fbpx
วิกิพีเดีย

โกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)

โกลเมอรูลัส (อังกฤษ: glomerulus พหูพจน์ glomeruli) เป็นโครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมในป่องรับกลิ่นของสมอง เป็นที่เกิดไซแนปส์ระหว่างปลายฆานประสาท (olfactory nerve) และเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัล, ของเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell), และของ tufted cell โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะล้อมรอบไปด้วยเซลล์ประสาทใกล้ ๆ รวมทั้งเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, เซลล์แอกซอนสั้น (short axon), tufted cell ส่วนนอก, และเซลล์เกลีย โกลเมอรูลัสทั้งหมดจะอยู่ใกล้ส่วนผิวของป่องรับกลิ่น แต่ป่องรับกลิ่นก็ยังรวมส่วนหนึ่งของ anterior olfactory nucleus ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปทาง olfactory tract ด้วย

โกลเมอรูลัส
(Glomerulus)
ป่องรับกลิ่นแบ่งหน้าหลัง
ตัวระบุ
นิวโรเล็กซ์ IDnlx_anat_1005011
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

โกลเมอรูลัสเป็นส่วนแรกที่ประมวลผลข้อมูลกลิ่นที่มาจากจมูกผ่านการเชื่อมต่อของไซแนปส์ ประกอบด้วยแอกซอนที่รวมตัวกันจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ตัว และประกอบด้วยเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัล, tufted cell, กับเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่รอบ ๆ โกลเมอรูลัสรวมทั้ง tufted cell ส่วนนอก, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, short axon cell, และแอสโทรไซต์

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โกลเมอรูลัสปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-120 ไมโครเมตร (100-200) และมีจำนวนระหว่าง 1,100-2,400 อันขึ้นอยู่กับสปีชีส์ โดยมนุษย์มี 1,100-1,200 อัน จำนวนโกลเมอรูลัสในมนุษย์จะลดลงตามอายุ มนุษย์อายุมากกว่า 80 ปีเกือบจะไม่มีเลย

โกลเมอรูลัสแต่ละอันอาจแบ่งเป็นสองเขต คือเขตประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve zone) และเขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับลิ่น (non-olfactory nerve zone) เขตประสาทรับกลิ่นมีทั้งเส้นประสาทส่วนก่อนปลายและส่วนปลาย เป็นที่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นสร้างไซแนปส์เพื่อเชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย เขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับกลิ่นประกอบด้วยการเชื่อมต่อทำงานประสานกันระหว่างเดนไดรต์-เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทในป่องรับกลิ่นต่าง ๆ

กายวิภาค

 
ข้อมูลกลิ่นที่ส่งจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นไปยังโกลเมอรูลัสที่ป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน

โกลเมอรูลัสเป็นสถานีย่อยที่สำคัญของวิถีประสาทจากจมูกไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น ซึ่งขาดไม่ได้ในการรับกลิ่น เซลล์ประสาทรับกลิ่น (ORN) แต่ละตัว ๆ ที่เยื่อรับกลิ่นจะแสดงออกยีนโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (OR) เพียงแค่ชนิดเดียว ORN ตัวหนึ่งจะส่งแอกซอนไปหยุดเป็นไซแนปส์ที่โกลเมอรูลัสอันเดียวของป่องรับกลิ่น โดยเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ซึงเป็นเซลล์ประสาทรีเลย์ ก็จะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียวไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเช่นกัน โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว โดยจะได้รับข้อมูลจากเซลล์หลายพันตัว และจะส่งข้อมูลไปยังเซลล์รีเลย์ เพียง 40-50 ตัว เท่ากับลดจำนวนนิวรอนที่ส่งสัญญาณกลิ่นต่อถึง 100 เท่า

นอกจากนั้น เซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง (dorsal-ventral and anterior-posterior axis) ดังนั้น โกลเมอรูลัสพร้อมกับเซลล์รีเลย์ที่ได้ข้อมูลต่อคือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะได้ข้อมูลที่เป็นระเบียบอย่างแม่นยำจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ และจะอยู่ในรูปแบบทางพื้นที่ซึ่งคล้ายกันในสัตว์แต่ละตัว ๆ

รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสร่วมกันภายในป่องรับกลิ่น เชื่อว่าเป็นตัวแทนกลิ่นที่สัตว์ได้ รูปแบบการทำงานอาจเปลี่ยนไปได้เนื่องจากความเร็วกระแสลมและความเข้มข้นของกลิ่นที่ชั้นเมือกในช่องจมูก ศ. ดร. ลินดา บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอกเซิล ได้รับรางวัลโนเบลในปี ค.ศ. 2004 เพราะได้ค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรมของการเข้ารหัสกลิ่นเช่นนี้

ความเห็นหลักในปัจจุบันก็คือว่า แอกซอนจาก ORN ทั้งหมดที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกัน จะรวมตัวที่โกลเมอรูลัสหนึ่งหรือสองอันจากโกลเมอรูลัส 1,800 อันในป่องรับกลิ่นแต่ละข้าง แต่แอกซอนของ ORN ที่กำลังงอกไปสู่โกลเมอรูลัสโดยเฉพาะของพวกมัน บ่อยครั้งก็งอกเกินเข้าไปในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย ดังนั้น โกลเมอรูลัสหนึ่งที่เป็นตัวแทนของ OR โดยเฉพาะ จะพัฒนาขึ้นอย่างช้า ๆ และจำต้องมีการจัดระเบียบแอกซอนใหม่เพื่อให้ได้การทำงานแบบแผนที่ภูมิลักษณ์ดังที่พบในหนูหริ่งที่โตแล้ว

หน้าที่การทำงาน

โกลเมอรูลัสเป็นหน่วยพื้นฐานของแผนที่กลิ่นในป่องรับกลิ่น เพราะกลิ่นแต่ละอย่างจะทำให้โกลเมอรูลัสต่าง ๆ ทำงานในรูปแบบโดยเฉพาะ ดังนั้น การวิเคราะห์รูปแบบการทำงานของโกลเมอรูลัสโดยทฤษฎีแล้ว ก็จะสามารถทำให้ระบุกลิ่นที่สัตว์ได้กลิ่นได้ แต่แผนที่เช่นนี้ไม่ได้เป็นการยิงสัญญาณตามรูปแบบของเซลล์รับกลิ่น เพราะวงจรประสาทภายในป่องรับกลิ่นจะเปลี่ยนรูปแบบการยิงสัญญาณของเซลล์ไมทรัลซึ่งส่งสัญญาณขาออกจากป่อง เช่น โกลเมอรูลัสแต่ละตัวจะล้อมรอบด้วยเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่เชื่อมเดนไดรต์ซึ่งส่งสัญญาณแบบยับยั้ง กับเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ทั้งในโกลเมอรูลัสนั้นด้วย และอาจทั้งในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย และเมื่อบวกกับสัญญาณยับยั้งในส่วนอื่น ๆ ของป่องรับกลิ่น ก็อาจมีส่วนในการระงับกลิ่นพื้นฐานที่จาง ๆ เพื่อให้ได้กลิ่นที่แรงกว่าได้ดีขึ้น

นอกจากนั้น โดยขนานกับหน่วยรับกลิ่นที่สามารถรู้กลิ่นได้หลายอย่าง โกลเมอรูลัสหนึ่ง ๆ รวมทั้งเซลล์รีเลย์ คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ก็จะทำงานเนื่องจากกลิ่นหลายอย่างได้ด้วย กลิ่นที่มีโครงสร้างโมเลกุลคล้าย ๆ กันดูเหมือนจะทำให้โกลเมอรูลัสใกล้ ๆ กันทำงาน ซึ่งอาจแสดงว่าการจัดระเบียบของโกลเมอรูลัสเป็นไปตามโครงสร้างของโมเลกุลกลิ่น อนึ่ง การทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ของโกลเมอรูลัสจะคล้ายกันในสัตว์หรือบุคคลต่าง ๆ และสมมาตรกันระหว่างป่องรับกลิ่นที่อยู่ติดกันทั้งสองข้าง

ในสัตว์อื่น ๆ

ในสุนัข

การประมวลผลของโกลเมอรูลัสในสุนัขแบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ การรับสัญญาณ (acquisition) การถ่ายโอนสัญญาณ (transduction) และการประมวลสัญญาณ (processing) สุนัขบางชนิดมีเซลล์รับกลิ่นจำนวนเป็น 100 เท่าของมนุษย์ ทำให้สามารถตรวจจับและแยกแยะกลิ่นได้ชัดในบรรดากลิ่นเป็นล้าน ๆ ได้

