เอไลโอพลาสต์

เอไลโอพลาสต์ (อังกฤษ: elaioplast) เป็นหนึ่งในสามรูปแบบที่เป็นไปได้ของลิวโคพลาสต์ (ซึ่งมักถูกอ้างถึงเช่นนั้น) หน้าที่หลักของเอไลโอพลาสต์คือสังเคราะห์และจัดเก็บกรดไขมัน, เทอร์พีนและลิพิดอื่น ๆ พบได้ในใบอ่อนของเมล็ดพืชที่ให้น้ำมัน ผลไม้สกุลส้ม และอับเรณูของพืชดอกหลายชนิด

ภาพประกอบจาก Collegiate Dictionary, FA Brockhaus และ IA Efron ประมาณปี 1905 เซลล์ใบอ่อนของ Vanilla planifolia ; E - เอไลโอพลาสต์; Л - นิวเคลียส; Я - leucoplasts; B - แวคิวโอล

อรรถาธิบาย

เช่นเดียวกับลิวโคพลาสต์ส่วนใหญ่ เอไลโอพลาสต์เป็นออร์แกเนลล์ปราศจากรงควัตถุและสามารถเปลี่ยนรูปไปเป็นพลาสติดอื่นได้ เอไลโอพลาสต์มีหน้าที่หลักในการกักเก็บและกระบวนการเมแทบอลิซึมของไขมัน นอกเหนือจากบทบาทเหล่านี้ มีการศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่าออร์แกเนลล์เหล่านี้มีส่วนร่วมในการสร้างเทอร์พีนและกรดไขมัน โดยปกติแล้วเอไลโอพลาสต์จะมีลักษณะเป็นออร์แกเนลล์รูปร่างกลมเล็ก เต็มไปด้วยหยดน้ำมันที่มองเห็นได้ผ่านกล้องจุลทรรศน์ ไขมันที่พบในเอไลโอพลาสต์เหมือนกันกับไขมันที่สังเคราะห์โดยเซลล์โพรแคริโอต ซึ่งส่วนใหญ่เป็นไตรอะซิลกลีเซอรอลและสเตอรอลเอสเทอร์ โดยคลัสเตอร์ของหยดน้ำมันสามารถมองเห็นได้จากกล้องจุลทรรศน์ สำหรับส่วนประกอบอื่น ๆ ของเอไลโอพลาสต์ มีโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับพลาสโทโกลบูล เช่นไฟบริลลิน ตระกูลของโปรตีนที่เชื่อว่าหลงเหลือมาจากไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของพลาสติด นอกเหนือจากทาพีโทโซม (tapetosome; กลุ่มของน้ำมันและโปรตีนที่ผลิตโดยร่างแหเอนโดพลาซึม) เอไลโอพลาสต์มักพบในทาพีทัม (tapetum) ของอับเรณูในพืชกลุ่มแองจิโอสเปิร์ม ซึ่งน้ำมันจากเอไลโอพลาสต์และโปรตีนจากทาพีโทโซมถูกใช้เพื่อสร้างชั้นหุ้มของละอองเรณู หลังจากที่ละอองเรณูเจริญเต็มที่ ออร์แกเนลล์เหล่านี้จะถูกย่อยสลายและปล่อยเข้าสู่ช่องของอับละอองเรณู นอกจากนี้ยังพบในเมล็ดพืชให้น้ำมัน ซึ่งเอไลโอพลาสต์ในพืชกลุ่มนี้ให้ไขมันที่ต่อมาจะเปลี่ยนเป็นคาร์โบไฮเดรต อันทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานในการงอกของเอมบริโอ ตัวอย่างที่เป็นผลไม้ตระกูลส้มแสดงให้เห็นว่ามีเอไลโอพลาสต์ในปริมาณสูงที่เปลือกผล ที่ซึ่งเอไลโอพลาสต์จำเป็นต่อการผลิตเทอร์พีน

พัฒนาการ

เอไลโอพลาสต์พัฒนามาจากโพรพลาสติดในส่วนที่ลำต้นพืชมีการแบ่งตัว (เนื้อเยื่อเจริญ) เช่นเดียวกับพลาสติดอื่น ๆ โพรพลาสติดเหล่านี้ยังไม่ได้ถูกกำหนดหน้าที่โดยเฉพาะและสามารถพัฒนาไปเป็นพลาสติดได้หลากหลายชนิด ขึ้นกับเนื้อเยื่อที่มันอยู่ ในเซลล์ที่ไม่เกี่ยวกับเพศ โพรพลาสติดมักจะดำเนินวิถีการพัฒนาแบบทิศทางเดียว (unidirectional pathway) ซึ่งไม่มีการเปลี่ยนกลับไปมาระหว่างรูปแบบก่อนหน้ากับถัดไป อย่างไรก็ตามเซลล์สืบพันธุ์อาจพบพลาสติดที่มีการเปลี่ยนข้ามระยะอยู่เสมอ ในอับเรณูของพืชดอก เอไลโอพลาสต์เป็นตัวแทนจากขั้นตอนสุดท้ายของการพัฒนาพลาสติดภายในทาพีทัม ไม่ว่าจะเกิดขึ้นโดยตรงจากโพรพลาสติดหรือเปลี่ยนมาจากพลาสติดอื่น ๆ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดและกลยุทธ์การถ่ายเรณู (pollination strategy)

ต้นกำเนิดและการถ่ายทอด

พลาสติดถูกตั้งสมมติฐานว่ามีต้นกำเนิดมาจากเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกระหว่างยูแคริโอตโบราณและไซยาโนแบคทีเรียที่เป็นบรรพบุรุษของพลาสติดเมื่อกว่า 1 พันล้านปีก่อน ในเหตุการณ์นี้ไซยาโนแบคทีเรียถูกกลืนกินและถูกรักษาไว้เป็นศูนย์กลางกระบวนการเมแทบอลิซึมสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง หลักฐานนี้สามารถสังเกตได้ในลักษณะจีโนมอิสระของพลาสติดซึ่งพบว่ามีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับไซยาโนแบคทีเรียสมัยใหม่ นับตั้งแต่เหตุการณ์ดังกล่าว จีโนมของพลาสติดได้ลดลงอย่างมีนัยสำคัญ โดยจีโนมของพลาสติดถูกถ่ายโอนไปสู่จีโนมในนิวเคลียส จีโนมของพลาสติดเก็บรหัสของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับตัวมันประมาณ 100 ถึง 2500 ชนิด

เอไลโอพลาสต์เพิ่มจำนวนด้วยการแบ่งตัวออกเป็นสอง (binary fission) ซึ่งเป็นอิสระจากการแบ่งตัวของเซลล์แม่ อันเป็นคุณลักษณะที่บ่งบอกถึงบรรพบุรุษที่เป็นแบคทีเรียเช่นเดียวกับพลาสติดส่วนใหญ่ การแบ่งตัวออกเป็นสองนี้เกิดขึ้นก่อนกระบวนการไซโทไคนีซิส (cytokinesis) โดยเอไลโอพลาสต์ที่แบ่งได้นี้จะถูกขนส่งไปยังเซลล์ลูกในฐานะส่วนหนึ่งของไซโทพลาสซึม

เอไลโอพลาสต์มีพลาสโตม (จีโนมของพลาสติด; plastome, plastid genome) ร่วมกับพลาสติดทุกชนิดที่พบในเซลล์ อันเป็นผลมาจากการแปลงรูปไปมาระหว่างชนิด และในแองจิโอสเปิร์ม ฝ่ายแม่ (maternal) มีอิทธิพลต่อการถ่ายทอดพลาสโตมมากกว่า พลาสโตมทางฝ่ายพ่อ (paternal) จะถูกแยกออกในกระบวนการใดกระบวนการหนึ่ง คือ ถูกแยกออกระหว่างการพัฒนาละอองเรณู หรือระหว่างการสร้างหลอดละอองเรณู ในระหว่างการพัฒนาละอองเรณู พลาสติดของฝ่ายพ่อจะถูกยับยั้งโดยไมโครฟิลาเมนท์ในโครงร่างเซลล์ก่อนที่จะมีการแบ่งตัวของไมโครสปอร์ หรือภายหลังการเสื่อมสลายของไมโครสปอร์ นอกจากนี้ยังสามารถป้องกันการถ่ายทอดพลาสติดจากทางฝ่ายพ่อในระหว่างกระบวนการสร้างหลอดละอองเรณู (pollen tube) ซึ่งพลาสติดจะถูกแยกออกจากเซลล์อสุจิในขณะที่พวกมันหลอมรวมกับเซลล์ไข่

อ่านเพิ่มเติม

 

การเปลี่ยนสภาพมาเป็นเอไลโอพลาสต์

• พลาสติด
  • คลอโรพลาสต์และอิทิโอพลาสต์
  • โครโมพลาสต์
  • ลิวโคพลาสต์
    • อะไมโลพลาสต์
    • โปรติโนพลาสต์

อ้างอิง

1. Wise RR (2007). "The Diversity of Plastid Form and Function". The Structure and Function of Plastids. Advances in Photosynthesis and Respiration. 23. pp. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
2. Eastmond PJ, Dennis DT, Rawsthorne S (July 1997). "Evidence That a Malate/Inorganic Phosphate Exchange Translocator Imports Carbon across the Leucoplast Envelope for Fatty Acid Synthesis in Developing Castor Seed Endosperm". Plant Physiology. 114 (3): 851–856. doi:10.1104/pp.114.3.851. PMC 158371. PMID 12223747.
3. Gleizes M, Pauly G, Carde JP, Marpeau A, Bernard-Dagan C (November 1983). "Monoterpene hydrocarbon biosynthesis by isolated leucoplasts of Citrofortunella mitis". Planta. 159 (4): 373–81. doi:10.1007/BF00393177. PMID 24258236. S2CID 646883.
4. van Wijk KJ, Kessler F (April 2017). "Plastoglobuli: Plastid Microcompartments with Integrated Functions in Metabolism, Plastid Developmental Transitions, and Environmental Adaptation". Annual Review of Plant Biology. 68 (1): 253–289. doi:10.1146/annurev-arplant-043015-111737. PMID 28125283.
5. Zhu M, Lin J, Ye J, Wang R, Yang C, Gong J, Liu Y, Deng C, Liu P, Chen C, Cheng Y, Deng X, Zeng Y (7 February 2018). "A comprehensive proteomic analysis of elaioplasts from citrus fruits reveals insights into elaioplast biogenesis and function". Horticulture Research. 5 (1): 6. doi:10.1038/s41438-017-0014-x. PMC 5802726. PMID 29423236.
6. van Wijk KJ, Baginsky S (April 2011). "Plastid proteomics in higher plants: current state and future goals". Plant Physiology. 155 (4): 1578–88. doi:10.1104/pp.111.172932. PMC 3091083. PMID 21350036.
7. Clément C, Pacini E (January 2001). "Anther plastids in angiosperms". The Botanical Review. 67 (1): 54–73. doi:10.1007/BF02857849. S2CID 28435753.
8. McFadden, Geoffrey Ian (December 1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–519. doi:10.1016/s1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. Unknown parameter |name-list-style= ignored (help)
9. Martin W, Stoebe B, Goremykin V, Hapsmann S, Hasegawa M, Kowallik KV (May 1998). "Gene transfer to the nucleus and the evolution of chloroplasts". Nature. 393 (6681): 162–5. Bibcode:1998Natur.393..162M. doi:10.1038/30234. PMID 11560168. S2CID 205000315.

บรรณานุกรม

• Kwiatkowska M, Stępiński D, Popłońska K, Wojtczak A, Polit JT (2010) ‘Elaioplasts’ identified as lipotubuloids in Althaea rosea, Funkia sieboldiana and Vanilla planifolia contain lipid bodies connected with microtubules. Acta Soc Bot Pol 80(3):211–219