Smooth pursuit

Smooth pursuit eye movements (หมายความว่า การมองตามโดยไม่หยุด) เป็นการเคลื่อนไหวตาโดยมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไป เป็นวิธีหนึ่งในการเปลี่ยนการทอดสายตา โดยอีกวิธีหนึ่งก็คือ saccade การมองตามต่างจาก vestibulo-ocular reflex ซึ่งมีจะมีก็ต่อเมื่อในขณะที่มีการเคลื่อนศีรษะเพื่อสร้างเสถียรภาพให้กับภาพของวัตถุที่อยู่นิ่ง ๆ คนโดยมากไม่สามารถเริ่มการมองตามโดยไม่มีวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปให้เห็น และถ้าเป้าสายตาเคลื่อนไหวเร็วกว่า 30 องศา/วินาที การมองตามก็จะต้องเกิดขึ้นสลับกับ saccade ด้วย การเคลื่อนไหวแบบนี้ไม่สามารถทำได้เท่ากันทั่วทุกทิศ มนุษย์และสัตว์อันดับวานรโดยมากจะสามารถมองตามโดยแนวนอนได้ดีกว่าแนวตั้ง กำหนดโดยความสามารถในการติดตามเป้าหมายโดยไม่หยุดที่ไม่มี saccade ในระหว่าง นอกจากนั้นแล้ว มนุษย์โดยมากสามารถเคลื่อนไหวตาแบบนี้ในด้านลงได้ดีกว่าด้านขึ้น การมองตามสามารถปรับเปลี่ยนได้โดยใช้ข้อมูลป้อนกลับที่เกิดจากการเห็น ซึ่งไม่เหมือน saccade

เทคนิคการวัด/การตรวจจับ

มีวิธีหลักสองอย่างในการวัดการมองตาม หรือแม้แต่การเคลื่อนไหวตาโดยทั่ว ๆ ไป วิธีแรกใช้เครื่องวัดที่เรียกว่า search coil เทคนิคนี้ใช้ในงานวิจัยในสัตว์อันดับวานร และมีความแม่นยำอย่างยิ่ง คือ การเคลื่อนไหวของตาจะเปลี่ยนแนวของคอยล์ทำให้เกิดกระแสไฟฟ้า ซึ่งสามารถแปลผลเป็นตำแหน่งของตาทั้งในแนวนอนและในแนวตั้ง

วิธีที่สองใช้อุปกรณ์ที่เรียกว่าเครื่องติดตามตา (eye tracker) อุปกรณ์นี้ แม้จะเสียงดังกว่า แต่ว่าไม่ต้องทำการตัดหรือการเจาะร่างกายเพื่อจะใช้ มักจะใช้ในงานวิจัยทางจิตฟิสิกส์ (psychophysics) และในเร็ว ๆ นี้เริ่มจะใช้ในการสอนวิชาจิตวิทยาอีกด้วย เป็นระบบที่ฉายแสงอินฟราเรดที่รูม่านตาเพื่อที่จะติดตามตำแหน่งของตาด้วยกล้อง

ในงานทดลองเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวตา บ่อยครั้ง การไม่เคลื่อนไหวตาแบบ saccade ในระหว่างที่ผู้รับการทดลองกำลังมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนไปอยู่โดย smooth pursuit เป็นเรื่องที่สำคัญ saccade ที่ไม่ต้องการให้เกิดขึ้นแบบนี้เรียกว่า catch-up saccade ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นโดยทั่ว ๆ ไปเมื่อมีการมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปอย่างรวดเร็ว นักวิจัยสามารถใช้เทคนิค 2 อย่างดังที่กล่าวมาแล้วเพื่อเว้นข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของตาส่วนที่เป็น saccade เพื่อที่จะสามารถทำการวิเคราะห์ข้อมูลการเคลื่อนไหวตาแบบทั้งสองโดยแยกออกจากกัน การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ต่างจาก smooth pursuit เพราะมีความเร่งระดับสูงทั้งในเบื้องต้น (เชิงบวก) ทั้งในเบื้องปลาย (เชิงลบ) และมีความเร็วระดับสูงสุดที่ต่างกัน

วงจรประสาท

วงจรประสาทที่ทำให้เกิด smooth pursuit เป็นประเด็นที่ยังถกเถียงกันอยู่ ขั้นแรกก่อนที่จะเกิด smooth pursuit ก็คือจะต้องเห็นวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปอยู่ และสัญญาณประสาท (ที่เกิดจากการเห็น) จากเรตินาจะวิ่งขึ้นไปทาง lateral geniculate nucleus แล้วก่อให้เกิดการทำงานของเซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1) V1 ก็จะส่งสัญญาณเกี่ยวกับเป้าหมายนั้นไปยังคอร์เทกซ์สายตาในสมองกลีบขมับส่วนกลาง ซึ่งทำการตอบสนองต่อทิศทางการเคลื่อนไหวโดยเฉพาะของเป้าหมาย (เช่นพวกหนึ่งตอบสนองต่อการเคลื่อนไหวในแนวนอน และอีกพวกหนึ่ง ในแนวตั้ง) การประมวลผลการเคลื่อนไหวของสมองในเขตนี้ขาดไม่ได้ในการเริ่มการเคลื่อนไหวตาแบบ smooth pursuit คือ เขตรับความรู้สึกนี้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว ซึ่งอาจจะนำไปสู่การเคลื่อนไหวตาแบบ smooth pursuit ต่อมาหรือไม่ก็ได้

ส่วนเขตในสมองกลีบหน้าอีกเขตหนึ่ง ซึ่งเรียกว่า "frontal pursuit area" จะเกิดการทำงานเมื่อมีการมองตามในทิศทางเฉพาะต่าง ๆ กัน และเมื่อกระตุ้นด้วยไฟฟ้า ก็จะก่อให้เกิดการมองตามแบบ smooth pursuit มีหลักฐานที่พบเร็ว ๆ นี้ด้วยว่า superior colliculus ก็มีการทำงานด้วยในระหว่าง smooth pursuit เขตสมองสองเขตนี้ (คือ frontal pursuit area และ superior colliculus) น่าจะมีบทบาทในการยิงสัญญาณที่เริ่มการมองตามแบบไม่หยุด และในการเลือกเป้าหมายที่จะมองตาม

การยิงสัญญาณจากคอร์เทกซ์และจาก superior colliculus จะส่งไปถึงนิวเคลียสต่าง ๆ ในพอนส์ รวมทั้ง dorsolateral pontine nuclei และ nucleus reticularis tegmenti pontis^:209–11 ซึ่งมีผลต่อความเร็วการเคลื่อนที่ของตา และมีการตอบสนองโดยเฉพาะทิศทาง เพราะฉะนั้น จึงสามารถกระตุ้นด้วยไฟฟ้ามีผลทำให้ความเร็วในการเคลื่อนไหวแบบ Smooth pursuit เปลี่ยนแปลงไป นิวเคลียสในพอนส์ส่งแอกซอนไปยังซีรีเบลลัม โดยเฉพาะในส่วน cerebellar vermis และ paraflocculus คือนิวรอนเหล่านี้ส่งสัญญาณเกี่ยวกับความเร็วของการเคลื่อนตา และเกี่ยวข้องกับความเร็วของ smooth pursuit^:211ซีรีเบลลัม โดยเฉพาะในส่วน vestibulo-cerebellum มีบทบาทในการปรับเปลี่ยนความเร็วของความเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ที่กำลังเป็นไปด้วย และซีรีเบลลัมนั้นก็ส่งแอกซอนไปยังนิวรอนสั่งการในระบบการเห็น ที่ควบคุมกล้ามเนื้อตา เป็นเหตุให้ตาเคลื่อนไหวได้

ระยะต่าง ๆ ของ smooth pursuit

smooth pursuit แบ่งออกเป็นสองระยะ คือ ระยะ open-loop และ ระยะ closed-loop ระยะ open-loop ประกอบด้วยปฏิกิริยาเบื้องต้นของระบบการเห็นต่อวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ที่ต้องการติดตาม เป็นระยะเวลาประมาณ 100 มิลลิวินาที ดังนั้น ในช่วงนี้ การเคลื่อนไหวจะเป็นไปแบบ ballistic (แบบรวดเร็วเหมือนขีปนาวุธ) คือ ระบบการเห็นยังไม่มีเวลาพอที่จะทำการแก้ไขความเร็วหรือทิศทางในการมองตาม

closed-loop เป็นระยะที่สองของการมองตาม ซึ่งจะเป็นไปจนกระทั่งการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ยุติลง ระยะนี้จะมีการแก้ไขความเร็วในการมองตามเพื่อชดเชยความผิดพลาดที่เกิดขึ้น คือระบบการมองตามจะพยายามเพื่อระงับความเร็วที่เกิน ในระยะนี้ ความเร็วเชิงมุมของตาและความเร็วเชิงมุมของเป้าหมายที่มองตาม จะมีค่าเกือบเท่ากัน

Smooth pursuit และการใส่ใจในปริภูมิ

มีงานวิจัยหลายงานที่แสดงว่า มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดระหว่างช่วง closed-loop และการใส่ใจในปริภูมิ ยกตัวอย่างเช่น ในระยะ closed-loop จะมีการใส่ใจในเป้าหมายที่กำลังมองดูอยู่อย่างสำคัญ จนกระทั่งว่า วัตถุที่ไม่ใช่เป้าหมายที่กำลังเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกัน จะไม่ได้รับการแปลผลในระบบสายตา

ส่วนงานวิจัยในปี ค.ศ. 2008 เสนอว่า มีความสัมพันธ์อย่างหลวม ๆ ระหว่างช่วง open loop และการใส่ใจในปริภูมิ ถ้ามีวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่อยู่เพียงแค่วัตถุเดียว

การเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit และ saccade แบบใต้อำนาจจิตใจ มีความต่างกันที่ระยะเวลาในการตอบสนอง คือ smooth pursuit เกิดขึ้นภายใน 90-150 มิลลิวินาที ในขณะที่ saccade แบบใต้อำนาจจิตใจโดยทั่ว ๆ ไปใช้เวลา 200-250 มิลลิวินาที

Smooth pursuit เมื่อไม่มีเป้าหมายทางตา

การจะเริ่มการเคลื่อนไหวตาแบบ Smooth pursuit โดยไม่มีวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ให้เห็นเป็นสิ่งที่ทำได้ยาก และมักจะกลายเป็นการเคลื่อนไหวแบบ saccade เป็นช่วง ๆ ถึงอย่างนั้น การเคลื่อนไหวแบบนี้ก็เป็นไปได้ในบางสถานการณ์ ซึ่งแสดงถึงความสำคัญของสมองในระดับสูงต่อการเคลื่อนไหวแบบ Smooth pursuit ถ้าเรารู้ถึงทิศทางที่วัตถุหนึ่งจะเคลื่อนไป หรือรู้วิถีทางการเคลื่อนไหวของเป้า (เช่นมีวิถีเป็นช่วง ๆ ตามคาบ) เราก็จะสามารถเริ่มการเคลื่อนไหวแบบนี้ได้ก่อนที่เป้านั้นจะเคลื่อนไปทางนั้นจริง ๆ โดยเฉพาะถ้ารู้ด้วยว่า การเคลื่อนไหวจะเริ่มขึ้นเมื่อไร

นอกจากนั้นแล้ว การเคลื่อนไหวแบบ Smooth pursuit ยังสามารถดำเนินต่อไปได้แม้ว่า เป้าหมายจะหายไปอย่างชั่วคราว โดยเฉพาะอย่างยิ่งถ้ามีการบังโดยวัตถุที่ใหญ่กว่า และภายใต้สถานการณ์ที่ไม่เห็นอะไรเลย (เช่นในที่มืดสนิท) เราก็ยังสามารถเริ่มการเคลื่อนไหวแบบนี้โดยอาศัยสัญญาณเคลื่อนไหวที่เกิดจากระบบการรับรู้อากัปกิริยา (เช่น การขยับนิ้ว)

การติดตามเป้าจากลานสายตารอบนอก

ถ้ามีจุดแสงสว่างปรากฏที่ส่วนรอบนอกของตา ความเร็วในการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ที่เร็วที่สุดที่เป็นไปได้ก็คือ 30°/วินาที คือขั้นต้นจะมีการตรึงตาที่เป้าหมายแสงที่รอบนอกนั้น แล้วก็จะมีการติดตามเป้าหมายนั้นได้อย่างไม่ต้องหยุด ถ้าความเร็วไม่เกิน 30°/วินาที แต่ถ้าเป้าหมายมีการเคลื่อนที่ที่เร็วกว่านั้น ตาจะไม่สามารถมองตามได้โดยไม่หยุด แต่จะต้องอาศัยการขยับตาแบบ saccade เพื่อจะแก้ไขความผิดพลาด โดยไม่เหมือนกับ saccade การเคลื่อนตาแบบ smooth pursuit ต้องอาศัยการป้อนสัญญาณกลับที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง

ความแตกต่างกันระหว่าง smooth pursuit, optokinetic reflex, และ ocular following response

แม้ว่าเราจะสามารถแยกแยะ smooth pursuit จาก vestibulo-ocular reflex ได้ แต่ว่าเรายังไม่สามารถแยกแยะ smooth pursuit จากการมองตามวัตถุประเภทอื่น ๆ ในทุก ๆ กรณี เช่น ระยะช้า (slow phase) ของ optokinetic reflex และการเคลื่อนไหวแบบ ocular following response (OFR) ที่ได้รับการค้นพบในปี ค.ศ. 1986 โดยไมล์ส คาวะโน และอ็อปติกัน ซึ่งเป็นการมองตามที่เกิดขึ้นชั่วคราวตอบสนองต่อการเคลื่อนไหวแบบทั้งลาน ทั้งสองล้วนแต่เป็นการเคลื่อนไหวตาแบบช้า ๆ ตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่กำลังเคลื่อนที่ มีจุดประสงค์เพื่อสร้างเสถียรภาพให้กับการเห็น ดังนั้น ก็จะมีการแปลผลในระดับต่าง ๆ ที่ใช้ร่วมกับ smooth pursuit การเคลื่อนไหวตาเหล่านี้ไม่สามารถแยกแยะได้โดยตัวกระตุ้นที่ทำให้เกิดการเคลื่อนไหว เพราะว่า แม้ smooth pursuit ก็เกิดขึ้นได้เพื่อติดตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปเช่นกัน แต่ความแตกต่างกันอาจจะอยู่ที่ความเป็นไปใต้อำนาจจิตใจของ smooth pursuit

ความบกพร่องในการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit

smooth pursuit จะเกิดขึ้นได้ต้องมีการประสานงานกันระหว่างเขตสมองต่าง ๆ ที่อยู่ห่างกัน จึงสามารถเกิดความบกพร่องขึ้นได้ง่ายจากโรคและภาวะต่าง ๆ ในสมอง

โรคจิตเภท

มีหลักฐานมีนัยเป็นสำคัญว่า มีความบกพร่องในการเคลื่อนไหวแบบ smooth pursuit ในคนไข้โรคจิตเภทและในญาติของคนไข้ คือคนไข้มักจะมีปัญหาในการติดตามวัตถุที่เคลื่อนไหวไปอย่างเร็วมาก ซึ่งมีสหสัมพันธ์กับระดับการทำงานที่น้อยลงในเขตสมองที่รู้กันว่ามีบทบาทในการเคลื่อนไหวแบบนี้ เช่นที่ frontal eye field

แต่ว่า มีงานวิจัยอื่นที่แสดงว่าคนไข้มีการเคลื่อนไหวตาที่เป็นปกติ เทียบกับกลุ่มควบคุม ถ้าวัตถุที่กำลังจับตาดูเคลื่อนที่ไปอย่างไม่คาดหวัง ความบกพร่องอยู่ในระดับสูงสุดเมื่อคนไข้ติดตามวัตถุที่มีความเร็วที่คาดการได้ที่เริ่มเคลื่อนไหวในเวลาที่คาดการได้ งานวิจัยนี้คาดการว่า ความบกพร่องเกี่ยวกับ smooth pursuit ในโรคจิตเภทเกิดจากความที่คนไข้ไม่สามารถเก็บข้อมูลเวกเตอร์การเคลื่อนไหวไว้ได้

โรคออทิซึม

คนไข้โรคออทิซึมมีปัญหามากมายเกี่ยวกับการเห็น ซึ่งอย่างหนึ่งก็คือ smooth pursuit เด็กที่มีโรคออทิซึมมีความเร็วใน smooth pursuit ที่ลดลงเทียบกับเด็กปกติ แม้ว่า ปฏิกิริยาในการเริ่ม smooth pursuit จะมีเวลาใกล้เคียงกัน ความบกพร่องนี้ ดูเหมือนจะปรากฏในช่วงกลาง ๆ ระหว่างวัยรุ่นเท่านั้น

การบาดเจ็บในสมอง

คนไข้ที่มีความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ ที่ประกอบด้วยอาการทางจิตอย่างอื่น ๆ ก็ปรากฏความบกพร่องทาง smooth pursuit ด้วย คนไข้มักจะมีปัญหาในการทำ smooth pursuit เร็วกว่า 30 องศา/วินาที และก็ยังพบสหสัมพันธ์ระหว่างปัญหาการมองตามวัตถุ กับประวัติการถูกทารุณกรรมทางกายหรือทางใจในวัยเด็กด้วย

ยาเสพติดและสุรา

การไม่สามารถทำ smooth pursuit เป็นสิ่งที่ใช้เป็นค่าวัดอย่างหนึ่งในการตรวจสอบความเมาขององค์กรการบริหารความปลอดภัยจราจรทางหลวงแห่งชาติ (NHTSA) ของประเทศสหรัฐอเมริกา ค่าวัดนี้ เมื่อใช้ร่วมกับค่าวัดอื่น ๆ สามารถใช้ในการตรวจสอบว่าบุคคลนั้นเมายาหรือสุราหรือไม่ ยาที่มีผลเป็นการไม่สามารถทำ smooth pursuit รวมทั้งยากดประสาท ยาที่ใช้สูดบางชนิด และยาระงับความรู้สึกประเภท dissociative (เป็นยาที่ทำให้รู้สึกเฉย ๆ ไม่ใยดีต่องสิ่งแวดล้อมหรือกับตนเอง เช่น phencyclidine หรือ ketamine)

ดูเพิ่ม

• Frontal eye fields
• Saccade

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 203. ISBN 978-616-335-105-0. Check date values in: |year= (help)
2. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ smooth ว่า "เรียบ, ราบเรียบ, ไม่หยุด" และของ pursuit ว่า "การไล่ติดตาม"
3. "Lexitron พจนานุกรมไทย<=>อังกฤษ รุ่น 2.6". หน่วยปฏิบัติการวิจัยวิทยาการมนุษยภาษา, ศูนย์เทคโนโลยีอิเล็กทรอนิกส์และคอมพิวเตอร์แห่งชาติ สำนักงานพัฒนาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีแห่งชาติ, กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2546. pursuit=การไล่ตาม Check date values in: |year= (help)
4. Grasse KL, Lisberger SG. Analysis of a naturally occurring asymmetry in vertical smooth pursuit eye movements in a monkey. J Neurophysiology 1992 Jan;67 (1) :164-79. PMID 1552317
5. search coil (หรือเรียกว่า inductive sensor) เป็นเครื่องรับรู้ที่วัดฟลักซ์แม่เหล็ก สามารถวัดสนามแม่เหล็กได้ตั้งแต่ระดับมิลลิเฮิรตซ์จนถึงเมกะเฮิรตซ์
6. Newsome WT, Wurtz RH, Dursteler MR, Mikami A. Deficits in visual motion processing following ibotenic acid lesions of the middle temporal visual area of the macaque monkey. J Neurosci. 1985 Mar;5 (3) :825-40. PMID 3973698.
7. Tian JR, Lynch JC. Corticocortical input to the smooth and saccadic eye movement subregions of the frontal eye field in Cebus monkeys. J Neurophysiology 1996 Oct;76 (4) :2754-71.PMID 8899643
8. superior colliculus (SC) เป็นโครงสร้างในเทคตัมของสมองส่วนกลาง มีลักษณะเป็นชั้น ๆ โดยที่ชั้นต่าง ๆ รวมกันทำหน้าที่เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา SC มีบทบาทในการเคลื่อนไหวตาอย่างเร็ว ๆ ที่เรียกว่า saccades
9. Krauzlis RJ. Neuronal activity in the rostral superior colliculus related to the initiation of pursuit and saccadic eye movement. J Neuroscience 2003 May 15;23 (10) :4333–44.PMID 12764122
10. Leigh, RJ.; Zee, DS. The Neurology of Eye Movements, 4th Edition. Oxford University Press.
11. cerebellar vermis เป็นส่วนด้านใน (medial) ที่อยู่ในเขต cortico-nuclear ของซีรีเบลลัม ร่องหลักของ vermis โค้งไปตามทาง ventrolateral ไปสู่ผิวด้านบนของซีรีเบลลัม แบ่งซีรีเบลลัมออกเป็นกลีบหน้าและกลีบหลัง vermis มีหน้าที่เกี่ยวกับท่าทาง และการเคลื่อนไหวของร่างกาย
12. Coltz JD, Johnson MT, Ebner TJ. Population code for tracking velocity based on cerebellar Purkinje cell simple spike firing in monkeys. Neurosci Lett. 2000 Dec 15;296 (1) :–-4. PMID 11099819
13. Krauzlis RJ, Lisberger SG. Temporal properties of visual motion signals for the initiation of smooth pursuit eye movements in monkeys. J Neurophysiol. 1994 Jul;72 (1) :150–62. PMID 7965001
14. Khurana, B., & Kowler, E. (1987) . Shared attentional control of smooth eye movement and perception. Vision Research, 27, 1603–1618.
15. Souto, D., & Kerzel, D. (2008) . Dynamics of attention during the initiation of smooth pursuit eye movements. Journal of Vision, 8 (14) :3, 1-16, http://journalofvision.org/8/14/3/, doi:10.1167/8.14.3.
16. Joiner WM., Shelhamer M. Pursuit and saccadic tracking exhibit a similar dependence on movement preparation time. Exp Brain Research 2006 Sep;173 (4) :572-86 PMID 16550393
17. Krauzlis, RJ. The control of voluntary eye movements: new perspectives. The Neuroscientist. 2005 Apr;11 (2) :124-37. PMID 15746381
18. Barnes GR. Cognitive processes involved in smooth pursuit eye movements.Brain Cogn. 2008 Dec;68 (3) :309-26.PMID 18848744
19. Berryhill ME, Chiu T, Hughes HC. Smooth pursuit of nonvisual motion. J Neurophysiology 2006 Jul;96 (1) :461-5. PMID 16672304
20. "Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye" vol. 27, p. 179 Encyclopaedia Britannica, 1987
21. optokinetic reflex เป็นรีเฟล็กซ์ที่มีการเคลื่อนไหวตาแบบ smooth pursuit สลับกับ saccade ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อบุคคลนั้นตามมองวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ไปอยู่ด้วยตา และเมื่อวัตถุนั้นเคลื่อนพ้นไปจากลานสายตาแล้ว ตาก็จะเคลื่อนกลับมาที่ที่เป็นที่เห็นวัตถุนั้นเป็นครั้งแรก รีเฟล็กซ์นี้เริ่มมีเมื่อมีอายุ 6 เดือน
22. Miles, F. A., Kawano, K. & Optican, L. M. Short-latency ocular following responses of monkey. I. Dependence on temporospatial properties of visual input. J Neurophysiol 56, 1321-1354 (1986) .PMID 3794772
23. PMID 9364615 (PMID 9364615)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
24. Krauzlis, RJ. Recasting the Smooth Pursuit Eye Movement System. Journal of Neurophysiology. 2004 Apr;J Neurophysiol 91: 591-603. PMID 14762145
25. Hong LE, Tagamets M, Avila M, Wonodi I, Holcomb H, Thaker GK. Specific motion processing pathway deficit during eye tracking in schizophrenia: a performance-matched functional magnetic resonance imaging study. Biol Psychiatry 2005 Apr 1;57 (7) :726-32. PMID 15820229
26. Avila MT, Hong LE, Moates A, Turano KA, Thaker GK. Role of anticipation in schizophrenia-related pursuit initiation deficits.J Neurophysiology 2006 Feb;95 (2) :593-601. PMID 16267121
27. Takarae Y, Minshew NJ, Luna B, Krisky CM, Sweeney JA. Pursuit eye movement deficits in autism. Brain. 2004 Dec;127. PMID 15509622
28. Cerbone A, Sautter FJ, Manguno-Mire G, Evans WE, Tomlin H, Schwartz B, Myers L. Differences in smooth pursuit eye movement between posttraumatic stress disorder with secondary psychotic symptoms and schizophrenia. Schizophr Research 2003 Sep 1;63 (1-2) :59-62. PMID 12892858
29. Irwin HJ, Green MJ, Marsh PJ.Dysfunction in smooth-pursuit eye movement and history of childhood trauma.Percept Mot Skills. 1999 Dec;89 (3 Pt 2) :1230-6. PMID 10710773

แหล่งข้อมูลอื่น

• Pursuit, Smooth ในหอสมุดแพทยศาสตร์แห่งชาติอเมริกัน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)

• Krauzlis, RJ. Recasting the Smooth Pursuit Eye Movement System. Journal of Neurophysiology. 2004 Apr;J Neurophysiol 91: 591-603. PMID 14762145
• Leigh, RJ., Zee, DS. The Neurology of Eye Movements, pp. 209–11. Oxford University Press, 4th Edition.
• Thier P, Ilg UJ. The neural basis for smooth-pursuit eye movements. Curr Opin Neurobiology. 2005 Dec;15 (6) :645-52. PMID 16271460