ในปลา

การได้กลิ่นของปลามีลักษณะพิเศษอย่างหนึ่งคือเกิดในน้ำ เพราะกลิ่นมีพาหะเป็นน้ำ ดังนั้น กลิ่นจึงต้องเป็นสารเคมีที่ละลายน้ำได้ เยื่อรับกลิ่นของปลาก็มีเซลล์ 3 ชนิดเหมือนกับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) และเซลล์ชั้นฐาน (basal cell)

โกลเมอรูลัสของปลาต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยจำนวนของเดนไดรต์ที่เซลล์ไมทรัลส่งไปถึง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เดนไดรต์หนึ่งอันจากเซลล์ไมทรัลหนึ่งตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอัน แต่ในปลา เดนไดรต์หนึ่งอันหรือมากกว่านั้นจากเซลล์ไมทรัลหลายตัวจะเข้าไปในโกลเมอรูลัสหนึ่งอันหรือมากกว่านั้น

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Pinching, AJ; Powell, TP (1971-09). "The neuropil of the glomeruli of the olfactory bulb". J. Cell Sci. 9: 347–77. PMID 4108057. Check date values in: |date= (help) Full Article PDF (2.07 MB)
  2. Kosaka, K; Toida, K; Aika, Y; Kosaka, T (1998-02). "How simple is the organization of the olfactory glomerulus?: the heterogeneity of so-called periglomerular cells". Neurosci. Res. 30: 101–10. doi:10.1016/s0168-0102(98)00002-9. PMID 9579643. Check date values in: |date= (help)
  3. Wachowiak, M; Shipley, MT (2006-08). "Coding and synaptic processing of sensory information in the glomerular layer of the olfactory bulb". Semin. Cell Dev. Biol. 17: 411–23. doi:10.1016/j.semcdb.2006.04.007. PMID 16765614. Check date values in: |date= (help)
  4. Morris, H; Schaeffer, JP (1953). The Nervous system-The Brain or Encephalon. Human anatomy; a complete systematic treatise (11th ed.). New York: Blakiston. p. 1034.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  5. Purves et al 2008a, The Olfactory Bulb, pp. 378-381
  6. doi:10.1016/j.nbd.2011.10.026
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  7. Royal, S.J.; Key, B. (1999). "Development of P2 olfactory glomeruli in P2-internal ribosome entry site-Tau-LacZ transgenic mice". J. Neurosci. 19: 9856–9864. PMID 10559395.
  8. Buck & Bargmann 2013a, Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type, pp. 717-719
  9. Oka, Y.; Taki, Y.; Touhara, K. (2009). "Nasal airflow rate affects the sensitivity and pattern of glomerular odorant responses in the mouse olfactory bulb". J. Neurosci. 29: 12070–12078. doi:10.1523/JNEUROSCI.1415-09.2009. PMID 19793965.
  10. Schacter, Daniel L; Gilbert, Daniel T (2010). Psychology. United States of America: Worth Publishers. p. 167. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  11. "Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine". สืบค้นเมื่อ 2007-06-06.
  12. Buck, L; Axel, R (1991-04). "A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition". Cell. 65 (1): 175–87. doi:10.1016/0092-8674(91)90418-X. PMID 1840504. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  13. Potter, SM; Zheng, C; Koos, DS; Feinstein, P; Fraser, SE; Mombaerts, P (2001-12-015). "Structure and emergence of specific olfactory glomeruli in the mouse". The Journal of Neuroscience. 21 (24): 9713–23. PMID 11739580. Check date values in: |date= (help)
  14. Friedrich, RW; Laurent, G (2001-02-02). "Dynamic optimization of odor representations by slow temporal patterning of mitral cell activity". Science. 291 (5505): 889–94. doi:10.1126/science.291.5505.889. PMID 11157170.
  15. Hara, TJ (1975). "Olfaction in fish". Progress in Neurobiology. 5: 271–335. doi:10.1016/0301-0082(75)90014-3.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

Neuroscience (2008)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
Principles of Neural Science (2013)
  • Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013a). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–734. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)

