fbpx
วิกิพีเดีย

พลาสติด

สิงหาคม 03, 2021

พลาสติด (อังกฤษ: plastid; กรีกโบราณ: πλαστός; plastos: ถูกก่อรูป) เป็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม พบใน เซลล์ของพืช, สาหร่าย, และยูแคริโอตอื่น ๆ พลาสติดเป็นไซยาโนแบคทีเรียร่วมอาศัยที่เกี่ยวข้องกับไซยาโนแบคทีเรียในสกุล Gloeomargarita เหตุการณ์ที่นำไปสู่เอนโดซิมไบโอซิสแบบถาวรอาจเกิดขึ้นกับไซยาโนไบออนท์ (cyanobiont) พลาสติดถูกค้นพบและตั้งชื่อโดย Ernst Haeckel แต่ผู้ที่ให้คำจัดความที่ชัดเจนเป็นคนแรกคือ A. F. W. Schimper พลาสติดเป็นแหล่งสร้างและสะสมสารประกอบที่สำคัญต่าง ๆ ในยูแคริโอตที่สร้างอาหารเองได้ มักบรรจุรงควัตถุที่ใช้ในการสังเคราะห์แสง ซึ่งประเภทของรงควัตถุในพลาสติดจะเป็นตัวกำหนดสีของเซลล์ พวกมันมีต้นกำเนิดร่วมกันและมีโมเลกุลดีเอ็นเอแบบเกลียวคู่ที่มีลักษณะเป็นวงกลมเช่นเดียวกับโครโมโซมแบบวงกลมของเซลล์โพรแคริโอต

เซลล์พืชที่มีคลอโรพลาสต์ที่มองเห็นได้ชัดเจน

พลาสติดในพืช

 
ลิวโคพลาสต์ในเซลล์พืช

พลาสติดที่มีคลอโรฟิลล์สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้และเรียกว่าคลอโรพลาสต์ พลาสติดสามารถเก็บสารผลิตภัณฑ์เช่น แป้ง และสามารถสังเคราะห์กรดไขมันและเทอร์พีน ซึ่งสามารถใช้ผลิตพลังงานและเป็นวัตถุดิบในการสังเคราะห์โมเลกุลอื่น ๆ ส่วนประกอบของคิวติเคิลและแว็กซ์ที่เคลือบผิวนอกของพืชถูกสังเคราะห์มาจากกรดปาลมิติกในอิพิเดอร์มัลเซลล์ ซี่งสังเคราะห์มาจากคลอโรพลาสต์ในเนื้อเยื่อมีโซฟิลล์อีกทีหนึ่งพลาสติดทั้งหมดพัฒนามาจากโพรพลาสติด ซึ่งมีอยู่ในบริเวณเนื้อเยื่อเจริญของพืช โพรพลาสติดและคลอโรพลาสต์อายุน้อยมักแบ่งตัวด้วยการแบ่งออกเป็นสอง กระทั่งคลอโรพลาสต์ที่เจริญมากกว่าก็มีความสามารถนี้เช่นกัน

 

ในพืช โพรพลาสติด (พลาสติดที่ยังไม่พัฒนาไปทำหน้าที่เฉพาะ) อาจพัฒนาไปได้หลายรูปแบบขึ้นอยู่กับหน้าที่ของพวกมันในเซลล์ โดยอาจพัฒนาเป็นรูปแบบดังต่อไปนี้:

พลาสติดมีความสามารถที่จะเปลี่ยนรูปแบบไปทำหน้าที่อื่นหรือกระทั่งเปลี่ยนกลับไปมาได้หลายรูปแบบ นอกจากนี้เอพิโคพลาสต์ยังเป็นพลาสติดที่ไม่สังเคราะห์แสงของโพรโตซัวในไฟลัม Apicomplexa ที่ได้จากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิ

พลาสติดแต่ละอันสามารถทำสำเนาของพลาสโตมที่มีขนาด 75–250 กิโลเบส จำนวนสำเนาของจีโนมต่อพลาสติดมีความแปรผัน โดยอาจเป็นได้ตั้งแต่ 1000 ในเซลล์ที่มีการแบ่งตัวอย่างต่อเนื่อง (ที่โดยทั่วไปมีจำนวนพลาสติดน้อยมาก) ไปจนถึง 100 หรือน้อยกว่าในเซลล์ที่เจริญเต็มที่แล้ว ซึ่งมีพลาสติดอยู่จำนวนมากเป็นผลจากการแบ่งแต่ละครั้ง พลาสโตมประกอบด้วยยีนประมาณ 100 ยีนที่เข้ารหัสไรโบโซมมัลอาร์เอ็นเอและทรานส์เฟอร์อาร์เอ็นเอ (rRNA และ tRNA) รวมทั้งโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง, กระบวนการถอดรหัสและแปลรหัสยีนของพลาสติด อย่างไรก็ตาม โปรตีนเหล่านี้เป็นส่วนเล็กน้อยที่แสดงให้เห็นถึงโปรตีนที่จำเป็นต่อการสร้างและบำรุงรักษาโครงสร้างจนถึงการทำงานของพลาสติด ยีนในนิวเคลียสของเซลล์พืชเข้ารหัสของโปรตีนพลาสติดจำนวนมา และการแสดงออกของีนในพลาสติดและนิวเคลียสมีการกำกับร่วมกันเพื่อประสานงานให้การเจริญของพลาสติดที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์เป็นไปอย่างเหมาะสม

ดีเอ็นเอของพลาสติดอยู่ในรูปของสารเชิงซ้อนที่เกี่ยวพันกับเยื่อหุ้มชั้นใน เรียกว่า 'plastid nucleoids' แต่ละนิวคลีออยด์อาจมีดีเอ็นเอของพลาสติดมากกว่า 10 สำเนา โพรพลาสติดประกอบด้วยนิวคลีออยด์แห่งเดียวอยู่ตรงกลางของพลาสติด พลาสติดที่กำลังพัฒนามีนิวคลีออยด์จำนวนมากซึ่งอยู่ประจำที่ด้านข้างของพลาสติด ติดกับเยื่อหุ้มชั้นใน ระหว่างการพัฒนาโพรพลาสติดไปเป็นคลอโรพลาสต์และการพัฒนาจากพลาสติดชนิดหนึ่งไปเป็นชนิดอื่น นิวคลีออยด์มีการเปลี่ยนแปลงสัณฐาน, ขนาด, และตำแหน่งภายในออร์แกเนลล์นั้น ๆ การปรับรูปแบบของนิวคลีออยด์นี้เชื่อว่าเกิดขึ้นจากปรับเปลี่ยนองค์ประกอบและสัดส่วนของโปรตีนนิวคลีออยด์

พลาสติดหลายชนิดโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงมีเยื่อหุ้มชั้นในหลายชั้น

ในเซลล์พืช ส่วนยาวบาง ๆ ที่ยื่นออกมาจากพลาสติดmujเรียกว่าสโตรมูล (stromule) อาจยื่นเข้าไปในไซโทพลาซึมและเชื่อมเข้ากับพลาสติดจำนวนหนึ่ง โดยโปรตีน (และอาจรวมถึงโมเลกุลขนาดเล็กอื่น ๆ) สามารถผ่านสโตรมูลนี้ได้ เซลล์ที่ได้จากการเพาะเลี้ยงส่วนมากมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับเซลล์พืชทั่วไป เซลล์เหล่านี้มีสโตรมูลที่ยาว ทั้งยังมีจำนวนมาก ซึ่งขยายไปจนถึงรอบนอกของเซลล์

ใน ค.ศ. 2014 พบหลักฐานที่อาจเป็นการสูญเสียจีโนมของพลาสติดใน Rafflesia lagascae ซึ่งเป็นพืชดอกเบียน และใน Polytomella ซึ่งเป็นสาหร่ายสีเขียว โดยพืชทั้งคู่ไม่เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง และไม่พบยีนของพลาสติดแม้ว่าจะได้ค้นหาอย่างถี่ถ้วนแล้ว อย่างไรก็ตามข้อสรุปที่ว่าพลาสโตมของพืชทั้งสองหายไปทั้งหมดยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ นักวิทยาศาสตร์บางคนยืนยันว่าการสูญเสียจีโนมของพลาสติดนั้นไม่น่าจะเกิดขึ้นได้เนื่องจากพลาสติดที่ไม่สังเคราะห์แสงยังมียีนที่จำเป็นต่อการสังเคราะห์ทางชีวภาพต่าง ๆ อยู่ เช่นการสังเคราะห์ทางชีวภาพของฮีม (heme)

พลาสติดในสาหร่าย

ในสาหร่าย คำว่าลิวโคพลาสต์ใช้สำหรับพลาสติดทั้งหมดที่ปราศจากรงควัตถุ หน้าที่ของพวกมันแตกต่างจากลิวโคพลาสต์ของพืช อิทิโอพลาสต์, อะไมโลพลาสต์, และโครโมพลาสต์มีเฉพาะในพืชและไม่มีในสาหร่าย[ต้องการอ้างอิง] พลาสติดในสาหร่ายและฮอร์นเวิร์ตยังอาจแตกต่างจากพลาสติดในพืชจากการที่มีไพรีนอยด์ (pyrenoid)

สาหร่ายกลอโคไฟต์มีมูโรพลาสต์ (muroplast) ซึ่งมีความคล้ายคลึงกับคลอโรพลาสต์ ทว่ามีผนังเซลล์เป็นเปบทิโดไกลแคน ที่คล้ายกับของโพรแคริโอต สาหร่ายสีแดงมีโรโดพลาสต์ (rhodoplast) ซึ่งเป็นคลอโรพลาสต์สีแดงที่ช่วยให้สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่ระดับความลึกถึง 268 ม. คลอโรพลาสต์ของพืชแตกต่างจากโรโดพลาสต์ของสาหร่ายสีแดงในด้านความสามารถในการสังเคราะห์แป้งซึ่งเก็บไว้ในรูปของแกรนูลภายในพลาสติด ในสาหร่ายสีแดง ฟลอริเดียนสตาร์ชจะถูกสังเคราะห์และเก็บไว้ในไซโทซอลนอกพลาสติด

การถ่ายทอด

พืชส่วนใหญ่สืบทอดพลาสติดจากฝั่งใดฝั่งหนี่ง โดยทั่วไปแล้วพืชดอก (angiosperm) จะสืบทอดพลาสติดจากเซลล์สืบพันธ์เพศเมีย ในขณะที่พืชเมล็ดเปลือย (gymnosperm) จำนวนมากได้รับพลาสติดจากเกสรเพศผู้ สาหร่ายยังสืบทอดพลาสติดจากฝั่งใดฝั่งหนี่งเช่นกัน ดังนั้นดีเอ็นเอของพลาสติดจากฝั่งที่ไม่ได้รับมาจึงหายไปอย่างสมบูรณ์

ในการผสมภายในชนิดเดียวกันตามปกติ (ส่งผลให้เกิดลูกผสมตามปกติของสปีชีส์หนึ่ง) การถ่ายทอดทางพันธุกรรมของดีเอ็นเอพลาสติดอาจได้มาจากฝ่ายใดฝ่ายหนึ่ง (uniparental) ทั้งสิ้น อย่างไรก็ตาม ในการสร้างลูกผสมระหว่างสปีชีส์จะพบว่าการถ่ายทอดไม่มีความแน่นอน แม้ว่าพลาสติดจะได้รับมาจากฝ่ายแม่เป็นส่วนใหญ่ในการสร้างลูกผสมระหว่างสปีชีส์ แต่ก็มีรายงานว่าพบลูกผสมของพืชดอกที่มีพลาสติดจากทางฝ่ายพ่อ ประมาณ 20% ของพืชดอก รวมทั้งแอลแฟลฟา (Medicago sativa) พบการถ่ายทอดพลาสติดที่ได้รับมาจากทั้งสองฝ่าย (biparental)

ความเสียหายและการซ่อมแซมดีเอ็นเอ

ดีเอ็นเอของพลาสติดจากต้นกล้าข้าวโพดอาจได้รับความเสียหายเพิ่มขึ้นเมื่อต้นกล้าพัฒนาต่อไป ดีเอ็นเอได้รับความเสียหายในสภาพแวดล้อมออกซิเดชั่น (oxidative environment) ที่เกิดจากปฏิกิริยาโฟโตออกซิเดชั่น การสังเคราะห์ด้วยแสง และการถ่ายทอดอิเล็กตรอน โมเลกุลของดีเอ็นบางส่วนได้รับการซ่อมแซม ในขณะที่ดีเอ็นเอที่ไม่ได้รับการซ่อมแซมจะถูกย่อยสลายไปเป็นชิ้นส่วนที่ทำงานไม่ได้

โปรตีนซ่อมแซมดีเอ็นเอถูกเข้ารหัสโดยจีโนมจากนิวเคลียสของเซลล์ แต่สามารถย้ายตำแหน่งไปยังพลาสติดได้เพื่อรักษาเสถียรภาพและบูรณภาพของจีโนมโดยการซ่อมแซมดีเอ็นเอของพลาสติด ตัวอย่างเช่นในคลอโรพลาสต์ของมอส Physcomitrella patens โปรตีนที่ใช้ในการซ่อมแซมดีเอ็นเอที่เข้าคู่ผิด (Msh1) ทำปฏิกิริยากับโปรตีนที่ใช้ในกระบวนการ recombinational repair (RecA และ RecG) เพื่อรักษาเสถียรภาพของจีโนมพลาสติด

ต้นกำเนิด

พลาสติดอาจเป็นไซยาโนแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก เหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกหลักนี้ถูกตั้งสมมติฐานว่าเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 1.5 พันล้านปีก่อน และทำให้ยูแคริโอตสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงโดยมีออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายได้ สามเชื้อสายวิวัฒนาการได้ปรากฏขึ้นโดยมีชื่อเรียกที่แตกต่างกัน: คลอโรพลาสต์ในสาหร่ายสีเขียวและพืช, โรโดพลาสต์ในสาหร่ายสีแดง, และมูโรพลาสต์ในกลอโคไฟต์ พลาสติดเหล่านี้มีความแตกต่างกันทั้งในด้านรงควัตถุและโครงสร้างระดับจุลภาค ตัวอย่างเช่นคลอโรพลาสต์ในพืชและสาหร่ายสีเขียวสูญเสียไฟโคบิลิโซม (phycobilisome) ที่เป็นองค์ประกอบเก็บเกี่ยวแสงที่พบในไซยาโนแบคทีเรีย สาหร่ายสีแดงและกลอโคไฟต์ แต่กลับมีสโตรมาและกรานาไทลาคอยด์แทน กลอโคสโตไฟเชียนพลาสติดยังคงมีผนังเซลล์ที่หลงเหลือมาจากไซยาโนแบคทีเรีย ต่างจากคลอโพลาสต์และโรโดพลาสต์ พลาสติดปฐมภูมิทั้งหมดมีเยื่อหุ้มสองชั้น

ในทางตรงกันข้ามจากพลาสติดปฐมภูมิที่ได้จากกระบวนการเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิของไซยาโนแบคทีเรีย พลาสติดที่ซับซ้อนเกิดจากกระบวนการเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิ ซึ่งสิ่งมีชีวิตยูแคริโอตหนึ่งได้กลืนสิ่งมีชีวิตยูแคริโอตอื่นที่มีพลาสติดปฐมภูมิเข้าไป หากยูแคริโอตหนึ่งกลืนกินสาหร่ายสีเขียวหรือสีแดงเข้าไปและยังคงรักษามันเอาไว้ได้ จะได้พลาสติดที่มีเยื่อหุ้มมากกว่าสองชั้น ในบางกรณีพลาสติดอาจถูกลดทอนความสามารถทางเมแทบอลึซึมและ/หรือการสังเคราะห์ด้วยแสง สาหร่ายที่มีพลาสติดซับซ้อนที่ได้จากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิของสาหร่ายสีแดง ได้แก่สตรามิโนไพล์, แฮปโตไฟต์, คริปโทโมแนด, และไดโนแฟลเจลเลตเกือบทั้งหมด (=โรโดไฟต์) พวกที่มีเอนโดซิมไบโอซิสสาหร่ายสีเขียวได้แก่ยูกลีนิดและคลอราคนิโอไฟต์ (= คลอโรพลาสต์) เอพิคอมเพลกซาที่เป็นไฟลัมของโพรโทซัวตัวเบียนปรับไม่ได้ ซึ่งมีทั้งเชื้อก่อโรคมาลาเรีย (Plasmodium spp.), ทอกโซพลาสโมซิส (Toxoplasma gondii), และโรคอื่นทั้งในสัตว์หรือมนุษย์ ล้วนมีพลาสติดที่ซับซ้อน (แม้ว่าออร์แกเนลล์นี้จะหายไปใน apicomplexans บางชนิดก็ตาม เช่น Cryptosporidium parvum ซึ่งทำให้เกิด cryptosporidiosis) เอพิโคพลาสต์ที่แม้ว่าจะขาดความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงแล้ว แต่เป็นออร์แกเนลล์ที่จำเป็นและเป็นเป้าหมายที่สำหรับการพัฒนายาต้านเชื้อรา

ไดโนแฟลกเจลเลตและทากทะเลบางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งทากในสกุล Elysia ที่กินสาหร่ายเป็นอาหารและเก็บพลาสติดของสาหร่ายที่ย่อยแล้วเพื่อให้ได้ประโยชน์จากการสังเคราะห์ด้วยแสงของพลาสติดนั้น แต่หลังจากนั้นไม่นาน พลาสติดจะถูกย่อยในที่สุด กระบวนการนี้เรียกว่าเคลปโทพลาสที (kleptoplasty) จากภาษากรีก kleptes ; ขโมย

วงจรการพัฒนาของพลาสติด

 
แผนภาพประกอบขั้นตอนของการพัฒนา แสดงให้เห็นการเปลี่ยนรูปข้ามชนิดของพลาสติด

ในปีค.ศ. 1977 JM Whatley ได้เสนอวงจรการพัฒนาของพลาสติด ซึ่งกล่าวว่าการพัฒนาพลาสติดไม่ได้เป็นแบบทิศทางเดียวเสมอไป หากแต่เป็นกระบวนการแบบวัฏจักรหลาย ๆ ครั้งมาประกอบกัน โพรพลาสติดเป็นตัวตั้งต้นของพลาสติดในรูปแบบที่แตกต่างกันมากขึ้นดังที่แสดงในแผนภาพดังแสดง

Paulinella chromatophora

พอลิเนลลามีออร์แกเนลล์ที่ใกล้เคียงพลาสติดที่ไม่ถูกจัดอยู่ในประเภทใดที่กล่าวมา เรียกว่าโครมาโตฟอร์ (chromatophore) ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ที่ได้รับมาจากการเอนโดซิมไบโอซิสเบตา-ไซยาโนแบคทีเรียเข้าไป การเกิดเอนโดซิมไบโอซิสนี้เกิดขึ้นมาได้ไม่นานและยังเป็นรูปแบบที่สองที่ทราบของเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิของไซยาโนแบคทีเรีย

อ่านเพิ่ม

อ้างอิง

  1. Sato N (2006). "Origin and Evolution of Plastids: Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids". ใน Wise RR, Hoober JK (บ.ก.). The Structure and Function of Plastids. Advances in Photosynthesis and Respiration. 23. Springer Netherlands. pp. 75–102. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  2. Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids". Frontiers in Microbiology (ภาษาEnglish). 10: 1612. doi:10.3389/fmicb.2019.01612. PMC 6640209. PMID 31354692.CS1 maint: unrecognized language (link)
  3. Vries, Jan de; Gould, Sven B. (2018-01-15). "The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution". Journal of Cell Science (ภาษาอังกฤษ). 131 (2): jcs203414. doi:10.1242/jcs.203414. ISSN 0021-9533. PMID 28893840.
  4. Kolattukudy, P.E. (1996) "Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses", pp. 83–108 in: Plant Cuticles. G. Kerstiens (ed.), BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford
  5. ↑ Wise, Robert R. (2006). "1. The Diversity of Plastid Form and Function". Advances in Photosynthesis and Respiration. 23. Springer. pp. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  6. ↑ "Plants Without Plastid Genomes". The Scientist. สืบค้นเมื่อ 2015-09-26.
  7. Barbrook AC, Howe CJ, Purton S (February 2006). "Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms?". Trends in Plant Science. 11 (2): 101–8. doi:10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID 16406301.
  8. Viola R, Nyvall P, Pedersén M (July 2001). "The unique features of starch metabolism in red algae". Proceedings. Biological Sciences. 268 (1474): 1417–22. doi:10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID 11429143.
  9. Zhang Q (March 2010). "Why does biparental plastid inheritance revive in angiosperms?". Journal of Plant Research. 123 (2): 201–6. doi:10.1007/s10265-009-0291-z. PMID 20052516. S2CID 5108244.
  10. Kumar RA, Oldenburg DJ, Bendich AJ (December 2014). "Changes in DNA damage, molecular integrity, and copy number for plastid DNA and mitochondrial DNA during maize development". Journal of Experimental Botany. 65 (22): 6425–39. doi:10.1093/jxb/eru359. PMC 4246179. PMID 25261192.
  11. Oldenburg DJ, Bendich AJ (2015). "DNA maintenance in plastids and mitochondria of plants". Frontiers in Plant Science. 6: 883. doi:10.3389/fpls.2015.00883. PMC 4624840. PMID 26579143.
  12. Odahara M, Kishita Y, Sekine Y (August 2017). "MSH1 maintains organelle genome stability and genetically interacts with RECA and RECG in the moss Physcomitrella patens". The Plant Journal. 91 (3): 455–465. doi:10.1111/tpj.13573. PMID 28407383.
  13. Ochoa de Alda JA, Esteban R, Diago ML, Houmard J (September 2014). "The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages". Nature Communications. 5: 4937. Bibcode:2014NatCo...5.4937O. doi:10.1038/ncomms5937. PMID 25222494.
  14. Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (January 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evolutionary Biology. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMC 341452. PMID 15005799.
  15. Chan CX, Bhattachary D (2010). "The Origin of Plastids". Nature Education. 3 (9): 84.
  16. Whatley, Jean M. (1978). "A Suggested Cycle of Plastid Developmental Interrelationships". The New Phytologist. 80 (3): 489–502. doi:10.1111/j.1469-8137.1978.tb01581.x. ISSN 0028-646X. JSTOR 2431207.
  17. Marin, Birger; Nowack, Eva CM; Glöckner, Gernot; Melkonian, Michael (2007). "The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium". BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 85. doi:10.1186/1471-2148-7-85. PMC 1904183. PMID 17550603.

รายการอ่านประกอบ

  • Hanson, Maureen R.; Köhler, Rainer H. . Plant Physiology Online. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2005-06-14. Unknown parameter |name-list-style= ignored (help)
  • Wycliffe P, Sitbon F, Wernersson J, Ezcurra I, Ellerström M, Rask L (October 2005). "Continuous expression in tobacco leaves of a Brassica napus PEND homologue blocks differentiation of plastids and development of palisade cells". The Plant Journal. 44 (1): 1–15. doi:10.1111/j.1365-313X.2005.02482.x. PMID 16167891.
  • Birky CW (2001). (PDF). Annual Review of Genetics. 35: 125–48. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. PMID 11700280. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 2010-06-22. สืบค้นเมื่อ 2009-03-01.
  • Chan CX, Bhattacharya D (2010). "The origins of plastids". Nature Education. 3 (9): 84.
  • Bhattacharya D, บ.ก. (1997). Origins of Algae and their Plastids. New York: Springer-Verlag/Wein. ISBN 978-3-211-83036-9.
  • Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annual Review of Plant Biology. 59: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522. S2CID 30458113.
  • Keeling PJ (March 2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1541): 729–48. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.

แหล่งข้อมูลอื่น

  • — Co-extra research project on coexistence and traceability of GM and non-GM supply chains
  • Tree of Life Eukaryotes
  • พลาสติด จากคณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

สิงหาคม 03, 2021
พลาสต, งกฤษ, plastid, กร, กโบราณ, πλαστός, plastos, กก, อร, เป, นออร, แกเนลล, เย, อห, พบใน, เซลล, ของพ, สาหร, าย, และย, แคร, โอตอ, เป, นไซยาโนแบคท, เร, ยร, วมอาศ, ยท, เก, ยวข, องก, บไซยาโนแบคท, เร, ยในสก, gloeomargarita, เหต, การณ, นำไปส, เอนโดซ, มไบโอซ, สแบบถ. phlastid xngkvs plastid krikobran plastos plastos thukkxrup epnxxraekenllthimieyuxhum 1 phbin esllkhxngphuch sahray aelayuaekhrioxtxun phlastidepnisyaonaebkhthieriyrwmxasythiekiywkhxngkbisyaonaebkhthieriyinskul Gloeomargarita 2 ehtukarnthinaipsuexnodsimiboxsisaebbthawrxacekidkhunkbisyaonibxxnth cyanobiont 3 phlastidthukkhnphbaelatngchuxody Ernst Haeckel aetphuthiihkhacdkhwamthichdecnepnkhnaerkkhux A F W Schimper phlastidepnaehlngsrangaelasasmsarprakxbthisakhytang inyuaekhrioxtthisrangxaharexngid mkbrrcurngkhwtthuthiichinkarsngekhraahaesng sungpraephthkhxngrngkhwtthuinphlastidcaepntwkahndsikhxngesll phwkmnmitnkaenidrwmknaelamiomelkuldiexnexaebbekliywkhuthimilksnaepnwngklmechnediywkbokhromosmaebbwngklmkhxngesllophraekhrioxtphlastidkarcaaenkchnthangwithyasastrodemn aebkhthieriyiflm isyaonaebkhthieriyekhld Plastidsesllphuchthimikhlxorphlastthimxngehnidchdecn enuxha 1 phlastidinphuch 2 phlastidinsahray 3 karthaythxd 4 khwamesiyhayaelakarsxmaesmdiexnex 5 tnkaenid 6 wngcrkarphthnakhxngphlastid 7 Paulinella chromatophora 8 xanephim 9 xangxing 10 raykarxanprakxb 11 aehlngkhxmulxunphlastidinphuch aekikh liwokhphlastinesllphuch phlastidthimikhlxorfillsamarthsngekhraahdwyaesngidaelaeriykwakhlxorphlast phlastidsamarthekbsarphlitphnthechn aepng aelasamarthsngekhraahkrdikhmnaelaethxrphin sungsamarthichphlitphlngnganaelaepnwtthudibinkarsngekhraahomelkulxun swnprakxbkhxngkhiwtiekhilaelaaewksthiekhluxbphiwnxkkhxngphuchthuksngekhraahmacakkrdpalmitikinxiphiedxrmlesll singsngekhraahmacakkhlxorphlastinenuxeyuxmiosfillxikthihnung 4 phlastidthnghmdphthnamacakophrphlastid sungmixyuinbriewnenuxeyuxecriykhxngphuch ophrphlastidaelakhlxorphlastxayunxymkaebngtwdwykaraebngxxkepnsxng krathngkhlxorphlastthiecriymakkwakmikhwamsamarthniechnkn inphuch ophrphlastid phlastidthiyngimphthnaipthahnathiechphaa xacphthnaipidhlayrupaebbkhunxyukbhnathikhxngphwkmninesll odyxacphthnaepnrupaebbdngtxipni 5 khlxorphlast phlastidsiekhiywsahrbkarsngekhraahdwyaesng mixithioxphlastepntwtngtn precursor orodphlast khlxorphlastsiaedngthiphbinsahraysiaedng muorphlast isyaonphlasthruxisyaenll khlxorphlastkhxngklxokhift khlxorphlastthutiyphumiaelattiyphumi cakexnodsimiboxsiskhxngsahraysiekhiywaelasahraysiaedng okhromphlast phlastidthimisi sahrbkarsngekhraahaelacdekbrngkhwtthu ecxrxnothphlast khwbkhumkaraeykchinswnxngkhprakxbthiichinkarsngekhraahdwyaesng rahwangkrabwnkaresuxmsphaphtamxayu liwokhphlast phlastidimmisithisngekhraaomonthxrphin inbangkhrngliwokhphlastprbepliynipthahnathithicaephaayingkhundngtxipni xaimolphlast sahrbekbaepngaelatrwccbaerngonmthwng inkarebnenuxngcakaerngonmthwng exiloxphlast sahrbekbikhmn oprtionphlast sahrbcdekbaelaaeprrupoprtin aethnonosm sahrbsngekhraahaelaphlitaethnninaelaophlifinxlphlastidmikhwamsamarththicaepliynrupaebbipthahnathixunhruxkrathngepliynklbipmaidhlayrupaebb nxkcakniexphiokhphlastyngepnphlastidthiimsngekhraahaesngkhxngophrotswiniflm Apicomplexa thiidcakexnodsimiboxsisthutiyphumiphlastidaetlaxnsamarththasaenakhxngphlasotmthimikhnad 75 250 kiolebs canwnsaenakhxngcionmtxphlastidmikhwamaeprphn odyxacepnidtngaet 1000 inesllthimikaraebngtwxyangtxenuxng thiodythwipmicanwnphlastidnxymak ipcnthung 100 hruxnxykwainesllthiecriyetmthiaelw sungmiphlastidxyucanwnmakepnphlcakkaraebngaetlakhrng phlasotmprakxbdwyyinpraman 100 yinthiekharhsirobosmmlxarexnexaelathransefxrxarexnex rRNA aela tRNA rwmthngoprtinthiekiywkhxngkbkarsngekhraahdwyaesng krabwnkarthxdrhsaelaaeplrhsyinkhxngphlastid xyangirktam oprtinehlaniepnswnelknxythiaesdngihehnthungoprtinthicaepntxkarsrangaelabarungrksaokhrngsrangcnthungkarthangankhxngphlastid yininniwekhliyskhxngesllphuchekharhskhxngoprtinphlastidcanwnma aelakaraesdngxxkkhxngininphlastidaelaniwekhliysmikarkakbrwmknephuxprasannganihkarecriykhxngphlastidthiekiywkhxngkbkaraebngesllepnipxyangehmaasmdiexnexkhxngphlastidxyuinrupkhxngsarechingsxnthiekiywphnkbeyuxhumchnin eriykwa plastid nucleoids aetlaniwkhlixxydxacmidiexnexkhxngphlastidmakkwa 10 saena ophrphlastidprakxbdwyniwkhlixxydaehngediywxyutrngklangkhxngphlastid phlastidthikalngphthnaminiwkhlixxydcanwnmaksungxyupracathidankhangkhxngphlastid tidkbeyuxhumchnin rahwangkarphthnaophrphlastidipepnkhlxorphlastaelakarphthnacakphlastidchnidhnungipepnchnidxun niwkhlixxydmikarepliynaeplngsnthan khnad aelataaehnngphayinxxraekenllnn karprbrupaebbkhxngniwkhlixxydniechuxwaekidkhuncakprbepliynxngkhprakxbaelasdswnkhxngoprtinniwkhlixxydphlastidhlaychnidodyechphaaxyangyingthiekiywkhxngkbkarsngekhraahdwyaesngmieyuxhumchninhlaychninesllphuch swnyawbang thiyunxxkmacakphlastidmujeriykwasotrmul stromule xacyunekhaipinisothphlasumaelaechuxmekhakbphlastidcanwnhnung odyoprtin aelaxacrwmthungomelkulkhnadelkxun samarthphansotrmulniid esllthiidcakkarephaaeliyngswnmakmikhnadihyemuxethiybkbesllphuchthwip esllehlanimisotrmulthiyaw thngyngmicanwnmak sungkhyayipcnthungrxbnxkkhxngesllin kh s 2014 phbhlkthanthixacepnkarsuyesiycionmkhxngphlastidin Rafflesia lagascae sungepnphuchdxkebiyn aelain Polytomella sungepnsahraysiekhiyw odyphuchthngkhuimekidkarsngekhraahdwyaesng aelaimphbyinkhxngphlastidaemwacaidkhnhaxyangthithwnaelw xyangirktamkhxsrupthiwaphlasotmkhxngphuchthngsxnghayipthnghmdyngkhngepnthithkethiyngknxyu 6 nkwithyasastrbangkhnyunynwakarsuyesiycionmkhxngphlastidnnimnacaekidkhunidenuxngcakphlastidthiimsngekhraahaesngyngmiyinthicaepntxkarsngekhraahthangchiwphaphtang xyu echnkarsngekhraahthangchiwphaphkhxnghim heme 6 7 phlastidinsahray aekikhinsahray khawaliwokhphlastichsahrbphlastidthnghmdthiprascakrngkhwtthu hnathikhxngphwkmnaetktangcakliwokhphlastkhxngphuch xithioxphlast xaimolphlast aelaokhromphlastmiechphaainphuchaelaimmiinsahray txngkarxangxing phlastidinsahrayaelahxrnewirtyngxacaetktangcakphlastidinphuchcakkarthimiiphrinxyd pyrenoid sahrayklxokhiftmimuorphlast muroplast sungmikhwamkhlaykhlungkbkhlxorphlast thwamiphnngesllepnepbthiodiklaekhn thikhlaykbkhxngophraekhrioxt sahraysiaedngmiorodphlast rhodoplast sungepnkhlxorphlastsiaedngthichwyihsamarthsngekhraahaesngidthiradbkhwamlukthung 268 m 5 khlxorphlastkhxngphuchaetktangcakorodphlastkhxngsahraysiaedngindankhwamsamarthinkarsngekhraahaepngsungekbiwinrupkhxngaekrnulphayinphlastid insahraysiaedng flxriediynstarchcathuksngekhraahaelaekbiwinisothsxlnxkphlastid 8 karthaythxd aekikhphuchswnihysubthxdphlastidcakfngidfnghning odythwipaelwphuchdxk angiosperm casubthxdphlastidcakesllsubphnthephsemiy inkhnathiphuchemldepluxy gymnosperm canwnmakidrbphlastidcakeksrephsphu sahrayyngsubthxdphlastidcakfngidfnghningechnkn dngnndiexnexkhxngphlastidcakfngthiimidrbmacunghayipxyangsmburninkarphsmphayinchnidediywkntampkti sngphlihekidlukphsmtampktikhxngspichishnung karthaythxdthangphnthukrrmkhxngdiexnexphlastidxacidmacakfayidfayhnung uniparental thngsin xyangirktam inkarsranglukphsmrahwangspichiscaphbwakarthaythxdimmikhwamaennxn aemwaphlastidcaidrbmacakfayaemepnswnihyinkarsranglukphsmrahwangspichis aetkmiraynganwaphblukphsmkhxngphuchdxkthimiphlastidcakthangfayphx praman 20 khxngphuchdxk rwmthngaexlaeflfa Medicago sativa phbkarthaythxdphlastidthiidrbmacakthngsxngfay biparental 9 khwamesiyhayaelakarsxmaesmdiexnex aekikhdiexnexkhxngphlastidcaktnklakhawophdxacidrbkhwamesiyhayephimkhunemuxtnklaphthnatxip 10 diexnexidrbkhwamesiyhayinsphaphaewdlxmxxksiedchn oxidative environment thiekidcakptikiriyaofotxxksiedchn karsngekhraahdwyaesng aelakarthaythxdxielktrxn omelkulkhxngdiexnbangswnidrbkarsxmaesm inkhnathidiexnexthiimidrbkarsxmaesmcathukyxyslayipepnchinswnthithanganimidoprtinsxmaesmdiexnexthukekharhsodycionmcakniwekhliyskhxngesll aetsamarthyaytaaehnngipyngphlastididephuxrksaesthiyrphaphaelaburnphaphkhxngcionmodykarsxmaesmdiexnexkhxngphlastid 11 twxyangechninkhlxorphlastkhxngmxs Physcomitrella patens oprtinthiichinkarsxmaesmdiexnexthiekhakhuphid Msh1 thaptikiriyakboprtinthiichinkrabwnkar recombinational repair RecA aela RecG ephuxrksaesthiyrphaphkhxngcionmphlastid 12 tnkaenid aekikhphlastidxacepnisyaonaebkhthieriyexnodsimiboxtik ehtukarnexnodsimiboxtikhlknithuktngsmmtithanwaekidkhunemuxpraman 1 5 phnlanpikxn 13 aelathaihyuaekhrioxtsamarthsngekhraahdwyaesngodymixxksiecnepntwrbxielktrxntwsudthayid 14 samechuxsaywiwthnakaridpraktkhunodymichuxeriykthiaetktangkn khlxorphlastinsahraysiekhiywaelaphuch orodphlastinsahraysiaedng aelamuorphlastinklxokhift phlastidehlanimikhwamaetktangknthngindanrngkhwtthuaelaokhrngsrangradbculphakh twxyangechnkhlxorphlastinphuchaelasahraysiekhiywsuyesiyifokhbiliosm phycobilisome thiepnxngkhprakxbekbekiywaesngthiphbinisyaonaebkhthieriy sahraysiaedngaelaklxokhift aetklbmisotrmaaelakranaithlakhxydaethn klxokhsotifechiynphlastidyngkhngmiphnngesllthihlngehluxmacakisyaonaebkhthieriy tangcakkhlxophlastaelaorodphlast phlastidpthmphumithnghmdmieyuxhumsxngchninthangtrngknkhamcakphlastidpthmphumithiidcakkrabwnkarexnodsimiboxsispthmphumikhxngisyaonaebkhthieriy phlastidthisbsxnekidcakkrabwnkarexnodsimiboxsisthutiyphumi sungsingmichiwityuaekhrioxthnungidklunsingmichiwityuaekhrioxtxunthimiphlastidpthmphumiekhaip 15 hakyuaekhrioxthnungklunkinsahraysiekhiywhruxsiaedngekhaipaelayngkhngrksamnexaiwid caidphlastidthimieyuxhummakkwasxngchn inbangkrniphlastidxacthukldthxnkhwamsamarththangemaethbxlusumaela hruxkarsngekhraahdwyaesng sahraythimiphlastidsbsxnthiidcakexnodsimiboxsisthutiyphumikhxngsahraysiaedng idaekstramioniphl aehpotift khripothomaend aelaidonaeflecleltekuxbthnghmd orodift phwkthimiexnodsimiboxsissahraysiekhiywidaekyuklinidaelakhlxrakhnioxift khlxorphlast exphikhxmephlksathiepniflmkhxngophrothswtwebiynprbimid sungmithngechuxkxorkhmalaeriy Plasmodium spp thxkosphlasomsis Toxoplasma gondii aelaorkhxunthnginstwhruxmnusy lwnmiphlastidthisbsxn aemwaxxraekenllnicahayipin apicomplexans bangchnidktam echn Cryptosporidium parvum sungthaihekid cryptosporidiosis exphiokhphlastthiaemwacakhadkhwamsamarthinkarsngekhraahdwyaesngaelw aetepnxxraekenllthicaepnaelaepnepahmaythisahrbkarphthnayatanechuxraidonaeflkecleltaelathakthaelbangchnid odyechphaaxyangyingthakinskul Elysia thikinsahrayepnxaharaelaekbphlastidkhxngsahraythiyxyaelwephuxihidpraoychncakkarsngekhraahdwyaesngkhxngphlastidnn aethlngcaknnimnan phlastidcathukyxyinthisud krabwnkarnieriykwaekhlpothphlasthi kleptoplasty cakphasakrik kleptes khomywngcrkarphthnakhxngphlastid aekikh aephnphaphprakxbkhntxnkhxngkarphthna aesdngihehnkarepliynrupkhamchnidkhxngphlastid inpikh s 1977 JM Whatley idesnxwngcrkarphthnakhxngphlastid sungklawwakarphthnaphlastidimidepnaebbthisthangediywesmxip hakaetepnkrabwnkaraebbwtckrhlay khrngmaprakxbkn ophrphlastidepntwtngtnkhxngphlastidinrupaebbthiaetktangknmakkhundngthiaesdnginaephnphaphdngaesdng 16 Paulinella chromatophora aekikhphxlienllamixxraekenllthiiklekhiyngphlastidthiimthukcdxyuinpraephthidthiklawma eriykwaokhrmaotfxr chromatophore sungepnxxraekenllthiidrbmacakkarexnodsimiboxsisebta isyaonaebkhthieriyekhaip 17 karekidexnodsimiboxsisniekidkhunmaidimnanaelayngepnrupaebbthisxngthithrabkhxngexnodsimiboxsispthmphumikhxngisyaonaebkhthieriyxanephim aekikhimothkhxnedriyxangxing aekikh Sato N 2006 Origin and Evolution of Plastids Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids in Wise RR Hoober JK b k The Structure and Function of Plastids Advances in Photosynthesis and Respiration 23 Springer Netherlands pp 75 102 doi 10 1007 978 1 4020 4061 0 4 ISBN 978 1 4020 4060 3 Moore KR Magnabosco C Momper L Gold DA Bosak T Fournier GP 2019 An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids Frontiers in Microbiology phasaEnglish 10 1612 doi 10 3389 fmicb 2019 01612 PMC 6640209 PMID 31354692 CS1 maint unrecognized language link Vries Jan de Gould Sven B 2018 01 15 The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution Journal of Cell Science phasaxngkvs 131 2 jcs203414 doi 10 1242 jcs 203414 ISSN 0021 9533 PMID 28893840 Kolattukudy P E 1996 Biosynthetic pathways of cutin and waxes and their sensitivity to environmental stresses pp 83 108 in Plant Cuticles G Kerstiens ed BIOS Scientific publishers Ltd Oxford 5 0 5 1 Wise Robert R 2006 1 The Diversity of Plastid Form and Function Advances in Photosynthesis and Respiration 23 Springer pp 3 26 doi 10 1007 978 1 4020 4061 0 1 ISBN 978 1 4020 4060 3 6 0 6 1 Plants Without Plastid Genomes The Scientist subkhnemux 2015 09 26 Barbrook AC Howe CJ Purton S February 2006 Why are plastid genomes retained in non photosynthetic organisms Trends in Plant Science 11 2 101 8 doi 10 1016 j tplants 2005 12 004 PMID 16406301 Viola R Nyvall P Pedersen M July 2001 The unique features of starch metabolism in red algae Proceedings Biological Sciences 268 1474 1417 22 doi 10 1098 rspb 2001 1644 PMC 1088757 PMID 11429143 Zhang Q March 2010 Why does biparental plastid inheritance revive in angiosperms Journal of Plant Research 123 2 201 6 doi 10 1007 s10265 009 0291 z PMID 20052516 S2CID 5108244 Kumar RA Oldenburg DJ Bendich AJ December 2014 Changes in DNA damage molecular integrity and copy number for plastid DNA and mitochondrial DNA during maize development Journal of Experimental Botany 65 22 6425 39 doi 10 1093 jxb eru359 PMC 4246179 PMID 25261192 Oldenburg DJ Bendich AJ 2015 DNA maintenance in plastids and mitochondria of plants Frontiers in Plant Science 6 883 doi 10 3389 fpls 2015 00883 PMC 4624840 PMID 26579143 Odahara M Kishita Y Sekine Y August 2017 MSH1 maintains organelle genome stability and genetically interacts with RECA and RECG in the moss Physcomitrella patens The Plant Journal 91 3 455 465 doi 10 1111 tpj 13573 PMID 28407383 Ochoa de Alda JA Esteban R Diago ML Houmard J September 2014 The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages Nature Communications 5 4937 Bibcode 2014NatCo 5 4937O doi 10 1038 ncomms5937 PMID 25222494 Hedges SB Blair JE Venturi ML Shoe JL January 2004 A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life BMC Evolutionary Biology 4 2 doi 10 1186 1471 2148 4 2 PMC 341452 PMID 15005799 Chan CX Bhattachary D 2010 The Origin of Plastids Nature Education 3 9 84 Whatley Jean M 1978 A Suggested Cycle of Plastid Developmental Interrelationships The New Phytologist 80 3 489 502 doi 10 1111 j 1469 8137 1978 tb01581 x ISSN 0028 646X JSTOR 2431207 Marin Birger Nowack Eva CM Glockner Gernot Melkonian Michael 2007 The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus like g proteobacterium BMC Evolutionary Biology 7 1 85 doi 10 1186 1471 2148 7 85 PMC 1904183 PMID 17550603 raykarxanprakxb aekikhHanson Maureen R Kohler Rainer H A Novel View of Chloroplast Structure Plant Physiology Online khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2005 06 14 Unknown parameter name list style ignored help Wycliffe P Sitbon F Wernersson J Ezcurra I Ellerstrom M Rask L October 2005 Continuous expression in tobacco leaves of a Brassica napus PEND homologue blocks differentiation of plastids and development of palisade cells The Plant Journal 44 1 1 15 doi 10 1111 j 1365 313X 2005 02482 x PMID 16167891 Birky CW 2001 The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts laws mechanisms and models PDF Annual Review of Genetics 35 125 48 doi 10 1146 annurev genet 35 102401 090231 PMID 11700280 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim PDF emux 2010 06 22 subkhnemux 2009 03 01 Chan CX Bhattacharya D 2010 The origins of plastids Nature Education 3 9 84 Bhattacharya D b k 1997 Origins of Algae and their Plastids New York Springer Verlag Wein ISBN 978 3 211 83036 9 Gould SB Waller RF McFadden GI 2008 Plastid evolution Annual Review of Plant Biology 59 491 517 doi 10 1146 annurev arplant 59 032607 092915 PMID 18315522 S2CID 30458113 Keeling PJ March 2010 The endosymbiotic origin diversification and fate of plastids Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 365 1541 729 48 doi 10 1098 rstb 2009 0103 PMC 2817223 PMID 20124341 aehlngkhxmulxun aekikhTransplastomic plants for biocontainment biological confinement of transgenes Co extra research project on coexistence and traceability of GM and non GM supply chains Tree of Life Eukaryotes phlastid cakkhnaekstrsastr mhawithyalyechiyngihmekhathungcak https th wikipedia org w index php title phlastid amp oldid 9391863, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม