Retinal ganglion cell

Retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง อยู่ที่ผิวด้านใน (ในชั้น ganglion cell layer) ของเรตินาในตามนุษย์ ซึ่งรับข้อมูลทางตามาจากเซลล์รับแสงผ่านเซลล์ประสาทที่อยู่ในระหว่างอีกสองประเภท คือ horizontal cell และ amacrine cell RGC รวม ๆ กันส่งทั้งข้อมูลทางตาที่ทำให้เกิดการเห็นภาพและไม่เกิดการเห็นภาพจากเรตินา ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง

Retinal Ganglion Cell
ตัวระบุ
MeSH	D012165
นิวโรเล็กซ์ ID	nifext_17
ศัพท์กายวิภาคศาสตร์ของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

แผนผังแสดงชั้นต่าง ๆ ของเรตินาโดยตัดขวาง ชั้นที่มีป้ายว่า "Ganglionic layer" ประกอบด้วย retinal ganglion cell

RGC มีความแตกต่างกันอย่างสำคัญโดยขนาด การเชื่อมต่อ และการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตา แต่ว่ามีลักษณะที่เหมือนกันอย่างหนึ่งคือมีแอกซอนขนาดยาวที่ส่งไปยังสมอง ซึ่งกลายเป็นส่วนของเส้นประสาทตา ส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) และลำเส้นใยประสาทตา มี RGC เป็นเปอร์เซนต์น้อย ที่มีส่วนเกี่ยวข้องเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยกับการเห็น แต่เป็นเซลล์ที่ไวแสงโดยตนเอง ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) และรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง

หน้าที่

มี RGC ประมาณ 1.2-1.5 ล้านเซลล์ในเรตินามนุษย์ เพราะมีเซลล์รับแสง (คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย) ประมาณ 125 ล้านเซลล์ต่อเรตินา โดยเฉลี่ย RGC แต่ละตัวจะรับข้อมูลจากเซลล์รับแสงประมาณ 100 ตัว แต่ว่า จำนวนเช่นนี้ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่ตำแหน่งในเรตินา คือ ในรอยบุ๋มจอตาตรงกลางของเรตินา RGC ตัวเดียวจะสื่อสารกับเซลล์รับแสงอาจจะเพียงแค่ 2-3 ตัว แต่ในส่วนรอบนอกสุดของเรตินา RGC ตัวเดียวจะรับข้อมูลมาจากเซลล์รับแสงหลายพันตัว^{[ต้องการอ้างอิง]}

RGC ยิงศักยะงานในระดับพื้นฐานในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า การเร้า RGC มีผลเป็นอัตราศักยะงานที่สูงขึ้น ในขณะที่การยับยั้งมีผลเป็นอัตราศักยะงานที่ต่ำลง

 

ภาพสีเทียมของเรตินาของหนูที่นาบลงบนแผ่นเรียบ ๆ ดูผ่านกล้องจุลทัศน์เรืองแสง ขยายขึ้น 50 เท่า มีการฉีดสารเรืองแสงเข้าในเส้นประสาทตา มีผลทำให้ RGC เรืองแสง

ประเภท

โดยเป้าหมายของแอกซอนและหน้าที่ มี RGC อย่างน้อย 5 ประเภท คือ

• Midget cell (Parvocellular pathway, Parvocellular cell)
• Parasol cell (Magnocellular pathway, Magnocellular cell)
• Bistratified cell (Koniocellular pathway)
• Photosensitive ganglion cell (RGC ไวแสง)
• RGC ที่ส่งแอกซอนไปยัง superior colliculus ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาประเภท saccades

Midget

Midget RGC ส่งแอกซอนไปยัง parvocellular cell ในชั้น parvocellular layer หลายชั้นใน lateral geniculate nucleus ผ่านวิถีประสาท parvocellular pathway เป็นเซลล์มีชื่อว่า midget (แคระ) เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดเล็ก ประมาณ 80% ของ RGC ทั้งหมดเป็น midget cell ในวิถีประสาท parvocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนไม่มาก ในหลายกรณี จะมีการเชื่อมต่อกับเซลล์ midget bipolar ซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์รูปกรวยเพียงตัวเดียว Midget RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทต่ำ ทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงของสี แต่ตอบสนองเพียงเล็กน้อยต่อความเปลี่ยนแปลงของความเปรียบต่าง (contrast) ยกเว้นถ้าเปลี่ยนแปลงมาก (Kandel et al., 2000) เป็นเซลล์ที่มีลานรับสัญญาณแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround) ที่ตัวกระตุ้นตรงจุดกลางอาจทำให้เกิดการเร้า (เซลล์ ON) หรือการยับยั้ง (เซลล์ OFF) ในขณะที่ตัวกระตุ้นตรงส่วนรอบจะทำให้เกิดผลตรงกันข้าม

 

คอลัมน์ซ้ายเป็นเซลล์ On-centres (ยิงศักยะงานเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ) และคอลัมน์ขวาเป็นเซลล์ off-centres (ระงับการยิงสัญญาณเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ)

Parasol

Parasol RGC ส่งแอกซอนไปยังเซลล์ magnocellular cell ในชั้น magnocellular layer ของ lateral geniculate nucleus เป็นเซลล์มีชื่อว่า parasol (ร่มกันแดด) เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น parasol cell ในวิถีประสาท magnocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นจำนวนมาก เซลล์ Parasol RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทสูง และตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีความเปรียบต่างต่ำ แม้จะไม่ไวต่อความเปลี่ยนแปลงของสี (Kandel et al., 2000) มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่ามาก แต่ว่าก็ยังเป็นแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround)

