อาร์คีออปเทอริกซ์

อาร์คีออปเทอริกซ์ ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ปลายยุคจูแรสซิก, 150.8–148.5Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
อาร์คีออปเทอริกซ์ ชิ้นตัวอย่างเบอร์ลิน
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	Animalia
ไฟลัม:	Chordata
ไม่ได้จัดลำดับ:	Dinosauria
ไม่ได้จัดลำดับ:	†Saurischia
ไม่ได้จัดลำดับ:	†Theropoda
ไม่ได้จัดลำดับ:	†Avialae
วงศ์:	†Archaeopterygidae
สกุล:	†Archaeopteryx Meyer, 1861
สปีชีส์:	†A.  lithographica
ชนิดต้นแบบ
†Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 (conserved name)
Referred species
†A. siemensii Dames, 1897 †A. albersdoerferi Kundrat et al. 2018
ชื่อพ้อง
สกุล Griphosaurus Wagner, 1862 [nomen rejectum] Griphornis Woodward, 1862 [nomen rejectum] Archaeornis Petronievics, 1917 Jurapteryx Howgate, 1984 Wellnhoferia? Elżanowski, 2001 สปีชีส์ Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [nomen rejectum] Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) [nomen rejectum] Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) [nomen rejectum] Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) [nomen rejectum] Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nomen rejectum] Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen rejectum] Griphosaurus longicaudatus (Woodward, 1862) [nomen rejectum] Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen rejectum] Archaeopteryx siemensii? (Dames, 1897) Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Archaeopteryx owenii Petronievics, 1917 [nomen rejectum] Archaeopteryx recurva Howgate, 1984 Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993 Wellnhoferia grandis? Elżanowski, 2001

อาร์คีออปเทอริกซ์ (Archaeopteryx, /ˌɑːrkiːˈɒptərɪks/ ar-kee-op-tər-iks) หรือที่รู้จักกันในชื่อภาษาเยอรมันว่า Urvogel (ออกเสียง:อูร์ฟอเกิล, แปลว่า "นกต้นกำเนิด" หรือ "นกชนิดแรก") เป็นสกุลของไดโนเสาร์เทอโรพอดซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกับนก ชื่อมาจากภาษากรีกโบราณ ἀρχαῖος (archaīos) แปลว่า "เก่าแก่โบราณ" และ πτέρυξ (ptéryx) แปลว่า "ขน" หรือ "ปีก"

อาร์คีออปเทอริกซ์มีชีวิตอยู่ในช่วงปลายของยุคจูแรสซิกหรือประมาณ 150 ล้านปีมาแล้ว ในสถานที่ที่ปัจจุบันอยู่ทางตอนใต้ของประเทศเยอรมนี ในช่วงเวลาที่ยุโรปมีสภาพเป็นหมู่เกาะ เป็นทะเลตื้น ที่มีภูมิอากาศแบบเขตร้อน และอยู่ใกล้กับแนวเส้นศูนย์สูตรมากกว่าที่เป็นอยู่ในปัจจุบัน มีขนาดและรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ ตัวใหญ่ที่สุดอาจมีขนาดเท่านกเรเวน อาร์คีออปเทอริกซ์มีความยาวของลำตัวได้ถึง 0.5 เมตร (1.6 ฟุต) กล่าวคือเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก มีปีกกว้าง และอนุมานได้ว่ามีความสามารถในการบินหรือร่อนได้ อาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะกระเดียดไปทางไดโนเสาร์ในมหายุคมีโซโซอิกขนาดเล็กมากกว่าลักษณะของนกในปัจจุบัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งมันมีลักษณะหลายประการที่เป็นลักษณะร่วมกับไดโนเสาร์ในกลุ่มของไดโนนายโคซอร์ (โดรมีโอซอร์ และ ทรูดอนติด) ได้แก่ลักษณะของกรามที่มีฟันแหลมคม มีนิ้วสามนิ้ว และมีกงเล็บ มีกระดูกหางยาว มีนิ้วเท้านิ้วที่สองยื่นยาวออกไปมากเป็นพิเศษ (killing claws) มีขนแบบนก (ซึ่งแสดงลักษณะของสัตว์เลือดอุ่น) และลักษณะโครงกระดูกอื่นๆ อีกหลายประการ

ลักษณะดังกล่าวข้างต้นทำให้อาร์คีออปเทอริกซ์เป็นตัวแทนชิ้นแรกที่มีความชัดเจนของฟอสซิลในการส่งผ่านจากไดโนเสาร์สู่นก ดังนั้นอาร์คีออปเทอริกซ์จึงมีบทบาทสำคัญไม่ใช่เฉพาะในการศึกษาถึงการกำเนิดของนกแต่ยังรวมถึงการศึกษาเกี่ยวกับไดโนเสาร์

ชิ้นตัวอย่างของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่มีลักษณะที่สมบูรณ์ครบถ้วนชิ้นแรกถูกเปิดเผยขึ้นในปี ค.ศ. 1861 เพียงสองปีหลังจากที่ชาร์ล ดาร์วินตีพิมพ์หนังสือเรื่อง “On the Origin of Species” และได้กลายเป็นกุญแจสำคัญในการโต้แย้งถึงเรื่องของวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต หลายปีต่อมาได้มีการค้นพบฟอสซิลอาร์คีออปเทอริกซ์เพิ่มอีก 9 ชิ้น แม้มีลักษณะที่แปรผันกันไปในหมู่ฟอสซิลที่พบ แต่ผู้เชี่ยวชาญทั้งหลายก็ยังคงให้ฟอสซิลที่พบทั้งหมดเป็นชนิดเดียวกันแม้ว่าจะยังมีผู้โต้แย้ง

ในบรรดาฟอสซิล 11 ชิ้นประกอบไปด้วยซากเหลือของขนหลายชิ้น ซึ่งเป็นหลักฐานของขนที่เก่าแก่ที่สุด อย่างไรก็ตามเพราะว่าขนเหล่านี้มีลักษณะที่พัฒนาแล้ว (เป็นขนปีก) จึงเป็นหลักฐานที่ทำให้เข้าใจได้ว่าขนเหล่านี้มีวิวัฒนาการมาก่อนช่วงปลายของยุคจูแรสซิก

ลักษณะ

 

ชิ้นตัวอย่าง 8 ชิ้นในมาตราส่วนเปรียบเทียบกับเท้าของมนุษย์

อาร์คีออปเทอริกซ์เป็นนกโบราณชนิดหนึ่งที่มีชีวิตอาศัยอยู่ระหว่างช่วงสมัยไทโธเนียนของยุคจูแรสซิก ประมาณ 150-145 ล้านปีมาแล้ว ชิ้นตัวอย่างฟอสซิลของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่ถูกค้นพบจากหินปูนโซล์นฮอเฟน (Solnhofen limestone) เท่านั้นในรัฐบาเยิร์นทางตอนใต้ของประเทศเยอรมนีซึ่งเป็นแหล่งฟอสซิลที่สมบูรณ์ของหมวดหินที่โดดเด่นและหายากที่เป็นที่รู้กันว่าให้ฟอสซิลที่มีรายละเอียดสูงเป็นพิเศษ

โดยการประมาณการแล้ว อาร์คีออปเทอริกซ์มีขนาดเทียบเท่ากับนกขนาดกลางในปัจจุบัน มีปีกกว้าง โค้งมนตรงส่วนปลายปีก และมีหางยาวเมื่อเปรียบเทียบกับความยาวของลำตัว อาร์คีออปเทอริกซ์อาจมีลำตัวยาวได้ถึง 50 เซนติเมตร แม้ว่าขนของมันจะมีรายละเอียดในฟอสซิลน้อยกว่าลักษณะอื่นๆ แต่ก็มีลักษณะในรูปแบบและโครงสร้างทั่วไปคล้ายกับของขนนกในปัจจุบัน อย่างไรก็ตามแม้จะพบมีขนแบบนกจำนวนมาก แต่อาร์คีออปเทอริกซ์ก็ยังมีลักษณะแบบไดโนเสาร์เทอโรพอดหลายประการ ลักษณะที่ไม่พบในนกปัจจุบันคืออาร์คีออปเทอริกซ์มีซี่ฟันขนาดเล็ก รวมถึงมีกระดูกหางยาวซึ่งเป็นลักษณะที่อาร์คีออปเทอริกซ์มีร่วมกับไดโนเสาร์อื่นๆในช่วงเวลานั้น

 

การเปรียบเทียบขาหน้าของไดโนนีคัส (ซ้าย) และ อาร์คีออปเทอริกซ์ (ขวา) หนึ่งในชิ้นส่วนกระดูกที่คล้ายกันของนกและโดรมีโอซอริดี

