เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (อังกฤษ: gamma motor neuron, γ motor neuron, gamma motoneuron) เป็นเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (lower motor neuron) ชนิดหนึ่งที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการหดเกร็งกล้ามเนื้อ เป็นเส้นใยประสาทนำออก 30% ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ มันไม่เหมือนกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา เพราะไม่ได้ทำให้กล้ามเนื้อหดเกร็งหรือคลายตัวโดยตรง แต่มันมีบทบาทสำคัญในการรักษากระสวยกล้ามเนื้อ (muscle spindle) ให้ตึง ซึ่งมีผลให้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาดำรงการส่งกระแสประสาททำให้กล้ามเนื้อหดเกร็ง เซลล์มีบทบาทปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อ ซึ่งเป็นตัวรับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อ แอกซอนของเซลล์มีปลอกไมอีลิน จึงทำให้สามารถส่งกระแสประสาทด้วยความเร็วระหว่าง 4-24 เมตรต่อวินาที ซึ่งเร็วกว่าแอกซอนที่ไม่มีปลอกอีลินอย่างสำคัญ แต่ก็ยังเล็กกว่า (และนำกระแสประสาทได้ช้ากว่า) ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางเพียง 5 ไมโครเมตร เหมือนกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ตัวเซลล์ (soma) อยู่ที่ anterior grey column ของไขสันหลัง มันได้กระแสประสาทจาก reticular formation ซึ่งเป็นส่วนของพอนส์ในก้านสมอง

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (Gamma motor neuron)
กระสวยกล้ามเนื้อ (muscle spindle) พร้อมกับเส้นใยประสาทสั่งการแกมมา และเส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia
ตัวระบุ
MeSH	D009047
นิวโรเล็กซ์ ID	sao1438006234
FMA	83660
ศัพท์กายวิภาคศาสตร์ของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

ข้อมูลคร่าว ๆ เกี่ยวกับระบบกล้ามเนื้อ

Muscle spindle

ดูบทความหลักที่: Muscle spindle

กระสวยกล้ามเนื้อ (muscle spindle) เป็นตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อที่ช่วยส่งข้อมูลให้แก่ไขสันหลังและสมองว่าส่วนต่าง ๆ ของร่างกายอยู่ที่ไหนในปริภูมิ (เป็นการรับรู้อากัปกิริยา) และว่า แขนขากำลังเคลื่อนไหวเร็วเท่าไรภายในปริภูมินั้น ๆ มันเป็นตัวรับแรงกลเพราะตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อและส่งข้อมูลการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ ความไวในการตรวจจับความยาวกล้ามเนื้อจะปรับด้วย fusimotor neuron ซึ่งก็คือ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาและบีตา กระสวยกล้ามเนื้อมีองค์ประกอบเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อ 3 ชนิดคือ dynamic nuclear bag fiber (bag₁ fibers), static nuclear bag fiber (bag₂ fiber) และ nuclear chain fiber

ประเภทเซลล์ประสาทสั่งการล่าง

ดูบทความหลักที่: เซลล์ประสาทสั่งการล่าง

กระสวยกล้ามเนื้อได้เส้นประสาทจากทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (เพื่อให้ข้อมูลการรับรู้อากัปกิริยา) และเซลล์ประสาทสั่งการ (เพื่อปรับความไวความยาวกล้ามเนื้อของกระสวย) มีเซลล์ประสาทสั่งการ 3 ชนิดที่มีบทบาทหดเกร็งกล้ามเนื้อ คือ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา และเซลล์ประสาทสั่งการบีตา เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งมีจำนวนมากที่สุดมีบทบาทโดยตรงในการหดเกร็งกล้ามเนื้อ และส่งเส้นประสาทไปยัง extrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวย) ส่วนเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งเส้นประสาทไปยัง intrafusal muscle fiber (เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวย) เท่านั้น และเซลล์ประสาทสั่งการบีตาซึ่งมีจำนวนน้อยมาก ส่งเส้นประสาทไปยังทั้ง extrafusal muscle fiber และ intrafusal muscle fiber แม้จะยังไม่ชัดเจนว่าเซลล์ประสาทสั่งการบีตามีหน้าที่อย่างไร เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟามีเป็นจำนวนมากและมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา

Fusimotor system

ระบบประสาทกลางควบคุมความไวของกระสวยกล้ามเนื้อด้วยระบบ fusimotor system (ระบบสั่งการกระสวย) ซึ่งประกอบด้วยกระสวยกล้ามเนื้อและเซลล์ประสาท fusimotor ซึ่งก็คือ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาและเซลล์ประสาทสั่งบีตา แต่เพราะเซลล์ประสาทสั่งการบีตาส่งเส้นใยประสาทไปยังทั้ง extrafusal muscle fiber และ intrafusal muscle fiber จึงอาจเรียกอย่างเฉพาะเจาะจงกว่าว่า skeletofusimotor neuron เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเป็นตัวส่งกระแสประสาทนำออกจากระบบประสาทกลางของ fusimotor system ในนัยกลับกัน กระสวยกล้ามเนื้อเป็นตัวส่งข้อมูลความยาวกล้ามเนื้อไปยังไขสันหลังและสมอง

stretch reflex

stretch reflex เป็นรีเฟล็กซ์หดเกร็งกล้ามเนื้อผ่านไซแนปส์เดียวที่ตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อ เป็นการคงความยาวของกล้ามเนื้อโครงร่างโดยอัตโนมัติ คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด ตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle (กระสวยกล้ามเนื้อ) ก็จะยืดด้วยแล้วเพิ่มการส่งกระแสประสาท ซึ่งเพิ่มการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาอันส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน แล้วทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อหดเกร็ง เป็นการต้านการยืดกล้ามเนื้อ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาควบคุมว่ารีเฟล็กซ์นี้ไวแค่ไหนโดยหดเกร็งหรือคลายเส้นใยกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ

การทำงาน

วิถีประสาทต่าง ๆ จากสมองโดยมากเป็นตัวควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา ซึ่งทำให้สมองสามารถปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงเป็นการปรับความไวของ stretch reflex ให้เหมาะสมในการดำรงกิริยาท่าทางของร่างกาย

ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา คือ

• กระแสประสาทจากส่วนต่าง ๆ ของสมอง ซึ่งมีผลต่อความไวของกระสวยประสาทและต่อ stretch reflex เพื่อให้ระบบประสาทสามารถรักษาท่าทางของร่างกายได้
• ความวิตกกังวล เช่น stretch reflex ที่มีมากเกินในคนไข้
• การเคลื่อนไหวที่ไม่ได้คาดหมาย
• การกระตุ้นผิวหนัง โดยเฉพาะด้วยตัวกระตุ้นอันตราย ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อคู้เพิ่มขึ้น กล้ามเนื้อเหยียดลดลง และมีผลตรงกันข้ามที่แขนขาอีกข้างหนึ่ง
• Jendrassik maneuver ทำให้รีเฟล็กซ์เข่าแรงขึ้น ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเนื่องกับความรู้สึกจากมือ

การกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและแกมมาให้ทำงานพร้อมกัน

เมื่อระบบประสาทกลางสั่งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาให้ส่งกระแสประสาท มันก็สั่งเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาให้ทำด้วยเช่นกัน ซึ่งดำรงความตึงของกระสวยกล้ามเนื้อ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า alpha gamma co-activation เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ของกระสวยกล้ามเนื้อซึ่งหดเกร็งได้จะอยู่ที่ส่วนสุดทั้งสองของกระสวยเท่านั้น นี่ไม่เหมือนกับเส้นใยกล้ามเนื้อธรรมดาคือ extrafusal muscle fiber กระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อของกระสวยหดตัว ทำให้ส่วนกลางของกระสวยตึงขึ้น และรักษาความไวรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อของกระสวย

