fbpx
วิกิพีเดีย

ระบบรู้กลิ่น

มกราคม 16, 2022

ระบบรู้กลิ่น หรือ ระบบรับกลิ่น (อังกฤษ: olfactory system) เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานโดยมากจะมีทั้งระบบรับกลิ่นหลัก (main olfactory system) และระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system) ระบบหลักจะรับกลิ่นจากอากาศ ส่วนระบบเสริมจะรับกลิ่นที่เป็นน้ำ ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นและรสชาติ บ่อยครั้งเรียกรวมกันว่าระบบรับรู้สารเคมี (chemosensory system) เพราะทั้งสองให้ข้อมูลแก่สมองเกี่ยวกับองค์ประกอบทางเคมีของสิ่งเร้าผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (transduction) กลิ่นช่วยให้ข้อมูลเกี่ยวกับอาหารและแหล่งอาหาร เกี่ยวกับความสุขหรืออันตรายที่อาจได้จากอาหาร เกี่ยวกับอันตรายที่สารอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อมอาจมี ให้ข้อมูลเกี่ยวกับตนเอง ผู้อื่น และสัตว์ชนิดอื่น ๆ กลิ่นมีผลทางสรีรภาพโดยเริ่มกระบวนการย่อยอาหารและการใช้พลังงาน มีบทบาทในการสืบพันธุ์ การป้องกันตัว และพฤติกรรมเกี่ยวกับอาหาร ในสัตว์บางชนิด มีบทบาทสำคัญทางสังคมเพราะตรวจจับฟีโรโมนซึ่งมีผลทางสรีรภาพและพฤติกรรม ในทางวิวัฒนาการแล้ว ระบบรับกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสที่เก่าแก่ที่สุด แม้จะเป็นระบบที่เข้าใจน้อยที่สุดในบรรดาประสาทสัมผัสทั้งหมด

ระบบรับกลิ่นจะอาศัยหน่วยรับกลิ่น (olfactory receptor) ซึ่งเป็นโปรตีนหน่วยรับความรู้สึกแบบ G protein coupled receptor (GPCR) และอาศัยกระบวนการส่งสัญญาณทางเคมีที่เกิดตามลำดับภายในเซลล์ซึ่งเรียกว่า second messenger system เพื่อถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นเป็นกระแสประสาท หน่วยรับกลิ่นจะแสดงออกอยู่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อรับกลิ่นในโพรงจมูก เมื่อหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ทำงานในระดับที่สมควร เซลล์ประสาทก็จะสร้างศักยะงานส่งไปยังส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทกลางเริ่มตั้งแต่ป่องรับกลิ่น ซึ่งก็จะมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมเป็นต้นของสัตว์

นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นก็ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ในระดับความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้สารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ 2-isobutyl-3-methoxypyrazine ในอากาศที่มีความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุลของอากาศ สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น กลิ่นของ D-carvone จะต่างจากของ L-carvone โดยมีกลิ่นเหมือนกับเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ

ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ

โครงสร้าง

 
สมองมนุษย์มองจากด้านล่าง ป่องรับกลิ่นและลำเส้นใยประสาทรู้กลิ่น (olfactory tracts) มีสีแดง (รูป Fabrica ปี ค.ศ. 1543 ของแอนเดรียส เวซาเลียส)

ระบบรับกลิ่นส่วนนอก

ระบบรับกลิ่นรอบนอกหลัก ๆ ประกอบด้วยช่องจมูก กระดูกเอทมอยด์ (คือ cribriform plate) และเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ซึ่งเป็นเยื่อบุช่องจมูกบาง ๆ ที่ปกคลุมด้วยเมือก ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือก, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland), เซลล์ค้ำจุน (supporting cell), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell), และใยประสาทนำเข้าของประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve) เยื่อรับกลิ่นในมนุษย์จะบุช่องจมูกโดยมีเนื้อที่ประมาณ 5 ซม2 โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่น (ประมาณ 12 ล้านตัว เทียบกับสุนัขซึ่งมีถึง 125-300 ล้านตัว) และเซลล์ค้ำจุนจะมีอายุ 30-60 วันซึ่งจะทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐานซึ่งพัฒนาขึ้นแทนที่เซลล์เก่า ๆ อยู่ตลอดเวลา

โมเลกุลกลิ่นจะเข้ามาในช่องจมูกผ่านรูจมูกเมื่อหายใจเข้า หรือผ่านคอเมื่อลิ้นดันอากาศไปที่ด้านหลังของช่องจมูกเมื่อกำลังเคี้ยวหรือกลืนอาหาร ภายในช่องจมูก เมือกบุเยื่อรับกลิ่นจะละลายโมเลกุลกลิ่นเพื่ออำนวยให้ทำปฏิกิริยากับหน่วยรับกลิ่น เมือกยังปกคลุมป้องกันเยื่อรับกลิ่น ซึ่งมีต่อมรับกลิ่นที่หลั่งเมือก และมีเซลล์ค้ำจุนที่มีเอนไซม์เพื่อสลายโมเลกุลอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ

การถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาท

เซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นเซลล์รับความรู้สึกในเยื่อบุผิวที่ตรวจจับโมเลกุลกลิ่นที่ละลายอยู่ในเมือก แล้วส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (sensory transduction) เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละตัว ๆ จะมีซีเลียคือขนเล็ก ๆ จำนวนมากที่มีโปรตีนหน่วยรับกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ แล้วเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองทางไฟฟ้าที่กระจายอย่างแพสซิฟไปตลอดตัวเซลล์ และเซลล์ก็จะสร้างศักยะงานส่งไปทางแอกซอน ที่รวมตัวเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งวิ่งผ่านรูของแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ไปยังป่องรับกลิ่นซีกร่างกายเดียวกันในระบบประสาทกลาง

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (odor receptor) จำนวนมากที่จะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ และช่วยให้สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้ โดยมนุษย์อาจมีถึง 350 ชนิด เทียบกับหนูหริ่งที่มีถึง 1,000 ชนิด เพื่อให้แยกแยะกลิ่นได้ สมองต้องได้รับสัญญาณที่ไม่เหมือนกันจากจมูกสำหรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเกิดจากเหตุสองอย่าง คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละประเภทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว และแต่ละประเภทจะสามารถตอบสนองต่อกลิ่นได้หลายอย่าง ดังนั้น กลิ่นแต่ละกลิ่นจึงได้การตอบสนองจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นหลายประเภทรวมกันเป็นการเข้ารหัสกลิ่นแบบผสม (combinational coding) และอาศัยเซลล์ประสาทรับกลิ่นน้อยตัว (sparse coding) ในบรรดาเซลล์รับกลิ่นทั้งหมด

นักวิชาการได้พบว่า ทั้งความแตกต่างทางโครงสร้างเล็ก ๆ น้อย ๆ และความหนาแน่นของโมเลกุลกลิ่น สามารถเปลี่ยนรูปแบบผสมที่เป็นการตอบสนองของเซลล์ประสาทกลุ่มต่าง ๆ แล้วทำให้ได้กลิ่นต่าง ๆ กัน โดยความหนาแน่นเพิ่มขึ้นจะมีผลทำหน่วยรับกลิ่น ซึ่งมีสัมพรรคภาพกับโมเลกุลกลิ่นต่ำและตอนแรกไม่ตอบสนองต่อกลิ่น ให้ตอบสนองเมื่อโมเลกุลกลิ่นหนาแน่นเพิ่มขึ้นต่อมา เช่นสารอินโดลที่ความหนาแน่นต่ำจะมีกลิ่นเหมือนดอกไม้ แต่ถ้าความหนาแน่นเพิ่มขึ้นอาจมีกลิ่นเน่าเหม็น

มนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ยังปรับตัวชินกับกลิ่นได้อย่างรวดเร็ว ดังที่พบเมื่อกลิ่นจางไปเมื่อเริ่มชินแล้ว โดยสามารถฟื้นสภาพได้อย่างรวดเร็วเมื่อเอากลิ่นออกชั่วคราว การปรับตัวเข้ากับกลิ่นอาศัยการปรับควบคุมช่องไอออน (modulation of the cyclic nucleotide-gated ion channel) เป็นบางส่วน แต่กลไกที่ทำให้ฟื้นสภาพอย่างรวดเร็วก็ยังไม่ชัดเจน

ส่วนใยประสาทรับกลิ่นจะส่งข้อมูลกลิ่นจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ไปยังระบบรับกลิ่นส่วนกลางในสมอง ซึ่งแบ่งแยกจากเยื่อรับกลิ่นด้วยแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ของกระดูกเอทมอยด์ คือใยประสาทรับกลิ่นจากเยื่อรับกลิ่นจะวิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งเป็นส่วนของระบบลิมบิก

ระบบรับกลิ่นส่วนกลาง

 
แผนภาพนี้แสดงโครงสร้างประสาทที่รู้จักทั้งหมด ซึ่งได้รับหรือส่งข้อมูลกลิ่น คือเป็นแผนภาพที่แสดงวิถีประสาทรู้กลิ่น

ในบรรดาระบบรับความรู้สึก ระบบรับกลิ่นพิเศษกว่าประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะระบบส่วนนอกไม่ได้ส่งกระแสประสาทผ่านทาลามัสไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ในระบบประสาทส่วนกลาง แต่เซลล์ประสาทรับกลิ่นจะส่งแอกซอนรวมเป็นมัด ๆ จำนวนมากซึ่งเรียกรวมกันว่าฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ไปยังป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน โดยทำหน้าที่แทนทาลามัสในการส่งข้อมูลกลิ่นต่อโดยตรงไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น (olfactory cortex)

ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb)

ข้อมูลเพิ่มเติม: ป่องรับกลิ่น

ฆานประสาทจะมีปลายแอกซอนไปสุดที่ส่วนโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น โดยเป็นไซแนปส์เชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทรีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell

ซึ่งเมื่อร่วมกับ interneuron อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่นแล้ว จะช่วยระบุความเข้มข้นของกลิ่นโดยขึ้นอยู่กับเวลาที่กลุ่มเซลล์ประสาทส่งสัญญาณ (เป็น timing code) เซลล์เหล่านี้ยังรู้ความแตกต่างระหว่างกลิ่นที่คล้ายกันมาก และให้ข้อมูลนั้นเพื่อช่วยการรู้จำและระบุกลิ่นสำหรับการประมวลผลในสมองขั้นต่อไป เซลล์สองอย่างนี้ต่างกันคือ เซลล์ไมทรัลมีอัตราการยิงสัญญาณต่ำโดยเซลล์ข้างเคียงสามารถยับยั้งได้ง่าย เทียบกับ tufted cell ที่มีอัตราการยิงสัญญาณสูงและยากที่จะยับยั้ง เซลล์ทั้งสองอย่างเป็นตัวส่งสัญญาณจากป่องรับกลิ่นผ่าน lateral olfactory tract ไปยังเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นโดยตรง

เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น (olfactory cortex)

เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น (อังกฤษ: olfactory cortex) โดยคร่าว ๆ หมายถึง เขตต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่ได้รับกระแสประสาทคือเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) โดยตรง และประกอบด้วยเขต 5 เขต คือ

  1. anterior olfactory nucleus ซึ่งเชื่อมป่องรับกลิ่นทั้งสองซีกผ่านส่วนหนึ่งของ anterior commissure
  2. cortical nuclei of the amygdala
  3. olfactory tubercle
  4. entorhinal cortex
  5. piriform cortex ซึ่งพิจารณาว่าเป็นส่วนหลักในเปลือกสมองที่แปลผลข้อมูลกลิ่น

olfactory tubercle เชื่อมกับเขตสมองต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอะมิกดะลา ทาลามัส ไฮโปทาลามัส ฮิปโปแคมปัส ก้านสมอง จอตา เปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) และระบบรับกลิ่น โดยมีข้อมูลขาเข้า 27 แหล่ง และส่งข้อมูลไปยัง 20 เขตในสมอง ถ้ากล่าวแบบง่าย ๆ ก็คือ ส่วนนี้มีหน้าที่

  • เช็คให้แน่นอนว่า สัญญาณกลิ่นมาจากกลิ่นจริง ๆ ไม่ใช่จากความระคายเคืองที่อวัยวะรับกลิ่น
  • ควบคุมพฤติกรรม (โดยหลักพฤติกรรมทางสังคมและพฤติกรรมตามรูปแบบ [stereotypical]) ที่มีเหตุจากกลิ่น
  • ประสานข้อมูลทางหูและทางจมูกเพื่อสนับสนุนพฤติกรรมดังว่าให้สำเร็จ
  • มีบทบาทส่งสัญญาณเชิงบวกไปยังระบบรางวัล (และดังนั้น จึงมีส่วนในพฤติกรรมการติด)

ส่วน stria terminalis โดยเฉพาะ bed nuclei (BNST) จะทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทระหว่างอะมิกดะลากับไฮโปทาลามัส และระหว่างไฮโปทาลามัสกับต่อมใต้สมอง ความผิดปกติใน BNST บ่อยครั้งทำให้เกิดความสับสนทางเพศ (sexual confusion) หรือความไม่เจริญเต็มวัยทางเพศ (sexual immaturity) BNST ยังเชื่อมกับเขต septal nuclei ซึ่งให้รางวัลต่อพฤติกรรมทางเพศ

แม้ฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่นโดยตรงน้อยมาก แต่ก็ได้ข้อมูลทางกลิ่นของมันทั้งหมดผ่านอะมิกดะลา ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยผ่าน BNST ฮิปโปแคมปัสจะสร้างความจำใหม่หรือเสริมแรงความจำเก่า

ส่วนรอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส (parahippocampus) จะเข้ารหัส รู้จำ และสร้างบริบทเกี่ยวกับสถานการณ์หนึ่ง ๆ รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสยังเป็นที่อยู่ของแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographical map) ของการได้กลิ่นอีกด้วย

ส่วน anterior olfactory nucleus จะเป็นตัวแจกจ่ายกระแสประสาทกลับไปกลับมาระหว่างป่องรับกลิ่นและ piriform cortex และเป็นศูนย์ความจำของกลิ่น

Piriform cortex

Piriform cortex เป็น archicortex แบบมี 3 ชั้นที่พิจารณาว่าเก่าแก่กว่าทางวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับคอร์เทกซ์ใหม่ เป็นส่วนในสมองที่มีหน้าที่เฉพาะต่ออการได้กลิ่น ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex จะส่งผ่านทาลามัสไปยังเขตประสาน (association areas) ต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ การทำงานของ Piriform cortex ร่วมกับเขตประสานงานเชื่อว่า จำเป็นต่อการรู้กลิ่นเหนือสำนึกและการจับคู่กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อม ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex ยังส่งโดยตรงไปยังสมองส่วนหน้าอื่น ๆ รวมทั้งอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ซึ่งมีผลต่อการตอบสนองทางการเคลื่อนไหว ทางสรีรภาพ และทางอารมณ์ โดยเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับอาหาร การสืบพันธุ์ และความดุ

เซลล์ประสาทแบบพีระมิดของ Piriform cortex ได้รับสัญญาณแบบเร้าจากแอกซอนของเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นคือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell เป็นแอกซอนที่มาจากลำเส้นใยประสาท lateral olfactory tract ตัวเซลล์พิรามิดก็เป็นเซลล์ที่ส่งสัญญาณ (projection neuron) ออกจากคอร์เทกซ์เองโดยได้รับสัญญาณยับยั้งจาก interneuron แบบกาบาที่อยู่ในคอร์เทกซ์เหมือนกัน และสัญญาณเร้าจากเซลล์พิรามิดข้าง ๆ ด้วย นอกจากนั้น คอร์เทกซ์ยังได้รับสัญญาณจากเขตควบคุมอื่น ๆ ในสมอง ซึ่งแสดงนัยว่า การทำงานของคอร์เทกซ์อาจเป็นไปตามสถานะทางพฤติกรรมของสัตว์ และตัวคอร์เทกซ์เองก็ส่งสัญญาณควบคุมไปยังป่องรับกลิ่นด้วย

แม้เซลล์พิรามิดหนึ่ง ๆ อาจจะทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ เหมือนกับเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่น แต่เซลล์พิรามิดที่ตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ก็อยู่กระจายไปทั่วคอร์เทกซ์ซึ่งต่างจากการจัดระเบียบของป่องรับกลิ่น และแสดงว่า การจัดระเบียบเซลล์ที่ตอบสนองต่อกลิ่นต่าง ๆ อย่างเป็นระเบียบดังที่พบในป่องรับกลิ่น ไม่ได้เกิดอย่างเหมือน ๆ กันใน piriform cortex

อะมิกดะลา

การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลา กลิ่นจะเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้แบบเชื่อมโยง กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ดี จะเสริมแรงพฤติกรรมที่ทำให้เกิดภาวะที่ดี ในขณะที่กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ไม่ดีก็จะมีผลตรงกันข้าม กลิ่นที่รู้จะเข้ารหัสที่อะมิกดะลาคู่กับผลทางพฤติกรรมหรือกับอารมณ์ที่ได้เนื่องจากพฤติกรรม โดยกระบวนการนี้ กลิ่นจึงอาจสะท้อนถึงอารมณ์หรือสภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง เมื่อกลิ่นได้สัมพันธ์กับการตอบสนองที่เป็นสุขหรือเป็นทุกข์ ในที่สุดมันก็จะกลายเป็นตัวทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เอง เช่น เกิดความกลัว การสร้างภาพประสาทได้แสดงว่า อะมิกดะลาจะทำงานสัมพันธ์กับการได้กลิ่นที่ไม่ดี ซึ่งสะท้อนความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับอารมณ์

อะมิกดะลาเนื่องกับระบบรับกลิ่นเสริมจะจะแปลผลเกี่ยวกับสารฟีโรโมน ซึ่งทำให้สัตว์อื่นในสปีชีส์เดียวกันตอบสนองทางสังคม, เกี่ยวกับ allomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้ออกกลิ่นแต่ไม่ได้ให้แก่ผู้รับกลิ่นซึ่งเป็นสัตว์คนละสปีชีส์ allomone รวมทั้งกลิ่นดอกไม้ สารฆ่าวัชพืชตามธรรมชาติ และพิษของพืชตามธรรมชาติ, และเกี่ยวกับ kairomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้รับกลิ่นคนละสปีชีส์ แต่มีผลลบต่อผู้ออกกลิ่น ข้อมูลเช่นนี้ มาจากอวัยวะ vomeronasal organ (VNO) ในจมูกโดยอ้อมผ่านป่องรับกลิ่น แต่เนื่องจากวิวัฒนาการของสมองใหญ่ การประมวลผลนี้ได้ลดความสำคัญลงและดังนั้น ปกติจะไม่เกิดผลที่สังเกตเห็นได้ในปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของมนุษย์ คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่จัดเป็นส่วนรับข้อมูลโดยเฉพาะจาก VNO อีกด้วย นอกจากนั้น ในอะมิกดะลา กระแสประสาทจากป่องรับกลิ่นจะใช้จับคู่กลิ่นกับชื่อและเพื่อแยกแยะรู้จำกลิ่นต่าง ๆ

ฮิปโปแคมปัส

ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้ มีกระบวนการเกี่ยวกับความจำเนื่องกับกลิ่นหลายอย่างในฮิปโปแคมปัส คล้ายกับที่เกิดในอะมิกดะลา กลิ่นจะสัมพันธ์กับรางวัล/ความรู้สึกดี ๆ ที่ได้ เช่น กลิ่นอาหารที่สัมพันธ์กับการได้อาหารประทังชีวิต

ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วย ซึ่งเป็นความจำของเหตุการณ์ต่าง ๆ ณ สถานที่หรือ ณ เวลาหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ เวลาที่นิวรอนโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ยิงสัญญาณในฮิปโปแคมปัสจะสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทที่ทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าเช่นกลิ่น การได้กลิ่นเดียวกันในเวลาอื่น อาจทำให้ระลึกถึงความจำนั้น ดังนั้น กลิ่นจึงสามารถช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ได้

ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลา จะมีอิทธิพลต่อการรับรู้กลิ่น ในช่วงที่เกิดภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง เช่น หิว กลิ่นอาหารอาจจะดีกว่าและให้รางวัลมากกว่า เพราะความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นอาหารกับรางวัลเนื่องกับการกิน ที่มีอยู่ในอะมิกดะลาและฮิปโปแคมปัส

ไฮโปทาลามัส

ไฮโปทาลามัสได้รับข้อมูลกลิ่นจากทั้งป่องรับกลิ่นหลักโดยอ้อมผ่านส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นรวมทั้ง pyriform cortex, olfactory tubercle, อะมิกดะลา และ enterorhinal cortex และจากป่องรับกลิ่นเสริมผ่านอะมิกดะลาส่วนใน (medial) เขตลิมบิกเหล่านี้มีหน้าที่เกี่ยวกับความอยากอาหาร การสืบพันธุ์ รวมทั้งอารมณ์ แรงจูงใจ พฤติกรรม และการตอบสนองทางสรีรภาพเกี่ยวกับกลิ่น ในสัตว์ นี่อาจสำคัญต่อพฤติกรรมตอบสนองแบบเป็นรูปแบบและการตอบสนองทางสรีรภาพต่อกลิ่นของสัตว์ล่าเหยื่อหรือต่อฟีโรโมน

orbitofrontal cortex

ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC) โดยเป็นเขตที่เชื่อว่าสำคัญต่อการแยกแยะกลิ่นเพราะคนไข้ที่ OFC เสียหายจะไม่สามารถแยกแยะกลิ่นได้ นอกจากนั้น ยังปรากฏว่า OFC ได้รับสัญญาณจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ยกตัวอย่างเช่น มันอาจตอบสนองต่อการเห็น การได้กลิ่น และรสชาติของกล้วย

OFC ยังสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับ cingulate gyrus และ septal area ในพฤติกรรมกรรมเสริมแรงทั้งเชิงลบเชิงบวก OFC จะเป็นตัวกำหนดความคาดหวังว่าจะได้ผลดี/รางวัล หรือผลร้าย เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า OFC จะทำงานเป็นตัวแทนอารมณ์และรางวัลในการตัดสินใจ

OFC ได้ข้อมูลกลิ่นจาก piriform cortex, อะมิกดะลา, และคอร์เทกซ์รอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส เมื่อเซลล์ประสาทใน OFC ที่เข้ารหัสข้อมูลรางวัลของอาหารได้รับสิ่งเร้า ระบบรางวัลก็จะเริ่มทำงานแล้วสัมพันธ์การกินอาหารและรางวัล OFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ

การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย โดยแผนที่กลิ่นในชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น อาจมีบทบาทในหน้าที่เหล่านี้ คือการตอบสนองต่อกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ด้วยการทำงานของโกลเมอรูลัสเป็นหมู่โดยเฉพาะ ๆ จะช่วยเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นในการแปลผลเพื่อรับรู้และแยกแยะกลิ่น

การตอบสนองทางสรีรภาพและพฤติกรรม

นอกจากจะทำให้ได้กลิ่นแล้ว สัตว์อาจตอบสนองทางสรีรภาพและทางพฤติกรรมต่อกลิ่นต่าง ๆ รวมทั้ง

  • การตอบสนองของอวัยวะภายในต่อกลิ่นอาหารที่น่าทานรวมทั้งน้ำลายไหลและท้องร้อง
  • การตอบสนองของอวัยวะภายในต่อกลิ่นเหม็นเช่นคลื่นไส้และในกรณีที่รุนแรง อาเจียน
  • การตอบสนองทางเพศและทางการทำงานของต่อมไร้ท่อ เช่น หญิงที่พักอาศัยในหอพักหญิงมักจะมีประจำเดือนพร้อม ๆ กัน หญิงที่ได้กลิ่นผ้ากอซซึ่งแปะที่รักแร้ของหญิงอื่น ๆ มักจะมีประจำเดือนพร้อมกัน ซึ่งขัดได้ถ้าให้ดมผ้ากอซที่แปะใต้รักแร้ของชาย
  • ทารกจะรู้จักแม่ของตนโดยกลิ่นภายในไม่กี่ชั่วโมงหลังเกิด และมักจะดูดนมมากกว่าเมื่อได้กลิ่นแม่ของตนและน้อยกว่าเมื่อได้กลิ่นหญิงมีน้ำนมอื่น ๆ
  • แม่สามารถแยกกลิ่นลูกของตนจากทารกวัยเดียวกันอื่น ๆ อย่างเชื่อถือได้
  • สัตว์อื่นนอกจากมนุษย์มีพฤติกรรมตอบสนองทางสังคม ทางการสืบพันธุ์ และทางการเลี้ยงลูก เนื่องจากกลิ่นฟีโรโมนที่ได้จาก vomeronasal organ
  • แม้มนุษย์เพียงแค่ 8% จะมี vomeronasal organ และหน่วยรับความรู้สึกของอวัยวะเช่นนี้ไม่ปรากฏว่าแสดงออกในมนุษย์ แต่มนุษย์ชายหญิงก็ยังตอบสนองด้วยพฤติกรรมและด้วยการทำงานของเขตต่าง ๆ ในสมองอย่างไม่เหมือนกันต่อฮอร์โมนเพศคือแอนโดรเจน (ชาย) และเอสโตรเจน (หญิง) แม้ฮอร์โมนจะอยู่ในระดับที่ตรวจจับไม่ได้เหนือจิตสำนึก เขตหลัก ๆ ในสมองที่ตอบสนองรวมทั้งไฮโปทาลามัสและอะมิกดะลา ซึ่งเชื่อว่ามีอิทธิพลต่อพฤติกรรมทางสังคม ทางการสืบพันธุ์ และทางสังคม

การแยกแยะกลิ่น

งานศึกษาที่ได้เผยแพร่อย่างกว้างขวางเสนอว่า มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นได้กว่า 1 ล้านล้านกลิ่น แต่นักวิชาการอื่นก็คัดค้านผลงานนี้ โดยอ้างว่า วิธีที่ใช้ประเมินมีข้อผิดพลาดโดยหลัก และแสดงว่า ถ้าใช้วิธีเดียวกันกับประสาทสัมผัสที่มีข้อมูลและความเข้าใจที่ดีกว่า เช่นการเห็นหรือการได้ยิน ก็จะนำไปสู่ข้อสรุปผิด ๆ นักวิจัยอื่น ๆ แสดงแล้วด้วยว่า ผลคือจำนวนที่ได้จะไวมากต่อรายละเอียดต่าง ๆ ในการคำนวณ และความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ จะเปลี่ยนผลที่ได้โดยเป็นอันดับของขนาดเริ่มตั้งแต่ถึงโหล ๆ จนถึง 2-3 พัน ส่วนนักวิชาการในงานศึกษาแรกก็ได้อ้างว่า ค่าประเมินของตนจะใช้ได้ตราบเท่าที่สามารถสมมุติได้ว่า โมเลกุลกลิ่นมีจำนวนมิติต่าง ๆ อย่างเพียงพอ

นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นได้ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ได้ที่ความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้กลิ่นสารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ (2-isobutyl-3-methoxypyrazine) ในอากาศที่ความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุล สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น D-carvone และ L-carvone จะมีกลิ่นเหมือนเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ

ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ

กำเนิดประสาทในผู้ใหญ่

ข้อมูลเพิ่มเติม: กำเนิดประสาท

ป่องรับกลิ่นบวกกับ dentate gyrus ส่วน subventricular zone และ subgranular zone ของฮิปโปแคมปัส เป็นโครงสร้างสามอย่างในสมองที่ได้พบกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) อย่างต่อเนื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตแล้ว ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดจากเซลล์ประสาทต้นกำเนิด (neural stem cell) ในเขต subventricular zone แล้วย้ายที่ไปทางจมูกสู่ป่องรับกลิ่นหลัก และป่องรับกลิ่นเสริม โดยผ่านทาง rostral migratory stream (RMS)

ภายในป่องรับกลิ่น เซลล์ประสาท neuroblast ที่ยังไม่โตเต็มที่เช่นนี้ จะพัฒนาเป็น granule cell และเซลล์รอบโกลเมอรูลัสซึ่งเป็น interneuron ที่อยู่ในชั้นของตน ๆ แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นก็สามารถเกิดใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งอยู่ที่ฐานของเยื่อรับกลิ่น ดังนั้น แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นก็จะงอกใหม่ไปที่ป่องรับกลิ่นด้วย แม้จะมีการทดแทนสร้างแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นและ interneuron อยู่เสมอ ๆ เซลล์ที่ส่งสัญญาณต่อ (คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell) ซึ่งมีไซแนปส์กับโครงสร้างเหล่านั้น ก็ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงได้[ต้องการอ้างอิง] แต่กระบวนการที่ให้กำเนิดประสาทในเขตนี้ ก็ยังเป็นประเด็นการศึกษาอยู่

การรอดชีวิตของเซลล์ประสาทที่พัฒนายังไม่สมบูรณ์เมื่อเข้าไปในวงจรประสาทเช่นนี้ อ่อนไหวมากต่อการทำงานของระบบรับกลิ่น โดยเฉพาะในเรื่องการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง ซึ่งทำให้เกิดสมมติฐานว่า เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดเพื่อบทบาทในกระบวนการเรียนรู้ แต่งานทดลองที่ขัดขวางการทำงานก็ไม่พบผลทางพฤติกรรมที่ชัดเจน ซึ่งแสดงว่า บทบาทในหน้าที่นี้ของระบบรับกลิ่น ถ้ามีโดยประการทั้งปวง อาจจะละเอียดและรู้ได้ยาก[ต้องการอ้างอิง]

กำเนิดประสาทคือการทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต

ความสำคัญทางการแพทย์

มนุษย์อาจได้กลิ่นไวต่างกันเป็นพันเท่า แม้ในบุคคลปกติ ความผิดปกติซึ่งสามัญที่สุดก็คือการไม่ได้กลิ่นหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ (specific anosmia) แม้อาจได้กลิ่นอื่น ๆ เป็นปกติ และอาจสามัญถึง 1-20% ในกลุ่มประชากร โดยอาจเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ หรือของยีนที่ควบคุมการแสดงออกหรือการทำงานของหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ แต่เหตุความผิดปกติเยี่ยงนี้ก็ยังไม่ได้การตรวจสอบทางพันธุกรรม และต่างจากความผิดปกติทางตาหรือหูเพราะแยกแยะได้ยากว่าเป็นความผิดปกติในอวัยวะส่วนนอกหรือสมองส่วนกลาง

การสูญการรับรู้กลิ่นเรียกว่า ภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ซึ่งเกิดที่ข้างเดียวหรือทั้งสองข้างของจมูก บ่อยครั้งเกิดชั่วคราวโดยเป็นผลของการติดเชื้อ และไม่เป็นอะไรที่น่าเป็นห่วงแม้อาจทำให้อาหารไม่อร่อยบ้าง แต่ถ้าเป็นอย่างรุนแรงหรือเรื้อรัง อาจมีผลต่อความอยากอาหาร เป็นเหตุทำให้น้ำหนักลดและทำให้เกิดภาวะทุพโภชนาการ ทำให้ไม่สามารถได้กลิ่นที่อาจเป็นอันตรายเช่นอาหารที่เสีย ควันไฟ และสารเติมแต่งที่ใส่ในแก๊สหุงต้มเพื่อให้ได้กลิ่นเมื่อแก๊สรั่ว

ปัญหาการได้กลิ่นมีหลายแบบ การทำหน้าที่ผิดปกติอาจจะเป็นแบบไม่ได้กลิ่นเลย (anosmia - ภาวะเสียการรู้กลิ่น) ได้กลิ่นบ้าง (partial anosmia, hyposmia, หรือ microsmia) ได้กลิ่นผิดปกติ (dysosmia) หรืออาจจะเป็นการได้กลิ่นที่ไม่มี เช่น phantosmia (การหลอนได้กลิ่น) ส่วนความไม่สามารถรู้จำกลิ่นแม้จะมีระบบรับกลิ่นที่ทำงานอย่างปกติเรียกว่า olfactory agnosia ส่วน Hyperosmia เป็นภาวะที่มีน้อยและมีอาการได้กลิ่นมากผิดปกติ เหมือนกับการเห็นและการได้ยิน ปัญหาการได้กลิ่นอาจเป็นทั้งสองข้าง (bilateral) หรือข้างเดียว (unilateral) ซึ่งหมายความว่า ถ้าไม่ได้กลิ่นเลยทางจมูกด้านขวาแต่ได้กลิ่นด้านซ้าย มันก็เรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นข้างขวา (unilateral right anosmia) แต่ถ้าไม่ได้กลิ่นทั้งสองข้าง ก็จะเรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นทั้งสองข้าง (bilateral anosmia) หรือ total anosmia

ความเสียหายต่อป่องรับกลิ่น ลำเส้นใยประสาท และเปลือกสมองการได้กลิ่นหลัก (คือ brodmann area 34) มีผลเป็นภาวะเสียการรู้กลิ่นในด้านที่เสียหาย อนึ่ง รอยโรค/อาการบวมที่สมองส่วน uncus จะมีผลเป็นการหลอนได้กลิ่น

ความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นอาจเกิดจากการบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะ มะเร็ง การติดเชื้อ การสูดควันพิษ หรือโรคประสาทเสื่อมเช่น โรคพาร์คินสันหรือโรคอัลไซเมอร์ ปัญหาเหล่านี้ล้วนสามารถเป็นเหตุให้เสียการรู้กลิ่น (anosmia) งานศึกษาปี 2555 เสนอว่า การทำงานผิดปกติของการรับกลิ่นในระดับโมเลกุล สามารถใช้เป็นตัวระบุโรคที่ทำให้เกิดแอมีลอยด์ และอาจเป็นเหตุให้ได้กลิ่นผิดปกติโดยขัดการขนส่งและการเก็บไอออนโลหะแบบ multivalent ในร่างกาย แพทย์สามารถตรวจความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นโดยให้คนไข้ดมกลิ่นแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดม (scratch and sniff card) หรือให้คนไข้ปิดตาแล้วพยายามระบุกลิ่นทั่ว ๆ ไป เช่น กาแฟ หรือขนมต่าง ๆ แพทย์จะต้องกันโรคอื่น ๆ ที่ขัดหรือกำจัดการได้กลิ่น เช่น โรคหวัดเรื้อรัง โพรงอากาศอักเสบ ก่อนตัดสินวินิจฉัยว่า ระบบรับกลิ่นพิการอย่างถาวร

เหตุการทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่น

เหตุการทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นรวมทั้งอายุมาก, การติดเชื้อไวรัส, การได้รับสารเคมีที่มีพิษ, การบาดเจ็บที่ศีรษะ, โรคประสาทเสื่อมต่าง ๆ (neurodegenerative disease), ความผิดปกติในการรับประทาน (eating disorder), ความผิดปกติทางจิต (psychotic disorders) โดยเฉพาะโรคจิตเภท, โรคเบาหวาน, และการใช้ยาบางประเภท

อายุ

อายุเป็นเหตุสำคัญที่สุดสำหรับความเสื่อมการได้กลิ่นในผู้ใหญ่ โดยมีผลมากยิ่งกว่าการสูบบุหรี่ ความเปลี่ยนแปลงต่อการได้กลิ่นเพราะอายุอาจเกิดโดยไม่ได้สังเกตเห็น อนึ่ง สมรรถภาพการได้กลิ่นเป็นสิ่งที่แพทย์ไม่ค่อยตรวจ ไม่เหมือนกับการได้ยินหรือการเห็น 2% ของบุคคลอายุต่ำกว่า 65 ปีจะมีปัญหาการได้กลิ่นอย่างเรื้อรัง แต่จะเพิ่มขึ้นอย่างมากสำหรับผู้มีอายุระหว่าง 65-80 โดยครึ่งหนึ่งจะมีปัญหาอย่างสำคัญ พอถึงอายุ 80 อัตราจะเพิ่มขึ้นเกือบถึง 75%

เมื่อตรวจบุคคลสุขภาพปกติให้ดมกลิ่นที่สามัญต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก คนอายุระหว่าง 20-40 ปีจะระบุกลิ่นได้ถึง 50-75% แต่เมื่อถึงอายุ 50-70 ปี จะระบุได้เพียง 30-45% เหตุของความเปลี่ยนแปลงเนื่องด้วยอายุรวมทั้งแผ่นกระดูกพรุนปิด ความเสียหายสะสมต่อเซลล์ประสาทรับกลิ่นเนื่องจากไวรัสและปัญหาอื่น ๆ ตลอดชีวิต การลดความไวกลิ่นของอวัยวะส่วนนอก และการทำงานที่เปลี่ยนไปในระบบประสาทส่วนกลาง

การติดเชื้อไวรัส

เหตุสามัญที่สุดของการได้กลิ่นน้อย (hyposmia) และภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) อย่างถาวรก็คือการติดเชื้อที่ทางเดินหายใจส่วนบน การทำงานผิดปกติเช่นนี้จะไม่ดีขึ้นและบางครั้งส่องถึงความเสียหายไม่ใช่ที่เยื่อรับกลิ่นเท่านั้น แต่ปัญหาที่โครงสร้างต่าง ๆ ในส่วนกลาง เพราะการติดไวรัสได้แพร่เข้าไปในสมอง โรคไวรัสรวมทั้งหวัดธรรมดา ตับอักเสบ ไข้หวัดใหญ่ โรคที่อาการคล้ายไข้หวัดใหญ่ รวมทั้งเริมด้วย แต่การติดเชื้อไวรัสโดยมากจะดูไม่ออกเพราะเบามากหรือไม่แสดงอาการเลย

การได้รับสารเคมีที่เป็นพิษ

การได้รับสารพิษในอากาศบ่อย ๆ เช่น สารฆ่าศัตรูพืชและสัตว์ ตัวทำละลาย และโลหะหนัก (แคดเมียม โครเมียม นิกเกิล และแมงกานีส) สามารถทอนสมรรถภาพการได้กลิ่น เพราะสารเหล่านี้ไม่เพียงทำเยื่อรับกลิ่นให้เสียหาย แต่มักจะเข้าไปในสมองได้ผ่านเมือกรับกลิ่น

การบาดเจ็บที่ศีรษะ

การทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นเนื่องด้วยการบาดเจ็บทีศีรษะ จะขึ้นอยู่กับความหนักเบาและว่าเกิดการเพิ่มหรือการลดความเร็วอย่างรุนแรงของศีรษะหรือไม่ แรงกระทบที่สมองกลีบท้ายทอยและด้านข้าง จะมีผลเสียหายต่อระบบรับกลิ่นมากกว่าการกระทบสมองด้านหน้า

โรคประสาทเสื่อม

ประสาทแพทย์ได้ให้ข้อสังเกตว่า การได้กลิ่นผิดปกติเป็นอาการหลักของโรคประสาทเสื่อมหลายชนิด เช่น โรคอัลไซเมอร์และโรคพาร์คินสัน คนไข้พวกนี้โดยมากจะไม่รู้ว่าได้กลิ่นอย่างบกพร่องจนกระทั่งได้ตรวจ โดยในคนไข้ 85%-90% ระยะต้น ระบบประสาทส่วนกลางเกี่ยวกับกลิ่นจะทำงานลดลง ดังนั้น การทดสอบการได้กลิ่นโดยแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดมจึงมักใช้เป็นส่วนของการตรวจโรคสมองเสื่อมเนื่องจากอายุและโรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ

โรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ ที่มีผลต่อความผิดปกติการได้กลิ่นรวมทั้งโรคฮันติงตัน, โรคสมองเสื่อมเหตุขาดเลือดหลายจุด (multi-infarct dementia), อะไมโอโทรฟิก แลเทอรัล สเกลอโรซิส, และโรคจิตเภท แต่โรคเหล่านี้ก็ยังมีผลต่อระบบรับกลิ่นน้อยกว่าโรคอัลไซเมอร์หรือโรคพาร์คินสัน อนึ่ง โรค Progressive supranuclear palsy และ Parkinsonism ก็สัมพันธ์กับปัญหาการได้กลิ่นโดยเล็กน้อย ข้อมูลเหล่านี้ทำให้เสนอว่า การทดสอบการได้กลิ่นอาจช่วยวินิจฉัยโรคประสาทเสื่อมหลายอย่าง

โรคประสาทเสื่อมที่มีปัจจัยทางพันธุกรรมก็สัมพันธ์กับความผิดปกติของการได้กลิ่นด้วย เช่น ที่พบในคนไข้โรคพาร์คินสันแบบเป็นในครอบครัว และคนไข้กลุ่มอาการดาวน์ งานศึกษาอื่น ๆ ยังได้สรุปแล้วด้วยว่า การเสียการได้กลิ่นสัมพันธ์กับปัญหาทางเชาวน์ปัญญา ไม่ใช่กับพยาธิสภาพแบบโรคอัลไซเมอร์

โรคฮันติงตันยังสัมพันธ์กับปัญหาในการระบุ การตรวจจับ การแยกแยะ และความจำเกี่ยวกับกลิ่น ปัญหาจะปรากฏอย่างแพร่หลายเริ่มเมื่อองค์ประกอบทางฟีโนไทป์ของโรคปรากฏขึ้น แม้จะไม่รู้ว่าปัญหาการได้กลิ่นจะเกิดก่อนนานแค่ไหนก่อนการแสดงออกทางฟีโนไทป์

สัตว์ตัวแบบโรคซึมเศร้า

งานศึกษาสัตว์ตัวแบบสำหรับโรคซึมเศร้า ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์และความจำ คือ การผ่าเอาป่องรับกลิ่นในหนูออก จะมีผลเป็นการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างของอะมิกดะลากับฮิปโปแคมปัสและความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม ที่คล้ายกับของคนไข้โรคซึมเศร้า ดังนั้น นักวิจัยจึงใช้หนูที่ผ่าเอาป่องรับกลิ่นออกเพื่อศึกษายาแก้ซึมเศร้า

งานวิจัยได้แสดงว่า การเอาป่องรับกลิ่นออกในหนู จะทำให้เกิดการจัดระเบียบใหม่ของเดนไดรต์ ขัดขวางพัฒนาการของเซลล์ และลดสภาพพลาสติกทางประสาท (neuroplasticity) ในฮิปโปแคมปัส ความเปลี่ยนแปลงของฮิปโปแคมปัสเนื่องจากการเอาป่องรับกลิ่นออก จะสัมพันธ์กับความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรมที่ใช้กำหนดโรคซึมเศร้า ซึ่งแสดงสหสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์

ประวัติ

นักชีววิทยาชาวอเมริกัน ศ. ดร. ลินดา บี บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอ็กเซิล ได้รับรางวัลโนเบลสำหรับผลงานในระบบการรับกลิ่น

เชิงอรรถ

  1. uncus เป็นส่วนสุดด้านหน้า (anterior) ของรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส โดยแยกจากจุดยอดของสมองกลีบขมับโดยร่องเล็ก ๆ คือ incisura temporalis
  2. เทคโนโลยี Scratch and sniff ทั่วไปหมายถึงแผ่นสติ๊กเกอร์หรือกระดาษแข็งที่เคลือบด้วยวัสดุที่มีกลิ่น เมื่อขูด วัสดุเคลือบก็จะปล่อยกลิ่นซึ่งตรงกับภาพที่แสดงใต้วัสดุเคลือบ เทคโนโลยีนี้สามารถใช้เคลือบผิวของวัสดุต่าง ๆ ตั้งแต่แผ่นสติ๊กเกอร์จนถึงแผ่นซีดี บริษัท 3M ได้ประดิษฐ์เทคโนโลยีนี้ในปี พ.ศ. 2508 โดยใช้กระบวนการที่ดั้งเดิมพัฒนาเพื่อสร้างกระดาษก๊อปปี้ที่ไม่ใช้ถ่านซึ่งเรียกว่า microencapsulation

อ้างอิง

  1. ↑ "olfactory", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) -รับกลิ่น, (แพทยศาสตร์) -รู้กลิ่น
  2. ↑ Buck & Bargmann 2013, pp. 712-713
  3. ↑ Purves et al 2008a, Overview, p. 363
  4. ↑ Purves et al 2008a, Olfactory Perception in Humans, pp. 365-368
  5. ↑ Saladin 2010a, Smell: Physiology, pp. 597-599 (613-615)
  6. ↑ Purves et al 2008a, Figure 15.1-Organization of the human olfactory system, p. 364
  7. Purves et al 2008a, Figure 15.6-Structure and function of the olfactory epithelium, p. 369
  8. Purves et al 2008a, Figure 15.2 Odorant perception in mammals., p. 366
  9. Coren, Stanley (2004). How Dogs Think. First Free Press, Simon & Schuster. pp. 0-7432–2232-6.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  10. Buck & Bargmann 2013, A Large Number of Olfactory Receptor Proteins Initiate the Sense of Smell, 713-716
  11. ↑ Boroditsky, Lera (1999-07-27), , Psych.Stanford.edu, คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2016-10-09, สืบค้นเมื่อ 2016-08-06 Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
  12. Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372
  13. Rodriguez-Gil, Gloria (Spring 2004), , คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2017-10-14, สืบค้นเมื่อ 2016-03-27 Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
  14. Bushak, Lecia (2015-03-05), , Medical Daily, คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2017-11-02, สืบค้นเมื่อ 2016-08-06 Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
  15. ↑ Buck & Bargmann 2013, Mammals Share a Large Family of Odorant Receptors, 714-715
  16. ↑ Buck & Bargmann 2013, Different Combinations of Receptors Encode Different Odorants, 715-716
  17. Purves et al 2008a, The Olfactory Bulb, pp. 378-381
  18. Mori, Kensaku, บ.ก. (2014), "9.2 The Study of Humans Uncovers Novel Aspects in Brain Organization of Olfaction", The Olfactory System: From Odor Molecules to Motivational Behaviors, Tokyo: Springer, p. 182CS1 maint: ref=harv (link)
  19. ↑ Purves et al 2008a, The Organization of the Olfactory System, pp. 363-365
  20. doi: 10.1002/cne.902350408
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  21. Igarashi, Kei M; Ieki, Nao (2012-06). "Parallel Mitral and Tufted Cell Pathways Route Distinct Odor Information to Different Targets in the Olfactory Cortex". The Journal of Neuroscience. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  22. doi:10.1126/science.291.5505.889
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  23. Shepherd, G. M. (1968-08). "Neuronal Systems Controlling Mitral Cell Excitability". The Journal of Physiology. Check date values in: |year= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  24. Purves et al 2008a, Figure 15.13 The organization of the mammalian olfactory bulb, pp. 378-379
  25. Buck & Bargmann 2013, The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex, pp. 720 "The olfactory cortex, defined roughly as that portion of the cortex that receives a direct projection from the olfactory bulb, comprises five main areas: (1) the anterior olfactory nucleus, which connects the two olfactory bulbs through a portion of the anterior commissure; (2) the anterior and posterior cortical nuclei of the amygdala; (3) the olfactory tubercle; (4) part of the entorhinal cortex; and (5) the piriform cortex, the largest and considered the major olfactory cortical area."
  26. Wilson 2008, 4.38.2 Cortical Neurocircuitry, pp. 689-693 "The olfactory cortex consists of a collection of laminar structures arranged along the ventrolateral surface of the mammalian brain which receive direct input from olfactory bulb mitral and/or tufted cells. These target structures include the anterior olfactory cortex, piriform cortex, olfactory tubercle, and the cortical nucleus of the amygdala"
  27. Doty & Saito 2008, Figure 1: Primary afferent neural connections of the human olfactory system, p. 866
  28. Zasler 2011, pp. 1813 "The mitral cells leave the olfactory bulb in the lateral olfactory tract, which synapses on five major regions of the olfactory cortex: the anterior olfactory nucleus, the olfactory tubercle, the orbitofrontal cortex, the pyriform cortex, and the enterorhinal cortex."
  29. doi:10.1016/j.brainresrev.2007.05.004
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  30. doi:10.1002/cne.901910204
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  31. Wesson, Daniel W; Wilson, Donald A (2011-01). "Sniffing out the Contributions of the Olfactory Tubercle to the Sense of Smell: Hedonics, Sensory Integration, and More?". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. Check date values in: |year= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  32. Dong, Hong-Wei; Petrovich, Grocia D (2001-12). "Topography of Projections from Amygdala to Bed Nuclei of the Stria Terminalis". J Neurosci. Check date values in: |year= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  33. doi:10.1002/cne.20002
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  34. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:6<608::AID-HIPO3>3.0.CO;2-7
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  35. doi:10.1002/cne.902030310
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  36. doi:10.1002/cne.901610105
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  37. ↑ Buck & Bargmann 2013, The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex, pp. 720
  38. ↑ Kadohisa, M (2013). "Effects of odor on emotion, with implications". Front Syst Neurosci. 7: 66. doi:10.3389/fnsys.2013.00066. PMC 3794443. PMID 24124415.
  39. PMID 10531049 (PMID 10531049)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  40. PMID 1892788 (PMID 1892788)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  41. Purves et al 2008a, ฺBox 15A Pheromones, Reproduction, and the Vomeronasal System, pp. 370-371
  42. Zald, David H; Pardo, Jose V (1997-02). "Emotion, Olfaction, and the Human Amygdala: Amygdala Activation during Aversive Olfactory stimulation". J Neurosci. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  43. Krettek, J. E; Price, JL (1977-04). "Projections from the Amygdaloid Complex and Adjacent Olfactory Structures to the Entorhinal Cortex and to the Subiculum in the Rat and Cat". J Nuerosci. Check date values in: |year= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  44. ↑ Rolls, ET (2010-12). "A computational theory of episodic memory formation in the hippocampus". Behav. Brain Res. 215 (2): 180–96. doi:10.1016/j.bbr.2010.03.027. PMID 20307583. Check date values in: |date= (help)
  45. Buck & Bargmann 2013, Figure 32-8 The olfactory cortex, p.720
  46. ↑ Buck & Bargmann 2013, Pheromones Are Detected in Two Olfactory Structures, p. 721
  47. ↑ Buck & Bargmann 2013, Output from the Olfactory Cortex Reaches Higher Cortical and Limbic Areas, p. 721
  48. PMID 11135651 (PMID 11135651)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  49. Rolls, ET (2012-11). "Taste, olfactory and food texture reward processing in the brain and the control of appetite". The Proceedings of the Nutrition Society. 71 (4): 488–501. doi:10.1017/S0029665112000821. PMID 22989943. Check date values in: |date= (help)
  50. Mori, K; Takahashi, YK; Igarashi, KM; Yamaguchi, M (2006-04). "Maps of odorant molecular features in the Mammalian olfactory bulb". Physiol. Rev. 86 (2): 409–33. doi:10.1152/physrev.00021.2005. PMID 16601265. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  51. Purves et al 2008a, Physiological and Behavioral Responses to Odorants, pp.368-369
  52. Bushdid, C.; Magnasco, M. O.; Vosshall, L. B.; Keller, A. (2014). "Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli". Science. 343 (6177): 1370–2. Bibcode:2014Sci...343.1370B. doi:10.1126/science.1249168. PMC 4483192. PMID 24653035.
  53. Meister, Markus. "On the dimensionality of odor space". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.07865.
  54. Gerkin, Richard C.; Castro, Jason B. "The number of olfactory stimuli that humans can discriminate is still unknown". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.08127.
  55. doi: 10.1101/022130
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF (241 KB)
  56. Ming, GL; Song, H (2011-05-26). "Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions". Neuron. 70 (4): 687–702. doi:10.1016/j.neuron.2011.05.001. PMC 3106107. PMID 21609825.
  57. Lazarini, F.; Lledo, PM. (2011-01). "Is adult neurogenesis essential for olfaction?". Trends in Neurosciences. 34 (1): 20–30. doi:10.1016/j.tins.2010.09.006. PMID 20980064. Check date values in: |date= (help)
  58. Oboti, L; Savalli G; Giachino C; De Marchis S; Panzica GC; Fasolo A; Peretto P (2009). "Integration and sensory experience-dependent survival of newly-generated neurons in the accessory olfactory bulb of female mice". Eur J Neurosci. 29 (4): 679–92. doi:10.1111/j.1460-9568.2009.06614.x. PMID 19200078.
  59. Lennington, Jessica; Yang, Zhengang; Conover, Joanne (2003). "Neural stem cells and the regulation of adult neurogenesis". Reproductive Biology and Endocrinology. 1: 99. doi:10.1186/1477-7827-1-99. PMC 293430. PMID 14614786.
  60. Lepousez, G.; Valley, MT.; Lledo, PM. (2013). "The impact of adult neurogenesis on olfactory bulb circuits and computations". Annual Review of Physiology. 75: 339–63. doi:10.1146/annurev-physiol-030212-183731. PMID 23190074.
  61. Purves et al 2008a, Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372
  62. ↑ Buck & Bargmann 2013, Olfactory Acuity Varies in Humans, p. 721
  63. ↑ Doty, Richard (2009-02-12). "The Olfactory System and Its Disorders". Seminars in Neurology. 29 (01): 074–081. doi:10.1055/s-0028-1124025. PMID 19214935.
  64. Mahmoudi, Morteza; Suslick, Kenneth S. (2012). (PDF). Trends in Biotechnology. 30 (12): 609–610. doi:10.1016/j.tibtech.2012.08.007. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 2013-12-03. สืบค้นเมื่อ 2018-02-16.
  65. Soniak, Matt. "How Does Scratch and Sniff Work?". Mental Floss. สืบค้นเมื่อ 2016-06-29.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  66. Doty, Richard L.; Shaman, Paul; Dann, Michael (1984-03). "Development of the university of pennsylvania smell identification test: A standardized microencapsulated test of olfactory function". Physiology & Behavior. 32 (3): 489–502. doi:10.1016/0031-9384(84)90269-5. Check date values in: |date= (help)
  67. Doty, RL; Hastings, L. (2001). "Neurotoxic exposure and olfactory impairment". Clin Occupat Environ Med. 1: 547–575.
  68. Tjalve, H.; Henriksson, J.; Tallkvist, J.; Larsson, B. S.; Lindquist, N. G. (1996). "Uptake of manganese and cadmium from the nasal mucosa into the central nervous system via olfactory pathways in rats". Pharmacology & Toxicology. 79 (6): 347–356. doi:10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x.
  69. Doty, R. L.; Yousem, D. M.; Pham, L. T.; Kreshak, A. A.; Geckle, R.; Lee, W. W. (1997). "Olfactory dysfunction in patients with head trauma". Arch Neurol. 54 (9): 1131–1140. doi:10.1001/archneur.1997.00550210061014. PMID 9311357.
  70. Quinn, N P; Rossor, M N; Marsden, C D (1987-01-01). "Olfactory threshold in Parkinson's disease". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 50 (1): 88–89. doi:10.1136/jnnp.50.1.88.
  71. Doty, Richard L.; Bromley, Steven M.; Stern, Matthew B. (1995-03). "Olfactory Testing as an Aid in the Diagnosis of Parkinson's Disease: Development of Optimal Discrimination Criteria". Neurodegeneration. 4 (1): 93–97. doi:10.1006/neur.1995.0011. Check date values in: |date= (help)
  72. Doty, R. L.; Golbe, L. I.; McKeown, D. A.; Stern, M. B.; Lehrach, C. M.; Crawford, D. (1993-05-01). "Olfactory testing differentiates between progressive supranuclear palsy and idiopathic Parkinson's disease". Neurology. 43 (5): 962–962. doi:10.1212/WNL.43.5.962.
  73. CHEN, M; LANDER, T; MURPHY, C (2006-05). "Nasal health in Down syndrome: A cross-sectional study". Otolaryngology - Head and Neck Surgery. 134 (5): 741–745. doi:10.1016/j.otohns.2005.12.035. Check date values in: |date= (help)
  74. McKeown, D A; Doty, R L; Perl, D P; Frye, R E; Simms, I; Mester, A (1996-10-01). "Olfactory function in young adolescents with Down's syndrome". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 61 (4): 412–414. doi:10.1136/jnnp.61.4.412.
  75. Song, C.; Leonard, BE (2005). "The olfactory bulbectomized rat as a model of depression". Neuroscience Biobehavioral Reviews. 29 (4–5): 627–47. doi:10.1016/j.neubiorev.2005.03.010. PMID 15925697.
  76. Morales-Medina, JC.; Juarez, I.; Venancio-García, E.; Cabrera, SN.; Menard, C.; Yu, W.; Flores, G.; Mechawar, N.; Quirion, R. (2013-04). "Impaired structural hippocampal plasticity is associated with emotional and memory deficits in the olfactory bulbectomized rat". Neuroscience. 236: 233–43. doi:10.1016/j.neuroscience.2013.01.037. PMID 23357118. Check date values in: |date= (help)

แหล่งข้อมูลอื่น

  •   วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Olfactory system
Anatomy and Physiology - The Unity of Form and Function (2010)
  • Saladin, KS (2010a). "16.3 The Chemical Senses". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 595-599 (611-615). ISBN 978-0-39-099995-5.
Encyclopedia of Clinical Neuropsychology (2011)
  • Zasler, Nathan D (2011). Kreutzer, Jeffrey S; DeLuca, John; Caplan, Bruce (บ.ก.). Olfaction. Encyclopedia of Clinical Neuropsychology. Springer. pp. 1812–1815. doi:10.1007/978-0-387-79948-3. ISBN 978-0-387-79947-6.CS1 maint: uses editors parameter (link)
Neuroscience (2008)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363–393. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
Principles of Neural Science (2013)
  • Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–734. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
The Senses - A Comprehensive Reference (2008)
  • Wilson, DA (2008). Firestein, Stuart; Beauchamp, Gary K (บ.ก.). 4.38 Olfactory Cortex. The Senses: A Comprehensive Reference. 4: Olfaction & Taste. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Doty, RL; Saito, K (2008). Firestein, Stuart; Beauchamp, Gary K (บ.ก.). 4.46 Disorders of Taste and Smell. The Senses: A Comprehensive Reference. 4: Olfaction & Taste. Elsevier. pp. 858–884.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)