โกลเมอร, ระบบร, กล, บทความน, ไม, การอ, างอ, งจากแหล, งท, มาใดกร, ณาช, วยปร, บปร, งบทความน, โดยเพ, มการอ, างอ, งแหล, งท, มาท, าเช, อถ, เน, อความท, ไม, แหล, งท, มาอาจถ, กค, ดค, านหร, อลบออก, 2007, เร, ยนร, าจะนำสารแม, แบบน, ออกได, อย, างไรและเม, อไร, โกลเมอร, งก. bthkhwamniimmikarxangxingcakaehlngthimaidkrunachwyprbprungbthkhwamni odyephimkarxangxingaehlngthimathinaechuxthux enuxkhwamthiimmiaehlngthimaxacthukkhdkhanhruxlbxxk 2007 11 eriynruwacanasaraemaebbnixxkidxyangiraelaemuxir oklemxruls xngkvs glomerulus phhuphcn glomeruli epnokhrngsrangniworphilrupklminpxngrbklinkhxngsmxng epnthiekidisaenpsrahwangplaykhanprasath olfactory nerve aelaednidrtkhxngesllimthrl khxngesllprasathrxboklemxruls periglomerular cell aelakhxng tufted cell oklemxrulsaetlaxncalxmrxbipdwyesllprasathikl rwmthngesllprasathrxboklemxruls esllaexksxnsn short axon tufted cell swnnxk aelaesllekliy 1 2 3 oklemxrulsthnghmdcaxyuiklswnphiwkhxngpxngrbklin aetpxngrbklinkyngrwmswnhnungkhxng anterior olfactory nucleus sungksngaexksxnipthang olfactory tract dwy 4 oklemxruls Glomerulus pxngrbklinaebnghnahlngphngkhxngesllprasathrbklintwrabuniworelks IDnlx anat 1005011xphithansphthkaywiphakhsastr aekikhbnwikisneths oklemxrulsepnswnaerkthipramwlphlkhxmulklinthimacakcmukphankarechuxmtxkhxngisaenps prakxbdwyaexksxnthirwmtwkncakesllprasathrbklinepnphn tw aelaprakxbdwyednidrtcakesllimthrl tufted cell kbesllxun thixyurxb oklemxrulsrwmthng tufted cell swnnxk esllprasathrxboklemxruls short axon cell aelaaexsothristinstweliynglukdwynm oklemxrulspkticamiesnphansunyklangrahwang 50 120 imokhremtr 100 200 5 aelamicanwnrahwang 1 100 2 400 xnkhunxyukbspichis odymnusymi 1 100 1 200 xn 1 2 canwnoklemxrulsinmnusycaldlngtamxayu mnusyxayumakkwa 80 piekuxbcaimmiely 6 oklemxrulsaetlaxnxacaebngepnsxngekht khuxekhtprasathrbklin olfactory nerve zone aelaekhtthiimichesllprasathrblin non olfactory nerve zone ekhtprasathrbklinmithngesnprasathswnkxnplayaelaswnplay epnthithiesllprasathrbklinsrangisaenpsephuxechuxmkbesllepahmay 2 ekhtthiimichesllprasathrbklinprakxbdwykarechuxmtxthanganprasanknrahwangednidrt ednidrtkhxngesllprasathinpxngrbklintang 2 enuxha 1 kaywiphakh 2 hnathikarthangan 3 instwxun 3 1 insunkh 3 2 inpla 4 echingxrrthaelaxangxing 5 aehlngxangxingxun kaywiphakh aekikh khxmulklinthisngcakesllprasathrbklinipyngoklemxrulsthipxngrbklininsikrangkayediywkn oklemxrulsepnsthaniyxythisakhykhxngwithiprasathcakcmukipyngepluxksmxngswnkaridklin sungkhadimidinkarrbklin esllprasathrbklin ORN aetlatw thieyuxrbklincaaesdngxxkyinoprtinhnwyrbklin OR ephiyngaekhchnidediyw ORN twhnungcasngaexksxniphyudepnisaenpsthioklemxrulsxnediywkhxngpxngrbklin 7 odyesllimthrlaela tufted cell sungepnesllprasathriely kcasngednidrthlkxnediywipyngoklemxrulsxnediywechnkn oklemxrulsaetlatwcarbkhxmulcakhnwyrbklinephiyngaekhchnidediyw odycaidrbkhxmulcakesllhlayphntw aelacasngkhxmulipyngesllriely ephiyng 40 50 tw ethakbldcanwnniwrxnthisngsyyanklintxthung 100 etha 8 nxkcaknn esllrbklinthiaesdngxxkyinhnwyrbklinpraephthediywknpkticasngaexksxnipyngoklemxrulsepnkhuinpxngrbklin oklemxrulsaetlaxncaxyudantrngkhamkhxngpxngodymiesnaebngkhangwingphanpxnginaenwthaeyng dorsal ventral and anterior posterior axis dngnn oklemxrulsphrxmkbesllrielythiidkhxmultxkhux esllimthrlaela tufted cell caidkhxmulthiepnraebiybxyangaemnyacakhnwyrbklintang aelacaxyuinrupaebbthangphunthisungkhlaykninstwaetlatw 8 rupaebbkarthangankhxngoklemxrulsrwmknphayinpxngrbklin echuxwaepntwaethnklinthistwid rupaebbkarthanganxacepliynipidenuxngcakkhwamerwkraaeslmaelakhwamekhmkhnkhxngklinthichnemuxkinchxngcmuk 9 10 s dr linda bk aela s dr richard aexkesil idrbrangwloneblinpi kh s 2004 11 ephraaidkhnphbmulthanthangphnthukrrmkhxngkarekharhsklinechnni 12 khwamehnhlkinpccubnkkhuxwa aexksxncak ORN thnghmdthiaesdngxxkhnwyrbklinediywkn carwmtwthioklemxrulshnunghruxsxngxncakoklemxruls 1 800 xninpxngrbklinaetlakhang 7 aetaexksxnkhxng ORN thikalngngxkipsuoklemxrulsodyechphaakhxngphwkmn bxykhrngkngxkekinekhaipinoklemxrulskhang dwy dngnn oklemxrulshnungthiepntwaethnkhxng OR odyechphaa caphthnakhunxyangcha aelacatxngmikarcdraebiybaexksxnihmephuxihidkarthanganaebbaephnthiphumilksndngthiphbinhnuhringthiotaelw 13 hnathikarthangan aekikhoklemxrulsepnhnwyphunthankhxngaephnthiklininpxngrbklin ephraaklinaetlaxyangcathaihoklemxrulstang thanganinrupaebbodyechphaa dngnn karwiekhraahrupaebbkarthangankhxngoklemxrulsodythvsdiaelw kcasamarththaihrabuklinthistwidklinid aetaephnthiechnniimidepnkaryingsyyantamrupaebbkhxngesllrbklin ephraawngcrprasathphayinpxngrbklincaepliynrupaebbkaryingsyyankhxngesllimthrlsungsngsyyankhaxxkcakpxng 14 echn oklemxrulsaetlatwcalxmrxbdwyesllprasathrxboklemxruls periglomerular cell thiechuxmednidrtsungsngsyyanaebbybyng kbednidrtkhxngesllimthrlaela tufted cell thnginoklemxrulsnndwy aelaxacthnginoklemxrulskhang dwy aelaemuxbwkkbsyyanybynginswnxun khxngpxngrbklin kxacmiswninkarrangbklinphunthanthicang ephuxihidklinthiaerngkwaiddikhun 8 nxkcaknn odykhnankbhnwyrbklinthisamarthruklinidhlayxyang oklemxrulshnung rwmthngesllriely khuxesllimthrlaela tufted cell kcathanganenuxngcakklinhlayxyangiddwy klinthimiokhrngsrangomelkulkhlay knduehmuxncathaihoklemxrulsikl knthangan sungxacaesdngwakarcdraebiybkhxngoklemxrulsepniptamokhrngsrangkhxngomelkulklin xnung karthangantxbsnxngtxklinhnung khxngoklemxrulscakhlaykninstwhruxbukhkhltang aelasmmatrknrahwangpxngrbklinthixyutidknthngsxngkhang 8 instwxun aekikhinsunkh aekikh karpramwlphlkhxngoklemxrulsinsunkhaebngxxkepn 3 swn khux karrbsyyan acquisition karthayoxnsyyan transduction aelakarpramwlsyyan processing sunkhbangchnidmiesllrbklincanwnepn 100 ethakhxngmnusy 10 thaihsamarthtrwccbaelaaeykaeyaklinidchdinbrrdaklinepnlan id inpla aekikh karidklinkhxngplamilksnaphiessxyanghnungkhuxekidinna ephraaklinmiphahaepnna dngnn klincungtxngepnsarekhmithilalaynaid eyuxrbklinkhxngplakmiesll 3 chnidehmuxnkbstwmikraduksnhlngxun rwmthngesllrbklin esllkhacun supporting cell aelaesllchnthan basal cell 15 oklemxrulskhxngplatangcakkhxngstweliynglukdwynmodycanwnkhxngednidrtthiesllimthrlsngipthung instweliynglukdwynm ednidrthnungxncakesllimthrlhnungtwcaekhaipinoklemxrulshnungxn aetinpla ednidrthnungxnhruxmakkwanncakesllimthrlhlaytwcaekhaipinoklemxrulshnungxnhruxmakkwann 15 echingxrrthaelaxangxing aekikh 1 0 1 1 Pinching AJ Powell TP 1971 09 The neuropil of the glomeruli of the olfactory bulb J Cell Sci 9 347 77 PMID 4108057 Check date values in date help Full Article PDF 2 07 MB 2 0 2 1 2 2 2 3 Kosaka K Toida K Aika Y Kosaka T 1998 02 How simple is the organization of the olfactory glomerulus the heterogeneity of so called periglomerular cells Neurosci Res 30 101 10 doi 10 1016 s0168 0102 98 00002 9 PMID 9579643 Check date values in date help Wachowiak M Shipley MT 2006 08 Coding and synaptic processing of sensory information in the glomerular layer of the olfactory bulb Semin Cell Dev Biol 17 411 23 doi 10 1016 j semcdb 2006 04 007 PMID 16765614 Check date values in date help Morris H Schaeffer JP 1953 The Nervous system The Brain or Encephalon Human anatomy a complete systematic treatise 11th ed New York Blakiston p 1034 CS1 maint uses authors parameter link Purves et al 2008a The Olfactory Bulb pp 378 381 doi 10 1016 j nbd 2011 10 026This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand 7 0 7 1 Royal S J Key B 1999 Development of P2 olfactory glomeruli in P2 internal ribosome entry site Tau LacZ transgenic mice J Neurosci 19 9856 9864 PMID 10559395 8 0 8 1 8 2 8 3 Buck amp Bargmann 2013a Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type pp 717 719 Oka Y Taki Y Touhara K 2009 Nasal airflow rate affects the sensitivity and pattern of glomerular odorant responses in the mouse olfactory bulb J Neurosci 29 12070 12078 doi 10 1523 JNEUROSCI 1415 09 2009 PMID 19793965 10 0 10 1 Schacter Daniel L Gilbert Daniel T 2010 Psychology United States of America Worth Publishers p 167 ISBN 978 1 4292 3719 2 Press Release The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine subkhnemux 2007 06 06 Buck L Axel R 1991 04 A novel multigene family may encode odorant receptors a molecular basis for odor recognition Cell 65 1 175 87 doi 10 1016 0092 8674 91 90418 X PMID 1840504 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Potter SM Zheng C Koos DS Feinstein P Fraser SE Mombaerts P 2001 12 015 Structure and emergence of specific olfactory glomeruli in the mouse The Journal of Neuroscience 21 24 9713 23 PMID 11739580 Check date values in date help Friedrich RW Laurent G 2001 02 02 Dynamic optimization of odor representations by slow temporal patterning of mitral cell activity Science 291 5505 889 94 doi 10 1126 science 291 5505 889 PMID 11157170 15 0 15 1 Hara TJ 1975 Olfaction in fish Progress in Neurobiology 5 271 335 doi 10 1016 0301 0082 75 90014 3 aehlngxangxingxun aekikhNeuroscience 2008 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008a 15 The Chemical Senses Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 363 393 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link Principles of Neural Science 2013 Buck Linda B Bargmann Cornelia I 2013a 32 Smell and Taste The Chemical Senses in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 712 734 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link ekhathungcak https th wikipedia org w index php title oklemxruls rabbruklin amp oldid 7527502, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม