Saccade

saccade (/səˈkɑːd/ sə-KAHD อ่านว่า เซะคาด) เป็นการเคลื่อนไหวอย่างเร็ว ๆ ของตา ของศีรษะ หรือของส่วนอื่นในร่างกาย หรือของอุปกรณ์อย่างใดอย่างหนึ่ง และยังหมายถึงการเปลี่ยนความถี่อย่างรวดเร็วของสัญญาณส่ง หรือความเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วอย่างอื่น ๆ ได้อีกด้วย Saccades เป็นการเคลื่อนไหวตาทั้งสองข้างไปยังทิศทางเดียวกัน พร้อม ๆ กัน อย่างรวดเร็ว

รอยทางจุดการทอดสายตาที่เกิดจากการขยับตาแบบ saccades ของมนุษย์ ในขณะที่กราดดูใบหน้า

โดยเริ่มเกิดที่ frontal eye fields ในเปลือกสมอง หรือเกิดที่ superior colliculus ใต้เปลือกสมอง saccades เป็นกลไกในการตรึงตา (fixation) ในการเคลื่อนไหวตาอย่างรวดเร็ว และในรีเฟล็กซ์ optokinetic reflex ส่วนระยะเร็ว

จักษุแพทย์ชาวฝรั่งเศส น.พ. หลุยส์ เอมิล จาวาล บัญญัติคำภาษาฝรั่งเศสนี้ขึ้นใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1880 ผู้ได้วางกระจกเงาที่ข้างหนึ่งของหน้าหนังสือเพื่อจะสังเกตดูการเคลื่อนไหวของตาในช่วงการอ่านหนังสือที่ไม่ออกเสียง แล้วพบว่า เป็นการเคลื่อนไหวของตาเป็นส่วน ๆ ที่เกิดเป็นชุด โดยไม่สืบต่อกัน

หน้าที่

มนุษย์และสัตว์อื่นหลายประเภท ไม่ได้ดูวัตถุที่อยู่ข้างหน้าด้วยการเพ่งดูแบบนิ่ง ๆ (ดูตัวอย่างในรูป) แต่เคลื่อนไหวตาไปมา ทอดสายตาลงที่จุดที่น่าสนใจ เป็นการรวบรวมข้อมูลเพื่อสร้างแผนที่ 3-มิติ (ที่อยู่ในใจ) ของวัตถุที่อยู่ข้างหน้า เช่นเมื่อเรากำลังอ่านคำต่าง ๆ ที่อยู่ข้างหน้าเดี๋ยวนี้ ตาของเราก็จะทำการเคลื่อนไหวแบบ saccades มีการขยับตาจากที่หนึ่งไปสู่อีกที่หนึ่งแบบกระตุก ๆ หลายครั้งหลายคราว เราไม่สามารถควบคุมความเร็วในการเคลื่อนไหวตาแบบนี้ได้ (ใต้อำนาจจิตใจ) เพราะว่า ตานั้นเคลื่อนไหวไปอย่างเร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้

เหตุผลหนึ่งเพื่อจะมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade อย่างหนึ่งในมนุษยก็คือ ส่วนตรงกลางของจอตา ซึ่งเรียกว่า "รอยบุ๋มจอตา" (fovea) มีบทบาทสำคัญในการเห็นสิ่งต่าง ๆ ได้อย่างชัดเจน เพราะเป็นจุดที่มีเซลล์รับแสงหนาแน่นที่สุด สามารถรับข้อมูลภาพได้ละเอียดที่สุด การเคลื่อนตาไปเพื่อที่จะให้จุดเล็ก ๆ ของวัตถุข้างหน้าตกลงที่รอยบุ๋มจอตา เพื่อจะรับข้อมูลให้ละเอียดที่สุด เป็นวิธีการที่จะใช้ทรัพยากรของร่างกายให้ได้ประโยชน์มากที่สุด เพราะว่าไม่ต้องมีเซลล์รับแสงจำนวนมากรอบ ๆ จอตา เท่ากับที่รอยบุ๋มจอตา

การควบคุม

ถ้า saccades ได้เริ่มแล้ว ก็จะไม่สามารถควบคุมได้ เพราะว่า สมองไม่ได้ทำงานโดยใช้ระบบข้อมูลป้อนกลับ ซึ่งสามารถใช้ตามแก้ความผิดพลาดอยู่ตลอด แต่ทำงานเป็นระยะ ๆ โดยตอบสนองต่อการที่ตาเลื่อนออกจากเป้าหมาย โดยเปลี่ยนการทอดสายตากลับไปลงที่เป้าหมาย

saccades สามารถเกิดขึ้นโดยไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ เป็นผลจากการหันศีรษะไปทางใดทางหนึ่ง หรือเป็นการตอบสนองต่อเสียงที่ทำให้สะดุ้งที่ไม่ได้อยู่ข้างหน้า หรือต่อการเห็นการเคลื่อนไหวแบบฉับพลันที่รอบ ๆ สายตา

saccades เริ่มเกิดขึ้นในสมองสามส่วน คือ frontal eye fields, parietal eye fields, และ supplementary eye fields

• frontal eye fields มีหน้าที่ปล่อยการตรึงตา (fixation) แล้วเริ่ม saccades ที่ตั้งใจไปยังเป้าหมายที่เห็นได้ หรือไปยังจุดที่คาดว่า วัตถุจะไปปรากฏ เป็นกระบวนการที่ยังการสำรวจวัตถุต่าง ๆ ทางตาที่เป็นไปตามความตั้งใจให้เป็นไปได้
• parietal eye fields เริ่ม saccades โดยเป็นกระบวนการของรีเฟล็กซ์ ไปยังวัตถุทางตาที่ปรากฏโดยฉับพลัน เป็นกระบวนการที่ยังการสำรวจวัตถุต่าง ๆ ทางตาโดยรีเฟล็กซ์ให้เป็นไปได้
• supplementary eye fields เริ่มและควบคุม saccades ที่เกิดขึ้นเมื่อมีการเคลื่อนไหวศีรษะหรือร่างกาย เป็นกระบวนการที่ยังให้เกิด saccades ในโปรแกรมการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน

ข้อมูลเกี่ยวกับเวลาและวิธีการเคลื่อนที่

Saccades เป็นการเคลื่อนไหวที่เร็วที่สุดในร่างกายมนุษย์ ความเร็วมุม (angular speed) สูงสุดของตาขณะมี saccades อาจจะถึง 900 องศา/วินาที และในลิงบางประเภท ความเร็วสูงสุดอาจจะถึง 1,000 องศา/วินาที Saccades ที่เป็นปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่ไม่ได้คาดหมายปกติจะต้องใช้เวลาประมาณ 200 มิลลิวินาทีก่อนที่จะเกิดขึ้น และดำเนินไปเป็นเวลา 20-200 มิลลิวินาที ขึ้นอยู่กับแอมพลิจูด (20-30 มิลลิวินาทีในการอ่านหนังสือโดยทั่ว ๆ ไป)

ภายใต้สถานการณ์การทดลองบางอย่าง เวลาในการทำปฏิกิริยาสามารถลดลงได้อีกถึงครึ่งหนึ่ง (เรียกว่า "express saccades") saccades ชนิดนี้เกิดจากกลไกทางประสาทที่หลีกเลี่ยงวงจรประสาทที่ใช้เวลามาก โดยเริ่มการทำงานของกล้ามเนื้อตาโดยตรง (คือตรงกว่าที่ต้องผ่านวงจรประสาทโดยปกติ) ลักษณะโดยเฉพาะของ express saccades ก็คือการแกว่งของคลื่นประสาทแบบอัลฟา (alpha rhythm) ที่ความถี่ 8-12 เฮิรตซ์ก่อนเกิด saccade และการทำงานชั่วครั้งชั่วคราวของสมองกลีบข้างส่วนหลังด้านข้าง และสมองกลีบท้ายทอย

"แอมพลิจูดของ saccade" ก็คือ ระยะเชิงมุมที่ลูกตาเคลื่อนไปเมื่อมีการเคลื่อนไหว ในแอมพลิจูดระหว่าง 0-60° (เป็นระยะแอมพลิจูดที่เรียกว่า "saccadic main sequence") ความเร็วของ saccade จะมีความสัมพันธ์เชิงเส้นกับแอมพลิจูด แต่เมื่อแอมพลิจูดมีค่าเกินกว่า 60° ความเร็วสูงสุดของ saccade จะเริ่มผ่อนลง (คือไม่มีความสัมพันธ์เชิงเส้นอีกต่อไป) ค่อย ๆ เพิ่มไปสู่ระดับความเร็วสูงสุดเท่าที่จะเป็นไปได้ ตัวอย่างก็คือ สำหรับแอมพลิจูดที่ 10° ความเร็วก็จะเป็น 300°/วินาที และสำหรับแอมพลิจูดที่ 30° ความเร็วก็จะเป็น 500 °/วินาที

saccades สามารถหมุนลูกตาไปทางไหนก็ได้เพื่อจะเปลี่ยนทิศทางการทอดสายตา (คือเปลี่ยนภาพการเห็นที่จะตกลงไปที่ รอยบุ๋มจอตา) แต่ว่า Saccades จะไม่หมุนตาเหมือนกับหมุนรอบนาฬิกา (torsional)

เมื่อศีรษะนิ่งอยู่ saccades สามารถมีแอมพลิจูดจนถึง 90° (คือจากสุดข้างหนึ่งไปยังที่สุดของอีกข้างหนึ่งเท่าที่จะเป็นไปได้ในการหมุนลูกตา) แต่ปกติแล้ว จะมีแอมพลิจูดที่เล็กกว่านั้นมาก และการเปลี่ยนการทอดสายตาที่มีแอมพลิจูดเกินกว่าประมาณ 20° มักจะมีการขยับศีรษะร่วมด้วย ใน saccades ที่มีการเปลี่ยนการทอดสายตาโดยวิธีนี้ ขั้นแรก จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade เพื่อทอดสายตาลงที่เป้าหมาย ในขณะที่การเคลื่อนศีรษะจะตามมาในระดับความเร็วที่ช้ากว่า และ vestibulo-ocular reflex ก็จะเกิดขึ้นทำให้ตาหมุนกลับมา (ด้านทิศตรงข้ามของการเคลื่อนศีรษะ) เพื่อรักษาการทอดสายตาลงที่เป้าหมาย

Saccades และ microsaccade เป็นการเคลื่อนไหวทางตาที่ไม่เหมือนกับการเคลื่อนไหวทางตาอย่างอื่น (คือ ocular tremor, ocular drift, และ smooth pursuit) เพราะเป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดจากการเกร็งตัวของกล้ามเนื้อที่มีความเร็วและความเร่งอย่างสูงสุดภายในช่วงเวลาสั้น ๆ คือ ความเร็วสูงสุดของ saccade มีสัดส่วนตามระยะของการเคลื่อนไหว (คือยิ่งไกลยิ่งเร็ว) ลักษณะเช่นนี้สามารถนำไปใช้เพื่อขั้นตอนวิธีในการตรวจจับ saccade เพื่อการรวบรวมข้อมูลการเคลื่อนไหวของตา

ประเภท

Saccades สามารถแบ่งประเภทตามเหตุการเคลื่อนที่เป็น 4 อย่างคือ

• "visually guided saccade" (saccade มีการเห็นเป็นตัวนำ) เป็นการเคลื่อนไหวตาไปยังตัวกระตุ้นทางตาที่มีอยู่เพียงชั่วคราว คุณสมบัติของการเคลื่อนไหวชนิดนี้ (คือ แอมพลิจูด ความล่าช้า [หรือเวลาในการทำปฏิกิริยา] ความเร็วสูงสุด และระยะเวลา) มักจะใช้เป็นฐาน เพื่อจำแนกประเภทอย่างอื่นของ saccade สามารถแยกเป็นประเภทย่อย ๆ ได้อีก 2 ชนิด คือ
  • "reflexive saccade" (saccade แบบรีเฟล็กซ์) มีปัจจัยจากเหตุภายนอก คือการปรากฏของตัวกระตุ้นในเขตรอบนอกสายตา หรือการอันตรธานไปของตัวกระตุ้นที่กำลังเพ่งดูอยู่
  • "scanning saccade" (saccade แบบกราด) มีปัจจัยจากเหตุภายใน เกิดขึ้นเพื่อสำรวจดูสิ่งที่เห็นได้รอบ ๆ
• "antisaccade" เป็นการเคลื่อนตาออกไปจากสิ่งที่ปรากฏขึ้นทางตา เป็นการเคลื่อนไหวที่ช้ากว่า visually guided saccades และในการทดลอง มักจะมีการเคลื่อนไปผิดทาง. antisaccade จะสำเร็จได้ก็โดยยับยั้ง reflexive saccade ไม่ให้ไปมองสิ่งที่กำลังปรากฏขึ้น แล้วเคลื่อนตาไปยังอีกทิศอีกหนึ่ง ออกไปจากสิ่งที่กำลังปรากฏนั้น
• ใน "memory guided saccade" (saccade มีความจำเป็นตัวนำ) ตาจะเคลื่อนไปที่จุดที่จำได้ โดยไม่มีตัวกระตุ้นทางตา
• "predictive saccades" (saccade แบบคาดการ) เป็นการเคลื่อนไหวตาตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนไปในพื้นที่หรือในกาลเวลาที่สามารถคาดการได้ ในกรณีนี้ saccade มักจะเป็นไปคล้องจองกับการเคลื่อนไหวที่สม่ำเสมอของวัตถุ

ดังที่กล่าวมาแล้วก่อน บางครั้ง มีประโยชน์ที่จะจำแนกประเภทของ saccades โดยเวลาในการทำปฏิกิริยา (คือเวลาระหว่างที่ตัวกระตุ้นปรากฏกับการเริ่มเคลื่อนของตา) จะมีประเภท 2 อย่างถ้าจำแนกโดยวิธีนี้ คือเป็น express saccade หรือไม่ใช่ จุดตัดของเวลาการทำปฏิกิริยาของ express saccade อยู่ที่ประมาณ 100 มิลลิวินาที ถ้ามากกว่านี้จะไม่เรียกว่า express saccade

saccades มีเหตุจากโรค

การแกว่งตาประกอบด้วย saccade ที่ไม่เป็นการทำงานปกติ เป็นอาการผิดปกติทางร่างกายมีหลายอย่าง คือ Pathologic nystagmus (อาการตากระตุกแบบมีโรค) มีลักษณะคือการเกิดสลับกันระหว่างการเคลื่อนไหวตาในระยะช้า ซึ่งเป็นการขยับตาไปจากจุดที่ต้องการมอง สลับกับ saccade ในระยะเร็ว ที่นำตากลับไปสู่ที่จุดเป้าหมาย การเคลื่อนไหวตาระยะช้าที่เกิดจากโรคอาจมีเหตุเป็นความไม่สมดุลใน vestibular system หรือความเสียหายในระบบประสานสัญญาณในก้านสมองที่มีหน้าที่รักษาตาไว้ที่จุดเป้าหมาย โดยเปรียบเทียบกัน opsoclonus และ ocular flutter ที่มีแต่การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ที่เกิดมาจากโรค และถ้าไม่ได้ใช้เทคนิคบันทึกการเคลื่อนไหวตาม ก็จะยากมากที่จะแยกแยะกรณีเหล่านี้

มีการใช้การวัดการเคลื่อนไหวของตาเพื่อตรวจสอบโรคทางจิตเวชด้วย อย่างเช่น โรคสมาธิสั้นมีอาการเป็นการเคลื่อนไหวตาแบบ antisaccade ที่เกิดความผิดพลาดมากขึ้น และมีเวลาทำปฏิกิริยาในการเคลื่อนไหวแบบ visually guided saccade ที่สูงขึ้น

การปรับตัวของ Saccade

ถ้าสมองเชื่อว่า saccade มีระยะมากเกินไปหรือน้อยเกินไป (เช่นในการทดลองที่หลอกสมองโดยย้ายวัตถุเป้าหมายของ saccade ให้ไปทางซ้ายหรือขวาขึ้นอยู่กับการเคลื่อนไหวของตาที่จะจับเป้าหมายนั้น) แอมพลิจูดของ saccade ก็จะค่อย ๆ ลดลง (หรือเพิ่มขึ้น) เป็นการปรับตัว (ซึ่งเรียกว่า "gain adaptation" การปรับตัวโดยเพิ่ม) ที่พิจารณากันโดยมากว่าเป็นการเรียนรู้ทาง motor แบบง่าย ๆ อย่างหนึ่ง ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพื่อชดเชยความผิดพลาดในการทำงานของระบบสายตา

ปรากฏการณ์นี้พบครั้งแรกในมนุษย์ที่มีอัมพาตที่กล้ามเนื้อตา (ocular muscle palsey) คือ ในกรณีเหล่านี้ มีการสังเกตว่าคนไข้จะทำ saccade ที่น้อยเกินไปในตาที่มีปัญหา แต่ว่าปัญหานี้กลับลดน้อยถอยลงไปตามกาลเวลา ข้อสังเกตนี้ทำให้เข้าใจได้ว่า ความผิดพลาดของระบบสายตา (ซึ่งก็คือ ความต่างระหว่างจุดที่ตามองหลังจาก saccade กับจุดของเป้าหมายที่ต้องการจะมอง) มีบทบาทสำคัญในการปรับแอมพลิจูดของ saccade หลังจากนั้น ก็มีงานทดลองทางวิทยาศาสตร์ต่าง ๆ กันที่ใช้การปรับตัวของ saccade เป็นเทคนิคการทดลอง

Saccades และการเห็น

การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saacade

เป็นความเชื่อที่ผิดแต่สามัญว่า ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade จะไม่มีข้อมูลทางตาส่งผ่านเส้นประสาทตาไปยังสมอง จริง ๆ แล้ว ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade จะมีการลดการส่งข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิต่ำ (คือส่วนที่มีความชัดน้อย มีความละเอียดน้อย) แต่ข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิสูง (คือส่วนที่ชัด) ที่น่าจะเกิดความพร่าเพราะการเคลื่อนไหวของตากลับไม่เกิดความพร่า ปรากฏการณ์นี้ ซึ่งเรียกว่า "saccadic masking" หรือ "saccadic suppression" (หมายความว่า การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saccade) จะเกิดขึ้นก่อนที่จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade ซึ่งบอกเป็นนัยว่าเกิดขึ้นเพราะการทำงานของระบบประสาท ไม่ใช่เกิดจากความพร่าของภาพเนื่องจากการเคลื่อนไหว ปรากฏการณ์นี้เป็นเหตุของการลวงประสาทแบบเวลาหยุด (chronostasis)

เราสามารถสังเกตประสบการณ์นี้ได้โดยยืนที่หน้ากระจกมองดูที่ตาข้างหนึ่งแล้วขยับตาไปดูตาอีกข้างหนึ่ง เราจะไม่เห็นการเคลื่อนไหวของตา หรือมีความรู้สึกว่าเส้นประสาทตาได้หยุดส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเห็น (คือเหมือนกับการเห็นไม่มีการระงับทั้ง ๆ ที่ไม่มีการเห็นการเคลื่อนไหวของตาในระหว่าง) เพราะปรากฏการณ์นี้ ระบบประสาทไม่เพียงแต่แค่ปิดบังการเคลื่อนไหวของตา แต่ยังซ่อนหลักฐานเกี่ยวกับการปิดบังนี้อีกด้วย แต่แน่นอนว่า บุคคลอื่นที่กำลังสังเกตบุคคลนั้นอยู่ จะเห็นว่ามีการขยับตามองดูที่ข้างหนึ่งไปสู่อีกข้างหนึ่ง หน้าที่ของปรากฏการณ์นี้ก็เพียงเพื่อป้องกันไม่ให้มีการเห็นที่พร่า

Spatial updating

Trans-saccadic perception

โดยเปรียบเทียบกับสัตว์อื่น

Saccade เป็นปรากฏการณ์ที่มีอยู่ทั่วไปในสัตว์ที่มีระบบการเห็นที่สร้างภาพจำลองในสมอง (เป็นตัวแทนภาพที่เห็น) มีการค้นพบปรากฏการณ์นี้ในสัตว์ 3 ไฟลัมแล้ว รวมทั้งสัตว์ที่ไม่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนมากจะไม่มี และสัตว์ที่ไม่สามารถเคลื่อนไหวตาเป็นอิสระจากศีรษะ (เช่นแมลง) ดังนั้น แม้ว่า saccades จะทำหน้าที่ทำให้เห็นภาพได้ชัดขึ้นทั้งในมนุษย์ทั้งในสัตว์อันดับวานรอื่น ๆ แต่ก็จะต้องมีเหตุผลอื่น ๆ สำหรับพฤติกรรมนี้ด้วย และเหตุผลหนึ่งที่ได้รับการเสนอบ่อยที่สุดก็คือ เพื่อป้องกันความพร่าของภาพ ซึ่งย่อมเกิดขึ้นถ้าเวลาในการทำปฏิกิริยาของเซลล์รับแสง (photoreceptor) กินเวลานานกว่าเวลาที่ส่วนของภาพดำรงอยู่ที่เซลล์รับแสงนั้นเมื่อมีการเคลื่อนตา

ในสัตว์ปีก saccade ทำหน้าที่อีกอย่างหนึ่ง คือ เรตินาของสัตว์ปีก มีการพัฒนาในระดับสูง มีความหนามากกว่าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และมีระดับเมแทบอลิซึมที่สูงกว่า แต่กลับไม่มีระบบการเดินเลือดที่เหมาะสม ดังนั้น เซลล์เรตินาต้องรับสารอาหารโดยการแพร่ผ่าน choroid และจากวุ้นตา (vitreous humor) โดยมี pecten oculi เป็นโครงสร้างในเรตินาเป็นท่อลำเลียงที่ยื่นเข้าไปในวุ้นตา งานทดลองแสดงให้เห็นว่า เมื่อมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade (ซึ่งมีถึง 12% ในการแลดูของนก) pecten oculi ทำหน้าที่เป็นตัวปลุกปั่น ส่งน้ำไปยังเรตินา ดังนั้น ในสัตว์ปีก การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ปรากฏว่ามีความสำคัญต่อการหล่อเลี้ยงด้วยอาหารและการหายใจของเซลล์ในเรตินา

ดูเพิ่ม

• Frontal eye fields
• Smooth pursuit

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 203. ISBN 978-616-335-105-0. Check date values in: |year= (help)
2. ตามบทความภาษาอังกฤษ แต่ Merriam-Webster Collegiate Dictionary, 11th Edition ให้อ่านออกเสียงว่าแซะคาด
3. Cassin, B. and Solomon, S. Dictionary of Eye Terminology. Gainsville, Florida: Triad Publishing Company, 1990^{[ต้องการหน้า]}
4. optokinetic reflex เป็นการเคลื่อนไหวตาที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ เป็นการสลับกันระหว่างการเคลื่อนไหวตาแบบ smooth pursuit ในทิศทางหนึ่ง (เป็นระยะช้า หรือ slow phase) และแบบ saccades ในทางตรงกันข้าม (เป็นระยะเร็ว หรือ fast phase) ที่เกิดขึ้นเมื่อมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่จนสุดสายตาและตาจะกลับมามองตรงจุดที่เห็นวัตถุนั้นเป็นครั้งแรกอีก
5. Javal, É (1878). "Essai sur la physiologie de la lecture". Annales d'Oculistique. 80: 61–73.
6. Neil R., Carlson, and Donald Heth C. "5." Psychology: the science of behaviour, fourth Canadian edition. Toronto: Pearson, 2010. 140–141.
7. "Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye" vol. 27, p. 179 Encyclopaedia Britannica, 1987
8. Pierrot-Deseilligny, Charles (1995). "Cortical Control of Saccades". Annals of Neurology. 37 (5): 557–567. doi:10.1002/ana.410370504. PMID 7755349. Unknown parameter |month= ignored (help); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
9. PMID 6402272 (PMID 6402272)
   Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
10. Fischer, B.; Ramsperger, E. (1984). "Human express saccades: Extremely short reaction times of goal directed eye movements". Experimental Brain Research. 57. doi:10.1007/BF00231145.
11. Hamm, J. P.; Dyckman, K. A.; Ethridge, L. E.; McDowell, J. E.; Clementz, B. A. (2010). "Preparatory Activations across a Distributed Cortical Network Determine Production of Express Saccades in Humans". Journal of Neuroscience. 30 (21): 7350–7. doi:10.1523/JNEUROSCI.0785-10.2010. PMC 3149561. PMID 20505102.
12. microsaccade เป็นวิธีการปรับการทอดสายตาลงที่จุด ๆ หนึ่งอย่างหนึ่ง เป็นการเคลื่อนตาอย่างน้อย ๆ กระตุก ๆ ที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ คล้ายกับ saccade แบบน้อย ๆ (แต่ที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ) มักจะเกิดขึ้นระหว่างการเพ่งสายตาเป็นระยะเวลาหนึ่ง (อย่างน้อยก็หลายวินาที) และไม่ได้เกิดขึ้นแต่ในมนุษย์เท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในสัตว์ประเภทอื่นที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) เช่นสัตว์อันดับวานรประเภทอื่น ๆ และแมวเป็นต้น แอมพลิจูดของ microsaccade เริ่มตั้งแต่ 2 จนไปถึง 120 arcminute
13. ocular tremor หรือ ocular microtremor เป็นอาการสั่นของตามีความถี่สูง (สูงสุดที่ 80 เฮิรตซ์) มีแอมพลิจูดต่ำ (ประมาณ 150-2,500 นาโนเมตร) ที่มีอยู่อย่างตลอดเวลา ที่เป็นไปตามกายภาพ (ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ) เกิดขึ้นในคนปกติทั้งหมดแม้ว่าตาจะอยู่นิ่ง ๆ เนื่องจากการทำงานที่มีอยู่อย่างตลอดเวลาของระบบอ็อกคูโลมอเตอร์ในก้านสมอง
14. PMID 12676246 (PMID 12676246)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
15. Rommelse, Nanda N.J.; Van Der Stigchel, Stefan; Sergeant, Joseph A. (2008). "A review on eye movement studies in childhood and adolescent psychiatry". Brain and Cognition. 68 (3): 391–414. doi:10.1016/j.bandc.2008.08.025. PMID 18835079.
16. opsoclonus เป็นอาการที่เคลื่อนไหวตาแบบควบคุมไม่ได้ เป็นการเคลื่อนไหวตาที่รวดเร็ว ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ เป็นไปหลายทิศทาง (ทั้งด้านตั้งและด้านขวาง) พยากรณ์ไม่ได้ เป็นไปร่วมกันทั้งสองตา (conjugate) โดยที่ไม่มี saccade ขั้นในระหว่าง บางครั้งมีแอมพลิจูดต่ำ อาการแบบนี้บางครั้งเรียกว่า saccadomania บ่อยครั้งเกิดกับกลุ่มอาการ myoclonus ในโรค opsoclonus myoclonus syndrome. เหตุของอาการนี้รวมทั้ง เนื้องอกร้ายของต่อมหมวกไตและสมองอักเสบในเด็ก มะเร็งเต้านม มะเร็งปอด และมะเร็งรังไข่ในผู้ใหญ่ องค์ประกอบอย่างอื่นที่อาจมีส่วนเกี่ยวข้องรวมทั้งโรคมัลติเพิล สเกลอโรซิส สารพิษ และผลข้างเคียงของยา และสามารถเกิดจากรอยโรคที่นิวรอน omnipause ซึ่งเป็นนิวรอนที่ทำหน้าที่ห้ามการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade (จนกว่าจะได้รับสัญญาณจาก superior collicus) โดยส่งสัญญาณยับยั้งแบบ burst ไปที่ paramedian pontine reticular formation (PPRF) ของสมองส่วนกลาง
17. ocular flutter เป็นโรคประเภท opsoclonus อย่างหนึ่งที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade รอบ ๆ จุดตรึงในลานสายตาที่ไม่ได้เป็นไปอยู่ตลอดเวลา
18. Kommerell, G; Olivier, D; Theopold, H (1976). "Adaptive programming of phasic and tonic components in saccadic eye movements. Investigations of patients with abducens palsy". Investigative ophthalmology. 15 (8): 657–60. PMID 955831.
19. Hopp, J.Johanna; Fuchs, Albert F (2004). "The characteristics and neuronal substrate of saccadic eye movement plasticity". Progress in Neurobiology. 72 (1): 27–53. doi:10.1016/j.pneurobio.2003.12.002. PMID 15019175.
20. Ibbotson, M. R.; Crowder, N. A.; Cloherty, S. L.; Price, N. S. C.; Mustari, M. J. (2008). "Saccadic Modulation of Neural Responses: Possible Roles in Saccadic Suppression, Enhancement, and Time Compression". Journal of Neuroscience. 28 (43): 10952–60. doi:10.1523/JNEUROSCI.3950-08.2008. PMID 18945903.
21. Land, MF (1999). "Motion and vision: Why animals move their eyes". Journal of comparative physiology. A, Sensory, neural, and behavioral physiology. 185 (4): 341–52. doi:10.1007/s003590050393. PMID 10555268.
22. choroid เป็นชั้นท่อลำเลียงของตา ประกอบด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue) และอยู่ระหว่างเรตินาและเปลือกลูกตา (sclera)
23. Pettigrew, JD; Wallman, J; Wildsoet, CF (1990). "Saccadic oscillations facilitate ocular perfusion from the avian pecten". Nature. 343 (6256): 362–3. doi:10.1038/343362a0. PMID 14756148.