มกราคม 16, 2022
ระบบร, กล, หร, ระบบร, บกล, งกฤษ, olfactory, system, เป, นส, วนของระบบร, บความร, กท, ใช, เพ, อร, บกล, ตว, เล, ยงล, กด, วยนมและส, ตว, เล, อยคลานโดยมากจะม, งระบบร, บกล, นหล, main, olfactory, system, และระบบร, บกล, นเสร, accessory, olfactory, system, ระบบหล, กจะร,. rabbruklin 1 hrux rabbrbklin 1 xngkvs olfactory system epnswnkhxngrabbrbkhwamrusukthiichephuxrbklin stweliynglukdwynmaelastweluxykhlanodymakcamithngrabbrbklinhlk main olfactory system aelarabbrbklinesrim accessory olfactory system rabbhlkcarbklincakxakas swnrabbesrimcarbklinthiepnna prasathsmphsekiywkbklinaelarschati bxykhrngeriykrwmknwarabbrbrusarekhmi chemosensory system ephraathngsxngihkhxmulaeksmxngekiywkbxngkhprakxbthangekhmikhxngsingeraphankrabwnkarthieriykwa karthayoxnkhwamrusuk transduction klinchwyihkhxmulekiywkbxaharaelaaehlngxahar ekiywkbkhwamsukhhruxxntraythixacidcakxahar ekiywkbxntraythisarxun insingaewdlxmxacmi ihkhxmulekiywkbtnexng phuxun aelastwchnidxun klinmiphlthangsrirphaphodyerimkrabwnkaryxyxaharaelakarichphlngngan mibthbathinkarsubphnthu karpxngkntw aelaphvtikrrmekiywkbxahar instwbangchnid mibthbathsakhythangsngkhmephraatrwccbfioromnsungmiphlthangsrirphaphaelaphvtikrrm inthangwiwthnakaraelw rabbrbklinepnprasathsmphsthiekaaekthisud aemcaepnrabbthiekhaicnxythisudinbrrdaprasathsmphsthnghmd 2 3 rabbrbklincaxasyhnwyrbklin olfactory receptor sungepnoprtinhnwyrbkhwamrusukaebb G protein coupled receptor GPCR aelaxasykrabwnkarsngsyyanthangekhmithiekidtamladbphayinesllsungeriykwa second messenger system ephuxthayoxnkhxmulklinepnkraaesprasath hnwyrbklincaaesdngxxkxyuthiesllprasathrbklinineyuxrbklininophrngcmuk emuxhnwyrbklintang thanganinradbthismkhwr esllprasathkcasrangskyangansngipyngswntang khxngrabbprasathklangerimtngaetpxngrbklin sungkcamixiththiphltxphvtikrrmepntnkhxngstw 3 nkekhmiekiywkbklinkpraeminwa mnusyxacsamarthaeykaeyaklinraehyidthung 10 000 rupaebb odythiphuechiywchayekiywkbkhxnghxmxacaeykaeyaklinidthung 5 000 chnid aelaphuechiywchayekiywkbiwnxacaeykaeyaswnphsmidthung 100 xyang 2 odysamarthruklintang inradbkhwamekhmkhntang kn echn samarthrusarklinhlkkhxngphrikchifa khux 2 isobutyl 3 methoxypyrazine inxakasthimikhwamekhmkhn 0 01 naonoml sungpramanethakb 1 omelkultx 1 000 lanomelkulkhxngxakas samarthruklinexthanxlthikhwamekhmkhn 2 millioml aelasamarthruklinokhrngsrangthangekhmithitangknelknxyinradbomelkul echn klinkhxng D carvone catangcakkhxng L carvone odymiklinehmuxnkbethiyntakbaelaminttamladb 4 thungkrann karidklinkphicarnawaepnprasathsmphsthiaeythisudxyanghnunginmnusy odymistwxun thirukliniddikwa echn stweliynglukdwynmekinkwakhrung sungxacepnephraamnusymipraephthhnwyrbklinthinxykwa aelamiekhtinsmxngswnhnathixuthisihkbkaraeplphlkhxmulklinthielkkwaodyepriybethiyb 4 5 enuxha 1 okhrngsrang 1 1 rabbrbklinswnnxk 1 1 1 karthayoxnklinepnkraaesprasath 1 2 rabbrbklinswnklang 1 2 1 pxngrbklin olfactory bulb 1 2 2 epluxksmxngswnruklin olfactory cortex 1 2 3 Piriform cortex 1 2 4 xamikdala 1 2 5 hipopaekhmps 1 2 6 ihopthalams 1 2 7 orbitofrontal cortex 2 kartxbsnxngthangsrirphaphaelaphvtikrrm 3 karaeykaeyaklin 4 kaenidprasathinphuihy 5 khwamsakhythangkaraephthy 5 1 ehtukarthanganphidpktikhxngrabbrbklin 5 1 1 xayu 5 1 2 kartidechuxiwrs 5 1 3 karidrbsarekhmithiepnphis 5 1 4 karbadecbthisirsa 5 1 5 orkhprasathesuxm 5 2 stwtwaebborkhsumesra 6 prawti 7 echingxrrth 8 xangxing 9 aehlngkhxmulxunokhrngsrang aekikh 1 pxngrbklin 2 esllimthrl 3 aephnkradukphrun 4 eyuxrbklinthibuchxngcmuk 5 oklemxruls 6 esllprasathrbklin smxngmnusymxngcakdanlang pxngrbklinaelalaesniyprasathruklin olfactory tracts misiaedng rup Fabrica pi kh s 1543 khxngaexnedriys ewsaeliys rabbrbklinswnnxk aekikh rabbrbklinrxbnxkhlk prakxbdwychxngcmuk kradukexthmxyd khux cribriform plate aelaeyuxrbklin olfactory epithelium sungepneyuxbuchxngcmukbang thipkkhlumdwyemuxk 6 swnprakxbhlk khxngchnenuxeyuxrwmthngemuxk esllprasathrbklin olfactory receptor neuron txmrbklin olfactory Bowman s gland esllkhacun supporting cell eslltnkaenidchnthan basal stem cell aelaiyprasathnaekhakhxngprasathrbklin olfactory nerve 7 eyuxrbklininmnusycabuchxngcmukodymienuxthipraman 5 sm2 odyesllprasathrbklin praman 12 lantw 8 ethiybkbsunkhsungmithung 125 300 lantw 9 aelaesllkhacuncamixayu 30 60 wnsungcathdaethndwyeslltnkaenidchnthansungphthnakhunaethnthieslleka xyutlxdewla 10 omelkulklincaekhamainchxngcmukphanrucmukemuxhayicekha hruxphankhxemuxlindnxakasipthidanhlngkhxngchxngcmukemuxkalngekhiywhruxklunxahar 11 phayinchxngcmuk emuxkbueyuxrbklincalalayomelkulklinephuxxanwyihthaptikiriyakbhnwyrbklin emuxkyngpkkhlumpxngkneyuxrbklin sungmitxmrbklinthihlngemuxk aelamiesllkhacunthimiexnismephuxslayomelkulxinthriyaelaomelkulthixacepnxntrayxun 12 karthayoxnklinepnkraaesprasath aekikh esllprasathrbklinepnesllrbkhwamrusukineyuxbuphiwthitrwccbomelkulklinthilalayxyuinemuxk aelwsngkhxmulklinipyngsmxngphankrabwnkarthieriykwa karthayoxnkhwamrusuk sensory transduction 13 14 esllprasathrbklinaetlatw camisieliykhuxkhnelk canwnmakthimioprtinhnwyrbklinodyechphaa sungcayudkbomelkulklinodyechphaa aelwepnehtuihekidkartxbsnxngthangiffathikracayxyangaephssifiptlxdtwesll aelaesllkcasrangskyangansngipthangaexksxn 11 thirwmtwepnmdiyprasathcanwnmakthirwm kneriykwa khanprasath olfactory nerve CN I sungwingphanrukhxngaephnkradukphrun cribriform plate ipyngpxngrbklinsikrangkayediywkninrabbprasathklang 6 stweliynglukdwynmmioprtinhnwyrbklin odor receptor canwnmakthicayudkbomelkulklinodyechphaa aelachwyihsamarthaeykaeyaklintang id odymnusyxacmithung 350 chnid ethiybkbhnuhringthimithung 1 000 chnid 15 ephuxihaeykaeyaklinid smxngtxngidrbsyyanthiimehmuxnkncakcmuksahrbklintang sungekidcakehtusxngxyang khux esllprasathrbklinaetlapraephthcaaesdngxxkhnwyrbklinephiyngaekhchnidediyw aelaaetlapraephthcasamarthtxbsnxngtxklinidhlayxyang dngnn klinaetlaklincungidkartxbsnxngcakesllprasathrbklinhlaypraephthrwmknepnkarekharhsklinaebbphsm combinational coding 16 aelaxasyesllprasathrbklinnxytw sparse coding inbrrdaesllrbklinthnghmd 17 nkwichakaridphbwa thngkhwamaetktangthangokhrngsrangelk nxy aelakhwamhnaaennkhxngomelkulklin samarthepliynrupaebbphsmthiepnkartxbsnxngkhxngesllprasathklumtang aelwthaihidklintang kn odykhwamhnaaennephimkhuncamiphlthahnwyrbklin sungmismphrrkhphaphkbomelkulklintaaelatxnaerkimtxbsnxngtxklin ihtxbsnxngemuxomelkulklinhnaaennephimkhuntxma 16 echnsarxinodlthikhwamhnaaenntacamiklinehmuxndxkim aetthakhwamhnaaennephimkhunxacmiklinenaehmn 4 mnusyaelastwxun yngprbtwchinkbklinidxyangrwderw dngthiphbemuxklincangipemuxerimchinaelw odysamarthfunsphaphidxyangrwderwemuxexaklinxxkchwkhraw karprbtwekhakbklinxasykarprbkhwbkhumchxngixxxn modulation of the cyclic nucleotide gated ion channel epnbangswn aetklikthithaihfunsphaphxyangrwderwkyngimchdecn 15 swniyprasathrbklincasngkhxmulklincakesllprasathrbklin ipyngrabbrbklinswnklanginsmxng sungaebngaeykcakeyuxrbklindwyaephnkradukphrun cribriform plate khxngkradukexthmxyd khuxiyprasathrbklincakeyuxrbklincawingphanaephnkradukphrunipyngpxngrbklin olfactory bulb insikrangkayediywkn sungepnswnkhxngrabblimbik 18 rabbrbklinswnklang aekikh aephnphaphniaesdngokhrngsrangprasaththiruckthnghmd sungidrbhruxsngkhxmulklin khuxepnaephnphaphthiaesdngwithiprasathruklin inbrrdarabbrbkhwamrusuk rabbrbklinphiesskwaprasathsmphsxun ephraarabbswnnxkimidsngkraaesprasathphanthalamsipyngokhrngsrangxun inrabbprasathswnklang aetesllprasathrbklincasngaexksxnrwmepnmd canwnmaksungeriykrwmknwakhanprasath olfactory nerve CN I ipyngpxngrbklininsikrangkayediywkn odythahnathiaethnthalamsinkarsngkhxmulklintxodytrngipyngokhrngsrangtang khxngepluxksmxngswnkaridklin olfactory cortex 19 pxngrbklin olfactory bulb aekikh khxmulephimetim pxngrbklin khanprasathcamiplayaexksxnipsudthiswnoklemxrulskhxngpxngrbklin odyepnisaenpsechuxmkbednidrtkhxngesllprasathriely khux esllimthrlaela tufted cellsungemuxrwmkb interneuron xun inpxngrbklinaelw cachwyrabukhwamekhmkhnkhxngklinodykhunxyukbewlathiklumesllprasathsngsyyan epn timing code esllehlaniyngrukhwamaetktangrahwangklinthikhlayknmak aelaihkhxmulnnephuxchwykarrucaaelarabuklinsahrbkarpramwlphlinsmxngkhntxip esllsxngxyangnitangknkhux esllimthrlmixtrakaryingsyyantaodyesllkhangekhiyngsamarthybyngidngay ethiybkb tufted cell thimixtrakaryingsyyansungaelayakthicaybyng 20 21 22 23 esllthngsxngxyangepntwsngsyyancakpxngrbklinphan lateral olfactory tract ipyngepluxksmxngswnruklinodytrng 24 epluxksmxngswnruklin olfactory cortex aekikh epluxksmxngswnruklin xngkvs olfactory cortex odykhraw hmaythung ekhttang inepluxksmxngthiidrbkraaesprasathkhuxechuxmtxkbpxngrbklin olfactory bulb odytrng aelaprakxbdwyekht 5 ekht khux 25 26 27 28 anterior olfactory nucleus sungechuxmpxngrbklinthngsxngsikphanswnhnungkhxng anterior commissure cortical nuclei of the amygdala olfactory tubercle entorhinal cortex piriform cortex sungphicarnawaepnswnhlkinepluxksmxngthiaeplphlkhxmulklinolfactory tubercle echuxmkbekhtsmxngtang makmayrwmthngxamikdala thalams ihopthalams hipopaekhmps kansmxng cxta epluxksmxngswnkaridyin auditory cortex aelarabbrbklin odymikhxmulkhaekha 27 aehlng aelasngkhxmulipyng 20 ekhtinsmxng thaklawaebbngay kkhux swnnimihnathi 29 30 31 echkhihaennxnwa syyanklinmacakklincring imichcakkhwamrakhayekhuxngthixwywarbklin khwbkhumphvtikrrm odyhlkphvtikrrmthangsngkhmaelaphvtikrrmtamrupaebb stereotypical thimiehtucakklin prasankhxmulthanghuaelathangcmukephuxsnbsnunphvtikrrmdngwaihsaerc mibthbathsngsyyanechingbwkipyngrabbrangwl aeladngnn cungmiswninphvtikrrmkartid swn stria terminalis odyechphaa bed nuclei BNST cathahnathiepnwithiprasathrahwangxamikdalakbihopthalams aelarahwangihopthalamskbtxmitsmxng khwamphidpktiin BNST bxykhrngthaihekidkhwamsbsnthangephs sexual confusion hruxkhwamimecriyetmwythangephs sexual immaturity BNST yngechuxmkbekht septal nuclei sungihrangwltxphvtikrrmthangephs 32 33 aemhipopaekhmpscaechuxmtxkbpxngrbklinodytrngnxymak aetkidkhxmulthangklinkhxngmnthnghmdphanxamikdala imwacaodytrnghruxodyphan BNST hipopaekhmpscasrangkhwamcaihmhruxesrimaerngkhwamcaekaswnrxb hipopaekhmps parahippocampus caekharhs ruca aelasrangbribthekiywkbsthankarnhnung 34 rxynunrxbhipopaekhmpsyngepnthixyukhxngaephnthiphumilksn topographical map khxngkaridklinxikdwyswn anterior olfactory nucleus caepntwaeckcaykraaesprasathklbipklbmarahwangpxngrbklinaela piriform cortex 35 aelaepnsunykhwamcakhxngklin 36 Piriform cortex aekikh Piriform cortex epn archicortex aebbmi 3 chnthiphicarnawaekaaekkwathangwiwthnakaremuxethiybkbkhxrethksihm epnswninsmxngthimihnathiechphaatxxkaridklin khxmulklincak Piriform cortex casngphanthalamsipyngekhtprasan association areas tang inkhxrethksihm karthangankhxng Piriform cortex rwmkbekhtprasannganechuxwa caepntxkarruklinehnuxsanukaelakarcbkhuklinkbsingeraxun insingaewdlxm khxmulklincak Piriform cortex yngsngodytrngipyngsmxngswnhnaxun rwmthngxamikdalaaelaihopthalams sungmiphltxkartxbsnxngthangkarekhluxnihw thangsrirphaph aelathangxarmn odyechphaathiekiywkhxngkbxahar karsubphnthu aelakhwamdu 19 esllprasathaebbphiramidkhxng Piriform cortex idrbsyyanaebberacakaexksxnkhxngesllrielykhxngpxngrbklinkhuxesllimthrlaela tufted cell epnaexksxnthimacaklaesniyprasath lateral olfactory tract twesllphiramidkepnesllthisngsyyan projection neuron xxkcakkhxrethksexngodyidrbsyyanybyngcak interneuron aebbkabathixyuinkhxrethksehmuxnkn aelasyyaneracakesllphiramidkhang dwy nxkcaknn khxrethksyngidrbsyyancakekhtkhwbkhumxun insmxng sungaesdngnywa karthangankhxngkhxrethksxacepniptamsthanathangphvtikrrmkhxngstw aelatwkhxrethksexngksngsyyankhwbkhumipyngpxngrbklindwy 37 aemesllphiramidhnung xaccathangantxbsnxngtxklinhnung ehmuxnkbesllrielykhxngpxngrbklin aetesllphiramidthitxbsnxngtxklinhnung kxyukracayipthwkhxrethkssungtangcakkarcdraebiybkhxngpxngrbklin aelaaesdngwa karcdraebiybesllthitxbsnxngtxklintang xyangepnraebiybdngthiphbinpxngrbklin imidekidxyangehmuxn knin piriform cortex 37 xamikdala aekikh kareriynruaebbechuxmoyng Associative learning sungechuxmklinaelakartxbsnxngthangphvtikrrmcaekidthixamikdala klincaepntwesrimaernghruxtwtdaerngemuxkalngeriynruaebbechuxmoyng klinsungekidinphawathidi caesrimaerngphvtikrrmthithaihekidphawathidi inkhnathiklinsungekidinphawathiimdikcamiphltrngknkham klinthirucaekharhsthixamikdalakhukbphlthangphvtikrrmhruxkbxarmnthiidenuxngcakphvtikrrm odykrabwnkarni klincungxacsathxnthungxarmnhruxsphawathangsrirphaphbangxyang 38 emuxklinidsmphnthkbkartxbsnxngthiepnsukhhruxepnthukkh inthisudmnkcaklayepntwthaihekidkartxbsnxngthangxarmnexng echn ekidkhwamklw karsrangphaphprasathidaesdngwa xamikdalacathangansmphnthkbkaridklinthiimdi sungsathxnkhwamsmphnthrahwangklinkbxarmn 38 xamikdalaenuxngkbrabbrbklinesrimcacaaeplphlekiywkbsarfioromn sungthaihstwxuninspichisediywkntxbsnxngthangsngkhm ekiywkb allomone sungihpraoychnaekphuxxkklinaetimidihaekphurbklinsungepnstwkhnlaspichis allomone rwmthngklindxkim sarkhawchphuchtamthrrmchati aelaphiskhxngphuchtamthrrmchati aelaekiywkb kairomone sungihpraoychnaekphurbklinkhnlaspichis aetmiphllbtxphuxxkklin khxmulechnni macakxwywa vomeronasal organ VNO incmukodyxxmphanpxngrbklin 39 aetenuxngcakwiwthnakarkhxngsmxngihy karpramwlphlniidldkhwamsakhylngaeladngnn pkticaimekidphlthisngektehnidinptismphnththangsngkhmkhxngmnusy 40 khux nxkcakmnusyodymakcaimmi VNO aelw kyngimmiswninpxngrbklinthicdepnswnrbkhxmulodyechphaacak VNO xikdwy 41 nxkcaknn inxamikdala kraaesprasathcakpxngrbklincaichcbkhuklinkbchuxaelaephuxaeykaeyarucaklintang 42 43 hipopaekhmps aekikh hipopaekhmpschwyihsamarthcaaelaeriynruekiywkbklinid mikrabwnkarekiywkbkhwamcaenuxngkbklinhlayxyanginhipopaekhmps khlaykbthiekidinxamikdala klincasmphnthkbrangwl khwamrusukdi thiid echn klinxaharthismphnthkbkaridxaharprathngchiwit 44 khxmulklinthihipopaekhmpsyngchwysrangkhwamcaxasyehtukarn episodic memory xikdwy sungepnkhwamcakhxngehtukarntang n sthanthihrux n ewlahnung odyechphaa ewlathiniwrxnodyechphaahnung yingsyyaninhipopaekhmpscasmphnthkbesllprasaththithanganenuxngkbsingeraechnklin karidklinediywkninewlaxun xacthaihralukthungkhwamcann dngnn klincungsamarthchwyihralukthungehtukarnhnung id 44 hipopaekhmpsaelaxamikdala camixiththiphltxkarrbruklin inchwngthiekidphawathangsrirphaphbangxyang echn hiw klinxaharxaccadikwaaelaihrangwlmakkwa ephraakhwamsmphnthrahwangklinxaharkbrangwlenuxngkbkarkin thimixyuinxamikdalaaelahipopaekhmps ihopthalams aekikh ihopthalamsidrbkhxmulklincakthngpxngrbklinhlkodyxxmphanswntang khxngepluxksmxngswnruklinrwmthng pyriform cortex olfactory tubercle xamikdala aela enterorhinal cortex 6 45 aelacakpxngrbklinesrimphanxamikdalaswnin medial 46 ekhtlimbikehlanimihnathiekiywkbkhwamxyakxahar karsubphnthu rwmthngxarmn aerngcungic phvtikrrm aelakartxbsnxngthangsrirphaphekiywkbklin instw nixacsakhytxphvtikrrmtxbsnxngaebbepnrupaebbaelakartxbsnxngthangsrirphaphtxklinkhxngstwlaehyuxhruxtxfioromn 47 46 orbitofrontal cortex aekikh khxmulklincasngipyngepluxksmxngswnrbklin olfactory cortex sungkcasngkhxmultxipyng orbitofrontal cortex OFC odyepnekhtthiechuxwasakhytxkaraeykaeyaklinephraakhnikhthi OFC esiyhaycaimsamarthaeykaeyaklinid nxkcaknn yngpraktwa OFC idrbsyyancakprasathsmphsxun yktwxyangechn mnxactxbsnxngtxkarehn karidklin aelarschatikhxngklwy 47 OFC yngsmphnthxyangiklchidkb cingulate gyrus aela septal area inphvtikrrmkrrmesrimaerngthngechinglbechingbwk OFC caepntwkahndkhwamkhadhwngwacaidphldi rangwl hruxphlray emuxtxbsnxngtxsingera OFC cathanganepntwaethnxarmnaelarangwlinkartdsinic 48 OFC idkhxmulklincak piriform cortex xamikdala aelakhxrethksrxb hipopaekhmps 38 emuxesllprasathin OFC thiekharhskhxmulrangwlkhxngxaharidrbsingera rabbrangwlkcaerimthanganaelwsmphnthkarkinxaharaelarangwl OFC yngsngkhxmultxipyng anterior cingulate cortex sungmibthbathekiywkbkhwamxyakxahar 49 xnung OFC yngsmphnthklinkbsingeraxun xikdwy echn rschati 38 karrbruaelakaraeykaeyaklinkekiywkhxngkb OFC dwy odyaephnthiklininchnoklemxrulskhxngpxngrbklin xacmibthbathinhnathiehlani khuxkartxbsnxngtxklinodyechphaa dwykarthangankhxngoklemxrulsepnhmuodyechphaa cachwyepluxksmxngswnrbklininkaraeplphlephuxrbruaelaaeykaeyaklin 50 kartxbsnxngthangsrirphaphaelaphvtikrrm aekikhnxkcakcathaihidklinaelw stwxactxbsnxngthangsrirphaphaelathangphvtikrrmtxklintang rwmthng 51 kartxbsnxngkhxngxwywaphayintxklinxaharthinathanrwmthngnalayihlaelathxngrxng kartxbsnxngkhxngxwywaphayintxklinehmnechnkhlunisaelainkrnithirunaerng xaeciyn kartxbsnxngthangephsaelathangkarthangankhxngtxmirthx echn hyingthiphkxasyinhxphkhyingmkcamipracaeduxnphrxm kn hyingthiidklinphakxssungaepathirkaerkhxnghyingxun mkcamipracaeduxnphrxmkn sungkhdidthaihdmphakxsthiaepaitrkaerkhxngchay tharkcaruckaemkhxngtnodyklinphayinimkichwomnghlngekid aelamkcadudnmmakkwaemuxidklinaemkhxngtnaelanxykwaemuxidklinhyingminanmxun aemsamarthaeykklinlukkhxngtncaktharkwyediywknxun xyangechuxthuxid stwxunnxkcakmnusymiphvtikrrmtxbsnxngthangsngkhm thangkarsubphnthu aelathangkareliyngluk enuxngcakklinfioromnthiidcak vomeronasal organ aemmnusyephiyngaekh 8 cami vomeronasal organ aelahnwyrbkhwamrusukkhxngxwywaechnniimpraktwaaesdngxxkinmnusy aetmnusychayhyingkyngtxbsnxngdwyphvtikrrmaeladwykarthangankhxngekhttang insmxngxyangimehmuxnkntxhxromnephskhuxaexnodrecn chay aelaexsotrecn hying aemhxromncaxyuinradbthitrwccbimidehnuxcitsanuk ekhthlk insmxngthitxbsnxngrwmthngihopthalamsaelaxamikdala sungechuxwamixiththiphltxphvtikrrmthangsngkhm thangkarsubphnthu aelathangsngkhmkaraeykaeyaklin aekikhngansuksathiidephyaephrxyangkwangkhwangesnxwa mnusysamarthtrwccbklinidkwa 1 lanlanklin 52 aetnkwichakarxunkkhdkhanphlnganni odyxangwa withithiichpraeminmikhxphidphladodyhlk aelaaesdngwa thaichwithiediywknkbprasathsmphsthimikhxmulaelakhwamekhaicthidikwa echnkarehnhruxkaridyin kcanaipsukhxsrupphid 53 nkwicyxun aesdngaelwdwywa phlkhuxcanwnthiidcaiwmaktxraylaexiydtang inkarkhanwn aelakhwamaetktangelk nxy caepliynphlthiidodyepnxndbkhxngkhnaderimtngaetthungohl cnthung 2 3 phn 54 swnnkwichakarinngansuksaaerkkidxangwa khapraeminkhxngtncaichidtrabethathisamarthsmmutiidwa omelkulklinmicanwnmititang xyangephiyngphx 55 nkekhmiekiywkbklinidpraeminwa mnusyxacsamarthaeykaeyaklinraehyidthung 10 000 rupaebb odythiphuechiywchayekiywkbkhxnghxmxacaeykaeyaklinidthung 5 000 chnid aelaphuechiywchayekiywkbiwnxacaeykaeyaswnphsmidthung 100 xyang 2 odysamarthruklintang idthikhwamekhmkhntang kn echn samarthruklinsarklinhlkkhxngphrikchifa khux 2 isobutyl 3 methoxypyrazine inxakasthikhwamekhmkhn 0 01 naonoml sungpramanethakb 1 omelkultx 1 000 lanomelkul samarthruklinexthanxlthikhwamekhmkhn 2 millioml aelasamarthruklinokhrngsrangthangekhmithitangknelknxyinradbomelkul echn D carvone aela L carvone camiklinehmuxnethiyntakbaelaminttamladb 4 thungkrann karidklinkphicarnawaepnprasathsmphsthiaeythisudxyanghnunginmnusy odymistwxun thirukliniddikwa echn stweliynglukdwynmekinkwakhrung sungxacepnephraamnusymipraephthhnwyrbklinthinxykwa aelamiekhtinsmxngswnhnathixuthisihkbkaraeplphlkhxmulklinthielkkwaodyepriybethiyb 4 5 kaenidprasathinphuihy aekikhkhxmulephimetim kaenidprasath pxngrbklinbwkkb dentate gyrus swn subventricular zone aela subgranular zone khxnghipopaekhmps epnokhrngsrangsamxyanginsmxngthiidphbkaenidesllprasath neurogenesis xyangtxenuxnginstweliynglukdwynmthiotaelw 56 instweliynglukdwynmodymak esllprasathihmcaekidcakesllprasathtnkaenid neural stem cell inekht subventricular zone aelwyaythiipthangcmuksupxngrbklinhlk 57 aelapxngrbklinesrim 58 odyphanthang rostral migratory stream RMS 59 phayinpxngrbklin esllprasath neuroblast thiyngimotetmthiechnni caphthnaepn granule cell aelaesllrxboklemxrulssungepn interneuron thixyuinchnkhxngtn aemesllprasathrbklinksamarthekidihmcakeslltnkaenidsungxyuthithankhxngeyuxrbklin dngnn aexksxnkhxngesllrbklinkcangxkihmipthipxngrbklindwy aemcamikarthdaethnsrangaexksxnkhxngesllrbklinaela interneuron xyuesmx esllthisngsyyantx khuxesllimthrlaela tufted cell sungmiisaenpskbokhrngsrangehlann kimichwacaepliynaeplngid txngkarxangxing aetkrabwnkarthiihkaenidprasathinekhtni kyngepnpraednkarsuksaxyukarrxdchiwitkhxngesllprasaththiphthnayngimsmburnemuxekhaipinwngcrprasathechnni xxnihwmaktxkarthangankhxngrabbrbklin odyechphaaineruxngkareriynruaebbechuxmoyng sungthaihekidsmmtithanwa esllprasathihmcaekidephuxbthbathinkrabwnkareriynru 60 aetnganthdlxngthikhdkhwangkarthangankimphbphlthangphvtikrrmthichdecn sungaesdngwa bthbathinhnathinikhxngrabbrbklin thamiodyprakarthngpwng xaccalaexiydaelaruidyak txngkarxangxing kaenidprasathkhuxkarthdaethnesllprasaththiotaelwechnniepneruxngimthwipinrabbprasath sungepneruxngthinasnicxyangyingthangkaraephthy omelkultang thimiphltxkaraeprsphaph karngxkkhxngaexksxn aelakartngisaenps sungphbinchwngphthnakarprasath kyngichdwyinkarthdaethnesllprasathrbklininphuihy karekhaickrabwnkarechnnixacchwyihnkwithyasastrsamarthkratunihrabbprasathklangxun samarthfuntwhlngkarbadecbhruxkarekidorkhinxnakht 61 khwamsakhythangkaraephthy aekikhmnusyxacidkliniwtangknepnphnetha aeminbukhkhlpkti khwamphidpktisungsamythisudkkhuxkarimidklinhnung odyechphaa specific anosmia aemxacidklinxun epnpkti aelaxacsamythung 1 20 inklumprachakr odyxacekidcakkarklayphnthukhxngyinhnwyrbklinhnung 62 hruxkhxngyinthikhwbkhumkaraesdngxxkhruxkarthangankhxnghnwyrbklinhnung 4 aetehtukhwamphidpktieyiyngnikyngimidkartrwcsxbthangphnthukrrm aelatangcakkhwamphidpktithangtahruxhuephraaaeykaeyaidyakwaepnkhwamphidpktiinxwywaswnnxkhruxsmxngswnklang 4 karsuykarrbruklineriykwa phawaesiykarruklin anosmia sungekidthikhangediywhruxthngsxngkhangkhxngcmuk bxykhrngekidchwkhrawodyepnphlkhxngkartidechux 62 aelaimepnxairthinaepnhwngaemxacthaihxaharimxrxybang aetthaepnxyangrunaernghruxeruxrng xacmiphltxkhwamxyakxahar epnehtuthaihnahnkldaelathaihekidphawathuphophchnakar thaihimsamarthidklinthixacepnxntrayechnxaharthiesiy khwnif aelasaretimaetngthiisinaekshungtmephuxihidklinemuxaeksrw 4 pyhakaridklinmihlayaebb karthahnathiphidpktixaccaepnaebbimidklinely anosmia phawaesiykarruklin idklinbang partial anosmia hyposmia hrux microsmia idklinphidpkti dysosmia hruxxaccaepnkaridklinthiimmi echn phantosmia karhlxnidklin swnkhwamimsamarthrucaklinaemcamirabbrbklinthithanganxyangpktieriykwa olfactory agnosia swn Hyperosmia epnphawathiminxyaelamixakaridklinmakphidpkti ehmuxnkbkarehnaelakaridyin pyhakaridklinxacepnthngsxngkhang bilateral hruxkhangediyw unilateral sunghmaykhwamwa thaimidklinelythangcmukdankhwaaetidklindansay mnkeriykwaphawaesiykarruklinkhangkhwa unilateral right anosmia aetthaimidklinthngsxngkhang kcaeriykwaphawaesiykarruklinthngsxngkhang bilateral anosmia hrux total anosmia 63 khwamesiyhaytxpxngrbklin laesniyprasath aelaepluxksmxngkaridklinhlk khux brodmann area 34 miphlepnphawaesiykarruklinindanthiesiyhay xnung rxyorkh xakarbwmthismxngswn uncus A camiphlepnkarhlxnidklinkhwamesiyhaytxrabbrbklinxacekidcakkarbadecbinkaohlksirsa maerng kartidechux karsudkhwnphis hruxorkhprasathesuxmechn orkhpharkhinsnhruxorkhxlisemxr pyhaehlanilwnsamarthepnehtuihesiykarruklin anosmia ngansuksapi 2555 esnxwa karthanganphidpktikhxngkarrbklininradbomelkul samarthichepntwrabuorkhthithaihekidaexmilxyd aelaxacepnehtuihidklinphidpktiodykhdkarkhnsngaelakarekbixxxnolhaaebb multivalent inrangkay 64 aephthysamarthtrwckhwamesiyhaytxrabbrbklinodyihkhnikhdmklinaephnkardthiihkhudaelwdm scratch and sniff card B hruxihkhnikhpidtaaelwphyayamrabuklinthw ip echn kaaef hruxkhnmtang aephthycatxngknorkhxun thikhdhruxkacdkaridklin echn orkhhwderuxrng ophrngxakasxkesb kxntdsinwinicchywa rabbrbklinphikarxyangthawr ehtukarthanganphidpktikhxngrabbrbklin aekikh ehtukarthanganphidpktikhxngrabbrbklinrwmthngxayumak kartidechuxiwrs karidrbsarekhmithimiphis karbadecbthisirsa orkhprasathesuxmtang neurodegenerative disease 63 khwamphidpktiinkarrbprathan eating disorder khwamphidpktithangcit psychotic disorders odyechphaaorkhcitephth orkhebahwan aelakarichyabangpraephth 4 xayu aekikh xayuepnehtusakhythisudsahrbkhwamesuxmkaridklininphuihy odymiphlmakyingkwakarsubbuhri khwamepliynaeplngtxkaridklinephraaxayuxacekidodyimidsngektehn xnung smrrthphaphkaridklinepnsingthiaephthyimkhxytrwc imehmuxnkbkaridyinhruxkarehn 2 khxngbukhkhlxayutakwa 65 picamipyhakaridklinxyangeruxrng aetcaephimkhunxyangmaksahrbphumixayurahwang 65 80 odykhrunghnungcamipyhaxyangsakhy phxthungxayu 80 xtracaephimkhunekuxbthung 75 66 emuxtrwcbukhkhlsukhphaphpktiihdmklinthisamytang epncanwnmak khnxayurahwang 20 40 picarabuklinidthung 50 75 aetemuxthungxayu 50 70 pi carabuidephiyng 30 45 4 ehtukhxngkhwamepliynaeplngenuxngdwyxayurwmthngaephnkradukphrunpid 63 khwamesiyhaysasmtxesllprasathrbklinenuxngcakiwrsaelapyhaxun tlxdchiwit karldkhwamiwklinkhxngxwywaswnnxk aelakarthanganthiepliynipinrabbprasathswnklang 4 kartidechuxiwrs aekikh ehtusamythisudkhxngkaridklinnxy hyposmia aelaphawaesiykarruklin anosmia xyangthawrkkhuxkartidechuxthithangedinhayicswnbn karthanganphidpktiechnnicaimdikhunaelabangkhrngsxngthungkhwamesiyhayimichthieyuxrbklinethann aetpyhathiokhrngsrangtang inswnklang ephraakartidiwrsidaephrekhaipinsmxng orkhiwrsrwmthnghwdthrrmda tbxkesb ikhhwdihy orkhthixakarkhlayikhhwdihy rwmthngerimdwy aetkartidechuxiwrsodymakcaduimxxkephraaebamakhruximaesdngxakarely 63 karidrbsarekhmithiepnphis aekikh karidrbsarphisinxakasbxy echn sarkhastruphuchaelastw twthalalay aelaolhahnk aekhdemiym okhremiym nikekil aelaaemngkanis samarththxnsmrrthphaphkaridklin 67 ephraasarehlaniimephiyngthaeyuxrbklinihesiyhay aetmkcaekhaipinsmxngidphanemuxkrbklin 68 karbadecbthisirsa aekikh karthanganphidpktikhxngrabbrbklinenuxngdwykarbadecbthisirsa cakhunxyukbkhwamhnkebaaelawaekidkarephimhruxkarldkhwamerwxyangrunaerngkhxngsirsahruxim aerngkrathbthismxngklibthaythxyaeladankhang camiphlesiyhaytxrabbrbklinmakkwakarkrathbsmxngdanhna 69 orkhprasathesuxm aekikh prasathaephthyidihkhxsngektwa karidklinphidpktiepnxakarhlkkhxngorkhprasathesuxmhlaychnid echn orkhxlisemxraelaorkhpharkhinsn khnikhphwkniodymakcaimruwaidklinxyangbkphrxngcnkrathngidtrwc odyinkhnikh 85 90 rayatn rabbprasathswnklangekiywkbklincathanganldlng 70 dngnn karthdsxbkaridklinodyaephnkardthiihkhudaelwdmcungmkichepnswnkhxngkartrwcorkhsmxngesuxmenuxngcakxayuaelaorkhprasathesuxmxun 4 orkhprasathesuxmxun thimiphltxkhwamphidpktikaridklinrwmthngorkhhntingtn orkhsmxngesuxmehtukhadeluxdhlaycud multi infarct dementia xaimoxothrfik aelethxrl seklxorsis aelaorkhcitephth aetorkhehlanikyngmiphltxrabbrbklinnxykwaorkhxlisemxrhruxorkhpharkhinsn 71 xnung orkh Progressive supranuclear palsy aela Parkinsonism ksmphnthkbpyhakaridklinodyelknxy khxmulehlanithaihesnxwa karthdsxbkaridklinxacchwywinicchyorkhprasathesuxmhlayxyang 72 orkhprasathesuxmthimipccythangphnthukrrmksmphnthkbkhwamphidpktikhxngkaridklindwy echn thiphbinkhnikhorkhpharkhinsnaebbepninkhrxbkhrw aelakhnikhklumxakardawn 73 ngansuksaxun yngidsrupaelwdwywa karesiykaridklinsmphnthkbpyhathangechawnpyya imichkbphyathisphaphaebborkhxlisemxr 74 orkhhntingtnyngsmphnthkbpyhainkarrabu kartrwccb karaeykaeya aelakhwamcaekiywkbklin pyhacapraktxyangaephrhlayerimemuxxngkhprakxbthangfionithpkhxngorkhpraktkhun aemcaimruwapyhakaridklincaekidkxnnanaekhihnkxnkaraesdngxxkthangfionithp 63 stwtwaebborkhsumesra aekikh ngansuksastwtwaebbsahrborkhsumesra idaesdngkhwamsmphnthrahwangpxngrbklinkbxarmnaelakhwamca khux karphaexapxngrbklininhnuxxk camiphlepnkarepliynaeplngthangokhrngsrangkhxngxamikdalakbhipopaekhmpsaelakhwamepliynaeplngthangphvtikrrm thikhlaykbkhxngkhnikhorkhsumesra dngnn nkwicycungichhnuthiphaexapxngrbklinxxkephuxsuksayaaeksumesra 75 nganwicyidaesdngwa karexapxngrbklinxxkinhnu cathaihekidkarcdraebiybihmkhxngednidrt khdkhwangphthnakarkhxngesll aelaldsphaphphlastikthangprasath neuroplasticity inhipopaekhmps khwamepliynaeplngkhxnghipopaekhmpsenuxngcakkarexapxngrbklinxxk casmphnthkbkhwamepliynaeplngthangphvtikrrmthiichkahndorkhsumesra sungaesdngshsmphnthrahwangpxngrbklinkbxarmn 76 prawti aekikhnkchiwwithyachawxemrikn s dr linda bi bk aela s dr richard aexkesil idrbrangwloneblsahrbphlnganinrabbkarrbklinechingxrrth aekikh uncus epnswnsuddanhna anterior khxngrxynunrxbhipopaekhmps odyaeykcakcudyxdkhxngsmxngklibkhmbodyrxngelk khux incisura temporalis ethkhonolyi Scratch and sniff thwiphmaythungaephnstikekxrhruxkradasaekhngthiekhluxbdwywsduthimiklin emuxkhud wsduekhluxbkcaplxyklinsungtrngkbphaphthiaesdngitwsduekhluxb ethkhonolyinisamarthichekhluxbphiwkhxngwsdutang tngaetaephnstikekxrcnthungaephnsidi bristh 3M idpradisthethkhonolyiniinpi ph s 2508 odyichkrabwnkarthidngedimphthnaephuxsrangkradaskxppithiimichthansungeriykwa microencapsulation 65 xangxing aekikh 1 0 1 1 olfactory sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 chbb 2545 withyasastr rbklin aephthysastr ruklin 2 0 2 1 2 2 Buck amp Bargmann 2013 pp 712 713 3 0 3 1 Purves et al 2008a Overview p 363 4 00 4 01 4 02 4 03 4 04 4 05 4 06 4 07 4 08 4 09 4 10 4 11 Purves et al 2008a Olfactory Perception in Humans pp 365 368 5 0 5 1 Saladin 2010a Smell Physiology pp 597 599 613 615 6 0 6 1 6 2 Purves et al 2008a Figure 15 1 Organization of the human olfactory system p 364 Purves et al 2008a Figure 15 6 Structure and function of the olfactory epithelium p 369 Purves et al 2008a Figure 15 2 Odorant perception in mammals p 366 Coren Stanley 2004 How Dogs Think First Free Press Simon amp Schuster pp 0 7432 2232 6 CS1 maint uses authors parameter link Buck amp Bargmann 2013 A Large Number of Olfactory Receptor Proteins Initiate the Sense of Smell 713 716 11 0 11 1 Boroditsky Lera 1999 07 27 Taste Smell and Touch Lecture Notes Psych Stanford edu khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2016 10 09 subkhnemux 2016 08 06 Unknown parameter deadurl ignored help Purves et al 2008a Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons pp 369 372 Rodriguez Gil Gloria Spring 2004 The Sense of Smell A Powerful Sense khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2017 10 14 subkhnemux 2016 03 27 Unknown parameter deadurl ignored help Bushak Lecia 2015 03 05 How Does Your Nose Do What It Does The Inner Workings Of Our Sense Of Smell Medical Daily khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2017 11 02 subkhnemux 2016 08 06 Unknown parameter deadurl ignored help 15 0 15 1 Buck amp Bargmann 2013 Mammals Share a Large Family of Odorant Receptors 714 715 16 0 16 1 Buck amp Bargmann 2013 Different Combinations of Receptors Encode Different Odorants 715 716 Purves et al 2008a The Olfactory Bulb pp 378 381 Mori Kensaku b k 2014 9 2 The Study of Humans Uncovers Novel Aspects in Brain Organization of Olfaction The Olfactory System From Odor Molecules to Motivational Behaviors Tokyo Springer p 182 CS1 maint ref harv link 19 0 19 1 Purves et al 2008a The Organization of the Olfactory System pp 363 365 doi 10 1002 cne 902350408This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand Igarashi Kei M Ieki Nao 2012 06 Parallel Mitral and Tufted Cell Pathways Route Distinct Odor Information to Different Targets in the Olfactory Cortex The Journal of Neuroscience Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link doi 10 1126 science 291 5505 889This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand Shepherd G M 1968 08 Neuronal Systems Controlling Mitral Cell Excitability The Journal of Physiology Check date values in year help CS1 maint uses authors parameter link Purves et al 2008a Figure 15 13 The organization of the mammalian olfactory bulb pp 378 379 Buck amp Bargmann 2013 The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex pp 720 The olfactory cortex defined roughly as that portion of the cortex that receives a direct projection from the olfactory bulb comprises five main areas 1 the anterior olfactory nucleus which connects the two olfactory bulbs through a portion of the anterior commissure 2 the anterior and posterior cortical nuclei of the amygdala 3 the olfactory tubercle 4 part of the entorhinal cortex and 5 the piriform cortex the largest and considered the major olfactory cortical area Wilson 2008 4 38 2 Cortical Neurocircuitry pp 689 693 The olfactory cortex consists of a collection of laminar structures arranged along the ventrolateral surface of the mammalian brain which receive direct input from olfactory bulb mitral and or tufted cells These target structures include the anterior olfactory cortex piriform cortex olfactory tubercle and the cortical nucleus of the amygdala Doty amp Saito 2008 Figure 1 Primary afferent neural connections of the human olfactory system p 866 Zasler 2011 pp 1813 The mitral cells leave the olfactory bulb in the lateral olfactory tract which synapses on five major regions of the olfactory cortex the anterior olfactory nucleus the olfactory tubercle the orbitofrontal cortex the pyriform cortex and the enterorhinal cortex doi 10 1016 j brainresrev 2007 05 004This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand doi 10 1002 cne 901910204This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand Wesson Daniel W Wilson Donald A 2011 01 Sniffing out the Contributions of the Olfactory Tubercle to the Sense of Smell Hedonics Sensory Integration and More Neuroscience and Biobehavioral Reviews Check date values in year help CS1 maint uses authors parameter link Dong Hong Wei Petrovich Grocia D 2001 12 Topography of Projections from Amygdala to Bed Nuclei of the Stria Terminalis J Neurosci Check date values in year help CS1 maint uses authors parameter link doi 10 1002 cne 20002This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand doi 10 1002 SICI 1098 1063 1998 8 6 lt 608 AID HIPO3 gt 3 0 CO 2 7This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand doi 10 1002 cne 902030310This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand doi 10 1002 cne 901610105This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand 37 0 37 1 Buck amp Bargmann 2013 The Olfactory Bulb Transmits Information to the Olfactory Cortex pp 720 38 0 38 1 38 2 38 3 Kadohisa M 2013 Effects of odor on emotion with implications Front Syst Neurosci 7 66 doi 10 3389 fnsys 2013 00066 PMC 3794443 PMID 24124415 PMID 10531049 PMID 10531049 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 1892788 PMID 1892788 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand Purves et al 2008a Box 15A Pheromones Reproduction and the Vomeronasal System pp 370 371 Zald David H Pardo Jose V 1997 02 Emotion Olfaction and the Human Amygdala Amygdala Activation during Aversive Olfactory stimulation J Neurosci Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Krettek J E Price JL 1977 04 Projections from the Amygdaloid Complex and Adjacent Olfactory Structures to the Entorhinal Cortex and to the Subiculum in the Rat and Cat J Nuerosci Check date values in year help CS1 maint uses authors parameter link 44 0 44 1 Rolls ET 2010 12 A computational theory of episodic memory formation in the hippocampus Behav Brain Res 215 2 180 96 doi 10 1016 j bbr 2010 03 027 PMID 20307583 Check date values in date help Buck amp Bargmann 2013 Figure 32 8 The olfactory cortex p 720 46 0 46 1 Buck amp Bargmann 2013 Pheromones Are Detected in Two Olfactory Structures p 721 47 0 47 1 Buck amp Bargmann 2013 Output from the Olfactory Cortex Reaches Higher Cortical and Limbic Areas p 721 PMID 11135651 PMID 11135651 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand Rolls ET 2012 11 Taste olfactory and food texture reward processing in the brain and the control of appetite The Proceedings of the Nutrition Society 71 4 488 501 doi 10 1017 S0029665112000821 PMID 22989943 Check date values in date help Mori K Takahashi YK Igarashi KM Yamaguchi M 2006 04 Maps of odorant molecular features in the Mammalian olfactory bulb Physiol Rev 86 2 409 33 doi 10 1152 physrev 00021 2005 PMID 16601265 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Purves et al 2008a Physiological and Behavioral Responses to Odorants pp 368 369 Bushdid C Magnasco M O Vosshall L B Keller A 2014 Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli Science 343 6177 1370 2 Bibcode 2014Sci 343 1370B doi 10 1126 science 1249168 PMC 4483192 PMID 24653035 Meister Markus On the dimensionality of odor space eLife 4 doi 10 7554 eLife 07865 Gerkin Richard C Castro Jason B The number of olfactory stimuli that humans can discriminate is still unknown eLife 4 doi 10 7554 eLife 08127 doi 10 1101 022130This citation will be automatically completed in the next few minutes You can jump the queue or expand by hand Full Article PDF 241 KB Ming GL Song H 2011 05 26 Adult neurogenesis in the mammalian brain significant answers and significant questions Neuron 70 4 687 702 doi 10 1016 j neuron 2011 05 001 PMC 3106107 PMID 21609825 Lazarini F Lledo PM 2011 01 Is adult neurogenesis essential for olfaction Trends in Neurosciences 34 1 20 30 doi 10 1016 j tins 2010 09 006 PMID 20980064 Check date values in date help Oboti L Savalli G Giachino C De Marchis S Panzica GC Fasolo A Peretto P 2009 Integration and sensory experience dependent survival of newly generated neurons in the accessory olfactory bulb of female mice Eur J Neurosci 29 4 679 92 doi 10 1111 j 1460 9568 2009 06614 x PMID 19200078 Lennington Jessica Yang Zhengang Conover Joanne 2003 Neural stem cells and the regulation of adult neurogenesis Reproductive Biology and Endocrinology 1 99 doi 10 1186 1477 7827 1 99 PMC 293430 PMID 14614786 Lepousez G Valley MT Lledo PM 2013 The impact of adult neurogenesis on olfactory bulb circuits and computations Annual Review of Physiology 75 339 63 doi 10 1146 annurev physiol 030212 183731 PMID 23190074 Purves et al 2008a Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons pp 369 372 62 0 62 1 Buck amp Bargmann 2013 Olfactory Acuity Varies in Humans p 721 63 0 63 1 63 2 63 3 63 4 Doty Richard 2009 02 12 The Olfactory System and Its Disorders Seminars in Neurology 29 01 074 081 doi 10 1055 s 0028 1124025 PMID 19214935 Mahmoudi Morteza Suslick Kenneth S 2012 Protein fibrillation and the olfactory system speculations on their linkage PDF Trends in Biotechnology 30 12 609 610 doi 10 1016 j tibtech 2012 08 007 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim PDF emux 2013 12 03 subkhnemux 2018 02 16 Soniak Matt How Does Scratch and Sniff Work Mental Floss subkhnemux 2016 06 29 CS1 maint uses authors parameter link Doty Richard L Shaman Paul Dann Michael 1984 03 Development of the university of pennsylvania smell identification test A standardized microencapsulated test of olfactory function Physiology amp Behavior 32 3 489 502 doi 10 1016 0031 9384 84 90269 5 Check date values in date help Doty RL Hastings L 2001 Neurotoxic exposure and olfactory impairment Clin Occupat Environ Med 1 547 575 Tjalve H Henriksson J Tallkvist J Larsson B S Lindquist N G 1996 Uptake of manganese and cadmium from the nasal mucosa into the central nervous system via olfactory pathways in rats Pharmacology amp Toxicology 79 6 347 356 doi 10 1111 j 1600 0773 1996 tb00021 x Doty R L Yousem D M Pham L T Kreshak A A Geckle R Lee W W 1997 Olfactory dysfunction in patients with head trauma Arch Neurol 54 9 1131 1140 doi 10 1001 archneur 1997 00550210061014 PMID 9311357 Quinn N P Rossor M N Marsden C D 1987 01 01 Olfactory threshold in Parkinson s disease Journal of Neurology Neurosurgery amp Psychiatry 50 1 88 89 doi 10 1136 jnnp 50 1 88 Doty Richard L Bromley Steven M Stern Matthew B 1995 03 Olfactory Testing as an Aid in the Diagnosis of Parkinson s Disease Development of Optimal Discrimination Criteria Neurodegeneration 4 1 93 97 doi 10 1006 neur 1995 0011 Check date values in date help Doty R L Golbe L I McKeown D A Stern M B Lehrach C M Crawford D 1993 05 01 Olfactory testing differentiates between progressive supranuclear palsy and idiopathic Parkinson s disease Neurology 43 5 962 962 doi 10 1212 WNL 43 5 962 CHEN M LANDER T MURPHY C 2006 05 Nasal health in Down syndrome A cross sectional study Otolaryngology Head and Neck Surgery 134 5 741 745 doi 10 1016 j otohns 2005 12 035 Check date values in date help McKeown D A Doty R L Perl D P Frye R E Simms I Mester A 1996 10 01 Olfactory function in young adolescents with Down s syndrome Journal of Neurology Neurosurgery amp Psychiatry 61 4 412 414 doi 10 1136 jnnp 61 4 412 Song C Leonard BE 2005 The olfactory bulbectomized rat as a model of depression Neuroscience Biobehavioral Reviews 29 4 5 627 47 doi 10 1016 j neubiorev 2005 03 010 PMID 15925697 Morales Medina JC Juarez I Venancio Garcia E Cabrera SN Menard C Yu W Flores G Mechawar N Quirion R 2013 04 Impaired structural hippocampal plasticity is associated with emotional and memory deficits in the olfactory bulbectomized rat Neuroscience 236 233 43 doi 10 1016 j neuroscience 2013 01 037 PMID 23357118 Check date values in date help aehlngkhxmulxun aekikh wikimiediykhxmmxnsmisuxekiywkb Olfactory systemAnatomy and Physiology The Unity of Form and Function 2010 Saladin KS 2010a 16 3 The Chemical Senses Anatomy and Physiology The Unity of Form and Function 5th ed New York McGraw Hill pp 595 599 611 615 ISBN 978 0 39 099995 5 Encyclopedia of Clinical Neuropsychology 2011 Zasler Nathan D 2011 Kreutzer Jeffrey S DeLuca John Caplan Bruce b k Olfaction Encyclopedia of Clinical Neuropsychology Springer pp 1812 1815 doi 10 1007 978 0 387 79948 3 ISBN 978 0 387 79947 6 CS1 maint uses editors parameter link Neuroscience 2008 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008a 15 The Chemical Senses Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 363 393 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link Principles of Neural Science 2013 Buck Linda B Bargmann Cornelia I 2013 32 Smell and Taste The Chemical Senses in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 712 734 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link The Senses A Comprehensive Reference 2008 Wilson DA 2008 Firestein Stuart Beauchamp Gary K b k 4 38 Olfactory Cortex The Senses A Comprehensive Reference 4 Olfaction amp Taste Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Doty RL Saito K 2008 Firestein Stuart Beauchamp Gary K b k 4 46 Disorders of Taste and Smell The Senses A Comprehensive Reference 4 Olfaction amp Taste Elsevier pp 858 884 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link ekhathungcak https th wikipedia org w index php title rabbruklin amp oldid 9584809, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม