fbpx
วิกิพีเดีย

เตตราโครมาซี

ภาวะ Tetrachromacy เป็นภาวะที่มีทางประสาทต่างหาก 4 ทางในการส่งข้อมูลเกี่ยวกับสี หรือมีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภทในตา สัตว์ที่มีภาวะ Tetrachromacy เรียกว่า tetrachromat

สีที่เซลล์รูปกรวยของนกรับได้ (ในตัวอย่างนี้ เป็นของวงศ์นกกระติ๊ด) ซึ่งขยายการเห็นสีของนกไปในช่วงความถี่แสงอัลตราไวโอเลต

ในสัตว์ประเภท tetrachromat การเห็นสีต่าง ๆ จะมี 4-มิติ ซึ่งหมายความว่า เพื่อที่จะเทียบสีที่สัตว์เห็น จะต้องใช้การผสมรวมกันของแม่สีอย่างน้อย 4 สี

นกหลายประเภทเป็น tetrachromat และแม้แต่สปีชีส์ต่าง ๆ ของปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน และแมลง ก็เป็น tetrachromat ด้วย

สรีระภาพ

คำอธิบายปกติสำหรับภาวะ tetrachromacy ก็คือ เรตินาของสัตว์นั้นมีตัวรับแสง (photoreceptor) ความเข้มสูงสี่ประเภท (ซึ่งเรียกว่าเซลล์รูปกรวยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ไม่ใช่เซลล์รูปแท่งซึ่งเป็นตัวรับแสงความเข้มต่ำ) ซึ่งกลืนแสงในสเปกตรัมต่าง ๆ กัน นี่หมายความว่า สัตว์อื่นอาจจะเห็นสีมีความยาวคลื่นที่เกินไปจากที่มนุษย์มองเห็น และอาจสามารถแยกแยะสีต่าง ๆ ที่ปรากฏเป็นสีเดียวกันในมนุษย์ สัตว์สปีชีส์ที่มีการเห็นสีแบบ tetrachromatic จะได้เปรียบกว่าสัตว์อื่นทางกายภาพ แม้อาจจะแค่เพียงเล็กน้อย

ตัวอย่าง

ปลา

ปลาทอง (Carassius auratus auratus) และปลาม้าลาย (Danio rerio) เป็นตัวอย่างของ tetrachromat ที่มีเซลล์รูปกรวยไวต่อสีแดง สีเขียว สีน้ำเงิน และแสงอัลตราไวโอเลต

นก

นกบางสปีชีส์เช่น Taeniopygia guttata (อังกฤษ: Zebra Finch เป็นนกวงศ์นกกระติ๊ด) และนกวงศ์นกพิราบและนกเขา สามารถใช้แสงอัลตราไวโอเลตที่มีความยาวคลื่น 300–400 nm ในการเห็นเพื่อประโยชน์ในการเลือกคู่และการหาอาหาร เช่น นกที่มีขนและผิวหนังที่มีสีอัลตราไวโอเลตมักจะได้รับเลือกเป็นคู่ ตาปกติของนกจะตอบสนองต่อความยาวคลื่นที่ 300-700 nm ซึ่งตรงกับความถี่ประมาณ 430-1,000 เทระเฮิรตซ์

แมลง

แมลงที่กำลังหาอาหารมีความสามารถในการเห็นแสงสะท้อนจากดอกไม้มีความยาวคลื่นประมาณ 300-700 nm เนื่องจากการถ่ายโอนเรณู (Pollination) ในระหว่างแมลงและพืชดอกไม้เป็นความสัมพันธ์แบบพึ่งพากัน จึงมีการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างแมลงที่หาอาหารและพืชโดยการเพิ่มช่วงความยาวคลื่นในการเห็นของแมลง และในการสะท้อนแสง (คือสี) ของดอกไม้ Directional selection (แปลว่า การคัดเลือกมีทิศทางเดียว) ทำให้พืชมีการแสดงสีต่าง ๆ เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งเข้าไปในระดับสีอัลตราไวโอเลต ซึ่งดึงดูดสัตว์ที่เป็นพาหะถ่ายเรณูในระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไป

พาหะถ่ายเรณูบางประเภทอาจจะใช้การเห็นสีแบบ tetrachromatic เพื่อเพิ่มและรักษาความสำเร็จในการหาอาหารในระดับที่สูงกว่าคู่แข็งที่มีการเห็นแบบ trichromatic (คือแบบมีเซลล์รูปกรวยแค่ 3 ประเภท)[ต้องการอ้างอิง]

มนุษย์บางพวกอาจเป็น เตตราโครมาซี

มนุษย์และไพรเมตใน parvorder "Catarrhini" ปกติมีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท จึงเป็นสัตว์ประเภท trichromat ถึงอย่างนั้น ในระดับความแข้มแสงที่ต่ำ เซลล์รูปแท่งอาจมีส่วนในการเห็นสี ดังนั้น สัตว์อาจจะเพิ่มระดับการเห็นสีเป็นแบบ tetrachromatic

ในมนุษย์ มียีนสีของเซลล์รูปกรวยสองประเภทซึ่งอยู่ที่โครโมโซมเอกซ์ ซึ่งก็คือยีน opsin แบบคลาสสิกกรุ๊ป 2 ที่เรียกว่า OPN1MW และ OPN1MW2 มีการเสนอว่า เนื่องจากผู้หญิงมีโครโมโซมเอกซ์ 2 โครโมโซมในเซลล์ บางคนอาจจะมียีนสีของเซลล์รูปกรวยที่ต่างจากคนอื่น และอาจจะเกิดมากเป็น tetrachromat มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภทที่ทำงานได้พร้อม ๆ กัน โดยที่แต่ละประเภทตอบสนองต่อความยาวคลื่นที่ต่าง ๆ กันในช่วงสเปกตรัมที่เห็นได้

งานวิจัยหนึ่งเสนอว่า 2–3% ของผู้หญิงในโลกอาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 ที่อยู่ในระหว่างสีแดงและสีเขียวปกติ ซึ่งโดยทฤษฎีแล้ว เพิ่มความสามารถการแยะแยะสีได้อย่างเป็นนัยสำคัญ ส่วนอีกงานวิจัยหนึ่งเสนอว่า ผู้หญิงมีจำนวนถึง 50% และผู้ชายถึง 8% อาจจะมีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ 4 และมีความสามารถในการแยกแยะสีในระดับที่เพิ่มขึ้นตามจำนวนเซลล์รูปกรวยนั้น เมื่อเทียบกับมนุษย์ที่เป็น trichromat

ในเดือนมิถุนายน ปี ค.ศ. 2012 หลังจากที่ได้ทำงานวิจัยมาถึง 20 ปีกับผู้หญิงที่มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท (ที่ไม่มีความสามารถเพิ่มขึ้นจริง ๆ) นักประสาทวิทยาศาสตร์ ดร. เกเบรียล์ จอร์แดน ระบุผู้หญิคนหนึ่ง (มีรหัสว่า cDa29) ที่สามารถตรวจจับสีในระดับที่เพิ่มขึ้นมากกว่ามนุษย์ที่เป็น trichromat ซึ่งแสดงถึงความเป็น tetrachromat ที่มีเซลล์รูปกรวยประเภทที่ทำงานได้จริง ๆ

การเห็นเป็นปกติของมนุษย์
การเห็นเมื่อไม่เห็นสีแดง (เช่นในมนุษย์ที่ตาบอดสีแดง)
การเห็นเมื่อไม่เห็นสีเขียว-น้ำเงิน (เช่นในมนุษย์ที่ตาบอดสีเขียว-น้ำเงิน)

มีความแตกต่างมากมายหลายแบบในยีนสีของเซลล์รูปกรวยในหมู่มนุษย์ แต่ภาวะ tetrachromacy ที่แพร่หลายและชัดที่สุดจะเป็นพวกที่มาจากผู้หญิงที่เป็นพาหะของยีนสีแดงสีเขียวที่ไม่เหมือนปกติ ซึ่งมักจะถูกรวมกลุ่มอยู่ในพวก "ตาบอดสี" ประเภทตาบอดจางสีแดง (protanomaly) หรือตาบอดจางสีเขียว (deuteranomaly) เหตุทางชีวภาพของปรากฏการณ์นี้ก็คือการทำงานในกระบวนการ X-inactivation ของอัลลีลคู่ที่ไม่เหมือนกัน (heterozygotic) ของยีนสีในเรตินา คือเพราะมีการระงับการทำงานของอัลลีลโดยสุ่ม ดังนั้น อัลลีลทั้งคู่ (ที่ไม่เหมือนกัน) อาจจะมีการแสดงออก ทำให้ผู้นั้นมีโคนสี 4 ชนิด นี้เป็นกลไกเดียวกันที่ยังลิงโลกใหม่ (new-world monkey) ให้มีการเห็นแบบ trichromatic

ในมนุษย์ การแปลผลของข้อมูลสายตาในขั้นเบื้องต้นเกิดที่นิวรอนในเรตินา ยังไม่ชัดเจนว่า เส้นประสาทเหล่านี้จะมีปฏิกิริยากับข้อมูลสีใหม่อย่างไร คือไม่รู้ว่า ระบบประสาทสามารถส่งข้อมูลสีใหม่นั้นโดยเป็นสีต่างหาก หรือว่า ต้องรวมข้อมูลสีใหม่ลงในส่วนข้อมูลสีที่มีอยู่แล้ว ข้อมูลทางตาออกจากตาโดยเส้นประสาทตา (optic nerve) ซึ่งจะมีความจุสำรองเพื่อจะส่งข้อมูลเกี่ยวกับสีใหม่หรือไม่ก็ยังไม่รู้ นอกจากนั้นแล้ว การแปลผลข้อมูลสายตาในระดับสูง ๆ ขึ้นไปก็เกิดขึ้นในสมอง แต่ก็ยังไม่รู้ว่า เขตต่าง ๆ เหล่านั้นจะปฏิบัติการอย่างไรถ้ามีทางประสาทที่ส่งข้อมูลสีใหม่ ๆ เกิดขึ้น

หนูหริ่งปกติมีสีของเซลล์รูปกรวยเพียงสองสี แต่สามารถสร้างหนูให้มีสีแบบที่สาม หนูที่ทำใหม่นี้ ปรากฏว่าสามารถแยกแยะสีได้มากขึ้น ซึ่งเป็นหลักฐานค้านประเด็นคัดค้านที่กล่าวมาแล้ว แต่ว่า รายงานผลเกี่ยวกับสภาพพลาสติกของเส้นประสาทตาที่กล่าวไว้ในงานวิจัยนั้นได้ถูกทักท้วงแล้ว

มนุษย์ไม่สามารถเห็นแสงอัลตราไวโอเลตได้โดยตรงเพราะว่าเลนส์ตากั้นแสงที่มีความยาวคลื่นระหว่าง 300-400 nm ส่วนกระจกตา (cornea) กั้นแสงอัลตราไวโอเลตมีคลื่นความยาวที่สั้นกว่านั้น อย่างไรก็ดี เซลล์รับแสง (photoreceptor) ของเรตินาปรากฏว่าไวแสงจนเกือบถึงระดับแสงอัลตราไวโอเลต และบุคคลที่ไม่มีเลนส์ตา (เป็นอาการที่เรียกว่า สภาพไร้แก้วตา ICD-10 H27.0, Q12.3) สามารถเห็นแสงใกล้แสงอัลตราไวโอเลตเป็นสีน้ำเงินปนขาวหรือสีม่วงปนขาว ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์รูปกรวยทั้งสามประเภทมีความไวใกล้ ๆ กันต่อแสงอัลตราไวโอเลต โดยเซลล์รูปกรวยแบบสีน้ำเงินมีความไวมากที่สุด

