เยื่อบุผิวรับกลิ่น

เยื่อบุผิวรับกลิ่น (อังกฤษ: olfactory epithelium) เป็นเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษภายในช่องจมูกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น ในมนุษย์ มันมีขนาดประมาณ 9 ซม² (3x3 ซม) และอยู่ด้านบนช่องจมูกประมาณ 7 ซม จากรูจมูก เทียบกับสุนัขที่มีขนาด 170 ซม² ซึ่งได้กลิ่นดีกว่ามาก เป็นส่วนของระบบรู้กลิ่นที่มีหน้าที่โดยตรงในการตรวจจับกลิ่น

เยื่อบุผิวรับกลิ่น (Olfactory epithelium)
แผนภาพผ่าแสดงเยื่อบุผิวรับกลิ่น
ผังของเซลล์ประสาทรับกลิ่น
รายละเอียด
คัพภกรรม	olfactory placode และ neural crest
ระบบ	ระบบรู้กลิ่น
ประสาท	ฆานประสาท
ตัวระบุ
TH	H3.11.07.0.01001
FMA	64803
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

โครงสร้าง

ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือกซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่านเอนไซม์ cytochrome P450 และอื่น ๆ), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และแอกซอนที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยังป่องรับกลิ่น

ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของซีเลียที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทางกายภาพและทางภูมิคุ้มกัน (ผ่านสารภูมิต้านทาน) และช่วยควบคุมระดับไอออนรอบ ๆ เซลล์ ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่แอกซอนไร้ปลอกไมอีลินของเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเส้นเลือดหล่อเลี้ยงเยื่อบุผิวจะวิ่งไปถึง

นอกจากเมือกและเซลล์ค้ำจุนที่ช่วยกำจัดสารที่เป็นอันตรายแล้ว เยื่อบุผิวยังมี macrophage ที่อยู่กระจายไปทั่วซึ่งช่วยป้องกันและกำจัดสารอันตราย และช่วยกำจัดเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เสียไป

เยื่อเมือกบวกกับเซลล์ต่าง ๆ รวมกันทั้งหมดเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า nasal/olfactory mucosa

เซลล์ประสาทรับกลิ่น

ข้อมูลเพิ่มเติม: เซลล์ประสาทรับกลิ่น

เซลล์ประสาทรับกลิ่นของเยื่อรับกลิ่นเป็นเซลล์ประสาทสองขั้ว ส่วนยอด (apical) ของเซลล์ประสาทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (odorant receptor) บนซีเลียที่เคลื่อนไหวไม่ได้ ซึ่งอยู่ที่ปลายปุ่มเดนไดรต์และยื่นออกไปในอากาศเพื่อทำการกับกลิ่น หน่วยรับกลิ่นจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นในอากาศ ซึ่งละลายได้เนื่องจากน้ำที่หลั่งออกจากต่อมรับกลิ่น (olfactory gland) ที่อยู่ในชั้น lamina propria ของเยื่อบุ ส่วนแอกซอนที่ฐานของเซลล์จะยื่นออกไปรวมกันเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งเมื่อดำเนินผ่านแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) แล้ว แอกซอนก็จะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ในโครงสร้างนิวโรพิลของป่องรับกลิ่นที่เรียกว่า โกลเมอรูลัส

เซลล์ค้ำจุน (Supporting cell)

คล้ายกับเซลล์เกลีย เซลล์ค้ำจุนเป็นเซลล์ที่ไม่สื่อประสาทในเยื่อรับกลิ่นที่อยู่ในชั้นผิว ๆ ของเยื่อ มีเซลล์ค้ำจุนสองชนิดดภายในเยื่อรับกลิ่น คือ เซลล์พยุง (sustentacular cell) และ microvillar cell

เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทางเมแทบอลิซึมและทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมีเอนไซม์ P450 และอื่น ๆ ที่ช่วยกำจัดสารประกอบอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่มเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ที่แสดงออกยีน c-Kit

เซลล์ชั้นฐาน (basal cell)

โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) เป็นเซลล์ต้นกำเนิดที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น แม้เซลล์จะสามารถแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็ว เซลล์ในอัตราสำคัญจำนวนหนึ่งก็จะอยู่เฉย ๆ และจะเข้าทดแทนเซลล์รับกลิ่นตามความจำเป็น กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์

เซลล์ชั้นฐานสามารถแบ่งประเภทตามลักษณะเซลล์และเนื้อเยื่อออกเป็น 2 กลุ่มคือ แบบนอน (horizontal) ซึ่งเป็นเซลล์สำรองที่แบ่งตัวช้า ๆ และแสดงออกยีน p63 และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell

การทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต

Brush cells

brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของประสาทไทรเจมินัล (CN V) และมีหน้าที่ถ่ายโอนความรู้สึกทั่วไปเป็นกระแสประสาท

ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands)

มีต่อมแบบ Tubuloalveolar (ที่แรกยื่นออกเป็นท่อและแบ่งออกเป็นถุงรี ๆ) ที่หลั่งน้ำใสในชั้น lamina propria ของเยื่อ เป็นต่อมที่หลั่งสารละลายโปรตีนผ่านท่อไปยังชั้นผิวของเยื่อ สารละลายจะช่วยดักและละลายโมเลกุลกลิ่นสำหรับเซลล์ประสาทรับกลิ่น น้ำที่หลั่งออกเรื่อย ๆ จากต่อมจะช่วยล้างกลิ่นเก่า ๆ ออก

พัฒนาการ

 

ผังแสดงองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่นในตัวอ่อน ORN = เซลล์ประสาทรับกลิ่น OEC = olfactory ensheathing cell

เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการเป็นตัวอ่อน คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของเยื่อ และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping

เยื่อรับกลิ่นในช่วงตัวอ่อนจะมีเซลล์น้อยประเภทกว่าในช่วงโตแล้ว โดยจะมี progenitor cell ทั้งที่ยอดและฐาน และมีเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่ยังไม่โตกำเนิดประสาทในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical) เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell)แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง olfactory ensheathing glia ที่ยังไม่โต และเซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) จะรวมเป็นก้อนเนื้อ (migratory mass) แล้วอพยพไปยังป่องรับกลิ่น

หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ) และจะเริ่มมีกำเนิดประสาทแบบระดับทุติยภูมิ

 

การส่งสัญญาณของ Embryonic morphogen ต่อเซลล์ของทั้ง olfactory placode และ neural crest จะช่วยอำนวยการสร้างทั้งเนื้อเยื่อประสาทและไม่ใช่ประสาทในเยื่อรับกลิ่น

Olfactory placode

placode เป็นก้อนเอ็กโทเดิร์มชั่วคราว ที่อยู่ในเขตซึ่งจะพัฒนาเป็นหัวของสัตว์มีกระดูกสันหลังและเป็นที่อยู่ของอวัยวะรับความรู้สึก placode ที่จะพัฒนาเป็นอวัยวะรับความรู้สึกในระยะต้น ๆ จะปรากฏโดยการแสดงออกของยีน SIX1 ซึ่งเป็น transcription factor ในตระกูล Six โดยยีนจะเป็นตัวควบคุมรายละเอียดการสร้าง preplacodal ectoderm olfactory placode จะพัฒนาโดยเป็นความหนาขึ้นของเอ็กโทเดิร์มที่ไม่ใช่ประสาทในสองส่วน ในหนูหริ่ง olfactory placode จะเกิดจากส่วนหน้าของหลอดประสาท (neural tube) ภายใน ~9-9.5 วันที่เริ่มพัฒนาการและไม่นานหลังจาก neural plate ปิด

