วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต

วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสีในไพรเมต (อังกฤษ: evolution of color vision in primates) เป็นเหตุการณ์พิเศษในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเคลดยูเธอเรีย แม้บรรพบุรุษสัตว์มีกระดูกสันหลังของไพรเมตจะเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยในจอตา 4 ประเภท (tetrachromacy) แต่บรรพบุรุษที่เป็นสัตว์เลือดอุ่นหากินกลางคืนต่อมา ก็ได้เสียเซลล์รูปกรวย 2 ประเภทไปในยุคไดโนเสาร์ ดังนั้น ปลาใน Infraclass "Teleostei" สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ปีกล้วนแต่เห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด ยกเว้นไพรเมตและสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องบางชนิด ล้วนแต่เห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวยเพียง 2 ประเภท (dichromacy)

ลิงบาบูน

การตอบสนองแบบบรรทัดฐานต่อแสงในสเปกตรัมต่าง ๆ ของเซลล์รูปกรวยที่จอตามนุษย์

ไพรเมตเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท (Trichromacy) ที่ตอบสนองสูงสุดต่อคลื่นแสงสีม่วง (คลื่นสั้น S) สีเขียว (คลื่นกลาง M) และสีเหลือง-เขียว (คลื่นยาว L) โดยมีโปรตีนอ็อปซิน (Opsin) เป็นสารรงควัตถุไวแสง (photopigment) หลักในตา และลำดับ/โครงสร้างของอ็อปซินจะเป็นตัวกำหนดความไวสี/สเปกตรัมต่าง ๆ ของเซลล์รูปกรวย แต่ก็ไม่ใช่ว่า ไพรเมตทั้งหมดจะสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท

ลิงวงศ์ใหญ่ "catarrhinni" ซึ่งรวมลิงโลกเก่าและเอป ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท คือทั้งตัวผู้ตัวเมียมีอ็อปซิน 3 ประเภทที่ไวต่อความยาวคลื่นแสงแบบสั้น กลาง และยาว ส่วนในสปีชีส์เกือบทั้งหมดของลิงโลกใหม่ ตัวผู้ทั้งหมดและตัวเมียพันธุ์แท้ จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์เพียง 2 ประเภท และตัวเมียพันธุ์ผสม จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ซึ่งเป็นภาวะที่นักวิทยาศาสตร์เรียกว่า allelic/polymorphic trichromacy (การเห็นภาพสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทเหตุอัลลีลหรือภาวะพหุสัณฐาน) ในบรรดาลิงโลกใหม่ ลิงสกุล Alouatta (Howler monkey) ปกติจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท

กลไกการเห็นภาพสี

 

การเห็นเป็นปกติของมนุษย์

 

การเห็นเมื่อไม่เห็นสีแดง (เช่นในมนุษย์ที่ตาบอดสีแดง)

ข้อมูลเพิ่มเติม: การเห็นเป็นสี

โดยกรรมพันธุ์แล้ว ไพรเมตสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้ผ่าน 2 กระบวนการ ไพรเมตทั้งหมดมีอ็อปซินแบบ S ที่ยีนออโตโซมบนโครโมโซม 7 เข้ารหัส ส่วนลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni จะมียีนอ็อปซิน 2 ยีนติดกันบนโครโมโซมเอกซ์ ซึ่งเข้ารหัสยีนอ็อปซิน L และ M เทียบกับลิงวงศ์ platyrrhinni ที่มียีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานโดยมีอัลลีลเป็นแบบ M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันบนโครโมโซมเอกซ์ ดังนั้น ลิงตัวผู้ในวงศ์นี้ทั้งหมดจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทเพราะจะมีสารรงควัตถุไวแสงแบบ M หรือ L ที่โครโมโซมเอกซ์เพียงข้างเดียว บวกกับแบบ S ซึ่งเข้ารหัสอยู่บนโครโมโซมที่ต่างกัน แต่เพราะโลคัสที่มีภาวะพหุสัณฐานอาจเข้ารหัสอ็อปซิน M หรือ L ก็ได้ ดังนั้น ลิงตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์ผสม (heterozygous) คือจะมีทั้งอัลลีล M และ L ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ส่วนตัวเมียที่มีโลคัสนี้แบบพันธุ์แท้ (homozygous) คือจะมีอัลลีล M หรือ L เพียงอย่างเดียวเท่านั้น ก็จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ประเภทคล้ายตัวผู้

เหตุใกล้

นักชีววิทยาวิวัฒนาการบางพวกเชื่อว่า สารรงควัตถุไวแสงแบบ L และ M ของลิงวงศ์ใหญ่ catarrhinni และลิงโลกใหม่มีต้นกำเนิดเดียวกันทางวิวัฒนาการ เพราะงานศึกษาระดับโมโลเกุลได้แสดงว่า การตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ทั้ง 3 ประเภทในลิงสองพวกนี้เหมือนกัน มีสมมติฐานที่นิยม 2 อย่าง ซึ่งอธิบายความแตกต่างในการเห็นของไพรเมตที่มีจุดเริ่มทางวิวัฒนาการเดียวกัน

ภาวะพหุสัณฐาน

สมมติฐานแรกเสนอว่า ยีน M และ L ในไพรเมตวิวัฒนาการเกิดขึ้นโดยการไขว้เปลี่ยนของโครโมโซม และการไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันระหว่างโครโมโซมที่มีอัลลีล L และ M ก็อาจมีผลเป็นยีน L และ M ที่มีโลคัสต่างกันบนโครโมโซมเอกซ์ สมมติฐานนี้บังคับว่า ภาวะพหุสัณฐานดังที่พบในลิงวงส์ platyrrhinni จะต้องวิวัฒนาการเกิดก่อนการแยกพันธุ์ระหว่างลิง catarrhinni และลิงโลกใหม่

สมมติฐานเสนอว่า การไขว้เปลี่ยนที่ไม่เท่ากันนี้จะเกิดในลิง catarrhinni หลังจากการแยกพันธุ์จากลิงโลกใหม่ ซึ่งหลังจากการไขว้เปลี่ยนนี้ ลิงในเชื้อสายที่ได้โครโมโซมเอกซ์ข้างหนึ่งที่มีทั้งยีน M และ L จะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท ต่อมาหลังจากนั้น โครโมโซมเอกซ์ที่มีเพียงยีน M หรือ L ที่โลคัสเดียวกันก็จะหายไป ทำให้ลิงทั้งหมดเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเป็นปกติ

การเพิ่มยีน (Gene duplication)

 

แผนภาพของเขตในโครโมโซมก่อนและหลังการเพิ่มยีน (Gene duplication)

สมมติฐานอีกอย่างก็คือ ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซิน ได้เกิดขึ้นในลิงโลกใหม่หลังจากแยกพันธุ์ออกมาแล้ว สมมติฐานเสนอว่า มีการเพิ่มยีนอ็อปซินบนโครโมโซม X ของลิง catarrhinni แล้วยีน M และ L ก็กลายเป็นไม่เหมือนกันต่อมาเนื่องจากการกลายพันธุ์ที่มีผลต่อยีนหนึ่ง และไม่มีผลต่ออีกยีนหนึ่ง ส่วนยีน M และ L ของลิงโลกใหม่ได้เกิดขึ้นผ่านวิวัฒนาการที่ขนานกัน ซึ่งมีผลต่อยีนโลคัสเดียวจนกลายเป็นยีนที่ต่างกัน

นักพันธุศาสตร์ได้ใช้เทคนิค molecular clock เพื่อกำหนดลำดับเหตุการณ์ทางวิวัฒนาการ โดยอนุมานเวลาที่ผ่านไปจากความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ในลำดับดีเอ็นเอ การตรวจลำดับนิวคลีโอไทด์ของยีนอ็อปซินแสดงนัยว่า ความต่างระหว่างอัลลีล 2 อัลลีลของลิงโลกใหม่ (2.6%) น้อยกว่าความต่างระหว่างอัลลีลของลิงโลกเก่า (6.1%) มาก ดังนั้น อัลลีลที่ทำให้เห็นได้ด้วยเซลล์ 3 ประเภทของลิงโลกใหม่จึงน่าจะเกิดหลังการเพิ่มยีนของลิงโลกเก่า

สมมติฐานยังเสนอด้วยว่า ภาวะพหุสัณฐานของยีนอ็อปซินอาจเกิดขึ้นเองมากกว่าครั้งเดียว ผ่านการกลายพันธุ์ที่เบสนิวคลีโอไทด์เดียว (point mutation) และการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงโดยเฉพาะ ๆ ของสารรงควัตถุ (spectral tuning) ที่เหมือนกันระหว่างลิงสองกลุ่ม มีเหตุจากวิวัฒนาการเบนเข้า ถึงแม้ลิงโลกใหม่จะถูกกดดันผ่านกระบวนการที่ทำให้ยีนเหมือน ๆ กัน (gene homogenization) แต่การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทก็ยังรักษาไว้ในลิงตัวเมียแบบพันธุ์ผสม ซึ่งแสดงนัยว่า กรดอะมิโนที่ขาดไม่ได้เพื่อกำหนดอัลลีลเหล่านี้ก็ได้รักษาไว้ด้วยเหมือนกัน

เหตุไกล

ทฤษฎีผลไม้

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ลักษณะสืบสายพันธุ์เช่นนี้ช่วยให้สามารถหาผลไม้สุกได้ง่ายขึ้นในระหว่างต้นไม้ที่มีใบแก่ งานวิจัยได้พบว่า ความต่างของสเปกตรัมระหว่างเซลล์รูปกรวยแบบ L และ M จะเป็นไปตามสัดส่วนการเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีที่สุด งานศึกษาหนึ่งตรวจสเปกตรัมของแสงสะท้อนจากผลไม้และใบไม้ที่ลิงโลกใหม่พันธุ์ Alouatta seniculus กิน แล้วพบว่า ความไวสีของเซลล์แบบ L และ M จะทำให้สามารถเห็นผลไม้ในท่ามกลางใบไม้ได้ดีสุด

ทฤษฎีใบไม้อ่อน

ทฤษฎีนี้เสนอว่า ประโยชน์ของการมีเซลล์รูปกรวยแบบ M และ L ที่รับแสงต่างกันก็เพื่อในช่วงเวลาที่ผลไม้ขาดแคลน เพราะสัตว์จะสามารถระบุหาใบไม้ที่อ่อนและแดงกว่า ซึ่งมีโปรตีนมากกว่า ทำให้อัตรารอดชีวิตสูงขึ้น ทฤษฎีนี้ได้หลักฐานที่แสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเกิดขึ้นดั้งเดิมในแอฟริกา เพราะลูกโพ-ไทร-มะเดื่อและลูกปาลม์ไม่ค่อยมี ดังนั้น ธรรมชาติจึงเพิ่มความกดดันคัดเลือกให้เห็นเป็นสี แต่ทฤษฎีนี้ไม่สามารถอธิบายการคัดเลือกให้มีภาวะพหุสัณฐานในการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในสปีชีส์ที่ไม่ได้มาจากแอฟริกา

สมมติฐานการมองใบไม้ในที่ไกล (Long-Distance Foliage Hypothesis)

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเกิดขึ้นเพื่อปรับตัวแยกแยะวัตถุต่าง ๆ จากพื้นเพที่เป็นใบไม้เมื่อมองจากไกล ๆ เพราะการเห็นเช่นนี้ทำให้มองเห็นพื้นเพเป็นสีและความสว่างในระดับต่าง ๆ มากกว่าเมื่อมองจากที่ไกล

สมมติฐานการมองใบไม้ในที่ใกล้ (Short-Distance Foliage Hypothesis)

สมมติฐานนี้เสนอว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทวิวัฒนาการเพื่อให้สามารถเห็นภาพที่มีความถี่เชิงพื้นที่ต่ำได้ไวขึ้น คือ คุณสมบัติทางพื้นที่-สี ของระบบการเห็นเป็นสีแดง-เขียว อาจได้ปรับให้เหมาะสุดเพื่อตรวจจับวัตถุสีแดงระหว่างใบไม้ที่เป็นสีเขียว ในระยะใกล้ ๆ ปกติพอจะเอื้อมมือไปจับได้

วิวัฒนาการของระบบรับกลิ่น

ประสาทรับกลิ่นอาจเป็นปัจจัยในการคัดเลือกให้เห็นเป็นสี งานศึกษาได้แสดงว่า การเสียยีนตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) อาจเกิดพร้อม ๆ กับการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ในการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท กล่าวอีกอย่างก็คือ เมื่อสามารถได้กลิ่นน้อยลง ซึ่งเป็นสมรรถภาพในการหาอาหารที่สำคัญสุด ความจำเป็นเพื่อมีประสาทสัมผัสอื่นที่ดีขึ้นก็เพิ่มขึ้น และโอกาสการคัดเลือกการกลายพันธุ์เพื่อให้เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท จึงสูงขึ้น นอกจากนั้น การกลายพันธุ์ให้เห็นภาพสีอาจทำให้การสื่อสารทางฟีโรโมนไม่จำเป็น และดังนั้น จึงเป็นเหตุให้สูญสมรรถภาพนี้ไปด้วย

โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว งานวิจัยได้แสดงว่า ความหนาแน่นของตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) จะสัมพันธ์กับการได้การเห็นเป็นภาพสีโดยตรง ถึงกระนั้น งานวิจัยก็แสดงด้วยว่าลิงโลกใหม่สกุล Alouatta ไม่ได้มี pseudogene ซึ่งมีบทบาทในการถ่ายโอนฟีโรโมนเป็นกระแสประสาท (pheromone transduction pathway) เหมือนกับที่มนุษย์และลิงโลกเก่ามี ทำให้ลิงประเภทนี้มีทั้งระบบการสื่อสารด้วยฟีโรโมน และการเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภททั้งในตัวเมียตัวผู้

ดังนั้น การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเพียงอย่างเดียว จึงไม่ได้เป็นเหตุเดียวให้เสียการสื่อสารทางฟีโรโมน แต่จะต้องเกิดจากปัจจัยหลาย ๆ อย่างรวมกัน ถึงกระนั้น งานวิจัยก็ยังแสดงสหสัมพันธ์เชิงผกผันอย่างสำคัญระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์สองอย่างนี้ในสปีชีส์ที่เห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทโดยมาก

 

ลิงกลางคืน (Aotus zonalis) ในประเทศปานามา

 

ลิงช่างหอนคู่หนึ่ง (Alouatta caraya) กำลังหอน

สุขภาพของลูกหลาน

การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท อาจมีประโยชน์ต่อสุขภาพ (และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสม) ของลูกหลาน ผ่านกระบวนการเลือกคู่ผสมพันธุ์ การเห็นด้วยเซลล์แบบ M และ L จะช่วยให้เห็นความอิ่มตัวของออกซิเจนในเลือด จากการสะท้อนแสงที่ผิวหนัง ดังนั้น การเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทในไพรเมตบางสปีชีส์ อาจปรับปรุงสุขภาพของลูกหลาน ซึ่งเพิ่มโอกาสที่การเห็นเช่นนี้จะเป็นส่วนสำคัญของลักษณะปรากฏในสปีชีส์

ความแปลกในลิงโลกใหม่

Aotus และ Alouatta

มีสกุลลิงที่น่าสนใจสองสกุลในบรรดาลิงโลกใหม่ที่แสดงว่า สิ่งแวดล้อมที่มีความกดดันในการคัดเลือกต่างกัน สามารถมีผลต่อการมองเห็นในกลุ่มประชากรสัตว์ได้อย่างไร ยกตัวอย่างเช่น ลิงสกุล Aotus (night monkey = ลิงกลางคืน) ซึ่งได้เสียทั้งสารรงควัตถุไวแสงแบบ S และยีนอ็อปซินแบบพหุสัณฐานที่เข้ารหัสโปรตีน M/L เพราะลิงเหล่านี้หากินกลางคืน ที่การเห็นเป็นสีสำคัญน้อยกว่า ความกดดันเพื่อคัดเลือกการเห็นเป็นสีจึงลดลง

ในนัยตรงกันข้าม ลิงสกุล Alouatta (howler monkey = ลิงช่างหอน) ที่หากินกลางวัน ได้เกิดการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทผ่านการเพิ่มยีน (gene duplication) M/L เมื่อไม่นานนี้ ซึ่งทำให้ลิงทั้งตัวผู้ตัวเมียสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภท โดยโครโมโซมเอกซ์ได้เกิดโลคัส 2 ตำแหน่งสำหรับอัลลีลแบบสีเขียวและแบบสีแดง การเกิดขึ้นใหม่และการแพร่กระจายอย่างเป็นธรรมดา ๆ ของการเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทเช่นนี้แสดงว่า มันให้ข้อได้เปรียบทางวิวัฒนาการแก่ลิง

ลิงช่างหอนอาจเป็นลิงโลกใหม่ที่มีสัดส่วนอาหารเป็นใบไม้มากที่สุด โดยกินผลไม้เป็นส่วนน้อย และใบไม้ที่ลิงกินคือใบอ่อน มีคุณค่าอาหารสูง ย่อยง่าย บ่อยครั้งออกแดง ๆ สามารถเห็นได้ง่ายที่สุดถ้าเห็นในสเปกตรัมแดง-เขียว งานศึกษาในสนามถึงอาหารชอบของลิงแสดงว่า การเห็นเป็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้รับการคัดเลือกเพราะมีประโยชน์ต่อการหาอาหารเป็นใบไม้

ดูเพิ่ม

• วิวัฒนาการของการเห็นเป็นสี
• วิวัฒนาการของตา

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Jacobs, G. H. (2009). "Evolution of colour vision in mammals". Phil. Trans. R. Soc. B. 364 (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656.
2. Arrese, C. A.; Runham, P. B; และคณะ (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)". Proc. Biol. Sci. 272 (1565): 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID 15888411.
3. Weiner, Irving B. (2003). Handbook of Psychology, Biological Psychology. John Wiley & Sons. p. 64. ISBN 978-0-471-38403-8. สืบค้นเมื่อ 2015-01-19. Some 90 species of catarrhine primates...
4. Surridge, A. K.; D. Osorio (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends in Ecol. And Evol. 18 (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
5. Backhaus, Werner G. K.; Kliegl, Reinhold; Werner, John S. (1998-01-01). Color Vision: Perspectives from Different Disciplines. Walter de Gruyter. p. 89. ISBN 978-3-11-080698-4. สืบค้นเมื่อ 2015-01-19.
6. Nathans, J.; D Thomas (1986). "Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green and red pigments". Science. 232 (4747): 193–203. doi:10.1126/science.2937147. PMID 2937147.
7. Lucas, P. W.; Dominy, N. J.; Riba-Hernandez, P.; Stoner, K. E.; Yamashita, N.; Loría-Calderón, E.; Petersen-Pereira, W.; Rojas-Durán, Salas-Pena; R., Solis-Madrigal; S, . Osorio & D., B. W. Darvell (2003). "Evolution and function of routine trichromatic vision in primates". Evolution. 57 (11): 2636–2643. doi:10.1554/03-168. PMID 14686538.
8. Neitz, M.; J. Neitz (1991). "Spectral tuning of pigments underlying red-green color vision". Science. 252 (5008): 971–974. doi:10.1126/science.1903559. PMID 1903559.
9. Hunt, D. M.; Dulai, KS (1998). "Molecular evolution of trichromacy in primates". Vision Research. 38 (21): 3299–3306. doi:10.1016/S0042-6989(97)00443-4. PMID 9893841.
10. Hillis, D. M. (1996). "Inferring complex phytogenies". Nature. 383 (6596): 130–131. doi:10.1038/383130a0. PMID 8774876.
11. Shyue, S. K.; D. Hewett-Emmett (1995). "Adaptive evolution of color vision genes in higher primates". Science. 269 (5228): 1265–1267. doi:10.1126/science.7652574. PMID 7652574.
12. Mollon, J. D.; Estevez, O (1990). The two subsystems of colour vision and their role in wavelength discrimination. Found in: Vision—Coding and Efficiency. Cambridge, UK: Cambridge University Press. pp. 119–131.
13. Osorio, D. (1996). "Colour vision as an adaptation to frugivory in primates". Royal Society of London: Biological Sciences.
14. Regan, B. (1998). "Frugivory and colour vision in Alouatta seniculus, a trichromatic platyrrhine monkey". Vision Research. 38: 3321–3327. doi:10.1016/S0042-6989(97)00462-8.
15. Dominy, NJ; Svenning, J; Li, W (2003). "Historical contingency in the evolution of primate color vision". Journal of Human Evolution. 44 (1): 25–45. doi:10.1016/S0047-2484(02)00167-7.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
16. Sumner, P. (2000). "Catarrhine photopigments are optimized for detecting targets against a foliage background". Journal of Experimental Biology.
17. Párraga, C. A. (2002). "Spatiochromatic properties of natural images and human vision". Current Biology.
18. Gilad, Y. (2004). "Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates". PLoS Biology.
19. Webb, D. M. (2004). "Genetic evidence for the coexistence of pheromone perception and full trichromatic vision in howler monkeys". Molecular Biology and Evolution.
20. Changizi, M. (2006). "Bare skin, blood and the evolution of primate colour vision". Biology Letters.
21. Sussman, Robert W (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (Revised First ed.). Boston, MA: Pearson Custom Publ. p. 133. ISBN 0-536-74364-9.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Yokoyama, Shozo; Xing, Jinyi; Liu, Yang; Faggionato, Davide; Altun, Ahmet; Starmer, William T (2014-12-18). "Epistatic Adaptive Evolution of Human Color Vision". PLoS Genetics. 10 (12): e1004884. doi:10.1371/journal.pgen.1004884. PMC 4270479. PMID 25522367.CS1 maint: uses authors parameter (link)