbesiyngmakkwa 45 46 khxrethksklibhnaphakswnhnaswn rostromedial trngklangdanhhna aela ventrolateral dankhangswnlang cathangantxbsnxngtxpriphumikhwamthi tonal space aelaemuxbnthukesiynginkhwamcarayasn tamladb 47 swn transverse temporal gyrus rwmbriewnewxrniekaelaswnthahnathiyxykhxngmn mihnathiekiywkbxarmn esiyng xarmn sihna aelaesiyng khwamca swn entorhinal cortex epnswnkhxngrabbhipopaekhmpsthichwybnthukkhwamcaekiywkbsingthiehn thiidyin 48 49 swnrxynunsupramarcinl supramarginal gyrus SMG chwyihekhaicphasaaelaihtxbsnxngxyangehnicphuxun khux SMG caechuxmesiyngkbkhaphrxmkbrxynunaexngkularephuxchwyeluxkkhaphud SMG carwmkhxmulthngthangsmphs thangkarehn aelathangkaridyin 50 51 khwamsakhythangkhlinik aekikhkaridyinkhxngmnusykhunxyukbsmrrthphaphkhxngkhxekhliyinkaraeykaeyathngesiyngsungta aelaesiyngdngkhxy karmihuphikarxacthaihekidphlesiythngindanphthnakar sngkhm citic aelakarrxbrusingaewdlxm mnusyxasykarptismphnthkbbukhkhlxunephuxthngphthnakaraelaephuxsngkhm edkthitxnaerkduwamipyhaphthnakarthangechawnpyyacring xacmipyhakaridyin dngnn cungcaepntxngtrwcsxbedk wasamarthidyinesiyngdihruxim edkthirksaihidyinpkticasamarthmiphthnakarinradbthismkhwrtxipid phuihythiimidyincathaihhangcakyatiphinxngkhrxbkhrwaelaephuxn thaihimsamarthdarngkhwamsmphnth sungxacmiphlthaihekidkhwamsumesra cnthungkhatwtay 52 karidyinyngsakhyineruxngkarrxbrusingaewdlxmaelakarehnphyntraythixacmathungtw ephraawa bxykhrngeracasamarthidyinsingthikalngekhamaikl erakxnthieracaehn aembangkhrngeraxaccayngimrudwysawaidyinesiyngnnaelw huthiphikaryxmthaihsmrrthphaphinkarrusingaewdlxmnildnxythxylng 52 karesiykaridyinbxykhrngekidkhunphrxmkbxakarmiesiynginhu tinnitus sungaemcanxykhrngksamarthephraaekidrxyorkhinwithiprasathkaridyin aetbxykhrngekidcaksaehtuthiimchdecn aelabangkhrng caekidinradbesiyngkhwamthisung thixwywaimsamarthrbruaelw thaihrabbprasathekidkhwamiwaelaxxkxakarehmuxnkbidyinesiynginkhwamthinn odykhlaykbklumxakarhlngphidwaaekhnkhayngkhngxyu esiynginhusamarthkwnprasathkhxngphuidyinidcnthaihekidxakarsumesraaelaphlxun thitamma 52 praednehlani miphlthangkhlinikekiywkbkaridyin khux Auditory brainstem response kartxbsnxngkhxngkansmxngtxkaridyin aela ABR audiometry test ephuxthdsxbkaridyinkhxngthark Auditory processing disorder orkhekiywkbkaridyinthangsmxng phlkhxngesiyngtxsukhphaph esiynginhu Endaural phenomena karidyinesiyngthiimmicringthiimichprasathhlxn duephim aekikhesiyngechingxrrthaelaxangxing aekikh auditory sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 aephthysastr 1 fng 2 idyin 3 hu aural otic otor 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 Principles of Neural Science 5th edition 2013 Chapter 31 The Inner Ear pp 656 Konishi T Hamrick FE Walsh FJ 1978 Ion transport in guinea pig cochlea I Potassium and sodium transport Acta Otolaryngol 86 1 2 22 34 doi 10 3109 00016487809124717 PMID 696294 CS1 maint uses authors parameter link Miller JD 2007 Sex differences in the length of the organ of Corti in humans The Journal of the Acoustical Society of America 121 4 EL151 5 doi 10 1121 1 2710746 Principles of Neural Science 5th edition 2013 Chapter 31 The Inner Ear pp 655 6 0 6 1 Principles of Neural Science 5th edition 2013 Chapter 31 The Inner Ear pp 661 Lelli A Kazmierczak P Kawashima Y Muller U Holt J R 2010 Development and Regeneration of Sensory Transduction in Auditory Hair Cells Requires Functional Interaction Between Cadherin 23 and Protocadherin 15 Journal of Neuroscience 30 34 11259 11269 doi 10 1523 JNEUROSCI 1949 10 2010 PMC 2949085 PMID 20739546 Peng AW Salles FT Pan B Ricci AJ 2011 Integrating the biophysical and molecular mechanisms of auditory hair cell mechanotransduction Nature Communications 2 523 doi 10 1038 ncomms1533 PMC 3418221 PMID 22045002 Meddean CN VIII Vestibulocochlear Nerve Stritch School of Medicine Loyola University Chicago Middlebrooks JC 2009 Auditory System Central Pathways in Squire b k Encyclopedia of Neuroscience Academic Press pp 745 752 here p 745 f Mendoza John E 2011 Trapezoid Body in Kreutzer Jeffrey S DeLuca John Caplan Bruce b k Encyclopedia of Clinical Neuropsychology Springer New York pp 2549 2549 ISBN 978 0 387 79947 6 subkhnemux 2015 03 01 CS1 maint uses editors parameter link Moore JK 2000 11 lt 403 AID JEMT8 gt 3 0 CO 2 Q Organization of the human superior olivary complex Microsc Res Tech 51 4 403 12 doi 10 1002 1097 0029 20001115 51 4 lt 403 AID JEMT8 gt 3 0 CO 2 Q PMID 11071722 Check date values in date help Oliver DL 2000 11 lt 355 AID JEMT5 gt 3 0 CO 2 J Ascending efferent projections of the superior olivary complex Microsc Res Tech 51 4 355 63 doi 10 1002 1097 0029 20001115 51 4 lt 355 AID JEMT5 gt 3 0 CO 2 J PMID 11071719 Check date values in date help Demanez JP Demanez L 2003 Anatomophysiology of the central auditory nervous system basic concepts Acta Otorhinolaryngol Belg 57 4 227 36 PMID 14714940 CS1 maint uses authors parameter link Pandya DN 1995 Anatomy of the auditory cortex Rev Neurol Paris 151 8 9 486 94 PMID 8578069 Kaas JH Hackett TA 1998 Subdivisions of auditory cortex and levels of processing in primates Audiol Neurootol 3 2 3 73 85 doi 10 1159 000013783 PMID 9575378 CS1 maint uses authors parameter link Kaas JH Hackett TA Tramo MJ 1999 04 Auditory processing in primate cerebral cortex Curr Opin Neurobiol 9 2 164 70 doi 10 1016 S0959 4388 99 80022 1 PMID 10322185 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Kaas JH Hackett TA 2000 10 Subdivisions of auditory cortex and processing streams in primates Proc Natl Acad Sci U S A 97 22 11793 9 doi 10 1073 pnas 97 22 11793 PMC 34351 PMID 11050211 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Hackett TA Preuss TM Kaas JH 2001 12 Architectonic identification of the core region in auditory cortex of macaques chimpanzees and humans J Comp Neurol 441 3 197 222 doi 10 1002 cne 1407 PMID 11745645 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Scott SK Johnsrude IS 2003 02 The neuroanatomical and functional organization of speech perception Trends Neurosci 26 2 100 7 doi 10 1016 S0166 2236 02 00037 1 PMID 12536133 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Tian B Reser D Durham A Kustov A Rauschecker JP 2001 04 Functional specialization in rhesus monkey auditory cortex Science 292 5515 290 3 doi 10 1126 science 1058911 PMID 11303104 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Wang X 2013 The harmonic organization of auditory cortex Front Syst Neurosci 7 114 doi 10 3389 fnsys 2013 00114 PMC 3865599 PMID 24381544 Tillotson Joanne McCann Stephanie Kaplan s Medical Flashcards Apr 02 2013 Albertine Kurt Barron s Anatomy Flash Cards A quick guide to how hearing works Australian Hearing 2013 12 09 How does my hearing work NZ Audiological Society subkhnemux 2017 04 28 doi 10 1038 35012009This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF 453 KB Archive PDF 453 KB doi 10 1529 biophysj 106 094474This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand PDF doi 10 1529 biophysj 106 094474This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand PDF doi 10 1121 1 3290995This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand doi 10 1073 pnas 0603429103This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand full article PMID 12782348 PMID 12782348 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand doi 10 1016 S0896 6273 00 00102 1This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand PDF PMID 3043645 PMID 3043645 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 432671 PMID 432671 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand doi 10 1002 1097 0029 20001115 51 4 lt 330 AID JEMT4 gt 3 0 CO 2 XThis citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand doi 10 1002 1097 0029 20001115 51 4 lt 355 AID JEMT5 gt 3 0 CO 2 JThis citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand PMID 11071722 PMID 11071722 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand Yang Lichaun Monsivais Pablo Rubel Edwin W 1999 The Superior Olivary Nucleus and Its Influence on Nucleus Laminaris A Source of Inhibitory Feedback for Coincidence Detection in the Avian Auditory Brainstem JNeurosci 19 6 2313 2325 CS1 maint uses authors parameter link Full Article PDF PMID 11520638 PMID 11520638 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 10320216 PMID 10320216 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand doi 10 1007 978 1 4757 3654 0 5This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF doi 10 1007 0 387 27083 3 2This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand doi 10 1126 science 1076262This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand PMID 11305897 PMID 11305897 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 10570492 PMID 10570492 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 17675110 PMID 17675110 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 16208455 PMID 16208455 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 7600087 PMID 7600087 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 19232583 PMID 19232583 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand Full Article PDF 52 0 52 1 52 2 Principles of Neural Science 5th edition 2013 Chapter 31 The Inner Ear pp 654 655aehlngkhxmulxun aekikhKandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ 2013 Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill ISBN 978 0 07 139011 8 Promenade round the cochlea Auditory system Washington University Neuroscience Tutorial Gray Lincoln Chapter 13 Auditory System Pathways and Reflexes Neuroscience Online the Open Access Neuroscience Electronic Textbook The University of Texas Health Science Center at Houston UTHealth subkhnemux 2014 04 27 ekhathungcak https th wikipedia org w index php title rabbkaridyin amp oldid 8929453, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม