โครโมพลาสต์
โครโมพลาสต์ (อังกฤษ: chromoplast) เป็นพลาสติดชนิดหนึ่ง ซึ่งเป็นเฮเทอโรจีนัสออร์แกเนลล์ที่ทำหน้าที่สะสมและสังเคราะห์สารในสิ่งมีชีวิตยูแคริโอตที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ จากทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก โครโมพลาสต์อาจมีต้นกำเนิดมาจากเซลล์โพรแคริโอตเช่นเดียวกับคลอโรพลาสต์และลิวโคพลาสต์
การทำงาน
โครโมพลาสต์พบได้ในผล, ดอก, ราก, และสีส้มที่ปรากฏบนใบไม้ที่แก่หรืออยู่ในสภาวะเครียด อันเกิดจากการสะสมรงควัตถุแคโรทีนอยด์ไว้เป็นจำนวนมาก การแปลงสภาพจากคลอโรพลาสต์ไปเป็นโครโมพลาสต์ในผลไม้ที่กำลังสุกเป็นตัวอย่างที่พบได้บ่อย
โดยทั่วไปมักพบในเนื้อเยื่อที่เจริญเต็มที่ และพัฒนาตัวเองมาจากพลาสติดที่มีอยู่แล้วในเซลล์ การสังเคราะห์ทางชีวภาพของแคโรทีนอยด์พบบ่อยที่สุดในผลและดอก ควบคู่ไปกับการสังเคราะห์น้ำตาล แป้ง ลิพิด สารประกอบอะโรมาติก วิตามินและฮอร์โมน ดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์และโครโมพลาสต์เกือบจะเหมือนกัน เมื่อทำการวิเคราะห์โครโมพลาสต์ของมะเขือเทศด้วยกระบวนการลิควิดโครมาโตกราฟี (liquid chromatography) จะพบความแตกต่างเล็กน้อยในดีเอ็นเอของโครโมพลาสต์ว่ามีการเติมหมู่เมทิลในเบสไซโทซีน (cytosine methylation)
โครโมโซมสังเคราะห์และจัดเก็บรงควัตถุ เช่น แคโรทีน (สีส้ม), แซนโธฟิลล์ (สีเหลือง), และรงควัตถุสีแดงอื่น ๆ สีจึงแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของรงควัตถุที่บรรจุไว้ จุดประสงค์หลักสำหรับการวิวัฒนาการของโครโมพลาสต์อาจเป็นการดึงดูดพาหะถ่ายเรณู หรือสัตว์ที่กินผลไม้สำหรับการกระจายเมล็ด อย่างไรก็ตามโครโมพลาสต์ยังพบได้ในรากเช่นในแครอทและมันเทศ ซึ่งช่วยให้มีการสะสมสารประกอบที่ไม่ละลายน้ำเป็นปริมาณมากในส่วนที่มีน้ำของพืช
การที่ใบไม้เปลี่ยนสีในฤดูใบไม้ร่วงเป็นผลมาจากการสูญเสียคลอโรฟิลล์ที่ให้สีเขียว ซึ่งทำให้แคโรทีนอยด์ที่มีอยู่ก่อนแล้วปรากฏออกมาได้อย่างชัดเจน มีแคโรทีนอยด์จำนวนน้อยมากที่ถูกผลิตขึ้นระหว่างกระบวนการดังกล่าว กระบวนการเปลี่ยนแปลงรงควัตถุอันเกิดจากการชราภาพ (senescence) มีความแตกต่างจากการเปลี่ยนแปลงสภาพจากคลอโรพลาสต์ไปเป็นโครโมพลาสต์ในดอกและผล
พืชดอกบางชนิดมีแคโรทีนอยด์เพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลย ในพืชดังกล่าวพบพลาสติดในกลีบดอก พลาสติดนี้มีความใกล้เคียงกับโครโมพลาสต์อย่างมาก และไม่สามารถแยกออกได้ด้วยตาเปล่า แอนโทไซยานินและฟลาโวนอยด์ที่อยู่ในแวคิวโอลทำหน้าที่สร้างรงควัตถุสีอื่น
ในบางครั้ง คำว่า "โครโมพลาสต์" ถูกนำมาใช้เพื่อหมายถึงพลาสติดใด ๆ ที่มีเม็ดสี ส่วนใหญ่เพื่อเน้นความแตกต่างระหว่างพลาสติดและลิวโคพลาสต์ (พลาสที่ไม่มีเม็ดสี) ประเภทต่าง ๆ ในแง่นี้คลอโรพลาสต์ ถือเป็นโครโมพลาสต์ชนิดหนึ่งด้วย อย่างไรก็ตาม "โครโมพลาสต์" มักใช้เรียกพลาสติดบรรจุรงควัตถุที่ไม่ใช่คลอโรพลาสต์
โครงสร้างและการจัดจำแนก
การแยกแยะและจัดจำแนกโครโมพลาสต์สามารถทำได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง โดยแบ่งออกเป็นสี่ประเภทหลัก ๆ ประเภทแรกประกอบด้วยโปรตีอิกสโตรมาที่มีแกรนูล ประเภทที่สองประกอบด้วยผลึกโปรตีนและเม็ดสีอสัณฐาน ประเภทที่สามประกอบด้วยผลึกโปรตีนและผลึกเม็ดสี ประเภทที่สี่คือโครโมพลาสต์ที่มีเฉพาะคริสตัล เมื่อนำมาส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนจะสามารถระบุโครงสร้างย่อยได้ เช่น โกลบูล คริสตัล เมมเบรน ไฟบริลและทูบูล โครงสร้างย่อยที่พบในโครโมพลาสต์จะไม่พบในพลาสติดที่โครโมพลาสต์นั้นพัฒนามา
การระบุโครงสร้างย่อยโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนได้นำไปสู่การจำแนกประเภท โดยแบ่งโครโมพลาสต์ออกเป็น 5 ประเภทหลัก ได้แก่ โกลบูลาร์โครโมพลาสต์ คริสทัลลินโครโมพลาสต์ ไฟบริลลาร์โครโมพลาสต์ ทูบูลาร์โครโมพลาสต์และเมมเบรนัลโครโมพลาสต์ นอกจากนี้ยังพบว่าโครโมพลาสต์ประเภทต่างๆสามารถอยู่ร่วมกันในอวัยวะ (เช่นใบ ดอก) เดียวกันได้ ตังอย่างของความหลากหลายของโครโมพลาสต์ในพืชเช่น มะม่วงมีโกลบูลาร์โครโมพลาสต์ และ แครอทมีคริสทัลลินโครโมพลาสต์
แม้ว่าโครโมพลาสต์บางชนิดจะจัดหมวดหมู่ได้ง่าย แต่ในพืชบางชนิดก็มีลักษณะบางอย่างที่ทำให้การจัดประเภทโครโมพลาสต์ทำได้ลำบาก เช่น มะเขือเทศ ซึ่งสะสมแคโรทีนอยด์ที่ส่วนใหญ่อยู่ในรูปผลึกไลโคปีนในโครงสร้างคล้ายเมมเบรน ลักษณะดังกล่าวทำให้จัดเป็นทั้งคริสทัลลินโครโมพลาสต์และเมมเบรนัลโครโมพลาสต์
วิวัฒนาการ
พลาสติดมีวิวัฒนาการมาจากไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งเป็นโพรแคริโอตที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ ต่อมาไซยาโนแบคทีเรียได้ผสานกันเป็นบรรพบุรุษของสาหร่ายและพืช เกิดความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติก บรรพบุรุษของพลาสติดมีความหลากหลายในประเภท ซึ่งรวมโครโมพลาสต์ไว้ด้วย พลาสติดยังบางชนิดยังมีจีโนมและความสามารถในการผลิตโปรตีนเป็นของตัวเอง
จุดประสงค์หลักในการวิวัฒนาการของโครโมพลาสต์คือเพื่อดึงดูดสัตว์และแมลงให้มาผสมเกสรบนดอกไม้และเพื่อกระจายเมล็ดออกไป พืชหลายชนิดได้พัฒนาความสัมพันธ์ทางชีวภาพที่จำเพาะกับพาหะถ่ายเรณูเพียงชนิดเดียว สีเป็นปัจจัยสำคัญอย่างหนึ่งสำหรับพาหะถ่ายเรณูในการเลือกดอกไม้ เนื่องจากสีหนึ่งดึงดูดพาหะถ่ายเรณูที่จำเพาะเจาะจง ดอกไม้สีขาวมีแนวโน้มที่จะดึงดูดแมลงปีกแข็ง ดอกไม้สีม่วงและสีฟ้ามักดึงดูดผึ้ง ดอกไม้ที่มีสีในวรรณะร้อนเช่นสีเหลืองและสีส้มมักดึงดูดผีเสื้อ
ในงานวิจัย
โครโมพลาสต์ไม่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางและไม่เป็นจุดสนใจหลักของการวิจัยทางวิทยาศาสตร์ โครโมพลาสต์มักมีส่วนเกี่ยวข้องในงานวิจัยเกี่ยวกับมะเขือเทศ (Solanum lycopersicum) ไลโคปีนทำให้ผลมะเขือเทศสุกมีสีแดง ในขณะที่สีเหลืองของดอกมะเขือเทศเกิดจากสารแซนโทฟิลล์ ไวโอลาแซนทินและนีโอแซนทิน
การสังเคราะห์ทางชีวภาพของแคโรทีนอยด์เกิดขึ้นทั้งในโครโมพลาสต์และคลอโรพลาสต์ ในโครโมพลาสต์ของดอกมะเขือเทศพบว่าการสังเคราะห์แคโรทีนอยด์ถูกควบคุมโดยยีน Psyl, Pds, Lcy-b และ Cyc-b ยีนเหล่านี้มีหน้าที่มีส่วนสำคัญในการสะสมแคโรทีนอยด์ในอวัยวะและโครงสร้างอื่น ๆ ตัวอย่างเช่น ยีน Lcy-e จะมีการแสดงออกอย่างมากในใบไม้ ส่งผลให้เกิดการสร้างลูทีน
ดอกมะเขือเทศสีขาวเกิดจากอัลลีลด้อย ต้นที่มีลักษณะนี้มักไม่เป็นที่ต้องการเนื่องจากมีอัตราการผสมเกสรต่ำกว่า ในการศึกษาหนึ่งพบว่าดอกไม้สีขาวยังคงมีโครโมพลาสต์อยู่ การขาดรงควัตถุสีเหลืองในกลีบดอกและอับเรณูเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีน CrtR-b2 ซึ่งขัดขวางวิถีการสังเคราะห์ทางชีวภาพของแคโรทีนอยด์
กระบวนการสร้างโครโมพลาสต์ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ในระดับโมเลกุล อย่างไรก็ตาม การค้นพบจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนได้แสดงให้เห็นส่วนหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงจากคลอโรพลาสต์เป็นโครโมพลาสต์ การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวเริ่มต้นด้วยการเปลี่ยนแปลงของระบบเอนโดเมมเบรนกับการสลายตัวของ intergranal thylakoid และกรานา ระบบเมมเบรนใหม่ก่อตัวขึ้นในคอมเพล็กซ์เมมเบรนที่มีการจัดระเบียบเรียกว่า ไทลาคอยด์เพล็กซัส เมมเบรนใหม่ก่อตัวขึ้นใหม่เป็นแหล่งสร้างผลึกแคโรทีนอยด์ เมมเบรนเหล่านี้ไม่ได้มาจากไทลาคอยด์ แต่มาจากเวสิเคิลที่สร้างจากเยื่อหุ้มชั้นในของพลาสติด การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีที่ชัดเจนที่สุดคือเซลล์ลดการแสดงออกของยีนสำหรับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งส่งผลให้สูญเสียคลอโรฟิลล์และหยุดการสังเคราะห์ด้วยแสง
ในส้ม การสังเคราะห์แคโรทีนอยด์และการหายไปของคลอโรฟิลล์ทำให้สีของผลเปลี่ยนจากสีเขียวเป็นสีเหลือง มักมีการใส่สีส้มเทียมซึ่งมีสีผิดไปจากสีส้มแกมเหลืองตามธรรมชาติที่ผลิตโดยโครโมพลาสต์
ส้มวาเลนเซีย Citris sinensis L เป็นส้มที่ปลูกกันอย่างแพร่หลายในรัฐฟลอริดา ในฤดูหนาว ส้มบาเลนเซียจะมีเปลือกสีส้มในระดับสูงสุด และกลับเป็นสีเขียวในฤดูใบไม้ผลิและฤดูร้อน แต่เดิมเชื่อว่าโครโมพลาสต์เป็นขั้นตอนสุดท้ายในการพัฒนาของพลาสติด แต่ในปี ค.ศ. 1966 มีการพิสูจน์ว่าโครโมพลาสต์สามารถเปลี่ยนกลับเป็นคลอโรพลาสต์ได้ ซึ่งทำให้ส้มบาเลนเซียดังกล่าวเปลี่ยนกลับเป็นสีเขียว
การเปรียบเทียบ
- พลาสติด
- คลอโรพลาสต์และอีทิโอพลาสต์
- โครโมพลาสต์
- ลิวโคพลาสต์
อ้างอิง
- ↑ Whatley JM, Whatley FR (1987). "When is a Chromoplast". New Phytologist. 106 (4): 667–678. doi:10.1111/j.1469-8137.1987.tb00167.x.
- ↑ Camara B, Hugueney P, Bouvier F, Kuntz M, Monéger R (1995). Biochemistry and molecular biology of chromoplast development. Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. 163. pp. 175–247. doi:10.1016/s0074-7696(08)62211-1. ISBN 9780123645678. PMID 8522420.
- ↑ Egea I, Barsan C, Bian W, Purgatto E, Latché A, Chervin C, Bouzayen M, Pech JC (October 2010). "Chromoplast differentiation: current status and perspectives". Plant & Cell Physiology. 51 (10): 1601–11. doi:10.1093/pcp/pcq136. PMID 20801922.
- Vasquez-Caicedo AL, Heller A, Neidhart S, Carle R (August 2006). "Chromoplast morphology and beta-carotene accumulation during postharvest ripening of Mango Cv. 'Tommy Atkins'". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 54 (16): 5769–76. doi:10.1021/jf060747u. PMID 16881676.
- Waser NM, Chittka L, Price MV, Williams NM, Ollerton J (June 1996). "Generalization in Pollination Systems, and Why it Matters". Ecology. 77 (4): 1043–60. doi:10.2307/2265575. JSTOR 2265575.
- ↑ Galpaz N, Ronen G, Khalfa Z, Zamir D, Hirschberg J (August 2006). "A chromoplast-specific carotenoid biosynthesis pathway is revealed by cloning of the tomato white-flower locus". The Plant Cell. 18 (8): 1947–60. doi:10.1105/tpc.105.039966. PMC 1533990. PMID 16816137.
- ↑ Thomson WW (1966). "Ultrastructural Development of Chromoplasts in Valencia Oranges". Botanical Gazette. 127 (2–3): 133–9. doi:10.1086/336354. JSTOR 2472950.