ถ้าไม่ได้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา กระสวยกล้ามเนื้อก็จะหย่อนยิ่งขึ้น ๆ เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งมากขึ้น ซึ่งทำให้กระสวยกล้ามเนื้อไม่สามารถตรวจจับการยืดของกล้ามเนื้ออย่างแม่นยำเพราะมันหย่อนมาก แต่เพราะกระตุ้นให้ทำงานพร้อมกัน เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะตึงตามเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นตัวออกแรงของกล้ามเนื้อจริง ๆ กระสวยได้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia ซึ่งดำเนินไปยุติที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา การดึงกระสวยกล้ามเนื้อให้ตึงจึงทำให้เส้นใยประสาทสามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงการยืดกล้ามเนื้อแม้เล็กน้อยได้

Gamma bias

Gamma bias หมายถึงการทำงานที่มีอย่างสม่ำเสมอของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา เพราะเซลล์ประสาทที่เล็กกว่าต้องได้การกระตุ้นในระดับที่น้อยกว่าเพื่อให้ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในการส่งกระแสประสาทเทียบกับเซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่า ดังนั้น เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งเล็กกว่าเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา จึงมีโอกาสส่งกระแสประสาทมากกว่า ซึ่งก่อสถานการณ์ที่มีเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาค่อนข้างน้อยที่ส่งสัญญาณ แต่เซลล์ประสาทสั่งการแกมมากลับส่งสัญญาณอย่างต่อเนื่อง เป็นสถานการณ์ที่การยืดกล้ามเนื้อหรือการออกแรงไม่มีจริง ๆ ความไวของปลายประสาทรับความรู้สึก (คือปลายประสาทปฐมภูมิ Ia และทุติยภูมิ II) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะขึ้นอยู่กับระดับ gamma bias ซึ่งก็คือระดับการส่งกระแสประสาทเป็นพื้นหลังของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา

ประเภท

สถิต

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตส่งเส้นประสาทไปยัง static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber ทั้งสองเป็นส่วนของ intrafusal muscle fiber นิวเคลียสของ nuclear chain fiber จัดเป็นแถวตามยาว ซึ่งให้ชื่อแก่มัน เทียบกับ nuclear bag fiber ซึ่งมีนิวเคลียสจุกอยู่ที่ตรงกลาง อัตราส่วนของ nuclear chain fiber ต่อ nuclear bag fiber อยู่ที่ประมาณ 2:1 เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตเพิ่มอัตราการส่งกระแสประสาทของพวกมันเมื่อตอบสนองต่อความยาวกล้ามเนื้อในระดับต่าง ๆ และควบคุมความไวสถิตของ stretch reflex ในแมว เซลล์ประสาทแกมมาแบบสถิตทำงานเพิ่มขึ้นเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายเร็วขึ้นหรือยากขึ้น เช่น จากนอน เป็นยืน เป็นเดินเร็วหรือเดินบนราว แต่ในมนุษย์ การควบคุมเซลล์ประสาทแกมมาแบบสถิตและแบบพลวัตอย่างเป็นอิสระจากกันและกันยังไม่ชัดเจน

พลวัต

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตส่งเส้นใยประสาทไปยัง dynamic nuclear bag fiber (bag1 fiber) ซึ่งเล็กกว่า static nuclear bag fiber เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเช่นนี้ สามารถเพิ่มความไวการรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อของเซลล์ประสาทรับความรู้สีก Ia ก็เพราะ dynamic nuclear bag fiber ก็ได้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia ด้วย การส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตจึงเพิ่มความตึงของ dynamic nuclear bag ทำให้เส้นใยประสาท Ia ใกล้ถึงขีดเริ่มส่งกระแสประสาทมากขึ้น คือมันเปลี่ยนความไวของกระสวยกล้ามเนื้อโดยเพิ่มระดับกระแสประสาทเมื่อตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนความยาวกล้ามเนื้อ แทนที่จะเพิ่มระดับกระแสประสาทเมื่อส่งข้อมูลเกี่ยวกับความยาวเท่านั้นเหมือนกับที่ static gamma motor neuron ทำ ในแมว เซลล์ประสาทแกมมาแบบพลวัตทำงานเพิ่มขึ้นเมื่อเคลื่อนไหวอย่างเร็ว หรือยาก หรืออยู่ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน เช่น เมื่อเดินเร็ว เมื่อเดินบนราว หรือเมื่อถูกอุ้ม แต่ในมนุษย์ การควบคุมเซลล์ประสาทแกมมาแบบสถิตและแบบพลวัตอย่างเป็นอิสระจากกันและกันยังไม่ชัดเจน