Bistratified

Bistratified RGC ส่งแอกซอนไปยังชั้น koniocellular layer ของ lateral geniculate nucleus พึ่งมีการระบุ Bistratified RGC โดยเฉพาะเมื่อไม่นานนี้ คำว่า koniocellular มีความหมายว่า "เซลล์ที่เล็กเป็นผง" เพราะว่ามีขนาดเล็ก จึงทำให้พบยาก ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น bistratified cell ในวิถีประสาท koniocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนกลาง ๆ เป็นเซลล์ที่แสดงความคมชัดทางพื้นที่ระดับกลาง มีความเร็วในการส่งสัญญาณอย่างกลาง ๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้ามีความเปรียบต่างกลาง ๆ อาจมีบทบาทในการเห็นภาพสี มีลานรับสัญญาณขนาดใหญ่ที่มีแต่จุดกลาง (ไม่มีส่วนรอบ) ซึ่งตอบสนองสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีน้ำเงินเป็นการเร้า (ON) และตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีแดงและสีเขียวเป็นการยับยั้ง (OFF)

Photosensitive ganglion cell

Photosensitive ganglion cell รวมทั้ง giant retinal ganglion cell (RGC ยักษ์) มีรงควัตถุไวแสง (photopigment) ของตนเองคือ melanopsin มีผลให้เกิดการตอบสนองโดยตรงต่อแสงแม้ในกรณีที่ขาดการเชื่อมต่อกับเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย เป็นเซลล์ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ส่งไปยัง suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)

RGC ประเภทอื่น ๆ ที่ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus รวมทั้งเซลล์ที่เชื่อมกับ Edinger-Westphal nucleus ที่มีบทบาทในการควบคุมรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง และในการควบคุม giant retinal ganglion cell

สำหรับบทความหลักในหมวดหมู่นี้ ดูที่ เซลล์รับแสง § ipRGC

สรีรภาพ

RGC ที่เจริญเต็มที่แล้วสามารถยิงศักยะงานในระดับความถี่สูงเพราะมีการแสดงออกของประตูโพแทสเซียม K_v3 (K_v3 potassium channel)

ปลอกไมอีลิน

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก แอกซอนของ RGC ไม่ได้หุ้มด้วยปลอกไมอีลินในช่วงที่วิ่งผ่านเรตินา แต่ว่า ส่วนที่เลยเรตินาไปแล้วจะหุ้มปลอกไมอีลิน ความเป็นไปอย่างนี้สามารถอธิบายโดยหลักหน้าที่ของเรตินาได้ คือ ปลอกไมอีลินมีลักษณะทึบ และดังนั้น ถ้ามีแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินในขณะที่ผ่านเรตินา ปลอกไมอีลินก็จะบังแสงที่จะเข้าไปถึงชั้นเซลล์รับแสง ทำให้การเห็นนั้นมีคุณภาพเสื่อมลง และจริง ๆ แล้ว ก็มีโรคตาของมนุษย์บางชนิดที่ทำให้เกิดปลอกไมอีลินผิดปกติแบบนี้ แต่ว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก ยกตัวอย่างเช่นไก่ แอกซอนของ RGC จะหุ้มด้วยปลอกไมอีลินแม้ที่อยู่ในเรตินา

ดูเพิ่ม

• เรตินา
• เซลล์รับแสง
• ลานรับสัญญาณ

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 251. ISBN 978-616-335-105-0. Check date values in: |year= (help)
2. horizontal cell เป็นนิวรอนที่มีการเชื่อมต่อกันและกันในชั้น Inner nuclear layer ของเรตินาในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีหน้าที่ประสานและควบคุมข้อมูลที่มาจากเซลล์รับแสงหลายตัว ช่วยให้ตาสามารถเห็นได้ทั้งในที่มีแสงสว่างและที่มีแสงสลัว
3. amacrine cell เป็น interneuron ในเรตินา retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) รับข้อมูลถึง 70% จาก amacrine cell และ Bipolar cell ซึ่งส่งข้อมูล 30% ที่เหลือ มีการควบคุมโดย amacrine cell
4. "Hecht, Eugene, Optics, 2nd Ed, Addison Wesley, 1987
5. Principles of Neural Science 4th Ed. Kandel et al.
6. "eye, human."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
7. http://ykolodin.50webs.com/
8. Henne, J.; Pottering, S.; Jeserich, G. (2000). "Voltage-gated potassium channels in retinal ganglion cells of trout: a combined biophysical, pharmacological, and single-cell RT-PCR approach". J.Neurosci.Res. 62 (5): 629–637. doi:10.1002/1097-4547 (20001201) 62:5<629::AID-JNR2>3.0.CO;2-X Check |doi= value (help). PMID 11104501.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. Henne, J.; Jeserich, G. (2004). "Maturation of spiking activity in trout retinal ganglion cells coincides with upregulation of Kv3.1- and BK-related potassium channels". J.Neurosci.Res. 75 (1): 44–54. doi:10.1002/jnr.10830. PMID 14689447.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
10. Villegas, G.M. (1960). "Electron microscopic study of the vertebrate retina". J. Gen. Physiol. 43 (11): 1543. line feed character in |title= at position 45 (help)

แหล่งข้อมูลอื่น

• แผนผังที่ mit.edu
• บทอธิบายคร่าว ๆ และแผนผัง webexhibits.org
• Neuronbank Wiki page on RGCs
• NIF Search - Retinal Ganglion Cell via the Neuroscience Information Framework