เนื่องด้วยมันมีลักษณะหลายประการของนกและไดโนเสาร์ อาร์คีออปเทอริกซ์จึงได้รับการพิจารณาให้เป็นสิ่งที่เชื่อมต่อระหว่างนกกับไดโนเสาร์ คืออาจเป็นนกชนิดแรกที่เปลี่ยนแปลงลักษณะจากสัตว์บกไปเป็นนก ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 1970 จอห์น โอสโตรม (John Ostrom) ได้สนับสนุนตามความคิดนำของโธมัส เฮนรี ฮักซ์เลย์ (T. H. Huxley) ที่คิดไว้ในในปี ค.ศ. 1868 โดยให้เหตุผลว่านกวิวัฒนาการมาจากไดโนเสาร์เทอโรพอด และอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นหลักฐานชิ้นสำคัญยิ่งในเหตุผลข้อนี้นี้ มันมีลักษณะของนกหลายประการ เช่น มีกระดูกสองง่ามที่เป็นกระดูกหน้าอกของนก ขนสำหรับใช้บิน ปีก และบางส่วนของนิ้วแรกที่พลิกตรงข้ามกับที่นิ้วเหลือ และยังมีอีกหลายลักษณะของไดโนเสาร์และเทอโรพอด เช่น มีกระดูกข้อเท้ายาวยกขึ้น มีแผ่นกระดูกระหว่างรากฟัน มีช่องรูเปิด (obturator foramen) ของกระดูกก้น และมีกระดูกเชฟรอนทางส่วนหางที่ยาว โดยเฉพาะอย่างยิ่งโอสโตรมพบว่าอาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะเหมือนกับไดโนเสาร์เทอโรพอดในวงศ์โดรมีโอซอริดีเป็นพิเศษ

ซากเหลือชิ้นแรกของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ถูกค้นพบในปี 1861 เพียง 2 ปีหลังจากที่ชาร์ล ดาร์วินตีพิมพ์ผลงานเรื่อง “On the Origin of Species” ”อาร์คีออปเทอริกซ์” ดูเหมือนจะยืนยันทฤษฎีของดาร์วินและหลังจากนั้นก็กลายเป็นหลักฐานชิ้นสำคัญในเรื่องของการกำเนิดนก ฟอสซิลช่วงคาบเกี่ยว และช่วยยืนยันในเรื่องของวิวัฒนาการ จริงๆแล้วการวิจัยเกี่ยวกับไดโนเสาร์ในภายหลังจากทะเลทรายโกบีและในประเทศจีนได้พบหลักฐานเพิ่มเติมของการเชื่อมสัมพันธ์ระหว่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” และไดโนเสาร์อย่างเช่นไดโนเสาร์มีขนจากประเทศจีน “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีลักษณะใกล้เคียงกับนกปัจจุบันและมันได้แสดงลักษณะทั้งหลายว่าเป็นลักษณะของนกโบราณ อย่างไรก็ตามมันอาจไม่ได้เป็นบรรพบุรุษของนกในปัจจุบันโดยตรงก็ได้ และก็ยังไม่แน่ชัดว่าได้มีการแตกแขนงวิวัฒนาการของนกอื่นๆเกิดขึ้นมากน้อยเพียงใดในช่วงเวลานั้น

บรรพชีววิทยา

ขนนก

ชิ้นตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีลักษณะที่โดดเด่นถึงลักษณะของขนที่มีวิวัฒนาการที่บินได้อย่างดีแล้ว แผนขนมีลักษณะไม่สมมาตรและแสดงโครงสร้างของขนที่บินได้เหมือนในนกปัจจุบันด้วยมีแพนขนที่ช่วยทำให้เกิดสมดุลโดยการจัดเรียงเส้นขนย่อย (barb) จากแกนของแพนขน (rachis) ส่วนขนที่ส่วนหางแสดงความไม่สมมาตรน้อยกว่าแต่เรียงเป็นแนวตามแบบที่พบปรากฏในขนนกปัจจุบันและมีแพนขนหนาแน่นแข็งแรง อย่างไรก็ตามนิ้วแรก (นิ้วหัวแม่มือ) ยังไม่มีกลุ่มปุยขนของขนแบบอะลูลา (alula feathers)

 

รูปถ่ายปี 1880 ของชิ้นตัวอย่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” จากเบอร์ลินแสดงขนที่ขาที่ถูกแกะออกระหว่างการเตรียมตัวอย่าง

ขนตามลำตัวของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ได้รับการศึกษาเอาไว้น้อยมากโดยมีการศึกษาวิจัยกันอย่างถูกต้องจริงจังเฉพาะชิ้นส่วนตัวอย่างที่กรุงเบอร์ลินเท่านั้น แม้ว่าดูเหมือนว่ามันจะมีความเกี่ยวข้องกับการมีจำนวนมากกว่าหนึ่งสปีชีส์ แต่การวิจัยชิ้นตัวอย่างขนจากเบอร์ลินก็ไม่จำเป็นว่าสปีชีส์อื่นๆที่เหลือของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” จะมีอยู่จริง ชิ้นตัวอย่างที่กรุงเบอร์ลินมีขนปกคลุมที่ส่วนขา บางส่วนของขนเหล่านี้ดูเหมือนว่าจะมีโครงสร้างของขนไล่ระดับแต่ค่อนข้างจะถูกย่อยสลายไป แต่ในส่วนที่ขึ้นหนาแน่นแข็งแรงก็จะมีส่วนช่วยในการบินได้

มีหย่อมของขนแบบ pennaceous ต่อเนื่องไปตามแนวพื้นหลังของลำตัวซึ่งเหมือนกันกับขนบนลำตัวของนกปัจจุบันในลักษณะของสมมาตรและแข็งแรงแต่ก็ไม่แข็งกระด้างเหมือนขนที่บินได้ นอกจากนั้นร่องรอยของขนบนชิ้นตัวอย่างจากกรุงเบอร์ลินถูกจำกัดเฉพาะขนชนิด proto-down เหมือนกับที่พบในไดโนเสาร์ ”ไซโนซอรอพเทอริกซ์” ซึ่งสยายออกปุกปุยและเป็นไปได้ว่าจะปรากฏเป็นลักษณะของขนสัตว์ (fur) มากกว่าที่จะเป็นแบบขนนก (feather) ลักษณะนี้ปรากฏบนส่วนที่เหลือของลำตัวในส่วนโครงสร้างต่างๆทั้งที่ถูกเก็บรักษาโดยธรรมชาติและส่วนที่ไม่ถูกทำลายไปจากกระบวนการเตรียมตัวอย่าง และส่วนด้านล่างของลำคอ

อย่างไรก็ตาม ไม่มีสิ่งบ่งชี้ของขนที่ส่วนบนของคอและหัว โดยที่อาจจะมีลักษณะล้านโล่งเตียนไร้ขนดังที่พบในไดโนเสาร์ที่มีขนหลายชนิดจากชิ้นตัวอย่างที่มีลักษณะครบถ้วนสมบูรณ์ดี ดูเหมือนว่าชิ้นตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ทั้งหลายถูกฝังกลบอยู่ในตะกอนที่ขาดออกซิเจนหลังจากเลื่อนไถลในช่วงระยะเวลาหนึ่งด้วยด้านหลังของตัวมันเองในทะเล โดยทั่วไป หัว คอ และหางจะโค้งต่ำลงไปซึ่งชี้ให้เห็นว่าชิ้นตัวอย่างเพิ่งจะเริ่มผุกร่อนเมื่อมันถูกฝังกลบด้วยการคลายตัวของเส้นเอ็นและกล้ามเนื้อจนเกิดเป็นลักษณะที่พบเป็นชิ้นตัวอย่างที่เห็น นี่อาจหมายความว่าผิวหนังได้อ่อนตัวและเปื่อยยุ่ยไปแล้ว ซึ่งถูกสนับสนุนโดยข้อเท็จจริงที่ว่าบางชิ้นตัวอย่างมีขนที่บินได้เริ่มถอนหลุดออกจากจุดที่มีตะกอนไปกลบทับ จึงตั้งสมมุติฐานได้ว่าชิ้นตัวอย่างที่มีลักษณะดังกล่าวมีการเคลื่อนที่ไปตามพื้นทะเลน้ำตื้นๆในช่วงระยะเวลาหนึ่งก่อนที่จะถูกฝังกลบและทำให้ขนบนส่วนคอด้านบนและส่วนหัวหลุดลอกออก ขณะที่ขนบริเวณส่วนหางที่ยึดเกาะติดได้แน่นหนากว่ายังคงปรากฏให้เห็น

การบินได้

 

การแสดงทางกายวิภาคเปรียบเทียบ "frond-tail" ของ อาร์คีออปเทอริกซ์ กับ "fan-tail" ของนกปัจจุบัน

เมื่อเทียบกับปีกของนกปัจจุบันแล้ว แพนขนสำหรับบินของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีความไม่สมมาตรเป็นอย่างมากและมีขนส่วนหางค่อนข้างใหญ่ นี้เป็นนัยบ่งชี้ว่าปีกและหางถูกใช้สำหรับ lift generation อย่างไรก็ตามมีความไม่ชัดเจนนักว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นนักร่อนแบบง่ายๆหรือว่ามีความสามารถในการบินได้แบบกระพือปีก การขาดกระดูกสันอกทำให้เข้าใจว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นนักบินที่ไม่แข็งแรงเอาเสียมากๆ แต่กล้ามเนื้อบินอาจยึดติดกับกระดูกสองง่ามหนาที่เป็นกระดูกหน้าอกของนกที่มีรูปร่างคล้ายบูเมอแรงเป็นกระดูกคู่ที่ส่วนของไหล่หรืออาจจะกระดูกหน้าอกที่เป็นกระดูกอ่อน การวางตัวด้านข้างของรอยต่อไหล่ระหว่างกระดูกไหล่ กระดูกคู่ส่วนของไหล่ และกระดูกแขนท่อนบน แทนที่จะมีการวางตัวทำมุมถ่างออกไปดังที่พบในนกปัจจุบัน ชี้ให้เห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” ไม่สามารถยกปีกขึ้นเหนือส่วนหลังของมันได้ มีความต้องการการตีขึ้นข้างบนดังที่พบในการบินแบบกระพือปีกในปัจจุบัน ดังนั้นมันจึงดูเหมือนว่าจริงๆแล้ว “อาร์คีออปเทอริกซ์” ไม่มีความสามารถในการกระพือปีกเหมือนนกในปัจจุบัน แต่มันอาจใช้การตีลงข้างล่างได้ดีซึ่งช่วยในการร่อนไปข้างหน้า

ปีกของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” จะมีขนาดใหญ่ซึ่งเป็นผลให้เกิดการหน่วงความเร็วให้ลดลงและลดรัศมีของการตีกลับ ปีกที่มีลักษณะโค้งมนและสั้นจะเพิ่มการกวาดแต่ก็เพิ่มความสามารถทำให้ “อาร์คีออปเทอริกซ์” บินผ่านสภาพแวดล้อมที่ยุ่งเหยิงได้อย่างเช่นต้นไม้หรือพุ่มไม้ (ลักษณะของปีกที่เหมือนกันนี้ที่พบได้ในนกหลายชนิดที่สามารถบินผ่านต้นไม้และพุ่มไม้ได้อย่างเช่นอีกาและไก่ฟ้า) การมีปีกด้านหลัง ขนปีกที่ไม่สมมาตร และยื่นออกไปบริเวณขาดังที่พบในไดโนเสาร์พวกโดรมีโอซอริด อย่างเช่น “ไมโครแรฟเตอร์” ก็เป็นการเพิ่มการเคลื่อนที่ทางอากาศของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” การศึกษาในรายละเอียดเป็นครั้งแรกเกี่ยวกับปีกหลังโดย Longrich ในปี 2006 ชี้ให้เห็นว่าโครงสร้างจะมีผลถึง 12% ของ airfoil ทั้งหมด นี้จะเป็นการลดความเร็วของการหน่วงสูงขึ้นถึง 6% และรัศมีการตีกลับสูงขึ้นถึง 12% ในปี 2004 นักวิทยาศาสตร์ได้ทำการวิเคราะห์ในรายละเอียดของกะโหลกที่ห่อหุ้มสมองของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ด้วย Computed Tomography Scan (CT scan) สรุปได้ว่าสมองของมันมีขนาดใหญ่กว่าสมองของไดโนเสาร์ทั้งหลายอย่างเด่นชัด ซึ่งชี้ให้เห็นว่ามันมีขนาดของสมองที่จำเป็นต่อการบิน กายวิภาคของสมองทั้งหมดถูกศึกษาโดยการใช้สแกน จากการศึกษาพบว่าส่วนที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นมีขนาดเกือบหนึ่งในสามของสมองทั้งหมด พื้นที่ที่ได้รับการพัฒนาอย่างดีอื่นๆมีความเกี่ยวข้องกับการได้ยินและตำแหน่งของกล้ามเนื้อ การสแกนกะโหลกยังทำให้เห็นถึงโครงสร้างของหูด้านในได้อย่างชัดเจน ซึ่งเป็นโครงสร้างที่มีลักษณะใกล้เคียงกับของนกปัจจุบันมากกว่าของหูด้านในของสัตว์เลื้อยคลาน ลักษณะเหล่านี้รวมกันชี้ให้เห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีความสามารถในการได้ยิน การทรงตัว การมองเห็นพื้นที่ และอื่นๆที่มีความจำเป็นต่อการบิน

 

รูปจำลองโครงกระดูกของ อาร์คีออปเทอริกซ์

“อาร์คีออปเทอริกซ์” ยังคงแสดงความสำคัญในการถกเถียงทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับการกำเนิดและวิวัฒนาการของนก นักวิทยาศาสตร์บางคนมองว่ามันเป็นเพียงสัตว์ที่มีลักษณะกึ่งปีนป่ายไปตามต้นไม้เท่านั้นเอง ตามด้วยแนวความคิดที่ว่านกวิวัฒนาการขึ้นมาจากนักร่อนที่อาศัยอยู่ตามต้นไม้ (สมมุติฐาน “tree down” เพื่อวิวัฒนาการสู่การบินเสนอโดย Othniel Charles Marsh) นักวิทยาศาสตร์อื่นๆเห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” นั้นวิ่งไปตามพื้นดินสนับสนุนความคิดที่ว่านกทั้งหลายวิวัฒนาการไปสู่การบินด้วยการวิ่ง (สมมุติฐาน “ground up” เสนอโดย Samuel Wendell Williston) และก็ยังมีกลุ่มอื่นๆที่เสนอว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” อาจอาศัยอยู่ทั้งบนต้นไม้และบนพื้นดินเหมือนกับอีกาในปัจจุบัน และความคิดหลังสุดในปัจจุบันได้รับการพิจารณาว่าสอดคล้องที่สุดในลักษณะทางกายภาพของมัน ทั้งหลายทั้งปวงนั้นปรากฏว่ามันเป็นสายพันธุ์ที่ไม่มีลักษณะพิเศษเป็นการเฉพาะสำหรับการวิ่งบนพื้นดินหรือการเกาะอยู่บนที่สูง เมื่อพิจารณาในองค์ความรู้ล่าสุดในลักษณะสัณฐานที่เกี่ยวข้องกับการบินแล้ว แนวคิดหนึ่งซึ่งนำเสนอโดย Elzanowski ในปี 2002 ที่กล่าวว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” ใช้ปีกของมันเป็นหลักในการหลบหนีจากการล่าของนักล่าโดยการร่อนพร้อมกับการกระพือปีกลงต่ำๆเพื่อร่อนให้ขึ้นไปเกาะบนที่สูงได้ และในทางกลับกันก็สามารถร่อนลงออกไปได้ไกลขึ้นจากหน้าผาหรือต้นไม้ได้ด้วยนั้นดูจะสมเหตุสมผลที่สุด

สภาพฟอสซิล “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่มีสภาพสมบูรณ์เป็นพิเศษและฟอสซิลสิ่งมีชีวิตบนบกอื่นๆที่โซลน์ฮอเฟนระบุได้ว่าพวกมันไม่ได้มาจากที่ห่างไกลก่อนการตกสะสมตัว ดังนั้นชิ้นตัวอย่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่พบจึงดูเหมือนว่าน่าจะอยู่บริเวณเกาะต่ำๆรอบๆทะเลสาบโซลน์ฮอเฟนมากกว่าที่จะเป็นซากศพที่ถูกพัดพามาจากที่ห่างไกลออกไป โครงกระดูกของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” พบว่ามีสะสมตัวอยู่ในโซลน์ฮอเฟนน้อยกว่าพวกเทอโรซอร์ซึ่งมีการพบทั้งหมดถึง 7 สกุล เทอโรซอร์ที่พบอย่างเช่น “Rhamphorhynchus” กลุ่มซึ่งโดดเด่นอยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสมทางนิเวศวิทยาซึ่งต่อมาถูกแทนที่ด้วยนกทะเล และได้สูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคจูแรสซิก เทอโรซอร์ซึ่งรวมถึง “Pterodactylus” พบได้ทั่วไปที่ดูเหมือนว่าจะไม่ใช่พวกเดียวกับชิ้นตัวอย่างที่ยังไม่มีความแน่ชัดจากหมู่เกาะที่ใหญ่กว่าอยู่ห่างออกไป 50 กิโลเมตรทางตอนเหนือ

หมู่เกาะที่รายล้อมทะเลสาบโซลน์ฮอเฟนนั้นมีลักษณะเลี่ยต่ำ กึ่งแห้งแล้ง และกึ่งร้อน ด้วยมีฤดูร้อนที่ยาวนานและฤดูฝนช่วงสั้นๆ สถานที่เปรียบเทียบที่ใกล้เคียงกับโซลน์ฮอเฟนที่สุดกล่าวได้ว่าเป็นแอ่ง Orca ทางตอนเหนือของอ่าวเม๊กซิโกถึงแม้ว่าจะมีความลึกกว่าที่โซลน์ฮอเฟนมากๆก็ตาม พืชของหมู่เกาะเหล่านี้ปรับตัวอยู่ได้กับสภาพแวดล้อมแบบแห้งแล้งและทั้งหมดประกอบไปด้วยไม้พุ่มเตี้ยๆ (3 เมตร) มีลักษณะที่โต้แย้งกับความคิดที่ว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” ปีนป่ายต้นไม้ใหญ่ซึ่งดูเหมือนจะไม่พบบนหมู่เกาะเหล่านี้ พบท่อนไม้ไม่กี่ท่อนในตะกอนและไม่พบต้นไม้กลายเป็นหิน (จากละอองเรณู)

วิถีชีวิตของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” นั้นยากยิ่งที่จะทราบได้และก็มีหลายทฤษฎีที่เข้ามาอธิบาย นักวิจัยบางคนชี้แนะว่าโดยพื้นฐานแล้วมันอาศัยอยู่บนพื้นดิน ขณะที่นักวิจัยอื่นๆชี้แนะว่าโดยส่วนใหญ่แล้วมันอาศัยอยู่บนต้นไม้ การไม่พบต้นไม้ไม่ได้ทำให้หมดข้อสงสัยจากที่ “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีวิถีชีวิตอยู่บนต้นไม้ มีนกในปัจจุบันหลายชนิดที่อาศัยอยู่เฉพาะในที่พุ่มไม้ต่ำๆ มีลักษณะทางรูปลักษณ์สัณฐานหลายประการของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่บ่งชี้ว่าไม่อาศัยอยู่บนต้นไม้ก็อาศัยอยู่บนพื้นดิน อย่างเช่นความยาวของหางของมัน และการยาวยื่นของเท้า บางคนพิจารณาให้มันมีความสามารถอาศัยอยู่ได้ทั้งบนไม้พุ่มและบนพื้นดินเปิดโล่งและแม้แต่ตามแนวชายฝั่งทะเลสาบ ปรกติพวกมันจะหาเหยื่อตัวเล็กๆ ด้วยการจับเหยื่อโดยการใช้กรามของมันถ้าเหยื่อเหล่านั้นเล็กเพียงพอ และอาจจะใช้กงเล็บถ้าเหยื่อมีขนาดใหญ่ขึ้น

ประวัติการค้นพบ

 

ประวัติการค้นพบ อาร์คีออปเทอริกซ์ (คลิกเพื่อขยายใหญ่)

ตลอดหลายปีที่ผ่านมามีการค้นพบชิ้นตัวอย่างอาร์คีออปเทอริกซ์จำนวน 10 ชิ้นและชิ้นขนที่อาจเป็นของมันอีก 1 ชิ้น ฟอสซิลทั้งหมดเหล่านี้มาจากในชั้นหินปูนที่ทับถมกันมากว่าศตวรรษ ใกล้กับโซล์นฮอเฟิน (Solnhofen) ในประเทศเยอรมนี

 

ฟอสซิลขนเพียงชิ้นเดียวที่มีชื่อเสียง

ในช่วงเริ่มแรกของการค้นพบนั้น มีเพียงแพนขนเพียงชิ้นเดียวเท่านั้นที่ถูกนำขึ้นมาในปี ค.ศ 1860 และถูกบรรยายหลังจากนั้นหนึ่งปีให้หลังโดย Christian Erich Hermann von Meyer ซึ่งปัจจุบันถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฮัมโบลดต์ในกรุงเบอร์ลิน แพนขนนี้ถูกตั้งชื่อว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” และถือว่าเป็นชิ้นตัวอย่างต้นแบบ แต่จริงๆแล้วมันจะเป็นแพนขนของนกเริ่มแรก (proto-bird) ซึ่งยังไม่มีการค้นพบหรือไม่นั้นยังไม่อาจทราบได้ มีสิ่งบ่งชี้บางประการว่าจริงๆแล้วมันอาจไม่ได้มาจากสัตว์ชนิดเดียวกันกับที่ค้นพบโครงกระดูกที่รู้จักกันในนามของ “อาร์คีออปเทอริกซ์ ลิโธกราฟิกา” (Archaeopteryx lithographica) ก็ได้

 

รูปจำลอง “อาร์คีออปเทอริกซ์” จากกรุงลอนดอน

หลังจากนั้นโครงกระดูกชิ้นแรกที่รู้จักกันในนามของ London Specimen (BMNH 37001) ก็ถูกนำขึ้นมาในปี 1861 ใกล้กับ Langenaltheim ประเทศเยอรมนี และถูกส่งมอบให้กับแพทย์ประจำท้องถิ่นชื่อ Karl Häberlein เพื่อแลกเปลี่ยนเป็นค่าบริการรักษาพยาบาล ต่อมาเขาได้ขายให้กับพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติในกรุงลอนดอนซึ่งปัจจุบันก็ยังคงถูกเก็บรักษาไว้ที่นั่น โดยขาดส่วนหัวทั้งหมดและคอ มันถูกบรรยายในปี 1863 โดย Richard Owen ว่าเป็น “Archaeopteryx macrura” ซึ่งเขาพิจารณาว่าเป็นคนละสปีชีส์กับแผนขนที่ค้นพบก่อนหน้านี้

ในหนังสือเรื่อง “On the Origin of Species” พิมพ์ครั้งที่ 4 (chap. 9 p. 367) ชาร์ล ดาร์วิน ได้บรรยายถึงว่ายังมีผู้ที่ยังคงรักษาเอาไว้อย่างไรที่ว่า “คลาสของนกทั้งหลายได้บังเกิดขึ้นมาบนโลกอย่างบัดดลในช่วงสมัยอีโอซีน แต่เดี๋ยวนี้เราได้รู้แล้ว ด้วยผู้รอบรู้อย่างศาสตราจารย์ Owen ก็เจ้านกนั้นนกที่สามารถเชื่อมต่อไปยังไดโนเสาร์โอดอนตอร์นิทีสหรืออาจเป็นอีกหลายสายพันธุ์จากบัญชีของฟอสซิลนก ที่จำเป็นต้องการการตรวจสอบ ที่แน่นอนว่ามันมีชีวิตอาศัยอยู่ระหว่างการสะสมตัวของ upper greensand และยังรวมหลังจากนั้นอีก ที่เจ้านกประหลาดอย่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่มีหางยาวอย่างกิ้งก่า มีคู่ของแพนขนบนช่วงข้อต่อแต่ละอัน และปีกของมันที่มีกงเล็บอิสระสองอัน ซึ่งถูกค้นพบในหินชนวนเนื้อไข่ปลาของโซลน์ฮอเฟน การค้นพบที่ยากเย็นเมื่อเร็วๆนี้แสดงสิ่งที่มีน้ำหนักที่มากกว่านี้ที่ว่าเรายังมีความรู้เล็กน้อยเพียงไรเกี่ยวกับผู้อาศัยบนโลกของเรา”

คำว่า “pteryx” ในภาษากรีกโบราณหมายถึง “ปีก” แต่ก็สามารถมีความหมายว่า “ขน” ได้ด้วย ซึ่ง Von Meyer ได้เขียนไว้ในการบรรยายของเขา เดิมทีนั้นเขาหมายถึงขนเดี่ยวๆซึ่งดูเหมือนจะเป็นส่วนของขนที่ปีก (wing feather) ของนกปัจจุบัน แต่เขาก็เคยได้ยินและได้เขียนภาพคร่าวๆของชิ้นตัวอย่างในลอนดอนที่ซึ่งเขาได้เขียนเอาไว้ว่า “โครงกระดูกของสัตว์ที่ปกคลุมไปด้วยขน” ความกำกวมนี้ในภาษาเยอรมันจะใช้คำว่า “Schwinge” ซึ่งไม่จำเป็นต้องมีความหมายว่าปีกสำหรับใช้บิน คำว่า “Urschwinge” เป็นคำแปลที่นิยมใช้แทนชื่อ “Archaeopteryx” ในหมู่ปัญญาชนชาวเยอรมนีในช่วงปลายของศตวรรษที่ 19 ส่วนในภาษาอังกฤษคำว่า “ancient pinion” ก็มีความหมายประมาณใกล้เคียงกันคือ “ปีกนกโบราณ”

หลังจากนั้นมาก็มีการค้นพบถึง 9 ชิ้นตัวอย่าง:

 

”อาร์คีออปเทอริกซ์” ในเบอร์ลิน

ชิ้นตัวอย่างเบอร์ลิน (HMN 1880) ถูกค้นพบในปี 1876 หรือ 1877 ที่ Blumenberg ใกล้ Eichstätt ในเยอรมนี โดย Jakob Niemeyer เขาแลกเปลี่ยนชิ้นฟอสซิลที่มีค่านี้กับแม่วัวตัวหนึ่งกับ Johann Dörr ต่อมาถูกวางขายในปี 1881 โดยมีผู้เสนอซื้อหลายคนรวมถึง Othniel Charles Marsh จากพิพิธภัณฑ์พีบอดีของมหาวิทยาลัยเยล แต่มันถูกซื้อไปโดยพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฮัมโบลดต์ซึ่งปัจจุบันก็ถูกจัดแสดงไว้ที่นั่น โดยมีผู้ให้การสนับสนุนด้านการเงินในการจัดซื้อโดย Ernst Werner von Siemens ผู้ก่อตั้งบริษัท Siemen AG ที่มีชื่อเสียงซึ่งตั้งชื่อตามชื่อของเขา Described in 1884 by Wilhelm Dames, it is the most complete specimen, and the first with a complete head. Once classified as a new species, A. siemensii, a recent evaluation supports the A. siemensii species definition.

ชิ้นตัวอย่างแม๊กเบิร์ก (S5) ประกอบด้วยส่วนลำตัวถูกค้นพบในปี 1956 หรือ 1958 ใกล้ Langenaltheim และถูกบรรยายโดย Heller ในปี 1959 ครั้งหนึ่งถูกจัดแสดงไว้ที่พิพิธภัณฑ์แม๊กเบิร์กในโซลน์ฮอเฟน ปัจจุบันสูญหายไปแล้ว มันเป็นของ Eduard Opitsch ผู้ให้พิพิธภัณฑ์ยืมไปจัดแสดง เมื่อเขาเสียชีวิตในปี 1991 พบว่าชิ้นตัวอย่างได้สูญหายไปอาจถูกลักขโมยหรือถูกขายไป ชิ้นตัวอย่างขาดส่วนหัวและหางไปแม้ว่าส่วนที่เหลือจะครบถ้วนสมบูรณ์ดี

ชิ้นตัวอย่างฮาร์เลม (TM 6428) หรือที่รู้จักกันอีกชื่อหนึ่งว่าชิ้นตัวอย่างเทย์เลอร์ ถูกค้นพบในปี 1855 ใกล้ Riedenburg ในเยอรมนีและถูกบรรยายให้เป็น Pterodactylus crassipes ในปี 1875 โดย von Meyer มันถูกวินิจฉัยใหม่อีกครั้งในปี 1970 โดย John Ostrom และปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์เทย์เลอร์ ในอาร์เลม ประเทศเนเธอร์แลนด์ มันเป็นชิ้นตัวอย่างแรกมากๆที่ทำให้การจำแนกผิดพลาด เป็นชิ้นตัวอย่างหนึ่งที่มีความสมบูรณ์น้อยประกอบด้วยกระดูกระยางค์ กระดูกเชิงกราน และกระดูกซี่โครง

 

Cast of slab และ counter-slab ของ Eichstätt Specimen ที่ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกา

ชิ้นตัวอย่างไอช์สเทท์ (JM 2257) ถูกค้นพบในปี 1951 หรือ 1955 ใกล้ Workerszell ประเทศเยอรมนี และถูกบรรยายโดย Peter Wellnhofer ในปี 1974 ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์จูรา ใน Eichstätt ในเยอรมนี เป็นชิ้นตัวอย่างที่เล็กที่สุดและมีส่วนหัวที่สองที่อยู่ในภาพที่ดี มันอาจถูกแยกสกุลเป็น Jurapteryx recurva หรืออาจเป็น Archaeopteryx recurva

ชิ้นตัวอย่างโซลน์ฮอเฟน (BSP 1999) ถูกค้นพบในช่วงทศวรรษ 1960 ใกล้ Eichstätt ในเยอรมนี และถูกบรรยายในปี 1988 โดย Wellnhofer ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müller ในโซลน์ฮอเฟน เดิมทีถูกวินิจฉัยว่าเป็นคอมพ์ซอกเนธัสโดยนักสะสมสมัครเล่น เป็นชิ้นตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักกันมาและอาจจะเป็นสกุลและสปีชีส์ที่แยกออกไป (Wellnhoferia grandis) มันขาดส่วนของหัว คอ หาง และกระดูกสันหลัง

 

ชิ้นตัวอย่างมิวนิก

ชิ้นตัวอย่างมิวนิก (S6) เดิมที่รู้จักกันในชื่อ Solnhofen-Aktien-Verein Specimen ถูกค้นพบในปี 1991 ใกล้ Langenaltheim และถูกบรรยายในปี 1993 โดย Wellnhofer ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาในเมืองมิวนิก เริ่มแรกเชื่อว่ากระดูกสันอกหลุดออกไปเห็นเป็น coracoid แต่กระดูกสันอกที่เป็นกระดูกอ่อนอาจยังมีอยู่ เพียงส่วนด้านหน้าของใบหน้าที่ขาดหายไป มันอาจเป็นสปีชีส์ใหม่ที่ได้รับการตั้งชื่อว่า “Archaeopteryx bavarica”

ชิ้นตัวอย่างบึร์เกอร์ไมสเทอร์-มึลเลอร์ มีลักษณะแตกหักถูกค้นพบในปี 1997 ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müller นอกจากชิ้นตัวอย่างที่แตกหักดังกล่าวแล้ว ต่อมาในปี 2004 ได้มีการค้นพบชิ้นส่วนที่แตกหักเพิ่มเติมอีก

 

ชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิส

ชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิส (WDC CSG 100) เป็นฟอสซิลสะสมส่วนบุคคล ถูกค้นพบในเยอรมนีและถูกบรรยายในปี 2005 โดย Mayr, Pohl และ Peters ได้ถูกบริจาคให้กับศูนย์ไดโนเสาร์ไวโอมิงในเทอร์โมโปลิส รัฐไวโอมิง มันมีส่วนหัวและเท้าที่มีสภาพที่ดีเยี่ยม ไม่พบส่วนคอและกรามด้านล่าง ชิ้นตัวอย่างถูกบรรยายเมื่อวันที่ 2 ธันวาคม 2005 ในวารสาร “Science” ในชื่อหัวข้อเรื่อง “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features" มันแสดงให้เห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” นั้นขาดนิ้วสลับ (reversed toe) ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปที่พบในนก ถือเป็นข้อจำกัดในการเกาะบนกิ่งไม้ แสดงเป็นนัยว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีวิถีชีวิตที่อาศัยอยู่บนพื้นดินหรือปีนป่ายไปตามต้นไม้ นี้ได้รับการตีความว่าเป็นหลักฐานของไดโนเสาร์เทอโรพอด ชิ้นตัวอย่างมีนิ้วเท้าข้อที่สองยื่นยาวออกมาเป็นพิเศษ จนถึงปัจจุบันลักษณะดังกล่าวถูกคิดว่าเป็นของสายพันธุ์ที่มีความใกล้ชิดกับไดโนนายโคซอร์ ในปี 1988 Gregory S. Paul อ้างว่าได้ค้นพบหลักฐานของนิ้วเท้าข้อที่ยาวยื่นออกมาเป็นพิเศษแต่ก็ไม่ได้รับการรับรองโดยนักวิทยาศาสตร์จนกระทั่งชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิสได้รับการบรรยาย

ชิ้นตัวอย่างที่สิบและเป็นชิ้นสุดท้ายถูกพิจารณาให้เป็น Archaeopteryx siemensii in 2007. ปัจจุบันชิ้นตัวอย่างได้ให้พิพิธภัณฑ์รอยัลเทอเรลล์ Drumheller แอลเบอร์ต้า แคนาดา ยืมไปจัดแสดงและถูกพิจารณาว่าเป็นชิ้นตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่ครบถ้วนสมบูรณ์ดีที่สุด

อนุกรมวิธาน

ทุกวันนี้ ฟอสซิลที่พบทั้งหลายปรกติยังจัดให้เป็นสปีชีส์เดียวกันคือ “Archaeopteryx lithographica” แต่ประวัติทางอนุกรมวิธานนั้นมีความซับซ้อน มีการตีพิมพ์ชื่อเป็นโหลๆสำหรับชิ้นตัวอย่างชิ้นเล็กๆ ทั้งหมดนั้นเป็นเพียงการสะกดคำที่ผิดพลาด (lapsus) แรกเริ่มเดิมทีนั้น ชื่อ “Archaeopteryx lithographica” ถูกตั้งชื่อให้กับแพนขนเพียงแพนเดียวที่บรรยายโดย von Meyer ในปี 1960 Swinton เสนอว่าชื่อ “Archaeopteryx lithographica” ถูกเปลี่ยนอย่างเป็นทางการไปเป็นชื่อของชิ้นตัวอย่างลอนดอน ICZN ได้ห้ามปรามการมีชื่อมากเกินไปที่เสนอขึ้นในช่วงแรกๆสำหรับชิ้นตัวอย่างกระดูกชิ้นแรก ซึ่งโดยหลักแล้วเป็นผลเนื่องมาจากการโต้เถียงอย่างเผ็ดร้อนรุนแรงระหว่าง von Meyer และฝ่ายตรงข้าม Johann Andreas Wagner (ผู้เป็นเจ้าของชื่อ Griphosaurus problematicus —"เจ้ากิ้งก่าปริศนาจอมปัญหา" ซึ่งเป็นชื่อที่เย้ยหยันอย่างแสบร้อนต่อชื่อ “Archaeopteryx” ของ Meyerนอกจากนี้การบรรยายฟอสซิล “อาร์คีออปเทอริกซ์” ว่าเป็นเทอโรซอร์ก่อนที่ข้อเท็จจริงทางธรรมชาติจะได้รับการรับรู้ก็ถูกยับยั้งด้วย

 

ชิ้นตัวอย่างโซลน์ฮอเฟน

ความสัมพันธ์ของชิ้นตัวอย่างต่างๆนั้นมีปัญหา ชิ้นตัวอย่างทั้งหลายที่พบในภายหลังต่างได้รับการตั้งชื่อสปีชีส์ตามลักษณะที่ปรากฏที่จุดใดๆหรืออื่นๆ ตัวอย่างเบอร์ลินได้รับการตั้งชื่อว่า “Archaeopteryx siemensii” ตัวอย่าง Eichstätt ได้ชื่อว่า “Jurapteryx recurva” ตัวอย่างมิวนิกมีชื่อ “Archaeopteryx bavarica” และตัวอย่างโซลน์ฮอเฟนได้รับการตั้งชื่อว่า “Wellnhoferia grandis” เมื่อเร็วๆนี้ได้มีการให้เหตุผลว่าชิ้นตัวอย่างทั้งหลายนั้นเป็นเพียงสปีชีส์เดียวกันเท่านั้น

อย่างไรก็ตามมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญปรากฏขึ้นในบรรดาชิ้นตัวอย่างทั้งหลาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งตัวอย่างมิวนิก Eichstätt โซลน์ฮอเฟน และเทอร์โมโปลิสที่มีความแตกต่างไปจากที่ลอนดอน เบอร์ลิน และฮาร์เลมที่มีขนาดเล็กกว่าหรือใหญ่กว่ามาก มีสัดส่วนของนิ้วแตกต่างกัน มีจมูกเพรียวบางกว่ามาก มีแนวของฟันที่เอียงไปข้างหน้า และเป็นไปได้ว่ามีกระดูกสันอก ความแตกต่างเหล่านี้มันมากพอหรือมากกว่าความแตกต่างที่เห็นในปัจจุบันระหว่างนกสปีชีส์ต่างๆที่โตเต็มวัย อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้เหมือนกันว่าความแตกต่างเหล่านี้สามารถอธิบายอายุที่แตกต่างกันของนกในปัจจุบันได้

ท้ายสุด ถือเป็นสิ่งที่สำคัญยิ่งที่ว่าขนของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ชิ้นแรกที่ได้รับการบรรยายนั้นมีลักษณะที่ไม่สอดคล้องกันดีนักกับขนของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่พบต่อมา มันมีความแน่ชัดว่าเป็นขนส่วนปีกของสปีชีส์ร่วมสมัยแต่ขนาดและสัดส่วนของมันชี้ให้เห็นว่ามันอาจเป็นสปีชีส์อื่นที่เล็กกว่าของไดโนเสาร์เทอโรพอดที่มีขนซึ่งมีแต่ขนนี้เท่านั้นที่เป็นที่รู้จักกันจนถึงปัจจุบัน ด้วยขนดังกล่าวเป็นตัวอย่างต้นแบบแรกนี้จึงสร้างความสับสนให้กับ ICZN อย่างใหญ่หลวง

ชื่อพ้อง

ถ้ามีสองคนตั้งชื่อขึ้น ชื่อคนแรกจะแสดงถึงการบรรยายสปีชีส์ขึ้นก่อน ชื่อคนที่สองที่เป็นผู้ตั้งชื่อก็จะถูกนำมารวมกัน ในการตั้งชื่อทางสัตววิทยาชื่อผู้ตั้งชื่อที่อยู่ในวงลบแสดงว่าสปีชีส์นี้ถูกบรรยายจำแนกครั้งแรกด้วยชื่อสกุลที่ต่างออกไปจากปัจจุบัน

• Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (as Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
• Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
• Griphosaurus problematicus Wagner, 1861 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus]
• Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Archaeopterix macrura Owen, 1862 [lapsus]
• Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
• Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [unjustified emendation]
• Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
• Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
• Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
• Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
• Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
• Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
• Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
• Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
• Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
• Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 [lapsus]
• Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
• Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
• Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
• Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

สี่ชนิดหลังสุดอาจได้รับการยอมรับในสกุลและสปีชีส์

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) เป็น ชื่อตั้งไร้คำบรรยาย คือถูกยกเลิกเพราะเป็นเทอโรซอร์ที่ไม่มีการบรรยายในรูปลักษณ์สัณฐาน

ข้อโต้แย้ง

ความถูกต้อง

เริ่มต้นในปี 1985 มีคณะบุคคลหนึ่งประกอบด้วยนักดาราศาสตร์ Fred Hoyle และนักฟิสิกส์ Lee Spetner ได้ตีพิมพ์ผลงานออกมาชุดหนึ่งอ้างว่าแพนขนจากตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์”ที่เบอร์ลินและลอนดอนนั้นถูกปลอมแปลงขึ้นโดยคำกล่าวอ้างของเขาทั้งสองนั้นถูกปฏิเสธโดย Alan J. Charig และคณะที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติบริติช โดยหลักฐานทั้งหมดสำหรับการปลอมแปลงอยู่บนพื้นฐานของความไม่รอบรู้ในกระบวนการกลายเป็นหิน ตัวอย่างเช่น พวกเขาให้ความเห็นว่าวัตถุที่มีขนอยู่นั้นมีลักษณะเนื้อที่แตกต่างกัน กล่าวคือการประทับของแพนขนกระทำขึ้นบนแผ่นซีเมนต์บางๆ โดยไม่ได้ตระหนักว่าแพนขนเองนั้นจะส่งผลให้เกิดความแตกต่างของเนื้อวัตถุพวกเขายังกล่าวอย่างไม่เชื่ออีกด้วยว่าแผ่นหินควรจะฉีกออกอย่างนุ่มนวล หรือครึ่งหนึ่งของแผ่นหินที่มีฟอสซิลอยู่ควรจะอยู่ในสภาพที่ดี เป็นคุณสมบัติทั่วไปของฟอสซิลโซลน์ฮอเฟนเพราะว่าสัตว์ที่ตายจะล้มลงบนพื้นผิวที่แข็งซึ่งจะเกิดเป็นระนาบธรรมชาติสำหรับแผ่นหินต่อไปในอนาคตที่จะผลิฉีกออกไปตามระนาบ เกิดเป็นฟอสซิลอยู่ทางด้านหนึ่งและพบเพียงเล็กน้อยอีกด้านหนึ่งพวกเขายังตีความฟอสซิลผิดพลาดอีกด้วยโดยอ้างว่าหางที่ถูกปลอมแปลงขึ้นนั้นเป็นแพนขนขนาดใหญ่อันหนึ่งนอกจากนี้พวกเขายังอ้างอีกว่าชิ้นตัวอย่างอื่นๆของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่รู้จักกันในช่วงนั้นไม่มีขนซึ่งไม่เป็นความจริง ชิ้นตัวอย่างแม๊กเบิร์กและ Eichstätt นั้นเห็นขนได้อย่างชัดเจน ท้ายสุด แรงจูงใจที่พวกเขานำเสนอว่าเป็นการปลอมแปลงขึ้นนั้นไม่หนักแน่นเพียงพอและมีข้อโต้แย้ง สิ่งหนึ่งคือ Richard Owen ต้องการที่จะสร้างหลักฐานเท็จเพื่อต้องการสนับสนุนทฤษฎีวิวัฒนาการของชาร์ล ดาร์วินซึ่งก็ไม่น่าจะทำให้มุมมองของ Owen ที่มีต่อดาร์วินและทฤษฎีของเขาเอง อีกอันหนึ่งคือ Owen ต้องการสร้างกับดักสำหรับดาร์วินด้วยหวังว่าต่อจากนั้นจะสนับสนุนฟอสซิลดังนั้น Owen จะสามารถทำให้ดาร์วินเสียความน่าเชื่อถือด้วยหลักฐานปลอม นี้ก็ไม่น่าเป็นไปได้ด้วยอีก ด้วย Owen เองนั้นเขียนผลงานเกี่ยวกับชิ้นตัวอย่างลอนดอนอย่างละเอียด การกระทำทั้งหลายควรจะส่งผลในทางตรงกันข้ามอย่างแน่นอน

Charig และคณะชี้ให้เห็นถึงการปรากฏของรอยร้าวขนาดเส้นขนในแผ่นหินที่เกิดขึ้นตลอดทั้งในส่วนเนื้อหินและในส่วนซากเหลือประทับของฟอสซิล และการเติบโตของแร่บนแผ่นหินที่เกิดขึ้นก่อนการค้นพบและก่อนการเตรียมตัวอย่างซึ่งเป็นหลักฐานว่าแพนขนนั้นเป็นของแท้ต้นตำรับSpetner และคณะมีความพยายามที่จะแสดงให้เห็นว่ารอยร้าวควรจะแผ่ผ่านไปตลอดแผ่นที่ทึกทักเอาว่าเป็นแผ่นซีเมนต์ แต่ไม่ต้องไปใส่ใจในความจริงที่ว่ารอยร้าวเหล่านั้นเก่าแก่และถูกแทนที่ด้วยแร่แคลไซต์และนั่นก็จะไม่สามารถแตกแผ่ขยายออกไปได้ พวกเขายังพยายามที่จะแสดงการปรากฏของซีเมนต์บนชิ้นตัวอย่างลอนดอนโดยใช้ X-ray spectroscopy และหาบางสิ่งที่จะบ่งชี้ว่าไม่ใช่หิน อย่างไรก็ตาม มันไม่ใช่ซีเมนต์ และอาจจะมาจากเศษของยางซิลิโคนที่ตกเหลือจากการหล่อชิ้นตัวอย่างข้อเสนอแนะทั้งหลายไม่ได้ทำให้นักบรรพชีวินวิทยากังวลใจและหวั่นไหวด้วยหลักฐานทั้งหลายของพวกเขาส่วนใหญ่อยู่บนพื้นฐานของการเข้าใจผิดๆทางธรณีวิทยา และพวกเขาไม่เคยใส่ใจในลักษณะอื่นๆที่รองรับชิ้นตัวอย่างอยู่เลยซึ่งนับวันจะมีจำนวนมากขึ้น ตั้งแต่นั้นมา Charig และคณะได้รายงานการเปลี่ยนสี-แถบสีเข้มแนวหนึ่งระหว่างชั้นหินปูนสองชั้น อย่างไรก็ตามพวกเขากล่าวว่ามันเป็นผลมาจากกระบวนการตกสะสมตะกอน มันเป็นธรรมชาติของหินปูนจะนำสีมาจากสิ่งแวดล้อมรอบข้างและหินปูนทั้งหมดเปลี่ยนสีได้ (ถ้าไม่ใช่แถบสี) ในระดับหนึ่ง- สีเข้มเป็นผลมาจากมลทินทั้งหลาย

อาร์คีออปเทอริกซ์และโปรโตเอวิส

ในปี ค.ศ. 1984 ซังการ์ จัตเตอร์จี (Sankar Chatterjee) ได้ค้นพบฟอสซิลซึ่งในปี ค.ศ. 1991 เขาอ้างว่าเป็นฟอสซิลของนกที่มีอายุเก่าแก่กว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ เชื่อกันว่าฟอสซิลนี้มีอายุราว 210 ถึง 225 ล้านปีและได้ตั้งชื่อว่า โปรโตเอวิส (Protoavis) ฟอสซิลมีสภาพการเก็บรักษาโดยธรรมชาติที่แย่เกินไปที่จะประมาณการความสามารถในการบินได้ แม้ว่าจากการสร้างขึ้นมาใหม่ของจัตเตอร์จีจะแสดงถึงว่ามีขน(นก)อยู่ด้วยก็ตาม นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนซึ่งรวมถึง พอล (Paul, 2002) และ วิสเมอร์ (Witmer, 2002) ได้ปฏิเสธถึงการกล่าวอ้างว่าโปรโตเอวิสเป็นนกรุ่นแรกๆ (หรือ ไม่ยอมรับการมีตัวตน) ฟอสซิลถูกพบในสภาพที่ชิ้นส่วนหลุดออกจากกันกระจัดกระจาย และถูกเก็บได้จากตำแหน่งที่แตกต่างกัน เนื่องจากฟอสซิลมีสภาวะเงื่อนไขที่เลว อาร์คีออปเทอริกซ์จึงยังคงเป็นนกที่ถูกจัดให้เป็นนกรุ่นแรกสุด

ตำแหน่งทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์

บรรพชีวินวิทยาสมัยใหม่ได้จัดวาง “อาร์คีออปเทอริกซ์” อย่างเห็นคล้อยกันว่าเป็นนกที่เก่าแก่โบราณที่สุด ทั้งนี้ไม่ได้คิดว่ามันเป็นบรรพบุรุษที่แท้จริงของนกปัจจุบันแต่เป็นญาติที่ค่อนข้างใกล้ชิดกับบรรพบุรุษนั้น (ดู Avialae และ Aves) กระนั้นก็ตามบ่อยครั้งที่ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ถูกใช้เป็นต้นแบบของนกที่เป็นบรรพบุรุษจริงๆซึ่งดูเหมือนว่าจะเป็นการนอกรีตหากคิดเป็นอย่างอื่น แต่ก็มีผู้คิดดังกล่าวไม่น้อย Lowe (1935)และ Thulborn (1984) ได้ตั้งคำถามว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นนกรุ่นแรกๆจริงหรือเปล่า พวกเขาให้ความเห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เป็นไดโนเสาร์ชนิดหนึ่งที่ไม่มีความใกล้ชิดกับนกมากไปกว่าไดโนเสาร์กลุ่มอื่นๆ Kurzanov (1987) ให้ความเห็นว่า Avimimus ดูเหมือนจะเป็นบรรพบุรุษของนกทั้งหลายมากกว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” เสียอีก Barsbold (1983)และ Zweers and Van den Berge (1997)ให้ข้อสังเกตว่าสายพันธุ์ของ maniraptora จำนวนมากมีลักษณะที่คล้ายนกเอามากๆและได้ชี้แนะว่ากลุ่มของนกที่แตกต่างกันอาจจะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่แตกต่างกันด้วย

ดูเพิ่ม

• ไดโนเสาร์

อ้างอิง

1. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Erickson_etal_2009
2. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Yalden_1
3. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ UCal_Chiappe
4. Archaeopteryx: An Early Bird - University of California, Berkeley Museum of Paleontology. Retrieved 2006-OCT-18
5. Archaeopteryx lithographica 2007-04-27 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน - Nick Longrich, University of Calgary. Discusses how many wings an Archaeopteryx had and other questions.
6. Wellnhofer P (2004). "The Plumage of Archaeopteryx". ใน Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (บ.ก.). Feathered Dragons. Indiana University Press. pp. 282–300. ISBN 0-253-34373-9.CS1 maint: multiple names: editors list (link)
7. Lambert, David (1993). The Ultimate Dinosaur Book. New York: Dorling Kindersley. pp. 38–81. ISBN 1-56458-304-X.
8. Holtz, Thomas, Jr. (1995). . Journal of Dinosaur Paleontology. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2007-02-09. สืบค้นเมื่อ 2007-03-01.
9. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 130 (1997) 275-292
10. Bühler, P. & Bock, W.J. (2002). Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung. Journal of Ornithology. 143(3): 269–286. [Article in German, English abstract] doi:10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x (HTML abstract)
11. Feduccia, A. (1993). Evidence from claw geometry indicating arboreal habits of Archaeopteryx. Science. 259(5096): 790–793.
12. Feduccia, A. & Tordoff, H.B. (1979). Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science. 203(4384): 1021–1022.
13. Huxley T.H. (1868). On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles. Geol. Mag. 5, 357–65; Annals & Magazine of Nat Hist 2, 66–75; Scientific Memoirs 3, 3–13.
14. Huxley T.H. (1868) Remarks upon Archaeopteryx lithographica. Proc Roy Soc 16, 243–48; Sci Memoirs 3, 340-45.
15. Huxley T.H. (1870) Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds. Quart J Geol Soc 26, 32–50; Sci Mem 3, 487–509.
16. Kennedy, Elaine (2000). Solnhofen Limestone: Home of Archaeopteryx. Geoscience Reports. 30: 1–4. Retrieved 2006-10-18.
17. Nedin, C. (1999). All About Archaeopteryx. talk.origins archive. Version of June 10, 2002; retrieved 2006-10-18.
18. Olson, S.L. & Feduccia, A. (1979). Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx. Nature. 278(5701). 247–248. doi:10.1038/278247a0 (HTML abstract)
19. Ostrom, J.H. (1976). Archaeopteryx and the origin of birds. Biol. J. Linn. Soc.. 8: 91–182.
20. Ostrom, J.H. (1985). Introduction to Archaeopteryx. In: Hecht, M.K.O.; Ostrom, J.H.; Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.) The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference: 9–20. Eichstätt, Freunde des Jura-Museums Eichstätt.
21. Owen, R. (1863). On the Archaeopteryx of Von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species from the lithographic stone of Solnhofen. Phil. Trans. Roy. Soc. London. 153: 33–47.
22. Christensen P, Bonde N. (2004). Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen. Comptes Rendus Palevol. 3: 99–118. PDF fulltext
23. Longrich N. (2006): Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology. 32(3): 417–431. doi:10.1666/04014.1 (HTML abstract) อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "Longrich" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน
24. Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129–159. University of California Press, Berkeley.
25. Senter, P. (2006). Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica. 51(2): 305–313. PDF fulltext
26. Witmer, L. M. (2004). Palaeontology: Inside the oldest bird brain. Nature. 430(7000): 619–620. PMID 15295579 doi:10.1038/430619a
27. Alonso, P. D., Milner, A. C., Ketcham, R. A., Cookson, M. J. & Rowe, T. B. (2004). The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature. 430(7000): 666–669. PMID 15295597. doi:10.1038/nature02706. PDF fulltext Supplementary info
28. Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press. pp. 118–146. ISBN 0-471-24723-5.
29. Davis, P. (1998). "The impact of decay and disarticulation on the preservation of fossil birds". Palaios. 13 (1): 3–13. doi:10.2307/3515277. สืบค้นเมื่อ 2007-03-25. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
30. Bartell K.W., Swinburne N.H.M. and Conway-Morris S. 1990. Solnhofen: a study in Mesozoic palaeontology. Cambridge (transl. and revised from Bartel K.W. 1978. Ein Blick in die Erdgeschichte. Ott.
31. Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "Paul" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน
32. Buisonje, P.H. de (1985). "Climatological conditions during deposition of the Solnhofen limestones". ใน Hecht, M.K.; Ostrom, J.H.; Viohl, G.; and Wellnhofer, P. (eds.) (บ.ก.). The beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstatt, 1984. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. pp. 45–65. ISBN 978-3980117807.CS1 maint: multiple names: editors list (link) CS1 maint: extra text: editors list (link)
33. Ostrom, J.H. (1976). "Archaeopteryx and the origin of birds". Biological Journal of the Linnean Society. 8: 91–182. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
34. National Geographic News- Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows - Nicholas Bakalar, December 1, 2005, Page 1. Retrieved 2006-10-18.
35. Griffiths, P. J. (1996). The Isolated Archaeopteryx Feather. Archaeopteryx 14: 1–26.
36. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. John Murray.
37. Wellnhofer, P. & Tischlinger, H. (2004). Das "Brustbein" von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - eine Revision. Archaeopteryx. 22: 3–15. [Article in German]
38. Mayr G, Pohl B & Peters DS. (2005). A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science. 310(5753): 1483–1486. doi:10.1126/science.1120331 See commentary on article
39. National Geographic News- Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows - Nicholas Bakalar, December 1, 2005, Page 2. Retrieved 2006-10-18.
40. Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World, a Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p.
41. Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. & Peters, D.S. (2007). The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97–116.
42. Swinton, W. E. (1960). Opinion 1084, Proposed addition of the generic name Archaeopteryx VON MEYER, 1861 and the specific name Lithographica, VON MEYER, 1861, as published in the binomen Archaeopteryx Lithographica to the official lists (Class Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature 17(6–8): 224–226.
43. ICZN. (1961). Opinion 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list. Bulletin of Zoological Nomenclature 18(4): 260–261.
44. Wagner A (1861) Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-physikalisch Classe 146–154
45. ICZN. (1977). Opinion 1070. Conservation of Archaeopteryx lithographica VON MEYER 1861 (Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature 33: 165–166.
46. Archaeopteryx turns out to be singular bird of a feather. New Scientist 2443:17. 17 April 2004. See commentary on article.
47. Hoyle, F. (1985). "Archaeopteryx". British Journal of Photography. 132: 693–694. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
48. Watkins, R.S. (1985). "Archaeopteryx - a photographic study". British Journal of Photography. 132: 264–266. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
49. Watkins, R.S. (1985). "Archaeopteryx - a further comment". British Journal of Photography. 132: 358–359, 367. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
50. Watkins, R.S. (1985). "Archaeopteryx - more evidence". British Journal of Photography. 132: 468–470. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
51. Charig, A.J. (1986). "Archaeopteryx is not a forgery". Science. 232 (4750): 622–626. doi:10.1126/science.232.4750.622. PMID 17781413. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
52. Nedin, Chris (2007-12-15). "On Archaeopteryx, Astronomers, and Forgery". สืบค้นเมื่อ 2007-03-17.
53. Spetner, L.M. (1988). "Archaeopteryx - more evidence for a forgery". The British Journal of Photography. 135: 14–17. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
54. http://encarta.msn.com/encyclopedia_761565838/limestone_(mineral).html Archived 2009-10-31 ที่ WebCite as at 13-08-09
55. Chatterjee, Sankar (1991). "Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas". Phil. Trans. R. Soc. B. 332 (1265): 277–342.
56. Witmer, Lawrence M. (2002). "The debate on avian ancestry". ใน Witmer, L.; Chiappe, L. (บ.ก.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. pp. 3–30. ISBN 0520200942.CS1 maint: multiple names: editors list (link)
57. Ostrom, J. H. (1996). "The questionable validity of Protoavis". Archaeopteryx. 14: 39–42.
58. Clarke, Julia. A. (2002). "The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia". American Museum Novitates. 3387 (1): 1–46. doi:10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
59. Lowe, P. R. (1935). "On the relationship of the Struthiones to the dinosaurs and to the rest of the avian class, with special reference to the position of Archaeopteryx". Ibis. 5 (2): 398–432. doi:10.1111/j.1474-919X.1935.tb02979.x.
60. Thulborn, R. A. (1984). "The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds". Zoological Journal of the Linnean Society. 82 (1–2): 119–158. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x.
61. Kurzanov, S. M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds". Transactions of the joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 31: 31–94. ISSN 0320-2305.
62. Barsbold, Rhinchen (1983). "Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia". Transactions of the joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 19: 5–119. ISSN 0320-2305.
63. Zweers, G. A. (1997). "Evolutionary patterns of avian trophic diversification". Zoology: Analysis of Complex Systems. 100: 25–57. ISSN 0944-2006. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

หนังสืออ่านเพิ่มเติม

• de Beer, G.R. (1954). Archaeopteryx lithographica: a study based upon the British Museum specimen. Trustees of the British Museum, London.
• Chambers, P. (2002). Bones of Contention: The Fossil that Shook Science. John Murray, London. ISBN 0-7195-6059-4.
• Feduccia, A. (1996). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-06460-8.
• Heilmann, G. (1926). The Origin of Birds. Witherby, London.
• Huxley T.H. (1871). Manual of the anatomy of vertebrate animals. London.
• von Meyer, H. (1861). Archaeopteryx litographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861: 678–679, plate V [Article in German] Fulltext at Google Books.
• Shipman, P. (1998). Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-297-84156-4.
• Wellnhofer, P. (2008). Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen (in German). Verlag Friedrich Pfeil, Munich. ISBN 978-3-89937-076-8

แหล่งข้อมูลอื่น

• Journal of Dinosaur Paleontology 2006-11-15 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน - With many articles on dinosaur-bird links.
• All About Archaeopteryx from Talk.Origins