ความแตกต่างของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตกับแบบพลวัต

	เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาสถิต	เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพลวัต
ส่งปลายประสาทไปยัง	static nuclear bag2 fibers และ nuclear chain fibers	dynamic nuclear bag1 fibers
ผลต่อใยประสาทรับความรู้สึก	เพิ่มระดับการตอบสนองอย่างต่อเนื่องของใยประสาทรับความรู้สึกทั้งสองสำหรับความยาวกล้ามเนื้อทุกขนาด ลดการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ ทำให้ใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิไม่หยุดส่งกระแสประสาทเมื่อกล้ามเนื้อเลิกยืดตัว	เพิ่มระดับการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ ไม่มีผลต่อการตอบสนองของใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ
(แมว) ใช้เมื่อ	ขยับตัวในทุกระดับ ทำงานเพิ่มเมื่อขยับตัวเร็วขึ้นหรือยากขึ้น	ขยับตัวที่เร็วหรือยากโดยตอบสนองมากขึ้นเมื่อเร็วหรือยากขึ้น ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน (เช่นคนอุ้ม)

อิทธิพลของ nuclear chain fiber

ผลของเส้นใยกล้ามเนื้อ nuclear chain fiber ต่อเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิก็คือขับให้ส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเชิงเส้นจนถึงความถี่ราว ๆ 60 เฮิรตซ์ แต่มากกว่านั้นกระแสประสาทจะเริ่มไม่เป็นระเบียบ ส่วน nuclear bag₂ fiber จะทำให้ส่งกระแสประสาทเบื้องต้นเพิ่มอย่างรวดเร็วแต่ก็ลดอัตราลงเมื่อปลายรับความรู้สึกเริ่มปรับตัว เส้นใยกล้ามเนื้อนี้ยังลดความไวเชิงพลวัตของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ (Ia afferent) และบางครั้งยังลดความไวการรับรู้ความยาวอีกด้วย ส่วน nuclear bag₁ fiber มีผลเพิ่มทั้งความไวความยาวและความไวเชิงพลวัตของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ เชื่อว่า เส้นใยประสาทนำเข้าทุติยภูมิมีหน้าที่ตรวจจับความยาวและการหดเกร็งของเส้นใย nuclear chain fibers ที่ข้างทั้งสอง เพราะการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตทั้งกระตุ้นเส้นใยประสาทนำเข้าและเพิ่มความไวการตรวจจับความยาวของมัน เส้นใยกล้ามเนื้อ bag₁ และ bag₂ ได้เส้นประสาทน้อยมากจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ ดังนั้น การกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อเหล่านั้นมีผลน้อยต่อการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ

พัฒนาการ

ในตัวอ่อน เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพัฒนามาจาก basal plate ของ neural tube ส่วนด้านล่าง (ventral) ต่อจาก sulcus limitans เซลล์ประสาทแกมมาจะพัฒนาคล้ายกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาในเบื้องต้น

โปรตีน sonic hedgehog (ยีน Shh) สำคัญในกระบวนการพัฒนาการ แกนสันหลัง (notochord) เป็นตัวหลั่งโปรตีนออกให้มีความเข้มข้นเป็นเกรเดียนต์ นอกจากโปรตีนนี้โมเลกุลบ่งชี้ (molecular marker) และ transcription factor อื่น ๆ ก็มีบทบาทเปลี่ยนสภาพเซลล์ประสาทสั่งการให้กลายเป็นเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาโดยเฉพาะ

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเหมือนกับเซลล์อื่นคือจะแสดงออก genetic marker โดยเฉพาะ ๆ เมื่อสัตว์เกิด Glial cell line-derived neurotrophic factor (GDNF) ที่มาจากกระสวยกล้ามเนื้อก็ต้องมีด้วยเพื่อให้รอดชีวิตได้หลังเกิด ตัวอ่อนหนูวันที่ 17.5 จะเริ่มหลั่งโปรตีน Wnt7A เป็นโมเลกุลส่งสัญญาณ (signaling molecule) โดยเฉพาะในเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา เป็นโมเลกุลแรกสุดในเซลล์ที่แยกมันจากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา

อนึ่ง ตัวรับเซโรโทนิน 1d (serotonin receptor 1d คือ 5-ht 1d) ได้สรุปว่าเป็นตัวบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาชนิดใหม่ที่ทำให้นักวิจัยแยกแยะเซลล์ประสาทสั่งการล่างชนิดต่าง ๆ ได้ หนูที่ไร้ตัวรับเซโรโทนิน 1d มีรีเฟล็กซ์แบบมีไซแนปส์เดียว (คือ มี reflex arc ซึ่งมีแค่เซลล์ประสาทรับความรู้สึกเดียวกับเซลล์ประสาทสั่งการเดียว) จำนวนลดลง ซึ่งอาจเกิดจากการตอบสนองที่ลดลงของเซลล์ประสาทสั่งการต่อตัวกระตุ้นความรู้สึก อนึ่ง หนูที่มียีนถูกน๊อกเอาท์ (knockout) ไม่ให้มีตัวรับเซโรโทนินปรากฏกว่าทรงตัวได้ดีกว่าบนม้าขวาง (ราว) ซึ่งอาจแสดงว่า เซลล์ประสาทสั่งการที่ทำงานตอบสนองเส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ (Ia) ในระดับที่ลดลงในช่วงที่เคลื่อนไหวอาจลดการส่งกระแสประสาทสั่งการและลดการออกแรงกล้ามเนื้อเกิน

โมเลกุลบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาอีกอย่างหนึ่งเป็น transcription factor คือ Err3 ซึ่งเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแสดงออกในระดับสูง แต่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาแสดงออกน้อยมาก ในนัยตรงกันข้าม เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟามี neuronal DNA binding protein คือ NeuN มากกว่าอย่างสำคัญ

osteopontin ซึ่งเป็นโปรตีนที่แสดงออกในกระดูก (จึงมีคำอุปสรรคเป็น "osteo-") ก็เป็นสารบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาด้วย ซึ่งก็ช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถแยกแยะเซลล์ประสาทสั่งการทั้งสอง งานศึกษาหนึ่งได้สรุปเช่นนี้เพราะ osteopontin มีอยู่ในเซลล์ตัวใหญ่กว่า จึงระบุว่าเป็นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเพราะมีตัวเซลล์ใหญ่กว่าเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา

ความตึงกล้ามเนื้อ (tone)

แม้กล้ามเนื้ออาจคลายตัวได้ทั้งหมด แต่โดยทั่วไปก็จะมีความตึงระดับพัก นี่เรียกว่า ความตึงกล้ามเนื้อ (muscle tone) โดยเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเป็นผู้ดำรงรักษา เพื่อรักษาท่าทางและช่วยให้เคลื่อนไหวได้เร็วกว่า เพราะถ้ากล้ามเนื้อคลายตัวทั้งหมด เซลล์ประสาทก็จะต้องส่งกระแสประสาทมากกว่าเมื่อต้องออกแรง

แรงตึงในกล้ามเนื้อขึ้นอยู่โดยหลักกับกระแสประสาทระดับพักของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาก็มีบทบาทผ่านผลของมันต่อ intrafusal muscle fiber คือ intrafusal muscle fiber ก่อกระแสประสาทระดับพักที่เส้นใยประสาทนำเข้า Ia ซึ่งก็ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาส่งกระแสประสาทอย่างสม่ำเสมอ

ความตึงกล้ามเนื้อยังอาจมาจากการส่งกระแสประสาทแบบ tonic ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาอีกด้วย โดยเซลล์ได้การกระตุ้นจาก reticular formationในสมอง ซึ่งยืดกระสวยกล้ามเนื้อ ซึ่งก็กระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา แล้วในที่สุดทำให้กล้ามเนื้อหดเกร็งเป็นบางส่วน

