การเกิดสปีชีส์

การเกิดสปีชีส์ หรือ การเกิดชนิด (อังกฤษ: speciation) เป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการที่กลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ กัน นักชีววิทยาชาวอเมริกันออเรเตอร์ เอฟ คุก (Orator F. Cook) ได้บัญญัติคำภาษาอังกฤษว่า speciation ในปี 1906 โดยหมายการแยกสายพันธุ์แบบ cladogenesis (วิวัฒนาการแบบแยกสาย) ไม่ใช่ anagenesis (วิวัฒนาการแบบสายตรง) หรือ phyletic evolution ซึ่งเป็นวิวัฒนาการแบบในสายพันธุ์ชาลส์ ดาร์วินเป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงบทบาทของการคัดเลือกโดยธรรมชาติต่อการเกิดสปีชีส์ใหม่ในหนังสือปี 1859 ของเขา คือ กำเนิดสปีชีส์ (The Origin of Species) เขายังได้ระบุการคัดเลือกทางเพศ (sexual selection) ว่าเป็นกลไกหนึ่งที่เป็นไปได้ แต่ก็พบปัญหาต่าง ๆ เกี่ยวกับมัน

มีการเกิดสปีชีส์ตามภูมิภาค 4 ประเภทในธรรมชาติ ขึ้นอยู่กับระดับที่กลุ่มประชากรที่กำลังเกิดสปีชีส์อยู่แยกจากกัน คือ การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation), การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation), การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ (parapatric speciation), และการเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) การเกิดสปีชีส์สามารถทำขึ้นได้ผ่านการทดลองทางสัตวบาล ทางเกษตรกรรม และทางห้องปฏิบัติการ ยังไม่ชัดเจนว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญหรือไม่ในกระบวนการเกิดสปีชีส์

รูปแบบ

 

การเปรียบเทียบการเกิดสปีชีส์แบบต่าง ๆ รวมทั้ง allopatric speciation, peripatric speciation, parapatric speciation และ sympatric speciation (แถวแรก) กลุ่มประชากรเริ่มต้น (แถวสอง) ขั้นแรกของการเกิดสปีชีส์ (แถวสาม) การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (แถวสี่) สปีชีส์ใหม่หลังเกิดดุลยภาพ

แม้รูปแบบการเกิดสปีชีส์ที่กล่าวถึงทั้งหมดจะมีจริง ๆ ตามธรรมชาติ แต่นักวิทยาศาสตร์ก็ยังไม่เห็นพ้องร่วมกันว่า กลไกไหนสำคัญโดยเปรียบเทียบเพื่อให้เกิดความหลากหลายทางชีวภาพ

ตัวอย่างที่แสดงการเกิดสปีชีส์ตามธรรมชาติอย่างหนึ่งก็คือ ความหลากหลายทางชีวภาพของปลาน้ำเค็ม Gasterosteus aculeatus (three-spined stickleback) ที่หลังจากยุคน้ำแข็งสุดท้าย ได้เกิดสปีชีส์เป็นปลาน้ำจืดหลายกลุ่มในแหล่งน้ำที่อยู่เป็นเอกเทศในที่ต่าง ๆ ภายใน 10,000 ยุคปลาตามที่ประเมิน ปลาได้เกิดความแตกต่างทางโครงสร้างมากกว่าที่เห็นแม้ในปลาสกุลต่าง ๆ กัน โครงสร้างรวมทั้งครีบ, จำนวนหรือขนาดของ dermal plate, ขากรรไกร, และสี

การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation)

ในช่วงการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation จากคำกรีกว่า allos แปลว่า อื่น และ patrā แปลว่า ปิตุภูมิ) กลุ่มประชากรหนึ่งจะแยกออกเป็นสองกลุ่มที่อยู่แยกจากกันโดยภูมิภาค เช่นการแยกที่อยู่เนื่องจากการเกิดภูเขา กลุ่มประชากรที่แยกจากกันก็จะเกิดการเบนออกทางจีโนไทป์หรือทางฟีโนไทป์ เพราะ

1. อยู่ใต้แรงกดดันคัดเลือกที่ต่างกัน
2. เกิดการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงที่เป็นอิสระจากกันและกัน
3. มีการกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้นต่างกัน

แม้เมื่อกลุ่มทั้งสองกลับมารวมกันอีก แต่ก็ได้วิวัฒนาการจนกระทั่งได้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation) แล้ว และไม่สามารถแลกเปลี่ยนยีนกันได้อีก

Island genetics เป็นคำที่ใช้หมายถึงความโน้มเอียงในการมีลักษณะสืบสายพันธุ์ที่แปลก ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากการมีกองยีนที่เล็กและอยู่แยกต่างหาก ตัวอย่างรวมทั้งสภาพแคระในเกาะ (insular dwarfism) และความเปลี่ยนแปลงที่สุดโต่งดังที่พบในกลุ่มเกาะที่มีชื่อเสียงรวมทั้งเกาะโกโมโด ในเรื่องนี้ หมู่เกาะกาลาปาโกสเด่นเป็นพิเศษเพราะมีอิทธิพลต่อแนวคิดของดาร์วิน เมื่อเขาอยู่ที่นั่นเป็นเวลา 5 สัปดาห์ เขาได้ยินว่าเต่ากาลาปาโกสต่าง ๆ สามารถระบุได้ตามเกาะ และก็ได้สังเกตว่า นกฟินช์ต่างกันไปตามเกาะ แต่ต้องใช้เวลาอีก 9 อาทิตย์ก่อนที่เขาจะพิจารณาว่า ตามข้อมูลเช่นนี้ สปีชีส์ต่าง ๆ สามารถเปลี่ยนไปได้ เมื่อเขากลับไปยังประเทศอังกฤษ แนวคิดทางวิวัฒนาการของเขาก็ยิ่งลึกขึ้นหลังจากมีผู้ชำนาญการที่บอกเขาว่า สัตว์เหล่านั้นเป็นสัตว์ต่างสปีชีส์ ไม่ใช่เพียงแค่มีลักษณะต่างกัน และนกกาลาปาโกสที่ต่าง ๆ กันล้วนแต่เป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ของนกฟินช์ แม้นกจะไม่ค่อยสำคัญต่อดาร์วิน แต่งานวิจัยต่อมาได้แสดงว่า นกที่ปัจจุบันเรียกว่า นกฟินช์ของดาร์วิน เป็นตัวอย่างคลาสสิกของการแผ่ขยายของการปรับตัวทางวิวัฒนาการ

การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation)

ในการเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation) ซึ่งเป็นรูปแบบย่อยของการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ สปีชีส์ใหม่ ๆ จะเกิดขึ้นจากกลุ่มประชากรรอบ ๆ ที่เล็กกว่าและอยู่แยกต่างหาก ซึ่งมีการขัดขวางไม่ให้แลกเปลี่ยนยีนกับกลุ่มประชากรหลัก มันสัมพันธ์กับแนวคิดของปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) เพราะกลุ่มประชากรเล็ก ๆ มักจะเกิดคอคอดประชากร (population bottleneck) การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบ่อยครั้งเสนอว่ามีบทบาทสำคัญต่อการเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ

กรณีศึกษารวมทั้ง

• Mayr bird fauna
• นกออสเตรเลีย Petroica multicolor (Norfolk robin)
• การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation) ที่เกิดขึ้นในกลุ่มประชากรของแมลงวันสกุล Drosophila ซึ่งทำให้ตกอยู่ใต้เหตุการณ์คอคอดประชากร

การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ (parapatric speciation)

ในการเกิดสปีชีส์แบบนี้ จะมีการแยกออกเป็นบางส่วนเท่านั้นของกลุ่มประชากรสองกลุ่มเพราะเหตุของภูมิภาค สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยของสปีชีส์ทั้งสองอาจมาเจอกันหรือข้ามเปลี่ยนที่อยู่เป็นบางครั้งบางคราว แต่ความเหมาะสมที่ลดลงของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote) ก็จะทำให้เกิดการคัดเลือกพฤติกรรมหรือกลไกที่ป้องกันไม่ให้ผสมพันธุ์กันระหว่างสายพันธุ์

การเกิดสปีชีส์แบบนี้มักจะจำลองเป็นความต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตที่สืบต่อกันภายในแหล่งที่อยู่ซึ่งเชื่อมต่อกันเป็น "แหล่งเดียว" โดยเป็นเหตุหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และไม่ใช่เป็นผลของการแยกแหล่งที่อยู่เป็นเอกเทศเหมือนกับในการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณและรอบบริเวณ

การเกิดสปีชีส์แบบนี้อาจสัมพันธ์กับการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับภูมิภาพที่ต่างกัน แม้จะมี Gene flow ระหว่างกลุ่มประชากรสองกลุ่ม แต่การคัดเลือกที่ต่างกันอย่างสำคัญอาจขัดขวางการผสมรวมยีนเข้าด้วยกัน และในที่สุด สปีชีส์ที่ต่างกันก็จะพัฒนาเกิดขึ้น ความแตกต่างของแหล่งที่อยู่อาจสำคัญต่อการพัฒนาเกิดขึ้นของการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ มากกว่าเวลาที่แยกจากกัน

ยกตัวอย่างเช่น จิ้งเหลนน้อยหางยาวพันธุ์ Darevskia rudis, D. valentini และ D. portschinskii สามารถผสมพันธุ์สร้างลูกผสมในโซนลูกผสม (hybrid zone) ของตน ๆ แต่การสร้างลูกผสมระหว่างจิ้งเหลน D. portschinskii และ D. rudis ซึ่งแยกสายพันธุ์ก่อนกว่าแต่อยู่ในแหล่งที่อยู่ซึ่งคล้ายกัน จะมีผลดีกว่าการสร้างลูกผสมระหว่าง D. valentini กับสปีชีส์สองอย่างอื่น ๆ ซึ่งความจริงแยกสายพันธุ์ทีหลังแต่อยู่ในที่อยู่ซึ่งภูมิอากาศต่างกัน

นักนิเวศวิทยาจะพูดถึงการเกิดสปีชีส์แบบ parapatric และ peripatric ตามการมีวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศน์ (ecological niche) คือจะต้องมีวิถีชีวิตเฉพาะที่เป็นไปได้เพื่อที่สปีชีส์ใหม่จะอยู่รอดได้ Ring species เช่น นกนางนวล (Larus) ได้อ้างว่า แสดงการเกิดสปีชีส์ที่กำลังเป็นไปอยู่ แม้สถานการณ์จริง ๆ อาจซับซ้อนกว่าตามที่ว่า ส่วนหญ้า Anthoxanthum odoratum อาจกำลังเกิดสปีชีส์เช่นนี้ในบริเวณที่เหมืองได้สร้างมลภาวะ

การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation)

 

ปลาน้ำจืดสกุล Pterophyllum (freshwater angelfish) ซึ่งเป็นปลาหมอสีชนิดหนึ่ง

การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (Sympatric speciation) หมายถึงการเกิดสปีชีส์ลูกหลานสองสปีชีส์หรือมากกว่านั้น จากสปีชีส์บรรพบุรุษเดียวโดยทั้งหมดอยู่ในภูมิภาคเดียวกัน ตัวอย่างที่อ้างบ่อยครั้งที่สุดก็คือ แมลงที่กลายมาอาศัยพืชต่าง ๆ กันแม้อยู่ในบริเวณเดียวกัน อย่างไรก็ดี การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณมีจริง ๆ หรือไม่ ก็ยังเป็นเรื่องที่ยังไม่ชัดเจน

ตัวอย่างที่ดีที่สุดก็คือปลาหมอสีในแอฟริกาตะวันออก ซึ่งอยู่ในทะเลสาบริฟต์แวล์ลีย์ โดยเฉพาะทะเลสาบวิกตอเรีย ทะเลสาบมาลาวี และทะเลสาบแทนกันยีกา โดยได้ค้นพบแล้วกว่า 800 สปีชีส์ และโดยการประเมินบางงาน อาจมีถึง 1,600 สปีชีส์ในแถบนั้น วิวัฒนาการของปลาอ้างว่าเป็นตัวอย่างของทั้งการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการคัดเลือกทางเพศ

งานศึกษาแสดงว่า การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณอาจได้เกิดขึ้นในซาลาแมนเดอร์ถ้ำเทนเนสซี (Gyrinophilus palleucus) การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณโดยอาศัยปัจจัยจากระบบนิเวศ ยังอาจอธิบายความหลากหลายอย่างไม่น่าเชื่อของสัตว์พวกกุ้งกั้งปูที่อยู่ในระดับความลึกต่าง ๆ ของทะเลสาบไบคาลในไซบีเรีย

Budding speciation (การเกิดสปีชีส์แบบแตกหน่อ) ยังได้เสนอว่าเป็นรูปแบบโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ของการเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ ที่กลุ่มเล็ก ๆ ของประชากรได้แยกเป็นเอกเทศจากกลุ่มบรรพบุรุษเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ โดยเลือกผสมพันธุ์ในพวกของตนเอง การเกิดสปีชีส์เช่นนี้จะผลักดันโดยประโยชน์ต่าง ๆ ที่มารวมกันจากการผสมพันธุ์ภายในกลุ่มหลายอย่าง เช่น การแสดงออกของฟีโนไทป์แบบด้อยที่มีประโยชน์เป็นต้น การรวมประโยชน์ที่ลดความแตกต่างของความเหมาะสมเนื่องจากการรวมกันใหม่ของยีน (recombination load) และลดราคาของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

 

แมลงวันฮอว์ธอร์น (Rhagoletis pomonella)

แมลงวันฮอว์ธอร์น (Rhagoletis pomonella) หรือเรียกอีกอย่างว่า แมลงวันหนอนแอปเปิล ดูเหมือนกำลังจะเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ เพราะกลุ่มประชากรต่าง ๆ ของแมลงวันกินผลไม้ที่แตกต่างกัน กลุ่มประชากรโดยเฉพาะได้เกิดในอเมริกาเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19 สักช่วงหนึ่งหลังจากมีการนำแอปเปิลซึ่งไม่ใช่พืชพื้นที่เข้ามาปลูก กลุ่มที่กินแอปเปิลปกติจะกินแต่แอปเปิล และไม่กินอาหารของบรรพบุรุษคือผลฮอว์ธอร์น (สกุล Crataegus) และกลุ่มที่กินฮอว์ธอร์นปกติก็จะไม่กินแอปเปิล หลักฐานบางอย่าง รวมทั้งการมีโลคัส allozyme ที่ต่างกัน 6 ตำแหน่งจาก 13 ตำแหน่ง การโตช้ากว่าตามฤดูของแมลงที่กินผลฮอว์ธอร์นและโตใช้เวลานานกว่าแมลงวันที่กินแอปเปิล และการไม่ผสมพันธุ์กันระหว่างสายพันธุ์ (นักวิจัยได้พบอัตราลูกผสมที่ 4-6%) ล้วนแต่ชี้ว่า การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณกำลังเกิดขึ้น

การเสริมแรง (Reinforcement)

การเสริมแรง หรือเรียกอีกอย่างว่า ปรากฏการณ์วอลเลซ (Wallace effect) เป็นกระบวนการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเพิ่มการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation) ซึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มประชากรสองกลุ่มของสปีชีส์เดียวกันแยกจากกันแล้วกลับมาอยู่ร่วมกันอีก ถ้าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ได้เกิดอย่างสมบูรณ์แบบ พวกมันก็จะได้กลายเป็นสองสปีชีส์ที่เข้ากันไม่ได้แล้ว แต่ถ้ายังไม่สมบูรณ์ การผสมพันธุ์ระหว่างกลุ่มก็จะสร้างลูกผสม ซึ่งอาจจะสืบทอดสายพันธุ์ต่อไปได้หรือไม่ได้ ถ้าสืบทอดสายพันธุ์ต่อไปไม่ได้ หรือว่าได้แต่มีความเหมาะสมน้อยกว่าบรรพบุรุษ ก็จะทำให้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์เพิ่มขึ้น และดังนั้น จึงจัดได้ว่าการเกิดสปีชีส์ได้สำเร็จแล้ว (ดังในกรณีม้าและลา)

เหตุผลในเรื่องนี้ก็คือว่า ถ้าพ่อแม่ของลูกผสมต่างก็มีลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อให้เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมบางอย่าง ลูกผสมก็จะมีลักษณะจากทั้งพ่อแม่ และดังนั้น จึงไม่เหมาะสมกับวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศน์ทั้งสองเท่ากับพ่อแม่ ความเหมาะสมที่ต่ำกว่าของลูกผสมก็จะทำให้เกิดการคัดเลือกให้ผสมพันธุ์กับสัตว์ที่มีลักษณะบางอย่างคล้ายตนมากกว่า (assortative mating) ซึ่งก็จะจำกัดลักษณะลูกผสมไปในตัว เป็นปรากฏการณ์ที่บางครั้งเรียกว่า ปรากฏการณ์วอลเลซ ตามนักชีววิทยาวิวัฒนาการอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ผู้เสนอในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่า นี่อาจเป็นปัจจัยสำคัญของการเกิดสปีชีส์ ในนัยตรงข้าม ถ้าลูกผสมเหมาะสมมากกว่าพ่อแม่ กลุ่มทั้งสองก็จะรวมกันเป็นสปีชีส์เดียวกันอีกภายในบริเวณที่อยู่ร่วมกัน

การเสริมแรงให้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ จำเป็นสำหรับการเกิดสปีชีส์ทั้งแบบข้างบริเวณ (parapatric) และแบบร่วมบริเวณ (sympatric) เพราะถ้าไม่มีการเสริมแรง โซนลูกผสม (hybrid zone) ซึ่งเป็นเขตทางภูมิภาคที่สปีชีส์เดียวกันแต่มีรูปแบบต่าง ๆ กันอยู่ร่วมกันก็จะไม่กลายเป็นเขตแบ่งสปีชีส์ที่ต่างกัน โซนลูกผสมเป็นเขตที่กลุ่มประชากรที่เบนออกจากกันมาเจอกันแล้วผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ ลูกผสมจะสามัญมากในเขตเช่นนี้ แต่ถ้าไม่มีการเสริมแรง สปีชีส์ทั้งสองก็จะผสมพันธุ์กันอย่างไม่เลือก การเสริมแรงอาจทำขึ้นในการทดลองดังจะกล่าวต่อไป

การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์ (ecological speciation) และการเกิดสปีชีส์ขนาน

การคัดเลือกทางนิเวศน์ก็คือ "ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ กับสิ่งแวดล้อมเมื่อหาทรัพยากร" การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะมีบทบาทต่อกระบวนการเกิดสปีชีส์+โดยที่ "ภายใต้การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์ (ecological speciation) กลุ่มประชากรในสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน หรือกลุ่มประชากรที่หาประโยชน์จากสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน จะประสบกับแรงกดดันคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ต่างกัน เป็นแรงกดดันต่อลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทำให้วิวัฒนาการเป็นการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อม" หลักฐานของบทบาทที่ระบบนิเวศมีต่อกระบวนการเกิดสปีชีส์ก็มีอยู่ งานศึกษาในปลาเหล็กใน (วงศ์ Gasterosteidae) สนับสนุนการเกิดสปีชีส์โดยเป็นผลข้างเคียงของความกดดันทางนิเวศน์

ส่วนการเกิดสปีชีส์แบบขนาน (parallel speciation) เป็น "การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ซึ่งได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างซ้ำ ๆ ระหว่างกลุ่มประชากรต่างหาก ๆ ที่ปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน ในระดับที่สูงกว่ากลุ่มประชากรต่างหาก ๆ ที่ปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมคล้าย ๆ กัน"

หลักฐานยืนยันแล้วว่า การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์มีจริง ๆ โดยหลักฐานโดยมาก "สะสมจากงานศึกษาบนลงล่าง (top-down) ของการปรับตัวและการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์"

การคัดเลือกทางเพศ

เป็นเรื่องที่ยอมรับอย่างกว้างขวางว่า การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection) อาจเป็นตัวขับการเกิดสปีชีส์ในสิ่งมีชีวิตหลายเคลด โดยเกิดต่างหากจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ อย่างไรก็ดี คำว่า การเกิดสปีชีส์ ในบริบทนี้ มักจะใช้ในสองความหมายที่ไม่ได้แยกขาดจากกัน ความหมายแรกหมายถึงการเกิดสปีชีส์ใหม่ ซึ่งก็คือ การแตกสายพันธุ์ของสปีชีส์ที่มีอยู่แล้วออกเป็นสองสปีชีส์ หรือการแตกหน่อของสปีชีส์ใหม่จากสปีชีส์บรรพบุรุษ ทั้งสองผลักดันโดย "ความนิยมทางแฟชั่น" คือการชอบใจลักษณะต่าง ๆ ในเพศตรงกันข้ามที่ไม่จำเป็นต้องมีคุณสมบัติทางการปรับตัว

ความหมายที่สองหมายถึงความโน้มเอียงที่มีอย่างกว้างขวางของสัตว์มีเพศ ในการแบ่งกลุ่มออกเป็นสปีชีส์ที่กำหนดได้อย่างชัดเจน แทนที่จะเป็นฟีโนไทป์ที่ต่างแบบแต่สืบเนื่องกันทั้งโดยเวลาและพื้นที่ ซึ่งจริง ๆ เป็นผลที่เข้าใจได้ง่ายกว่าหรือสมเหตุผลมากกว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เป็นเรื่องที่ชาลส์ ดาร์วินเข้าใจว่าเป็นปัญหา และได้เขียนไว้ในหนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ภายใต้หัวข้อ "ปัญหาของทฤษฎี (Difficulties with the Theory)" มีการเสนอสมมติฐานหลายอย่างว่าการเลือกคู่ (mate choice) อาจมีบทบาทสำคัญในการแก้ปัญหาที่ดาร์วินกล่าวไว้

 

แกะยุโรป (Ovis aries musimon)

 

แมลงวัน Drosophila pseudoobscura ตัวผู้ เป็นพ้นธุ์ที่ใช้อย่างกว้างขวางเพื่อศึกษากระบวนการวิวัฒนาการ

การเกิดสปีชีส์โดยทำขึ้น

สปีชีส์ใหม่ได้สร้างขึ้นโดยวิธิการทางสัตวบาล แต่การเริ่มสร้างสปีชีส์อย่างนี้ก็ยังมีจุดเริ่มต้นและวิธีเริ่มต้นที่ไม่ชัดเจน บ่อยครั้ง สัตว์เลี้ยงที่สืบสายมาจากสัตว์ป่าก็ยังสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ และมีลูกที่สืบพันธ์ต่อไปได้ เหมือนกับวัวควายที่เลี้ยง ซึ่งสามารถพิจารณาว่าเป็นสปีชีส์เดียวกันกับวัวป่า กระทิงป่า จามรีป่า เป็นต้น หรือแกะเลี้ยงที่ยังสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์กับแกะป่า เช่น Ovis aries musimon

การสร้างสปีชีส์ใหม่ในห้องปฏิบัติการที่บันทึกไว้ดีที่สุดก็คือที่ทำในปลายคริสต์ทศวรรษ 1980 นักวิชาการคู่หนึ่ง (William R. Rice และ George W. Salt) ได้เลี้ยงแมลงวันทอง (Drosophila melanogaster) โดยใช้วงกตที่แบ่งเป็นแหล่งที่อยู่โดยมีทางเลือก 3 อย่าง คือ มืด/สว่าง บน/ล่าง มีกลิ่น acetaldehyde/เอทานอล แมลงวันแต่ละยุคจะใส่ไว้ในวงกต และแมลงวันที่ออกมาจากทางออก 2 ทางออกใน 8 ก็จะจับให้ผสมพันธุ์กันในกลุ่มของตน หลังจาก 35 ชั่วยุค กลุ่มสองกลุ่มนี้และลูก ๆ ได้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์เพราะชอบแหล่งที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ อย่างมีกำลัง จะผสมพันธุ์ภายในบริเวณที่อยู่ที่ตนชอบใจเท่านั้น และไม่ผสมพันธุ์กับแมลงวันซึ่งชอบที่อยู่อื่น ประวัติของการสร้างสปีชีส์เช่นนี้ได้บรรยายไว้ในงานปี 1993

 

งานปี 1989 ได้ใช้การทดลองในห้องปฏิบัติการเพื่อแสดงว่า การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์สามารถวิวัฒนาการขึ้นในแมลงวัน Drosophila pseudoobscura หลายชั่วยุคแมลง หลังจากใส่พวกมันในสื่อที่ต่างกัน คือ สื่อที่สมบูรณ์ด้วยแป้งหรือด้วยมอลโทส ซึ่งเป็นงานที่ทำซ้ำได้ง่าย ๆ กับแมลงวันประเภทอื่น ๆ และอาหารอื่น ๆ งานวิจัยปี 2005 ได้แสดงว่า วิวัฒนาการเป็นการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ที่รวดเร็วเช่นนี้ อาจเป็นเค้าที่หลงเหลืออยู่ของเหตุการณ์ติดเชื้อแบคทีเรีย Wolbachia ของแมลงวัน

อีกนัยหนึ่ง ผลที่พบเหล่านี้เข้ากับไอเดียว่า สัตว์มีเพศโดยธรรมชาติจะไม่อยากสืบพันธุ์กับสัตว์อื่น ๆ ที่มีรูปปรากฏและพฤติกรรมต่างจากปกติ เพราะเสี่ยงสูงมากว่า ลักษณะเบี่ยงเบนเช่นนี้เกิดจากการปรับตัวไม่ดีที่สืบทอดได้ ดังนั้น ถ้าสัตว์มีเพศ ผู้ไม่สามารถพยากรณ์ทิศทางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในอนาคตได้ ได้รับการวางเงื่อนไขให้สร้างลูกหลานซึ่งเหมาะสมที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ มันก็จะเลี่ยงคู่สืบพันธุ์ที่มีนิสัยหรือรูปร่างแปลก ๆ ดังนั้น สัตว์มีเพศจึงมักจัดกลุ่มตัวเองเข้าเป็นสปีชีส์ที่แยกเป็นเอกเทศทางการสืบพันธุ์อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้

ยีน

มีการพบยีนเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์น้อยมาก ซึ่งมักจะเกี่ยวข้องกับกระบวนการเสริมแรงในระยะหลัง ๆ ของการเกิดสปีชีส์ ในปี 2008 มีการรายงานยีนการเกิดสปีชีส์ที่เป็นเหตุของการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ คือทำให้ลูกผสมกับสปีชีส์ที่เกี่ยวข้องกันเป็นหมัน ลำดับการเกิดสปีชีส์ของกลุ่ม 3 กลุ่มที่มาจากบรรพบุรุษเดียวกันอาจไม่ชัดเจนหรือไม่สามารถรู้ได้ กลุ่มสปีชีส์สามอย่างเช่นนี้จะเรียกว่า trichotomy

การเกิดสปีชีส์ผ่าน polyploidization

Polyploidy คือการมีโครโมโซมมากกว่าคู่ เป็นกลไกที่ทำให้เกิดสปีชีส์อย่างรวดเร็วแม้อยู่ร่วมกัน เพราะลูกของสิ่งมีชีวิตเช่นนี้ เช่นที่เกิดจากการผสมพันธุ์ระหว่าง tetraploid และ diploid บ่อยครั้งมีผลเป็นลูกแบบ triploid ที่เป็นหมัน อย่างไรก็ดี polyploid ทั้งหมดก็ไม่ได้แยกเอกเทศทางเพศจากพืชที่เป็นพ่อแม่ และ gene flow ก็ยังอาจเกิดขึ้น เช่น ผ่านการผสมพันธุ์ระหว่าง triploid hybrid และ diploid ที่ให้ลูกแบบ tetraploid, หรือการผสมพันธุ์ระหว่างเซลล์สืบพันธุ์แบบ meiotically unreduced จาก diploid กับเซลล์สืบพันธุ์จาก tetraploid (ดูหัวข้อ "การเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม" ด้วย)

มีการเสนอว่า พืชจำนวนมากและสัตว์โดยมากเคยเกิด polyploid ขึ้นในประวัติวิวัฒนาการของตน ๆ การสืบพันธุ์ของสปีชีส์แบบ polyploid ที่อยู่รอดได้มักจะเป็นแบบไม่อาศัยเพศ ผ่าน parthenogenesis หรือ apomixis และแม้จะยังไม่ทราบเหตุผล สิ่งมีชีวิตที่ไม่สืบพันธุ์ทางเพศก็มักจะเป็น polyploid มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมน้อยกรณีที่เป็น polyploid แต่โดยมากก็จะตายก่อนเกิด

การเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม

ลูกผสมระหว่างสองสปีชีส์บางครั้งมีฟีโนไทป์พิเศษ ซึ่งอาจมีความเหมาะสมดีกว่าพ่อแม่ และดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็อาจคัดเลือกสิ่งมีชีวิตเช่นนั้น ถ้าเกิดการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ก็อาจทำให้เกิดสปีชีส์ใหม่ แต่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ระหว่างลูกผสมกับสปีชีส์พ่อแม่ก็เป็นเรื่องยากมาก และดังนั้น จึงพิจารณาว่าเกิดน้อยมาก โดยมีเป็ดแมลลาร์ดที่เชื่อว่ามาจากการเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม

การเกิดลูกผสมเป็นวิธีการเกิดสปีชีส์ที่สำคัญในพืช เพราะ polyploid เกิดในพืชมากกว่าในสัตว์ polyploidy สำคัญในลูกผสมก็เพราะทำให้ผสมพันธุ์ได้ คือเพราะมีโครโมโซมสองเซต แต่ละเซตจึงสามารถจับคู่กับโครโมโซมที่เหมือนกันในช่วงไมโอซิส สิ่งมีชีวิตแบบ Polyploid ยังมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากกว่า ซึ่งช่วยให้หลีกเลี่ยงเหตุการณ์ inbreeding depression คือความเหมาะสมที่ลดลงเนื่องจากผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ภายในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ

การเกิดลูกผสมโดยไม่เปลี่ยนจำนวนโครโมโซมเรียกว่า homoploid hybrid speciation ซึ่งพิจารณาว่ามีน้อยมาก แต่ก็พบในผีเสื้อสกุล Heliconius และในต้นทานตะวัน การเกิดสปีชีส์ที่เปลี่ยนจำนวนโครโมโซมคือ polyploid speciation เป็นปรากฏการณ์ที่สามัญกว่า โดยเฉพาะในพืช

การย้ายตำแหน่งของยีน (Gene transposition)

นักพันธุศาสตร์ชาวยูเครน-อเมริกัน Theodosius Dobzhansky ผู้ศึกษาแมลงวันทองในยุคต้น ๆ ของงานวิจัยเกี่ยวกับยีนในคริสต์ทศวรรษ 1930 คาดว่า ส่วนของโครโมโซมที่เปลี่ยนตำแหน่งไปยังอีกที่หนึ่ง อาจทำให้สิ่งมีชีวิตแยกออกเป็นสองสปีชีส์ เขาได้แสดงรายละเอียดว่า ส่วนของโครโมโซมจะเปลี่ยนที่ไปได้อย่างไรภายในจีโนม แต่ส่วนที่เคลื่อนไปได้เช่นนี้ ก็สามารถทำให้ลูกผสมระหว่างสายพันธุ์เป็นหมัน ซึ่งสร้างแรงกดดันเพื่อเกิดสปีชีส์ใหม่ โดยทฤษฎีแล้ว แนวคิดของเขาดี แต่นักวิทยาศาสตร์ก็ได้ถกเถียงกันนานว่า เป็นสิ่งที่เกิดขึ้นจริง ๆ ในธรรมชาติหรือเปล่า ในที่สุด ทฤษฎีที่แข่งขันกันซึ่งระบุการค่อย ๆ สะสมการกลายพันธุ์ ก็มีหลักฐานว่าเกิดขึ้นบ่อยจนกระทั่งว่า นักพันธุศาสตร์โดยมากได้ทอดทิ้งสมมติฐานยีนที่เคลื่อนได้

แต่งานปี 2006 ก็ได้แสดงว่า ยีนที่กระโดดจากตำแหน่งหนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งอาจมีส่วนร่วมในการเกิดสปีชีส์ใหม่ และยืนยันพิสูจน์กลไกการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นองค์ประกอบกุญแจสำคัญในการเกิดสปีชีส์

ประวัติและพื้นเพ

เรื่องกำเนิดสปีชีส์มีประเด็นหลัก ๆ สองอย่าง คือ

1. อะไรเป็นกลไกทางวิวัฒนาการให้เกิดสปีชีส์
2. เหตุไรสปีชีส์จึงแยกจากกันออกต่างหาก ๆ

เริ่มตั้งแต่ชาลส์ ดาร์วิน ความพยายามเพื่อเข้าใจสปีชีส์ต่าง ๆ โดยหลักจะมุ่งไปในประเด็นที่หนึ่ง และบัดนี้ก็มีความเห็นพ้องทั่วไปว่า ปัจจัยที่ขาดไม่ได้ในการเกิดสปีชีส์ใหม่ก็คือการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ต่อไปบทความจะกล่าวถึงปัญหาในประเด็นที่สอง

ปัญหาของดาร์วิน ทำไมจึงมีสปีชีส์

ในหนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ดาร์วินได้ตีความวิวัฒนาการทางชีวภาพสืบเนื่องกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่ก็ยังงงว่า ทำไมสิ่งมีชีวิตจึงรวมกลุ่มเป็นสปีชีส์ บทที่ 6 ของหนังสือมีหัวเรื่องว่า "ปัญหาของทฤษฎี (Difficulties of the Theory)" ซึ่งเขาได้ให้ข้อสังเกตว่า "ก่อนอื่น ทำไม หากสปีชีส์ได้สืบสายมาจากสปีชีส์อื่น ๆ โดยการเปลี่ยนแปลงช้า ๆ และละเอียดอย่างสังเกตเห็นไม่ได้ เราจึงไม่เห็นในทุกหนแห่งรูปแบบในระหว่าง ๆ ที่มากจนนับไม่ได้ ? ทำไม ธรรมชาติทั้งหมดจึงไม่มั่วสับสน แต่สปีชีส์ตามที่เราเห็นกลับระบุได้อย่างชัดเจน ?" ปัญหานี้ สามารถกำหนดได้ว่า เป็นการขาดหรือมีน้อยของรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตตามแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ

ปัญหาอีกอย่าง ซึ่งเกี่ยวข้องกับปัญหาแรก คือการไม่มีหรือมีน้อยของรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ ดาร์วินชี้ว่า ตามทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพที่มากจนนับไม่ได้จะต้องเคยมีอยู่" และสงสัยว่า "ทำไม เราจึงไม่พบพวกมันเป็นจำนวนนับไม่ได้ในเปลือกโลก" เพราะสปีชีส์ที่กำหนดได้อย่างชัดเจนมีจริง ๆ ในธรรมชาติทั้งโดยพื้นที่และเวลา ซึ่งแสดงนัยว่า มีลักษณะบางอย่างของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ทำงานเพื่อสร้างและธำรงสปีชีส์ต่าง ๆ

ผลของการสืบพันธุ์ทางเพศ

มีการเสนอว่า การแก้ปัญหาแรกของดาร์วินจะขึ้นอยู่กับความจริงว่า การสืบพันธุ์ทางเพศนอกสายพันธุ์จะมีราคาในตนเองเพราะทำให้หายาก โดยจะเกิดดังต่อไปนี้ คือ ตามความลาดชัน (gradient) ของทรัพยากร หากมีสปีชีส์ต่างหาก ๆ จำนวนมากที่วิวัฒนาการเกิดขึ้น โดยแต่ละสปีชีส์ปรับตัวเข้าได้อย่างเฉพาะเจาะจงในส่วนแคบ ๆ ของความลาดชันนั้น แต่ละสปีชีส์ก็จำเป็นต้องมีสมาชิกเพียงไม่กี่หน่วย การหาคู่ภายใต้สถานการณ์นี้อาจยากเพราะหน่วยสิ่งมีชีวิตที่อยู่ใกล้ ๆ เป็นสมาชิกของสปีชีส์อื่น แต่ถ้าภายใต้สถานการณ์เช่นนี้ สปีชีส์หนึ่งเกิดมีสมาชิกเพิ่มขึ้นโดยบังเอิญ (โดยมีผลเสียต่อสปีชีส์ข้าง ๆ ถ้าทรัพยากรถูกใช้จนหมด) นี่ก็จะทำให้หาคู่ได้ง่ายอย่างทันทีทันใด ส่วนสมาชิกของสปีชีส์ข้าง ๆ ที่จำนวนได้ลดลง ก็จะมีปัญหามากขึ้นในการหาคู่ และดังนั้น ก็จะจับคู่ได้บ่อยครั้งน้อยกว่าสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า ซึ่งมีผลบานปลาย คือสปีชีส์ที่ใหญ่กว่าจะใหญ่ขึ้นโดยเป็นผลเสียของสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยกว่า ซึ่งในที่สุดก็จะสูญพันธุ์ ในที่สุด ก็จะเหลือสปีชีส์เพียงไม่กี่ชนิด แต่ละชนิดล้วนต่างจากสปีชีส์อื่น ๆ ความหายากไม่ใช่มีผลเพียงแต่การไม่สามารถหาคู่ได้ แต่ยังมีราคาโดยอ้อมอื่น ๆ เช่นราคาของการสื่อสารเพื่อหาคู่เมื่อมีกลุ่มประชากรที่หนาแน่นน้อย

 

นกกระเต็นน้อยพันธุ์ Ispidina picta (African pygmy kingfisher) นกโตแล้วมีสีแทบไม่เพี้ยนต่างจากกัน

ความหายากยังมีราคาอื่น ๆ ลักษณะที่มีน้อยไม่ค่อยจะมีประโยชน์ ในกรณีโดยมาก นี่เป็นการกลายพันธุ์ที่แสดงออก ซึ่งเกือบแน่นอนว่าจะมีผลลบ ดังนั้น สัตว์มีเพศจึงจำเป็นต้องหลีกเลี่ยงคู่ที่มีลักษณะที่น้อยหรือแปลก และกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตที่มีเพศจึงละทิ้งลักษณะฟีโนไทป์ที่น้อยหรือไม่สำคัญ ทำให้รูปร่างภายนอกปรากฏเหมือน ๆ กัน เช่นดังที่พบในนกกระเต็นน้อยพันธุ์ Ispidina picta (ตามรูป)

ความเหมือน ๆ กันที่น่าทึ่งระหว่างสัตว์ที่โตแล้วในสปีชีส์ที่มีเพศ จึงสามารถทำให้เขียนหนังสือระบุนก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์เลื้อยคลาน แมลง และอื่น ๆ ที่อาจแสดงสปีชีส์ที่กล่าวถึงในรูปเดียว (หรือสองรูป ถ้าตัวผู้ตัวเมียต่างกัน) เมื่อกลุ่มประชากรได้กลายเป็นเหมือน ๆ กันซึ่งเป็นเรื่องปกติในสปีชีส์โดยมาก สมาชิกในสปีชีส์ก็จะเลี่ยงผสมพันธุ์กับสมาชิกกลุ่มอื่น ๆ ที่มีลักษณะรูปร่างต่างจากตนเอง ดังนั้น การหลีกเลี่ยงคู่ที่แสดงลักษณะทางฟีโนไทป์ที่มีน้อยหรือแปลกในที่สุดก็จะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นหลักสำคัญหนึ่งในการเกิดสปีชีส์

เทียบกับสิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุ์โดยไม่อาศัยเพศ ซึ่งไม่มีราคาเนื่องกับความหายาก จึงได้ประโยชน์จากการปรับตัวแบบละเอียด ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ไม่มีเพศบ่อยครั้งจะมีความแตกต่างที่สืบต่อกัน (บ่อยครั้งในทิศทางต่าง ๆ กัน) ที่ดาร์วินคิดว่า กระบวนการวิวัฒนาการควรจะสร้าง เป็นสิ่งมีชีวิตที่จัดกลุ่มเป็นสปีชีส์ได้ยากมาก

อัตราการเกิดสปีชีส์

 

(ภาพบน) วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป (phyletic gradualism) เป็นการเปลี่ยนแปลงช้า ๆ ตามธรณีกาล (ภาพล่าง) ดุลยภาพเป็นพัก ๆ (punctuated equilibrium) เป็นระยะเสถียรภาพทางสัณฐาน แล้วตามด้วยการระเบิดเกิดความเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการในระยะสั้น ๆ (โดยเปรียบเทียบ) ที่มีน้อย

มีข้อถกเถียงที่ยังไม่ยุติว่า การเกิดสปีชีส์มีอัตราเท่าไรตามธรณีกาล นักชีววิทยาวิวัฒนาการเป็นบางส่วนอ้างว่า จะเป็นไปค่อนข้างสม่ำเสมอและค่อยเป็นค่อยไปตามเวลา เป็นสมมติฐานที่เรียกว่า วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป (phyletic gradualism)

แต่ก็มีนักบรรพชีวินวิทยาอื่น ๆ ที่อ้างว่า สปีชีส์ต่าง ๆ จะไม่ค่อยเปลี่ยนเป็นระยะเวลานาน ๆ และการเกิดสปีชีส์จะระเบิดขึ้นในช่วงเวลาค่อนข้างสั้น ๆ เป็นสมมติฐานที่เรียกว่า ดุลยภาพเป็นพัก ๆ (punctuated equilibrium) (ดูรูป และดูเพิ่มที่หัวข้อ "ปัญหาของดาร์วิน ทำไมจึงมีสปีชีส์")

วิวัฒนาการเป็นพัก ๆ

วิวัฒนาการสามารถเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วมาก ดังที่พบในการสร้างสัตว์และพืชเลี้ยงในช่วงระยะสั้นมากเทียบกับธรณีกาล เพราะเป็นเพียงแค่ไม่กี่หมื่นปี ตัวอย่างเช่น ข้าวโพด (Zea mays) ได้สร้างขึ้นจากข้าวโพดป่าในเม็กซิโกภายในไม่กี่พันปี เริ่มเมื่อประมาณ 7,000-12,000 ปีก่อน ความรวดเร็วเช่นนี้จึงสร้างปัญหาว่า อัตราวิวัฒนาการในระยะยาวทำไมจึงช้ากว่าเท่าที่จะเป็นไปได้ตามทฤษฎีอย่างมาก

พืชและสัตว์เลี้ยงอาจต่างจากบรรพบุรุษป่าอย่างชัดเจน

 

(บน) บรรพบุรุษป่าของข้าวโพด คือ teosinte

(กลาง) ลูกผสม ข้าวโพด-teosinte

(ล่าง) ข้าวโพด

 

กะหล่ำป่าที่เป็นบรรพบุรุษ

 

กะหล่ำดอกที่เป็นพืชเลี้ยง

 

บรรพบุรุษที่เป็นปลาคาร์ปรัสเซีย

 

ปลาทองเลี้ยงที่เป็นลูกหลาน

 

แกะป่าบรรพบุรุษ

 

แกะเลี้ยง

กระบวนการวิวัฒนาการเป็นสิ่งที่เกิดขึ้นต่อสปีชีส์หรือต่อกลุ่ม ไม่ใช่เป็นสิ่งที่วางแผนหรือต้องพยายามทำเหมือนในทฤษฎีของลามาร์กการกลายพันธุ์ที่กระบวนการอาศัยเป็นเหตุการณ์สุ่ม และนอกจากการกลายพันธุ์เงียบ (silent mutation) ซึ่งไม่มีผลต่อระบบการทำงานหรือรูปลักษณ์ของสิ่งมีชีวิต ปกติก็จะมีผลเสีย และโอกาสมีประโยชน์ในอนาคตก็น้อยมาก ดังนั้น แม้สปีชีส์หรือกลุ่มอาจได้ประโยชน์จากสมรรถภาพในการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่โดยสะสมความแตกต่างทางพันธุกรรมจำนวนมาก แต่นี่กลับเป็นความเสียหายต่อสิ่งมีชีวิตโดยเฉพาะ ๆ ผู้ต้องสืบทอดการกลายพันธุ์เช่นนี้จนกระทั่งการกลายพันธุ์ส่วนน้อยที่พยากรณ์ไม่ได้ ในที่สุดช่วยในการปรับตัวดังที่ว่า ดังนั้น วิวัฒนาการจึงต้องคัดเลือกกลุ่ม (group selection) ซึ่งเป็นไอเดียที่นักชีววิทยาบางท่านไม่เห็นด้วยรวมทั้ง George C. Williams, John Maynard Smith, และริชาร์ด ดอว์กินส์ ว่ามีผลเสียทางการคัดเลือกต่อสิ่งมีชีวิตที่มีโดยเฉพาะ ๆ

ดังนั้น การแก้ปัญหาที่สองของดาร์วินก็อาจเป็นดังนี้ ถ้าสิ่งมีชีวิตที่มีเพศเสียประโยชน์เมื่อสืบทอดการกลายพันธุ์ไปยังลูกหลาน มันก็จะหลีกเลี่ยงคู่ซึ่งอาจกลายพันธุ์เพราะมีลักษณะที่แปลกหรือไม่ปกติ การกลายพันธุ์ที่มีผลต่อรูปลักษณ์ภายนอกจึงไม่ค่อยสืบทอดไปยังรุ่นต่อไป ดังนั้น จึงไม่ต้องสอบผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และวิวัฒนาการก็จะหยุดหรือลดลงอย่างสำคัญโดยปริยาย ตามสมมติฐานนี้ การกลายพันธุ์ที่สามารถสะสมในกลุ่มประชากร ก็คือแบบที่ไม่มีผลซึ่งเห็นได้ต่อรูปลักษณ์ภายนอกหรือต่อการใช้ชีวิต (คือเป็นการกลายพันธุ์เงียบหรือที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย) เป็นการกลายพันธุ์ซึ่งสามารถใช้สืบร่องรอยความสัมพันธ์และเวลาที่เกิดขึ้นของกลุ่มสิ่งมีชีวิตและสปีชีส์

สมมติฐานนี้โดยนัยแสดงว่า วิวัฒนาการจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อไม่สามารถเลี่ยงคู่ที่กลายพันธุ์เช่น เมื่อมีคู่ให้เลือกน้อยมาก ซึ่งมีโอกาสเกิดขึ้นมากที่สุดในกลุ่มประชากรที่เล็กและอยู่แยกต่างหาก และสามัญที่สุดในเกาะเล็ก ๆ ในหุบเขา ทะเลสาบ ระบบน้ำ หรือถ้ำที่อยู่ไกล ๆ หรือในช่วงหลังเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ ภายใต้สถานการณ์เหล่านี้ ไม่ใช่แต่จะเลือกคู่ได้จำกัดเท่านั้น เพราะคอคอดประชากร ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็ล้วนแต่เป็นเหตุให้เกิดความเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มอย่างรวดเร็วในกลุ่มยีนของประชากรที่อยู่แยกต่างหาก นอกจากนั้น การมีลูกผสมกับสปีชีส์ที่สัมพันธ์กันและติดอยู่ในแหล่งที่อยู่เดียวกันยังอาจเพิ่มการเปลี่ยนแปลงของยีน ถ้ากลุ่มประชากรที่แยกอยู่เช่นนี้ รอดชีวิตจากเหตุการณ์วุ่นวาย แล้วต่อมาแพร่พันธุ์เข้าไปในวิถีชีวิตในนิเวศน์ที่ไม่มีสัตว์อื่นอยู่ หรือในวิถีชีวิตที่มันได้เปรียบคู่แข่งขัน ก็จัดได้ว่าเป็นสปีชีส์ใหม่หรือสปีชีส์ย่อยที่ได้เกิดขึ้นแล้ว

นี่จะเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นอย่างฉับพลันถ้ามองไกลเป็นธรณีกาล ต่อมา การกลับมาหลีกเลี่ยงคู่ที่กลายพันธุ์ ก็จะมีผลระงับกระบวนการวิวัฒนาการอีก โดยดูเหมือนจะยืนยันสมมติฐานดุลยภาพเป็นพัก ๆ บันทึกซากดึกดำบรรพ์ของการเปลี่ยนสภาพทางวิวัฒนาการปกติจะเป็นสปีชีส์ที่อยู่ดี ๆ ก็ปรากฏขึ้น แล้วในที่สุดก็หายไปหลังเกิดเป็นแสน ๆ หรือล้าน ๆ ปี โดยไม่ปรากฏความเปลี่ยนแปลงทางภายนอกในระหว่าง

หากแสดงเป็นกราฟ สปีชีส์ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้สามารถแสดงเป็นเส้นแนวนอน ที่ความยาวแสดงว่าแต่ละสปีชีส์อยู่ได้นานขนาดไหน แนวนอนของเส้นจะระบุความไม่เปลี่ยนแปลงของลักษณะภายนอกของสปีชีส์นั้นในกราฟ ในช่วงที่สปีชีส์หนึ่งยังมีชีวิตอยู่ สปีชีส์ใหม่ ๆ ก็จะปรากฏเป็นระยะ ๆ โดยสุ่ม แต่ละสปีชีส์จะดำรงอยู่เป็นแสน ๆ ปีก่อนจะหายไปโดยที่ไม่ได้เปลี่ยนรูปแบบภายนอก ความสัมพันธ์ระหว่างสปีชีส์ที่อยู่ร่วมกันโดยทั่วไปจะกำหนดไม่ได้ นี่ก็เห็นได้ในแผนภูมิวิวัฒนาการสปีชีส์มนุษย์ตามกาลเวลา เริ่มตั้งแต่มนุษย์แยกออกจากสายพันธุ์ที่ต่อมาวิวัฒนาการเป็นไพรเมตที่ใกล้ชิดสุด คือ ชิมแปนซี

สปีชีส์ต่าง ๆ ของสายพันธุ์มนุษย์ (hominin) ตามลำดับกาลเวลา edit

ดูเพิ่ม

• การสูญพันธุ์
• การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

เชิงอรรถ

1.  

   ring species ในกลุ่ม C

   ในชีววิทยา ring species หมายถึงกลุ่มประชากรเพื่อนบ้านที่อยู่เชื่อมต่อกันเป็นอนุกรม แต่ละชนิดจะสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธ์กับเพื่อนบ้านที่อยู่ติดกัน แต่จะมีกลุ่มประชากรสองกลุ่มในที่สุด (end) ของอนุกรม ซึ่งห่างเกินที่จะผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ได้แม้จะสัมพันธ์กันทางกรรมพันธุ์ กลุ่มในที่สุดเช่นนี้อาจอยู่ในภูมิภาคใกล้ ๆ กัน ดังนั้น จึงเป็นการปิด "วงแหวน"

อ้างอิง

1. "Speciation", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (สัตววิทยา) การเกิดชนิด, การเกิดสปีชีส์
2. Berlocher 1998, p. 3
3. Cook, Orator F. (1906-03-30). "Factors of species-formation". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 23 (587): 506–507. doi:10.1126/science.23.587.506. ISSN 0036-8075. PMID 17789700.
4. Cook, Orator F. (November 1908). "Evolution Without Isolation". The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 42 (503): 727–731. doi:10.1086/279001. ISSN 0003-0147.
5. Via, Sara (2009-06-16). "Natural selection in action during speciation" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 106 (Suppl 1): 9939–9946. doi:10.1073/pnas.0901397106. ISSN 0027-8424. PMC 2702801. PMID 19528641.
6. Baker, Jason M. (June 2005). "Adaptive speciation: The role of natural selection in mechanisms of geographic and non-geographic speciation". Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 36 (2): 303–326. doi:10.1016/j.shpsc.2005.03.005. ISSN 1369-8486. PMID 19260194.
7. Kingsley, David M. (January 2009). "Diversity Revealed: From Atoms to Traits". Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. 300 (1): 52–59. doi:10.1038/scientificamerican0109-52. ISSN 0036-8733.
8. Sulloway, Frank J. (1982-09-30). "The Beagle collections of Darwin's finches (Geospizinae)". Bulletin of the British Museum (Natural History). Zoology. London: British Museum (Natural History). 43 (2): 49–58. ISSN 0007-1498.
9. Mayr 1992, pp. 21-53
10. Endler 1977
11. Tarkhnishvili, David; Murtskhvaladze, Marine; Gavashelishvili, Alexander (August 2013). "Speciation in Caucasian lizards: climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time". Biological Journal of the Linnean Society. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Linnean Society of London. 109 (4): 876–892. doi:10.1111/bij.12092. ISSN 0024-4074.
12. Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species". Proc Biol Sci. 271 (1542): 893–901. doi:10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID 15255043.
13. "Parapatric speciation". University of California Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2017-04-03.
14. Feder, Jeffrey L.; Xianfa Xie; Rull, Juan; และคณะ (2005-05-03). "Mayr, Dobzhansky, and Bush and the complexities of sympatric speciation in Rhagoletis" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 102 (Suppl 1): 6573–6580. doi:10.1073/pnas.0502099102. ISSN 0027-8424. PMC 1131876. PMID 15851672.
15. Berlocher, Stewart H.; Feder, Jeffrey L. (January 2002). "Sympatric Speciation in Phytophagous Insects: Moving Beyond Controversy?". Annual Review of Entomology. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 47: 773–815. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. ISSN 0066-4170. PMID 11729091.
16. Bolnick, Daniel I; Fitzpatrick, Benjamin M (2007), "Sympatric Speciation: Models and Empirical Evidence", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38: 459–487, doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095804CS1 maint: multiple names: authors list (link)
17. Machado, Heather E.; Pollen, Alexander A.; Hofmann, Hans A.; และคณะ (December 2009). "Interspecific profiling of gene expression informed by comparative genomic hybridization: A review and a novel approach in African cichlid fishes". Integrative and Comparative Biology. Oxford, UK: Oxford University Press for the Society for Integrative and Comparative Biology. 49 (6): 644–659. doi:10.1093/icb/icp080. ISSN 1557-7023. PMID 21665847.
18. Fan, Shaohua; Elmer, Kathryn R.; Meyer, Axel (2012-02-05). "Genomics of adaptation and speciation in cichlid fishes: recent advances and analyses in African and Neotropical lineages". Philosophical Transactions of the Royal Society B. London: Royal Society. 367 (1587): 385–394. doi:10.1098/rstb.2011.0247. ISSN 0962-8436. PMC 3233715. PMID 22201168.
19. Niemiller, Matthew L.; Fitzpatrick, Benjamin M.; Miller, Brian T. (May 2008). "Recent divergence with gene flow in Tennessee cave salamanders (Plethodontidae: Gyrinophilus) inferred from gene genealogies". Molecular Ecology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. 17 (9): 2258–2275. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x. ISSN 0962-1083. PMID 18410292.
20. Martens, Koen (May 1997). "Speciation in ancient lakes". Trends in Ecology & Evolution. 12 (5): 177–182. doi:10.1016/S0169-5347(97)01039-2.
21. Joly, E (2011-12-09). "The existence of species rests on a metastable equilibrium between inbreeding and outbreeding. An essay on the close relationship between speciation, inbreeding and recessive mutations". Biology direct. 6: 62. doi:10.1186/1745-6150-6-62. PMC 3275546. PMID 22152499.
22. Feder, Jeffrey L.; Roethele, Joseph B.; Filchak, Kenneth; และคณะ (March 2003). "Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 163 (3): 939–953. ISSN 0016-6731. PMC 1462491. PMID 12663534. สืบค้นเมื่อ 2015-09-07.
23. Berlocher, Stewart H.; Bush, Guy L. (June 1982). "An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny". Systematic Zoology. Taylor & Francis, Ltd., on behalf of the Society of Systematic Biologists. 31 (2): 136–155. doi:10.2307/2413033. JSTOR 2413033.
24. Ridley, Mark. "Speciation - What is the role of reinforcement in speciation?". สืบค้นเมื่อ 2015-09-07. Adapted from Evolution (2004), 3rd edition (Malden, MA: Blackwell Publishing), ISBN 978-1-4051-0345-9.
25. Ollerton, Jeff (September 2005). "Speciation: Flowering time and the Wallace Effect" (PDF). Heridity. London: Nature Publishing Group for The Genetics Society. 95 (3): 181–182. doi:10.1038/sj.hdy.6800718. ISSN 0018-067X. PMID 16077739. สืบค้นเมื่อ 2015-09-07.
26. Rundle, Howard D; Nosil, Patrik (2005), "Ecological speciation", Ecology Letters, 8: 336–352, doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00715.x, the interaction of individuals with their environment during resource acquisitionCS1 maint: multiple names: authors list (link)
27. Schluter, Dolph (2001), "Ecology and the origin of species", Trends in Ecology and Evolution, 16 (7), under ecological speciation, populations in different environments, or populations exploiting different resources, experience contrasting natural selection pressures on the traits that directly or indirectly bring about the evolution of reproductive isolation
28. McKinnon, Jeffrey S; และคณะ (2004), "Evidence for ecology's role in speciation", Nature, 429: 294–298, doi:10.1038/nature02556
29. Schluter, Dolph (2009), "Evidence for Ecological Speciation and Its Alternative", Science, 326: 737–740, greater reproductive isolation repeatedly evolves between independent populations adapting to contrasting environments than between independent populations adapting to similar environments
30. Panhuis, Tami M.; Butlin, Roger; Zuk, Marlene; และคณะ (July 2001). "Sexual selection and speciation" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. Cambridge, MA: Cell Press. 16 (7): 364–371. doi:10.1016/s0169-5347(01)02160-7. ISSN 0169-5347. PMID 11403869.
31. Darwin, Charles; Wallace, AR (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection" (PDF). Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3: 46–50. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x.
32. Darwin, Charles (1859). "4". On the Origin of Species (1st ed.). p. 89.CS1 maint: uses authors parameter (link)
33. Eberhard, W. G. (1985). Sexual Selection and Animal Genitalia. Cambridge, Mass: Harvard University Press.CS1 maint: uses authors parameter (link)
34. Gould, Stephen Jay (1980). "A Quahog is a Quahog.". in: The Panda’s thumb. More reflections in natural history. New York: W. W. Norton & Company. pp. 204–213. ISBN 0-393-30023-4.
35. Maynard Smith 1989, pp. 275-280
36. Darwin 1859
37. Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederic A.; และคณะ (1985-12-21). "Sex and the emergence of species". Journal of Theoretical Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 117 (4): 665–690. doi:10.1016/S0022-5193(85)80246-0. ISSN 0022-5193. PMID 4094459.
38. Koeslag, Johan H. (1990-05-10). "Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour". Journal of Theoretical Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 144 (1): 15–35. doi:10.1016/s0022-5193(05)80297-8. ISSN 0022-5193. PMID 2200930.
39. Koeslag, Johan H. (1995-12-21). "On the Engine of Speciation". Journal of Theoretical Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 177 (4): 401–409. doi:10.1006/jtbi.1995.0256. ISSN 0022-5193.
40. Poelstra, Jelmer W.; Vijay, Nagarjun; Bossu, Christen M.; และคณะ (2014-06-20). "The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 344 (6190): 1410–1414. doi:10.1126/science.1253226. ISSN 0036-8075. PMID 24948738. The Phenotypic Differences between Carrion and Hooded Crows across the Hybridization Zone in Europe are Unlikely to be due to Assortative Mating. — Commentary by Mazhuvancherry K. Unnikrishnan and H. S. Akhila
41. Miller 2013, pp. 177, 395-396
42. Nowak 1999
43. Hiendleder, Stefan; Kaupe, Bernhard; Wassmuth, Rudolf; และคณะ (2002-05-07). "Molecular analysis of wild and domestic sheep questions current nomenclature and provides evidence for domestication from two different subspecies". Proceedings of the Royal Society B. London: Royal Society. 269 (1494): 893–904. doi:10.1098/rspb.2002.1975. ISSN 0962-8452. PMC 1690972. PMID 12028771.
44. Rice, William R.; Salt, George W. (June 1988). "Speciation Via Disruptive Selection on Habitat Preference: Experimental Evidence". The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 131 (6): 911–917. doi:10.1086/284831. ISSN 0003-0147.
45. Rice, William R.; Hostert, Ellen E. (December 1993). "Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. ISSN 0014-3820. JSTOR 2410209.
46. Gavrilets, Sergey (October 2003). "Perspective: Models of Speciation: What Have We Learned in 40 Years?". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 57 (10): 2197–2215. doi:10.1554/02-727. ISSN 0014-3820. PMID 14628909.
47. Dodd, Diane M. B. (September 1989). "reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in Drosophila pseudoobscura". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 43 (6): 1308–1311. doi:10.2307/2409365. ISSN 0014-3820. JSTOR 2409365.
48. Kirkpatrick, Mark; Ravign?, Virginie (March 2002). "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments". The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 159 (S3): S22–S35. doi:10.1086/338370. ISSN 0003-0147. PMID 18707367.
49. Koukou, Katerina; Pavlikaki, Haris; Kilias, George; และคณะ (January 2006). "Influence of Antibiotic Treatment and Wolbachia Curing on Sexual Isolation Among Drosophila melanogaster Cage Populations". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 60 (1): 87–96. doi:10.1554/05-374.1. ISSN 0014-3820. PMID 16568634.
50. Symons 1979
51. Langlois, Judith H.; Roggman, Lori A. (March 1990). "Attractive Faces Are Only Average". Psychological Science. Thousand Oaks, CA: Sage Publications. 1 (2): 115–121. doi:10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x. ISSN 0956-7976.
52. Phadnis, Nitin; Orr, H. Allen (2009-01-16). "A Single Gene Causes Both Male Sterility and Segregation Distortion in Drosophila Hybrids". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 323 (5912): 376–379. doi:10.1126/science.1163934. ISSN 0036-8075. PMC 2628965. PMID 19074311.
53. Ramsey, Justin; Schemske, Douglas W. (November 1998). "Pathways, Mechanisms, and Rates of Polyploid Formation in Flowering Plants". Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 29: 467–501. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. ISSN 1545-2069.
54. Otto, Sarah P.; Whitton, Jeannette (December 2000). "Polyploid Incidence and Evolution". Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 34: 401–437. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401. ISSN 0066-4197. PMID 11092833.
55. Comai, Luca (November 2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 6 (11): 836–846. doi:10.1038/nrg1711. ISSN 1471-0056. PMID 16304599.
56. Wendel, Jonathan F. (January 2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers. 42 (1): 225–249. doi:10.1023/A:1006392424384. ISSN 0167-4412. PMID 10688139.
57. S?mon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (December 2007). "Consequences of genome duplication". Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 17 (6): 505–512. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. ISSN 0959-437X. PMID 18006297.
58. Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E. (2000-06-20). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 97 (13): 7051–7057. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. ISSN 0027-8424. PMC 34383. PMID 10860970.
59. Mavarez, Jes?s; Salazar, Camilo A.; Bermingham, Eldredge; และคณะ (2006-06-15). "Speciation by hybridization in Heliconius butterflies". Nature. London: Nature Publishing Group. 441 (7095): 868–871. doi:10.1038/nature04738. ISSN 0028-0836. PMID 16778888.
60. Sherwood, Jonathan (2006-09-08). "Genetic Surprise Confirms Neglected 70-Year-Old Evolutionary Theory" (Press release). University of Rochester. สืบค้นเมื่อ 2015-09-10.
61. Masly, John P.; Jones, Corbin D.; Mohamed, A. F. Noor; และคณะ (2006-09-08). "Gene Transposition as a Cause of Hybrid Sterility in Drosophila". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 313 (5792): 1448–1450. doi:10.1126/science.1128721. ISSN 0036-8075. PMID 16960009.
62. Minkel, J. R. (2006-09-08). "Wandering Fly Gene Supports New Model of Speciation". Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. ISSN 0036-8733. สืบค้นเมื่อ 2015-09-11.
63. Mayr 1982, p. 273
64. Sepkoski, David (2012). "1. Darwin's Dilemma: Paleontology, the Fossil Record, and Evolutionary Theory". Rereading the Fossil Record: The Growth of Paleobiology as an Evolutionary Discipline. University of Chicago Press. pp. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0. One of his greatest anxieties was that the "incompleteness" of the fossil record would be used to criticize his thory: that the apparent "gaps" in fossil succession could be cited as negative evidence, at the very least, for his proposal that all organisms have descended by minute and gradual modifications from a common ancestor.
65. Stower, Hannah (2013). "Resolving Darwin's Dilemma". Nature Reviews Genetics. 14 (747). doi:10.1038/nrg3614. The near-simultaneous appearance of most modern animal body plans in the Cambrian explosion suggests a brief interval of rapid phenotypic and genetic evolution, which Darwin believed were too fast to be explained by natural selection.
66. Hopf, Frederic A.; Hopf, F. W. (February 1985). "The role of the Allee effect in species packing". Theoretical Population Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 27 (1): 27–50. doi:10.1016/0040-5809(85)90014-0. ISSN 0040-5809.
67. Bernstein & Bernstein 1991
68. Michod 1995
69. Michod 1999
70. Hockey, Dean & Ryan 2005, pp. 176, 193
71. Mayr 1988
72. Williams 1992, p. 118
73. Maynard Smith, John (December 1983). "The Genetics of Stasis and Punctuation". Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 17: 11–25. doi:10.1146/annurev.ge.17.120183.000303. ISSN 0066-4197. PMID 6364957.
74. Clapham, Tutin & Warburg 1952
75. Grant 1971
76. Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (Spring 1977). (PDF). Paleobiology. Boulder, CO: Paleontological Society. 3 (2): 115–151. doi:10.1017/s0094837300005224. ISSN 0094-8373. JSTOR 2400177. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 2014-06-24. สืบค้นเมื่อ 2015-09-15.
77. Laws 2010, pp. 210-215
78. Williams 1992, chpt. 9
79. Eldredge & Gould 1972, chpt. 5
80. Mayr 1954, pp. 157-180
81. Maynard Smith 1989, p. 281
82. Gould 1980, pt. 4, chpt. 18
83. Williams 1974
84. Maynard Smith, John (1964-03-14). "Group Selection and Kin Selection". Nature. London: Nature Publishing Group. 201 (4924): 1145–1147. doi:10.1038/2011145a0. ISSN 0028-0836.
85. Dawkins 1995, chpt. 4
86. Dawkins, Richard (December 1994). . Behavioural and Brain Sciences. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 17 (4): 616–617. doi:10.1017/S0140525X00036207. ISSN 0140-525X. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2006-09-15. สืบค้นเมื่อ 2015-09-15. "Remarks on an earlier article by [Elliot] Sober [sic] and David Sloan Wilson, who made a more extended argument in their recent book Unto Others : The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior"
87. Dennett, Daniel C. (December 1994). . Behavioural and Brain Sciences. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 17 (4): 617–618. doi:10.1017/S0140525X00036219. ISSN 0140-525X. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2007-12-27. "Commentary on Wilson & Sober: Group Selection."
88. Pinker, Steven (2012-06-18). "The False Allure of Group Selection". edge.org. Edge Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2015-09-15.
89. Campbell 1990, pp. 450-451, 487-490, 499-501
90. Ayala 1982, pp. 73-83, 182-190, 198-215
91. McCarthy & Rubidge 2005

แหล่งข้อมูลอื่น

• Ayala, Francisco J. (1982). Population and Evolutionary Genetics. Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 0-8053-0315-4. LCCN 81021623. OCLC 8034790.CS1 maint: ref=harv (link)
• Berlocher, Stewart H. (1998). "Origins: A Brief History of Research on Speciation". ใน Howard, Daniel J.; Berlocher, Stewart H. (บ.ก.). Endless Forms: Species and Speciation. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-510901-5. LCCN 97031461. OCLC 37545522.CS1 maint: ref=harv (link)
• Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Aging, Sex, and DNA Repair. San Diego, CA: Academic Press. ISBN 0-12-092860-4. LCCN 90014467. OCLC 22542921.CS1 maint: ref=harv (link)
• Campbell, Neil A. (1990). Biology (2nd ed.). Redwood City, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 0-8053-1800-3. LCCN 89017952. OCLC 20352649.CS1 maint: ref=harv (link)
• Clapham, Arthur Roy; Tutin, Thomas G.; Warburg, Edmund F. (1952). Flora of the British Isles. Cambridge, UK: Cambridge University Press. LCCN 52008880. OCLC 1084058.CS1 maint: ref=harv (link)
• Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.CS1 maint: ref=harv (link) The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-09-12.
• Dawkins, Richard (1995). River Out of Eden: A Darwinian View of Life. Science Masters Series. New York: Basic Books. ISBN 0-465-01606-5. LCCN 94037146. OCLC 31376584.CS1 maint: ref=harv (link)
• Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). "Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism". ใน Schopf, Thomas J. M. (บ.ก.). Models in Paleobiology. San Francisco, CA: Freeman Cooper & Co. ISBN 0-87735-325-5. LCCN 72078387. OCLC 572084.CS1 maint: ref=harv (link) Reprinted in Eldredge 1985, pp. 193-223
• Eldredge, Niles (1985). Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. New York: Simon & Schuster. ISBN 0-671-49555-0. LCCN 84023632. OCLC 11443805.CS1 maint: ref=harv (link)
• Endler, John A. (1977). Geographic Variation, Speciation, and Clines. Monographs in Population Biology. 10. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-08187-5. LCCN 76045896. OCLC 2645720.CS1 maint: ref=harv (link)
• Gould, Stephen Jay (1980). The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History (1st ed.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-01380-4. LCCN 80015952. OCLC 6331415.CS1 maint: ref=harv (link)
• Grant, Verne (1971). Plant Speciation. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-03208-0. LCCN 75125620. OCLC 139834.CS1 maint: ref=harv (link)
• Hockey, Phil A. R.; Dean, W. Richard J.; Ryan, Peter G., บ.ก. (2005). Roberts Birds of Southern Africa (7th ed.). Cape Town, South Africa: Trustees of the J. Voelcker Bird Book Fund. ISBN 978-0-620-34053-3. LCCN 2006376728. OCLC 65978899.CS1 maint: ref=harv (link)
• Laws, Bill (2010). Fifty Plants that Changed the Course of History. Buffalo, NY: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-798-4. LCCN 2011414731. OCLC 711609823.CS1 maint: ref=harv (link)
• Maynard Smith, John (1989). Evolutionary Genetics. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-854215-1. LCCN 88017041. OCLC 18069049.CS1 maint: ref=harv (link)
• Mayr, Ernst (1954). "Change of Genetic Environment and Evolution". ใน Huxley, Julian; Hardy, Alister C.; Ford, Edmund B. (บ.ก.). Evolution as a Process. London: Allen & Unwin. LCCN 54001781. OCLC 974739.CS1 maint: ref=harv (link)
• Mayr, Ernst (1982). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-36445-7. LCCN 81013204. OCLC 7875904.CS1 maint: ref=harv (link)
• Mayr, Ernst (1988). Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-89665-3. LCCN 87031892. OCLC 17108004.CS1 maint: ref=harv (link)
• Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibrium". ใน Somit, Albert; Peterson, Steven A. (บ.ก.). Dynamics of Evolution: The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences. Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 0-8014-9763-9. LCCN 91055569. OCLC 24374091.CS1 maint: ref=harv (link)
• McCarthy, Terence; Rubidge, Bruce (2005). The Story of Earth & Life: A Southern African Perspective on a 4.6-Billion-Year Journey. Cape Town, South Africa: Struik Publishers. ISBN 1-77007-148-2. LCCN 2006376206. OCLC 62098231.CS1 maint: ref=harv (link)
• Michod, Richard E. (1995). Eros and Evolution: A Natural Philosophy of Sex. Helix Books. Reading, MA: Addison-Wesley. ISBN 0-201-40754-X. LCCN 94013158. OCLC 30625193.CS1 maint: ref=harv (link)
• Michod, Richard E. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-02699-8. LCCN 98004166. OCLC 38948118.CS1 maint: ref=harv (link)
• Miller, William B., Jr. (2013). The Microcosm Within: Evolution and Extinction in the Hologenome. Boca Raton, FL: Universal-Publishers. ISBN 978-1-61233-277-2. LCCN 2013033832. OCLC 859168474.CS1 maint: ref=harv (link)
• Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World (6th ed.). Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-5789-9. LCCN 98023686. OCLC 39045218.CS1 maint: ref=harv (link)
• Symons, Donald (1979). The Evolution of Human Sexuality. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-502535-0. LCCN 78023361. OCLC 4494283.CS1 maint: ref=harv (link)
• Williams, George C. (1974) [Originally published 1966]. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-02357-3. LCCN 65017164. OCLC 8500898.CS1 maint: ref=harv (link)
• Williams, George C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-506933-1. LCCN 91038938. OCLC 228136567.CS1 maint: ref=harv (link)
• Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sunderlands, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-089-2. LCCN 2004009505. OCLC 55078441.CS1 maint: ref=harv (link)
• Grant, Verne (1981). Plant Speciation (2nd ed.). New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-05112-3. LCCN 81006159. OCLC 7552165.CS1 maint: ref=harv (link)
• Marko, Peter B. (2008). "allopatry". ใน J?rgensen, Sven Erik; Fath, Brian (บ.ก.). Encyclopedia of Ecology. 1, A-C (1st ed.). Oxford, UK: Elsevier. pp. 131–138. ISBN 978-0-444-52033-3. LCCN 2008923435. OCLC 173240026.CS1 maint: ref=harv (link)
• Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2. LCCN 63009552. OCLC 899044868.CS1 maint: ref=harv (link)
• Schilthuizen, Menno (2001). Frogs, Flies, and Dandelions: The Making of Species. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-850393-8. LCCN 2001270180. OCLC 46729094.CS1 maint: ref=harv (link)
• White, Michael J. D. (1978). Modes of Speciation. A Series of Books in Biology. San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-0284-3. LCCN 77010955. OCLC 3203453.CS1 maint: ref=harv (link)
• Boxhorn, Joseph (1995-09-01). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2015-09-17.
• "Evidence for speciation". University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-09-17.
• Hawks, John D. (2005-02-09). "Speciation". John Hawks Weblog. สืบค้นเมื่อ 2015-09-17.
• "Speciation". University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2015-09-17.