พัฒนาการของ olfactory placode จะเกิดได้ก็ต่อเมื่อมีเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ (Mesenchyme) ที่เกิดจาก neural crest รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อ olfactory placode จะควบคุมโดยเครือข่ายควบคุมยีน (gene regulatory network) เริ่มตั้งแต่ได้การกระตุ้นจาก bone morphogenetic protein (BMP), retinoic acid (RA), และ fibroblast growth factor (FGF) โดยเฉพาะ FGF8 การแสดงออกของยีน transcription factor อย่างควบคุมที่เป็นผลต่อมา เช่นของ PAX6, DLX3, SOX2 เป็นต้น ที่เชื่อว่ามีภายใน olfactory placode เป็นปัจจัยสำคัญในการจัดระเบียบเป็นส่วน ๆ ภายในบริเวณที่จะกลายเป็นเยื่อรับกลิ่นในอนาคต และมีบทบาทต่อความหลากหลายของเซลล์ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อ

คล้ายกับ placode อื่น ๆ ในตัวอ่อน olfactory placode จะเป็นตัวตั้งต้นของโครงสร้างทั้งที่เป็นประสาทและไม่ใช่ โดยให้ผลเป็นเยื่อรับกลิ่นในที่สุด รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อประสาทและที่ไม่ใช่ประสาทจะกำหนดโดยทั้งปฏิกิริยาภายใน olfactory placode และปฏิกิริยาระหว่าง olfactory placode กับเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐาน การกระตุ้นอย่างต่อเนื่องโดย BMP, FGF, และ RA ซึ่งเป็น morphogen ที่ตอนแรกจุดชนวนให้สร้าง placode จะประสานกันสร้างรูปแบบของเนื้อเยื่อ olfactory placode ให้เป็นเซลล์ประเภทต่าง ๆ ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่น ประเภทเซลล์ที่เกิดจาก olfactory placode รวมทั้ง

• เซลล์ประสาท - เซลล์ประสาทรับกลิ่น เซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) และ ganglion cell
• เซลล์ที่ไม่ใช่ประสาทคือ basal cell, supporting cell, ciliated cell, Bowman's glands, เซลล์ชวานน์, submucosal gland, และ brush cell

อย่างไรก็ดี มีหลักฐานพอสมควรว่าเซลล์เหล่านี้ก็เกิดจาก neural crest ด้วย

พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น

 

เซลล์ประสาทรับกลิ่น (OSN) ต่าง ๆ จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (odorant receptor) หลายประเภท แอกซอนของ OSN ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะรวมตัวเข้าที่โกลเมอรูลัสเดียวกัน (ปกติที่โกลเมอรูลัสเป็นคู่) ในป่องรับกลิ่น นี่เป็นการจัดระเบียบข้อมูลกลิ่น

การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและป่องรับกลิ่น เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น อนึ่ง เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง ก็จะต้องแสดงออกหน่วยรับกลิ่น (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณ ณ ที่ซีเลียซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์

เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode และเมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่งถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ pioneer (แบบบุกเบิก) ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดยสมองใหญ่

เมื่อวิถีประสาทการได้กลิ่นพัฒนาต่อไปเรื่อย ๆ ก็จะมีแอกซอนไปถึงป่องรับกลิ่นมากขึ้น ซึ่งจะพัฒนาจากส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมองใหญ่ การจัดระเบียบและการประมวลข้อมูลกลิ่นต่อมาจะเป็นไปได้ ก็เนื่องจากการรวมตัวกันของแอกซอนของเซลล์ประสาทรับกลิ่น ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นเดียวกันไปที่โกลเมอรูลัสเดียวกันในป่องรับกลิ่น

การแพทย์

เยื่อรับกลิ่นอาจเสียหายเนื่องจากสูดควันพิษ บาดเจ็บในจมูกด้านใน และใช้ละอองฉีดในจมูกบางชนิด แต่เพราะฟื้นคืนสภาพได้ ความเสียหายอาจเป็นเพียงแค่ชั่วคราว แต่ในกรณีรุนแรง ก็อาจเสียหายอย่างถาวรแล้วทำให้เกิดภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia)

รูปภาพอื่น ๆ

•  

  องค์ประกอบของเซลล์ประสาทรับกลิ่น (ป้ายในภาษาเยอรมัน)

•  

  เยื่อบุผิวรับกลิ่น

ดูเพิ่ม

• Phantosmia

เชิงอรรถ

1. ในชีววิทยาพัฒนาการ (developmental biology) fate mapping (การทำแผนที่ชะตากรรม) เป็นวิธีทำความเข้าใจเรื่องแหล่งกำเนิดในระยะตัวอ่อนของเนื้อเยื่อต่าง ๆ ในสัตว์ที่โตแล้ว เพื่อจับคู่เซลล์หนึ่ง ๆ หรือกลุ่มเซลล์หนึ่ง ๆ ในระยะพัฒนาการหนึ่ง กับเซลล์ที่เป็นลูกหลานในระยะพัฒนาการหลัง ๆ เมื่อทำกับเซลล์ตัวเดียว กระบวนการนี้จะเรียกว่า cell lineage tracing
2. pseudostratified epithelium เป็นเนื้อเยื่อบุผิวที่แม้จะมีเซลล์เพียงแค่ชั้นเดียว แต่นิวเคลียสต่าง ๆ ของเซลล์ก็เรียงตัวโดยสะท้อนเยื่อบุผิวที่แบ่งเป็นชั้น ๆ และเนื่องจากมันไม่ค่อยเกิดใน squamous epithelium (เยื่อบุผิวรูปเกล็ด) หรือ cuboidal epithelium (เยื่อบุผิวรูปลูกบาศก์) ดังนั้น คำนี้จึงพิจารณาว่ามีความหมายเดียวกับ pseudostratified columnar epithelium คือเกิดโดยมากในเยื่อบุผิวรูปแท่ง

อ้างอิง

1. • "olfactory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) -รับกลิ่น (แพทยศาสตร์) -รู้กลิ่น
   • "epithelium", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (ทันตแพทยศาสตร์) เยื่อบุผิว, (แพทยศาสตร์) เนื้อเยื่อบุผิว
2. Moran, David T.; Rowley Jc, 3rd; Jafek, BW; Lovell, MA (1982), "The fine structure of the olfactory mucosa in man", Journal of Neurocytology, 11 (5): 721–746, doi:10.1007/BF01153516, PMID 7143026
3. Bear, Mark; Connors, Barry W; Paradiso, Michael A (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. USA: Lippincott Williams & Wilkins. pp. 265–275.CS1 maint: uses authors parameter (link)
4. Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372
5. Buck & Bargmann 2013, Figure 32-2 The olfactory epithelium, p.715
6. Ross, MH (2006). Histology: A Text and Atlas (5th ed.). Philadelphia: Lippincott, Williams and Wilkins. p. 616.CS1 maint: uses authors parameter (link)
7. Goss, Garrett M.; Chaudhari, Nirupa; Hare, Joshua M.; Nwojo, Raphael; Seidler, Barbara; Saur, Dieter; Goldstein, Bradley J. (2016-03-01). "Differentiation potential of individual olfactory c-Kit+ progenitors determined via multicolor lineage tracing". Developmental Neurobiology. 76 (3): 241–251. doi:10.1002/dneu.22310. ISSN 1932-846X. PMC 4662645. PMID 26016700.
8. Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001-01-01). "The Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons" (ภาษาอังกฤษ). Cite journal requires |journal= (help)
9. Schwob, James E.; Jang, Woochan; Holbrook, Eric H.; Lin, Brian; Herrick, Daniel B.; Peterson, Jesse N.; Hewitt Coleman, Julie (2017-03-01). "Stem and progenitor cells of the mammalian olfactory epithelium: Taking poietic license". Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 525 (4): 1034–1054. doi:10.1002/cne.24105. ISSN 1096-9861.
10. Suzuki, Jun; Osumi, Noriko (2015-01-01). "Neural crest and placode contributions to olfactory development". Current Topics in Developmental Biology. 111: 351–374. doi:10.1016/bs.ctdb.2014.11.010. ISSN 1557-8933. PMID 25662265.
11. Treloar, Helen B.; Miller, Alexandra M.; Ray, Arundhati; Greer, Charles A. (2010-01-01). Menini, Anna (บ.ก.). The Neurobiology of Olfaction. Frontiers in Neuroscience. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420071979. PMID 21882426.
12. Whitlock, Kathleen E. (2004-01-01). "A new model for olfactory placode development". Brain, Behavior and Evolution. 64 (3): 126–140. doi:10.1159/000079742. ISSN 0006-8977. PMID 15353905.
13. Moody, Sally A.; LaMantia, Anthony-Samuel (2015-01-01). "Transcriptional regulation of cranial sensory placode development". Current Topics in Developmental Biology. 111: 301–350. doi:10.1016/bs.ctdb.2014.11.009. ISSN 1557-8933. PMC 4425424. PMID 25662264.
14. Forni, Paolo E.; Wray, Susan (2012-10-01). "Neural crest and olfactory system: new prospective". Molecular Neurobiology. 46 (2): 349–360. doi:10.1007/s12035-012-8286-5. ISSN 1559-1182. PMC 3586243. PMID 22773137.
15. Maier, Esther C.; Whitfield, Tanya T. (2014-12-01). "RA and FGF signalling are required in the zebrafish otic vesicle to pattern and maintain ventral otic identities". PLoS Genetics. 10 (12): e1004858. doi:10.1371/journal.pgen.1004858. ISSN 1553-7404. PMC 4256275. PMID 25473832.
16. Bhattacharyya, Sujata; Bronner-Fraser, Marianne (2008-12-01). "Competence, specification and commitment to an olfactory placode fate". Development. 135 (24): 4165–4177. doi:10.1242/dev.026633. ISSN 0950-1991. PMID 19029046.
17. Maier, Esther C.; Saxena, Ankur; Alsina, Berta; Bronner, Marianne E.; Whitfield, Tanya T. (2014-05-01). "Sensational placodes: neurogenesis in the otic and olfactory systems". Developmental Biology. 389 (1): 50–67. doi:10.1016/j.ydbio.2014.01.023. ISSN 1095-564X. PMC 3988839. PMID 24508480.
18. Farbman, A. I. (1994-02-01). "Developmental biology of olfactory sensory neurons". Seminars in Cell Biology. 5 (1): 3–10. ISSN 1043-4682. PMID 8186394.
19. Ravi, Namasivayam; Sanchez-Guardado, Luis; Lois, Carlos; Kelsch, Wolfgang (2017-03-01). "Determination of the connectivity of newborn neurons in mammalian olfactory circuits". Cellular and molecular life sciences: CMLS. 74 (5): 849–867. doi:10.1007/s00018-016-2367-y. ISSN 1420-9071. PMID 27695873.
20. Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001-01-01). "The Transduction of Olfactory Signals" (ภาษาอังกฤษ). Cite journal requires |journal= (help)
21. Valle-Leija, Pablo (2015-01-01). "Odorant receptors signaling instructs the development and plasticity of the glomerular map". Neural Plasticity. 2015: 975367. doi:10.1155/2015/975367. ISSN 1687-5443. PMC 4320882. PMID 25688305.
22. Nishizumi, Hirofumi; Sakano, Hitoshi (2015-06-01). "Developmental regulation of neural map formation in the mouse olfactory system". Developmental Neurobiology. 75 (6): 594–607. doi:10.1002/dneu.22268. ISSN 1932-846X. PMID 25649346.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

Neuroscience (2008)

• Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)

Principles of Neural Science (2013)

• Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–734. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)

แหล่งข้อมูลอื่น

• Embryonic origin of the olfactory sensory system: fate map, lineage analysis and specification of the avian olfactory placode and [1]
• Katoh, Hiroyuki; Shibata, Shinsuke; Fukuda, Kimiko; Sato, Momoka; Satoh, Etsuko; Nagoshi, Narihito; Minematsu, Takeo; Matsuzaki, Yumi; Akazawa, Chihiro; Toyama, Yoshiaki; Nakamura, Masaya; Okano, Hideyuki (2011). "The dual origin of the peripheral olfactory system: placode and neural crest". Molecular Brain. 4 (1): 34. doi:10.1186/1756-6606-4-34. PMC 3215936. PMID 21943152.