การทำงานผิดปกติ

ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวน้อย (hypotonia) อาจเกิดเพราะความเสียหายต่อเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา หรือต่อเส้นใยประสาทนำเข้า Ia ที่ส่งข้อมูลความรู้สึก ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อตึงตัวน้อยลง ภาวะตรงกันข้าม คือ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) อาจเป็นเพราะความเสียหายต่อวิถีประสาทที่ส่งจากสมองมาสุดที่ไขสันหลัง ซึ่งเพิ่มความตึงตัวกล้ามเนื้อเพราะเพิ่มการตอบสนองของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาต่อกระแสประสาทจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึก Ia

การหดเกร็งกล้ามเนื้อ/กล้ามเนื้อกระตุกอาจเกิดจากความไม่สมดุลของการส่งกระแสประสาทระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมา คือ อันใดอันหนึ่งส่งกระแสประสาทเกิน ความไม่สมดุลเกิดจากข้อมูลที่ไม่แม่นยำจากกระสวยกล้ามเนื้อ คือเซลล์ประสาทรับความรู้สึกส่งข้อมูลที่ผิดพลาดไปยังสมองและไขสันหลัง ยกตัวอย่างเช่น ถ้าคนไข้มีเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่ทำงานเกิน ก็จะทำให้ร่างกายฝืนการเคลื่อนไหวเพราะเหตุภายนอก (เช่น คนอื่นทำให้เคลื่อน) มากเกิน เป็นภาวะที่อาจเรียกว่า ภาวะหดเกร็ง (spasticity) ซึ่งมักพบในบุคคลที่มีระบบประสาทชั้นสูงกว่าเสียหายโดยมีผลต่อวิถีประสาทที่ส่งจากสมองลงมายังไขสันหลัง ซึ่งบางครั้งทำให้ gamma bias (เป็นการส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาบางกลุ่ม) มากหรือน้อยกว่าปกติ สำหรับคนไข้ที่มีเกิน ปลายประสาทรับความรู้สึกภายในกระสวยกล้ามเนื้อก็จะส่งกระแสประสาทเกินทำให้กล้ามเนื้อเกร็งตัวเกินกว่าเหมาะสม ซึ่งอาจก่อภาวะหดเกร็งตามที่ว่า

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาช่วยรักษากระสวยกล้ามเนื้อให้ตึง เป็นการปรับความไวของมัน ดังนั้น ถ้าเซลล์ไม่ส่งกระแสประสาทอย่างสมควร กล้ามเนื้ออาจเคลื่อนไหวได้ไม่ดี โดยจะมีผลต่อการทำงานละเอียด ๆ เช่นที่ทำด้วยนิ้วและตามากที่สุด เพราะกระสวยกล้ามเนื้อที่ไม่ตึงจะขัดขวางไม่ให้มันรับรู้การยืดของกล้ามเนื้อ ซึ่งก็หมายความว่า จะเคลื่อนไหวอย่างแม่นยำไม่ได้ รอยโรคที่วิถีประสาทซึ่งส่งลงมาที่เซลล์ประสาทสั่งการล่างของแขน จะทำให้คนไข้ไม่สามารถทำการที่ละเอียดอ่อนได้

ในคลินิก สามารถตรวจบุคคลที่มี gamma gain เกินหรือน้อยเกินไปโดยขยับแขนของคนไข้ gamma gain เป็นกระบวนการที่ความเร่ง ความเร็ว และความยาวของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นอย่างสมดุล ทำให้สามารถเคลื่อนไหวอย่างแม่นยำได้ในสถานการณ์ที่สมควร ถ้าสามารถงอแขนคนไข้ที่ข้อศอกไป ๆ มา ๆ ได้ยาก คนไข้เรียกว่ามี gamma gain เกิน และถ้างอได้ง่ายเกิน คนไข้เรียกว่ามี gamma gain น้อยเกิน

ออสซิลโลสโคปสามารถใช้วัดศักยะงานของแอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพื่อประเมินการทำงานของกล้ามเนื้อโดยทั่วไป ถึงแม้จะไม่สามารถแยกแยะระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมา แต่ก็ช่วยให้เห็นว่าเซลล์ประสาทสั่งการทำงานปกติดีหรือไม่ ถ้ามีกระแสประสาทจากสมองในอัตราน้อยลง เซลล์ประสาทสั่งการจำนวนน้อยลงและขนาดเล็กลงจะทำงาน ทำให้กล้ามเนื้ออกแรงได้น้อย ซึ่งเห็นได้ด้วยออสซิลโลสโคปเพราะมียอดตามแกนวายที่ต่ำกว่า

เชิงอรรถ

1. reticular formation เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันโดยอยู่กระจายไปทั่วก้านสมอง เป็นส่วนที่มีกายวิภาคไม่ชัดเจนเพราะรวมเซลล์ประสาทที่อยู่ในส่วนต่าง ๆ ของสมอง reticular formation มีบทบาทสำคัญยิ่งในการดำรงรักษาความตื่นตัวทางพฤติกรรมและความรู้สึกตัว หน้าที่รวมทั้งการปรับควบคุมและหน้าที่ทาง premotor เซลล์ประสาทด้านหน้า (rostral) โดยหลักมีหน้าที่ในการปรับควบคุม และเซลล์ประสาทด้านหลังโดยมากมีหน้าที่ทาง premotor
2. ในสัตว์มีแกนสันหลังที่กำลังพัฒนา (รวมทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลัง) ท่อประสาท (neural tube) เป็นส่วนตั้งต้น (precursor) ของระบบประสาทกลางซึ่งก็คือสมองกับไขสันหลัง โดยร่องประสาท (neural groove) จะค่อย ๆ ลึกขึ้นและส่วนทบประสาท (neural fold) จะงอกขึ้น ๆ จนกระทั่งมาบรรจบเชื่อมกันตรงกลางเป็นการปิดร่องให้เป็นท่อประสาท ในตัวอ่อนมนุษย์ในครรภ์ ท่อประสาทจะปิดกันอย่างนี้ปกติภายใน 4 อาทิตย์ (วันที่ 28 หลังปฏิสนธิ) กำแพงนอกสุด (ectodermal wall) ของท่อจะเป็นโครงพื้นฐานของระบบประสาท ช่องตรงกลางของท่อก็คือ neural canal
3. ในสาขาอณูชีววิทยา transcription factor หรือ sequence-specific DNA-binding factor เป็นโปรตีนที่ควบคุมอัตราการถอดรหัสข้อมูลพันธุกรรมจากดีเอ็นเอให้เป็นเอ็มอาร์เอ็นเอโดยเข้าจับกับลำดับดีเอนเอโดยเฉพาะ ๆ
4. DNA-binding protein เป็นโปรตีนที่ประกอบด้วย DNA-binding domain และดังนั้น จึงมีสัมพรรคภาพ (affinity) แบบโดยเฉพาะหรือโดยทั่วไปกับดีเอ็นเอแบบเส้นเดี่ยวหรือเส้นคู่
5. ในสาขาสรีรวิทยา คำว่า tonic หมายถึงการตอบสนองทางสรีรภาพที่ช้าและอาจมีหลายระดับ คำนี้มักใช้ตรงข้ามกับการตอบสนองอย่างรวดเร็ว ยกตัวย่างเช่น กล้ามเนื้อแบบ tonic เทียบกับกล้ามเนื้อธรรมดาซึ่งกระตุกได้เร็วกว่า หรือปลายประสาทรับความรู้สึกแบบ tonic ซึ่งเทียบกับปลายประสาทแบบ phasic ซึ่งตอบสนองได้เร็วกว่า

อ้างอิง

1. "motor neuron", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (วิทยาศาสตร์) เซลล์ประสาทสั่งการ
2. Hunt, C (1951). "The reflex activity of mammalian small-nerve fibres". Journal of Physiology. 115 (4): 456–469.CS1 maint: uses authors parameter (link)
3. Saladin (2018), The Muscle Spindle, pp. 494-495
4. Andrew, BL; Part, NJ (1972). "Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat". Q J Exp Physiol Cogn Med Sci. 57: 213–225.CS1 maint: uses authors parameter (link)
5. Russell, NJ (1980). "Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat". J Physiol. 298: 347–360.CS1 maint: uses authors parameter (link)
6. Burke, D; Skuse, NF; Stuart, DG (1979). "The regularity of muscle spindle discharge in man". Journal of Physiology. 291: 277–290.CS1 maint: uses authors parameter (link)
7. Burke, RE; Strick, PL; Kanda, K และคณะ (1977). "Anatomy of medial gastrocnemius and soleus motor nuclei in cat spinal cord". Journal of Neurophysiology. 40 (3): 667–80. Explicit use of et al. in: |authors= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
8. Barrett et al (2010), CONTROL OF γ-MOTOR NEURON DISCHARGE, p. 161
9. Butler, M.E. (1985). "Spasticity: A consideration in rehabilitation of the elderly". Rehabilitation Nursing. 10 (3): 14–19.CS1 maint: uses authors parameter (link)
10. Sircar, Sabiyasachi (2008). Principles of Medical Physiology. Thieme. p. 660.CS1 maint: uses authors parameter (link)
11. Pearson & Gordon (2013), Gamma Motor Neurons Adjust the Sensitivity of Muscle Spindles, pp. 802-804
12. Barrett et al (2010), Structures of Muscle Spindles, pp. 158-159
13. Boyd, I (1980). Taylor, A; Prochazka, A (บ.ก.). The action of the three types of intrafusal fiber in isolated cat muscle spindles on the dynamic and length sensitivities of primary and secondary sensory endings. Muscle Receptors and Movement. London: MacMillan. pp. 17–32.CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: uses editors parameter (link)
14. "Transcription factors: an overview". 1997. PMID 9570129. Cite journal requires |journal= (help)
15. "Too many transcription factors: positive and negative interactions". 1990. PMID 2128034. Cite journal requires |journal= (help)
16. Shneider, N; Brown, M; Smith, C และคณะ (2009). "Gamma motor neurons express distinct genetic markers at birth and require muscle spindle-derived GDNF for postnatal survival". Neural Development. 4 (42). Explicit use of et al. in: |authors= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
17. Ashrafi, S; Lalancette-Herbert, M; Friese, A และคณะ (2012). "Wnt7A identifies embryonic gamma motor neurons and reveals early postnatal dependence of gamma motor neurons on a muscle spindle derived signal". Journal of Neuroscience. 32 (25): 8725–31. Explicit use of et al. in: |authors= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
18. Enjin, A; Leao, K; Mikulovic, S และคณะ (2012). "Sensorimotor function is modulated by the serotonin receptor 1d, a novel marker for gamma motor neurons". Molecular and Cellular Neuroscience. 49 (3): 322–332. Explicit use of et al. in: |authors= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
19. "Protein-DNA recognition". 1984. PMID 6236744. Cite journal requires |journal= (help)
20. "The DNA helix and how it is read". 1983. doi:10.1038/scientificamerican1283-94. Cite journal requires |journal= (help)
21. Friese, Andrease และคณะ (2009). "Gamma and alpha motor neurons distinguished by expression of transcription factor Err3". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (32): 13588–13593. Explicit use of et al. in: |authors= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
22. Misawa, H; Hara, M; Tanabe, S และคณะ (2011). "Osteopontin is an alpha motor neuron marker in the mouse spinal cord". Journal of Neuroscience Research. 90: 732–742. Explicit use of et al. in: |authors= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
23. Khurana, Indu (2006). "10". Textbook of Medical Physiology. Elsevier. p. 1076.CS1 maint: uses authors parameter (link)

แหล่งข้อมูลอื่น

• Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 471–503. ISBN 978-1-259-27772-6.CS1 maint: ref=harv (link)
• Barrett, Kim E; Boitano, Scott; Barman, Susan M; Brooks, Heddwen L (2010). "Chapter 9 - Reflexes". Ganong’s Review of Medical Physiology (23rd ed.). McGraw-Hill. pp. 157–165. ISBN 978-0-07-160567-0.
• Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 790–811. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: ref=harv (link)
• Motor Neurons, Gamma ในหอสมุดแพทยศาสตร์แห่งชาติอเมริกัน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)

• NIF Search - Gamma Motor Neuron via the Neuroscience Information Framework