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Figure data, uncorrected absorbance curve fits, from Hart NS, Partridge JC, Bennett ATD and Cuthill IC (2000) Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch. Journal of Comparative Physiology A186 (7-8) : 681-694.
  2. Wilkie, Susan E.; Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal. 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554.
  3. Goldsmith, Timothy H. (2006). "What Birds See". Scientific American (July 2006): 69–75.
  4. Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. (1998). "Color vision: perspective from different disciplines": 163–182. Cite journal requires |journal= (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. Neumeyer, Christa (1988). Das Farbensehen des Goldfisches: Eine verhaltensphysiologische Analyse. G. Thieme. ISBN 313718701X.
  6. Robinson, J.; Schmitt, E.A.; Harosi, F.I.; Reece, R.J.; Dowling, J.E. (1993). "Zebrafish ultraviolet visual pigment: absorption spectrum, sequence, and localization". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 (13): 6009–6012. doi:10.1073/pnas.90.13.6009. PMC 46856. PMID 8327475.
  7. Bennett, Andrew T. D.; Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Maier, Erhard J. (1996). "Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches". Nature. 380 (6573): 433–435. doi:10.1038/380433a0.
  8. Bennett, Andrew T. D.; Théry, Marc (2007). "Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology". The American Naturalist. 169 (S1): S1–S6. ISSN 0003-0147.
  9. Markha, K. R.; Bloor, S. J.; Nicholson, R.; Rivera, R.; Shemluck, M.; Kevan, P. G.; Michener, C. (2004). "Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens". 59c: 625–630. PMID 15540592. Cite journal requires |journal= (help)
  10. Backhaus, W.; Kliegl, R.; Werner, J. S., บ.ก. (1998). "Colour Vision: Perspectives from Different Disciplines": 45–78. Cite journal requires |journal= (help)
  11. ในพันธุศาสตร์ประชากร Directional selection หมายถึงแบบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลักษณะปรากฏ (phenotype) อย่างหนึ่งได้รับการคัดเลือกเป็นพิเศษ มีผลให้ความถี่ของอัลลีลมีระดับสูงขึ้นเรื่อย ๆ ไม่ว่าอัลลีลนั้นจะเป็นแบบเด่น (dominant) หรือแบบด้อย (recessive) จนกระทั่งอัลลีลนั้นจะเป็นอัลลีลเดียวที่เหลือ (fixed)
  12. Hansjochem Autrum and Richard Jung (1973). Integrative Functions and Comparative Data. 7 (3). Springer-Verlag. p. 226. ISBN 978-0-387-05769-9.
  13. Jameson, K. A., Highnote, S. M., & Wasserman, L. M. (2001). "Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). Psychonomic Bulletin and Review. 8 (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. Roth, Mark (13 September 2006). "Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes". Pittsburgh Post-Gazette.
  15. Didymus, JohnThomas (Jun 19, 2012), "Scientists find woman who sees 99 million more colors than others", Digital Journal
  16. PMID 8351822 (PMID 8351822)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  17. X-inactivation เป็นกระบวนการระงับการทำงานก๊อปปี้หนึ่งของโครโมโซมเอกซ์สองก๊อปปี้ที่มีในผู้หญิง โดยใส่ก๊อปปี้ไว้ในโครงสร้างที่เรียกว่า heterochromatin ที่ไม่สามารถทำการถอดรหัส (transcriptionally inactive) เนื่องจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพศหญิงมีโครโมโซมเอกซ์สองก๊อปปี้ กระบวนการนี้มีผลไม่ให้ผู้หญิงมีผลผลิตของยีนมีจำนวนเป็นสองเท่าของผู้ชาย ผู้มีโครโมโซมเอกซ์เพียงก๊อปปี้เดียว ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก (มี branch เป็น "Eutheria") เช่นในหนูหริ่งและในมนุษย์ ก๊อปปี้ไหนได้ระงับการทำงานเกิดขึ้นโดยสุ่ม แต่เมื่อได้ระงับแล้ว เซลล์นั้นและลูกหลานของเซลล์นั้นจะมีก๊อปปี้เดียวที่ทำงานตลอดชีวิตของสัตว์นั้น ส่วนในอันดับสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้อง การระงับการทำงานเกิดขึ้นกับก๊อปปี้ของโครโมโซมเอกซ์ที่มาจากทางพ่อโดยส่วนเดียว
  18. "Ask a Neuroscientist: Human Tetrachromacy". สืบค้นเมื่อ 2014-03-20.
  19. Novella, Steven. "Tetrachromacy In Humans". สืบค้นเมื่อ 2014-03-20.
  20. Jacobs; Williams, GA; Cahill, H; Nathans, J; และคณะ (23 March 2007). "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment". Science. 315 (5819): 1723–1725. doi:10.1126/science.1138838. PMID 17379811. Explicit use of et al. in: |author= (help)
  21. Makous, W. (12 October 2007). "Comment on "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment"". Science. 318 (5848): 196. doi:10.1126/science.1146084. PMID 17932271.
  22. M A Mainster (2006). "Violet and blue light blocking intraocular lenses: photoprotection versus photoreception". British Journal of Ophthalmology. 90 (6): 784–792.
  23. Hambling, David (29 May 2002). "Let the light shine in". The Guardian.

แหล่งข้อมูลอื่น

  • Timothy H. "What Birds See" Scientific American July 2006. An article about the tetrachromatic vision of birds
  • Thompson, Evan (2000) . "Comparative color vision: Quality space and visual ecology." In Steven Davis (Ed.), Color Perception: Philosophical, Psychological, Artistic and Computational Perspectives, pp. 163–186. Oxford: Oxford University Press.
  • Looking for Madam Tetrachromat By Glenn Zorpette. Red Herring magazine, 1 November 2000
  • "Exploring the fourth dimension". University of Bristol School of Biological Sciences. March 20, 2009.
  • Colors - The Perfect Yellow By Radiolab, 21 May 2012 (Explores tetrachromacy in humans)
  • The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy--Gabriele Jordan et al--Journal of Vision August 12, 2010:
  • Murphy, Cheryl "Well I'll BEE... Bee Sees UV" Tetrachromatic vision in bees

เตตราโครมาซ, ภาวะ, tetrachromacy, เป, นภาวะท, ทางประสาทต, างหาก, ทางในการส, งข, อม, ลเก, ยวก, บส, หร, อม, เซลล, ปกรวย, ประเภทในตา, ตว, ภาวะ, tetrachromacy, เร, ยกว, tetrachromatส, เซลล, ปกรวยของนกร, บได, ในต, วอย, างน, เป, นของวงศ, นกกระต, งขยายการเห, นส, ของน. phawa Tetrachromacy epnphawathimithangprasathtanghak 4 thanginkarsngkhxmulekiywkbsi hruxmiesllrupkrwy 4 praephthinta stwthimiphawa Tetrachromacy eriykwa tetrachromatsithiesllrupkrwykhxngnkrbid intwxyangni epnkhxngwngsnkkratid sungkhyaykarehnsikhxngnkipinchwngkhwamthiaesngxltraiwoxelt 1 instwpraephth tetrachromat karehnsitang cami 4 miti sunghmaykhwamwa ephuxthicaethiybsithistwehn catxngichkarphsmrwmknkhxngaemsixyangnxy 4 sinkhlaypraephthepn tetrachromat 2 aelaaemaetspichistang khxngpla stwsaethinnasaethinbk stweluxykhlan aelaaemlng kepn tetrachromat dwy 3 enuxha 1 sriraphaph 2 twxyang 2 1 pla 2 2 nk 2 3 aemlng 3 mnusybangphwkxacepn ettraokhrmasi 4 duephim 5 echingxrrthaelaxangxing 6 aehlngkhxmulxunsriraphaph aekikhkhaxthibaypktisahrbphawa tetrachromacy kkhux ertinakhxngstwnnmitwrbaesng photoreceptor khwamekhmsungsipraephth sungeriykwaesllrupkrwyinstwmikraduksnhlng imichesllrupaethngsungepntwrbaesngkhwamekhmta sungklunaesnginsepktrmtang kn nihmaykhwamwa stwxunxaccaehnsimikhwamyawkhlunthiekinipcakthimnusymxngehn aelaxacsamarthaeykaeyasitang thipraktepnsiediywkninmnusy stwspichisthimikarehnsiaebb tetrachromatic caidepriybkwastwxunthangkayphaph aemxaccaaekhephiyngelknxy 4 twxyang aekikhpla aekikh plathxng Carassius auratus auratus 5 aelaplamalay Danio rerio 6 epntwxyangkhxng tetrachromat thimiesllrupkrwyiwtxsiaedng siekhiyw sinaengin aelaaesngxltraiwoxelt nk aekikh nkbangspichisechn Taeniopygia guttata xngkvs Zebra Finch epnnkwngsnkkratid aelankwngsnkphirabaelankekha samarthichaesngxltraiwoxeltthimikhwamyawkhlun 300 400 nm inkarehnephuxpraoychninkareluxkkhuaelakarhaxahar 7 echn nkthimikhnaelaphiwhnngthimisixltraiwoxeltmkcaidrbeluxkepnkhu 8 tapktikhxngnkcatxbsnxngtxkhwamyawkhlunthi 300 700 nm sungtrngkbkhwamthipraman 430 1 000 ethraehirts aemlng aekikh aemlngthikalnghaxaharmikhwamsamarthinkarehnaesngsathxncakdxkimmikhwamyawkhlunpraman 300 700 nm 9 10 enuxngcakkarthayoxnernu Pollination inrahwangaemlngaelaphuchdxkimepnkhwamsmphnthaebbphungphakn cungmikarwiwthnakarrwmknrahwangaemlngthihaxaharaelaphuchodykarephimchwngkhwamyawkhluninkarehnkhxngaemlng aelainkarsathxnaesng khuxsi khxngdxkim 4 Directional selection 11 aeplwa karkhdeluxkmithisthangediyw thaihphuchmikaraesdngsitang ephimkhuneruxy cnkrathngekhaipinradbsixltraiwoxelt sungdungdudstwthiepnphahathayernuinradbsungying khunip 4 phahathayernubangpraephthxaccaichkarehnsiaebb tetrachromatic ephuxephimaelarksakhwamsaercinkarhaxaharinradbthisungkwakhuaekhngthimikarehnaebb trichromatic khuxaebbmiesllrupkrwyaekh 3 praephth txngkarxangxing mnusybangphwkxacepn ettraokhrmasi aekikhmnusyaelaiphremtin parvorder Catarrhini pktimiesllrupkrwy 3 praephth cungepnstwpraephth trichromat thungxyangnn inradbkhwamaekhmaesngthita esllrupaethngxacmiswninkarehnsi dngnn stwxaccaephimradbkarehnsiepnaebb tetrachromatic 12 inmnusy miyinsikhxngesllrupkrwysxngpraephthsungxyuthiokhromosmexks sungkkhuxyin opsin aebbkhlassikkrup 2 thieriykwa OPN1MW aela OPN1MW2 mikaresnxwa enuxngcakphuhyingmiokhromosmexks 2 okhromosminesll bangkhnxaccamiyinsikhxngesllrupkrwythitangcakkhnxun aelaxaccaekidmakepn tetrachromat miesllrupkrwy 4 praephththithanganidphrxm kn odythiaetlapraephthtxbsnxngtxkhwamyawkhlunthitang kninchwngsepktrmthiehnid 13 nganwicyhnungesnxwa 2 3 khxngphuhyinginolkxaccamiesllrupkrwypraephththi 4 thixyuinrahwangsiaedngaelasiekhiywpkti sungodythvsdiaelw ephimkhwamsamarthkaraeyaaeyasiidxyangepnnysakhy 14 swnxiknganwicyhnungesnxwa phuhyingmicanwnthung 50 aelaphuchaythung 8 xaccamiesllrupkrwypraephththi 4 aelamikhwamsamarthinkaraeykaeyasiinradbthiephimkhuntamcanwnesllrupkrwynn emuxethiybkbmnusythiepn trichromatineduxnmithunayn pi kh s 2012 hlngcakthiidthanganwicymathung 20 pikbphuhyingthimiesllrupkrwy 4 praephth thiimmikhwamsamarthephimkhuncring nkprasathwithyasastr dr ekebriyl cxraedn rabuphuhyikhnhnung mirhswa cDa29 thisamarthtrwccbsiinradbthiephimkhunmakkwamnusythiepn trichromat sungaesdngthungkhwamepn tetrachromat thimiesllrupkrwypraephththithanganidcring 15 16 karehnepnpktikhxngmnusy karehnemuximehnsiaedng echninmnusythitabxdsiaedng karehnemuximehnsiekhiyw naengin echninmnusythitabxdsiekhiyw naengin mikhwamaetktangmakmayhlayaebbinyinsikhxngesllrupkrwyinhmumnusy aetphawa tetrachromacy thiaephrhlayaelachdthisudcaepnphwkthimacakphuhyingthiepnphahakhxngyinsiaedngsiekhiywthiimehmuxnpkti sungmkcathukrwmklumxyuinphwk tabxdsi praephthtabxdcangsiaedng protanomaly hruxtabxdcangsiekhiyw deuteranomaly ehtuthangchiwphaphkhxngpraktkarnnikkhuxkarthanganinkrabwnkar X inactivation 17 khxngxllilkhuthiimehmuxnkn heterozygotic khxngyinsiinertina khuxephraamikarrangbkarthangankhxngxllilodysum dngnn xllilthngkhu thiimehmuxnkn xaccamikaraesdngxxk thaihphunnmiokhnsi 4 chnid 18 19 niepnklikediywknthiynglingolkihm new world monkey ihmikarehnaebb trichromaticinmnusy karaeplphlkhxngkhxmulsaytainkhnebuxngtnekidthiniwrxninertina yngimchdecnwa esnprasathehlanicamiptikiriyakbkhxmulsiihmxyangir khuximruwa rabbprasathsamarthsngkhxmulsiihmnnodyepnsitanghak hruxwa txngrwmkhxmulsiihmlnginswnkhxmulsithimixyuaelw khxmulthangtaxxkcaktaodyesnprasathta optic nerve sungcamikhwamcusarxngephuxcasngkhxmulekiywkbsiihmhruximkyngimru nxkcaknnaelw karaeplphlkhxmulsaytainradbsung khunipkekidkhuninsmxng aetkyngimruwa ekhttang ehlanncaptibtikarxyangirthamithangprasaththisngkhxmulsiihm ekidkhunhnuhringpktimisikhxngesllrupkrwyephiyngsxngsi aetsamarthsranghnuihmisiaebbthisam hnuthithaihmni praktwasamarthaeykaeyasiidmakkhun 20 sungepnhlkthankhanpraednkhdkhanthiklawmaaelw aetwa raynganphlekiywkbsphaphphlastikkhxngesnprasathtathiklawiwinnganwicynnidthukthkthwngaelw 21 mnusyimsamarthehnaesngxltraiwoxeltidodytrngephraawaelnstaknaesngthimikhwamyawkhlunrahwang 300 400 nm swnkrackta cornea knaesngxltraiwoxeltmikhlunkhwamyawthisnkwann 22 xyangirkdi esllrbaesng photoreceptor khxngertinapraktwaiwaesngcnekuxbthungradbaesngxltraiwoxelt aelabukhkhlthiimmielnsta epnxakarthieriykwa sphaphiraekwta ICD 10 H27 0 Q12 3 samarthehnaesngiklaesngxltraiwoxeltepnsinaenginpnkhawhruxsimwngpnkhaw sungxacepnephraaesllrupkrwythngsampraephthmikhwamiwikl kntxaesngxltraiwoxelt odyesllrupkrwyaebbsinaenginmikhwamiwmakthisud 23 duephim aekikhphawakhyaykhwamrusukcakkay suepxrethsetxr phuthimikhwamsamarthrbrursdikwakhnxun echingxrrthaelaxangxing aekikh Figure data uncorrected absorbance curve fits from Hart NS Partridge JC Bennett ATD and Cuthill IC 2000 Visual pigments cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch Journal of Comparative Physiology A186 7 8 681 694 Wilkie Susan E Vissers Peter M A M Das Debipriya Degrip Willem J Bowmaker James K Hunt David M 1998 The molecular basis for UV vision in birds spectral characteristics cDNA sequence and retinal localization of the UV sensitive visual pigment of the budgerigar Melopsittacus undulatus Biochemical Journal 330 Pt 1 541 47 PMC 1219171 PMID 9461554 Goldsmith Timothy H 2006 What Birds See Scientific American July 2006 69 75 4 0 4 1 4 2 Backhaus W Kliegl R Werner J S 1998 Color vision perspective from different disciplines 163 182 Cite journal requires journal help CS1 maint multiple names authors list link Neumeyer Christa 1988 Das Farbensehen des Goldfisches Eine verhaltensphysiologische Analyse G Thieme ISBN 313718701X Robinson J Schmitt E A Harosi F I Reece R J Dowling J E 1993 Zebrafish ultraviolet visual pigment absorption spectrum sequence and localization Proc Natl Acad Sci U S A 90 13 6009 6012 doi 10 1073 pnas 90 13 6009 PMC 46856 PMID 8327475 Bennett Andrew T D Cuthill Innes C Partridge Julian C Maier Erhard J 1996 Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches Nature 380 6573 433 435 doi 10 1038 380433a0 Bennett Andrew T D Thery Marc 2007 Avian Color Vision and Coloration Multidisciplinary Evolutionary Biology The American Naturalist 169 S1 S1 S6 ISSN 0003 0147 Markha K R Bloor S J Nicholson R Rivera R Shemluck M Kevan P G Michener C 2004 Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens 59c 625 630 PMID 15540592 Cite journal requires journal help Backhaus W Kliegl R Werner J S b k 1998 Colour Vision Perspectives from Different Disciplines 45 78 Cite journal requires journal help inphnthusastrprachakr Directional selection hmaythungaebbkhxngkarkhdeluxkodythrrmchatithilksnaprakt phenotype xyanghnungidrbkarkhdeluxkepnphiess miphlihkhwamthikhxngxllilmiradbsungkhuneruxy imwaxllilnncaepnaebbedn dominant hruxaebbdxy recessive cnkrathngxllilnncaepnxllilediywthiehlux fixed Hansjochem Autrum and Richard Jung 1973 Integrative Functions and Comparative Data 7 3 Springer Verlag p 226 ISBN 978 0 387 05769 9 Jameson K A Highnote S M amp Wasserman L M 2001 Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes PDF Psychonomic Bulletin and Review 8 2 244 261 doi 10 3758 BF03196159 PMID 11495112 CS1 maint multiple names authors list link Roth Mark 13 September 2006 Some women may see 100 000 000 colors thanks to their genes Pittsburgh Post Gazette Didymus JohnThomas Jun 19 2012 Scientists find woman who sees 99 million more colors than others Digital Journal PMID 8351822 PMID 8351822 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand X inactivation epnkrabwnkarrangbkarthangankxppihnungkhxngokhromosmexkssxngkxppithimiinphuhying odyiskxppiiwinokhrngsrangthieriykwa heterochromatin thiimsamarththakarthxdrhs transcriptionally inactive enuxngcakstweliynglukdwynmephshyingmiokhromosmexkssxngkxppi krabwnkarnimiphlimihphuhyingmiphlphlitkhxngyinmicanwnepnsxngethakhxngphuchay phumiokhromosmexksephiyngkxppiediyw instweliynglukdwynmthimirk mi branch epn Eutheria echninhnuhringaelainmnusy kxppiihnidrangbkarthanganekidkhunodysum aetemuxidrangbaelw esllnnaelalukhlankhxngesllnncamikxppiediywthithangantlxdchiwitkhxngstwnn swninxndbstwmikraepahnathxng karrangbkarthanganekidkhunkbkxppikhxngokhromosmexksthimacakthangphxodyswnediyw Ask a Neuroscientist Human Tetrachromacy subkhnemux 2014 03 20 Novella Steven Tetrachromacy In Humans subkhnemux 2014 03 20 Jacobs Williams GA Cahill H Nathans J aelakhna 23 March 2007 Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment Science 315 5819 1723 1725 doi 10 1126 science 1138838 PMID 17379811 Explicit use of et al in author help Makous W 12 October 2007 Comment on Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment Science 318 5848 196 doi 10 1126 science 1146084 PMID 17932271 M A Mainster 2006 Violet and blue light blocking intraocular lenses photoprotection versus photoreception British Journal of Ophthalmology 90 6 784 792 Hambling David 29 May 2002 Let the light shine in The Guardian aehlngkhxmulxun aekikhTimothy H What Birds See Scientific American July 2006 An article about the tetrachromatic vision of birds Thompson Evan 2000 Comparative color vision Quality space and visual ecology In Steven Davis Ed Color Perception Philosophical Psychological Artistic and Computational Perspectives pp 163 186 Oxford Oxford University Press Looking for Madam Tetrachromat By Glenn Zorpette Red Herring magazine 1 November 2000 Exploring the fourth dimension University of Bristol School of Biological Sciences March 20 2009 Colors The Perfect Yellow By Radiolab 21 May 2012 Explores tetrachromacy in humans The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy Gabriele Jordan et al Journal of Vision August 12 2010 Murphy Cheryl Well I ll BEE Bee Sees UV Tetrachromatic vision in beesekhathungcak https th wikipedia org w index php title ettraokhrmasi amp oldid 8827938, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม