อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง

อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง (อังกฤษ: spinal interneuron) ที่พบในไขสันหลัง เป็นตัวส่งต่อกระแสประสาทระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ มีอินเตอร์นิวรอนประเภทต่าง ๆ ซึ่งมีบทบาทประสานการทำงานของประสาทสั่งการกับประสาทสัมผัส (sensory-motor integration) อินเตอร์นิวรอนโดยมากจะอยู่ใน grey column ซึ่งเป็นเขตเนื้อเทาของไขสันหลัง

อินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง (Spinal interneuron)
อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังทำหน้าที่ประสานกระแสประสาทสั่งการกับประสาทสัมผัส ส่วนหนึ่งเพื่อประสานการทำงานของกล้ามเนื้อ
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

โครงสร้าง

grey column ในไขสันหลังปรากฏเป็นกลุ่มเซลล์ประสาทตัวเล็ก ๆ ซึ่งบ่อยครั้งเรียกว่าอินเตอร์นิวรอนไขสันหลัง ซึ่งไม่ใช่ทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ และเซลล์ประสาทสั่งการ สมบัติอเนกประสงค์ของอินเตอร์นิวรอนเช่นนี้ ใช้ในกิจต่าง ๆ มากมาย หน้าที่รวมทั้งการแปลผลข้อมูลประสาทสัมผัส การปรับการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ การประสานการทำงานของเซลล์ประสาทในไขสันหลังระดับต่าง ๆ และการส่งต่อข้อมูลประสาทสัมผัสไปยังสมอง มีงานศึกษามากมายเพื่อกำหนดและระบุรายละเอียดของอินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังตามปัจจัยต่าง ๆ เช่น ตามตำแหน่ง ขนาด โครงสร้าง การเชื่อมต่อ และหน้าที่ แต่ทั่วไปแล้ว ก็ยากที่จะระบุรายละเอียดทางประสาทกายวิภาคทุกอย่างของไขสันหลัง เพราะโครงสร้างไม่เพียงแค่ซับซ้อน แต่สัณฐานและการเชื่อมต่อกันก็หลากหลายด้วย ยกตัวอย่างเช่น ในไขสันหลังของตัวอ่อนหนูอายุ 19 วัน มีอินเตอร์นิวรอนอย่างน้อย 17 ประเภทที่ส่งแอกซอนไปยังร่างกายข้างเดียวกัน (ipsilateral) และยังมีอินเตอร์นิวรอนที่ส่งแอกซอนข้ามซีกร่างกายอีก 18 ประเภทที่ได้ระบุตามสัณฐานและตำแหน่ง

ตำแหน่ง

ตัวเซลล์อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอยู่ที่เนื้อเทาของไขสันหลัง ซึ่งก็มีเซลล์ประสาทสั่งการด้วย ในปี 1952 มีการตรวจสอบเนื้อเทาไขสันหลังของแมว และได้พบโซนหรือชั้นต่าง ๆ กันที่เรียกว่า Rexed laminae ต่อมาก็พบรูปแบบเช่นนี้ในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ รวมทั้งมนุษย์ อินเตอร์นิวรอนโดยมากอยู่ในชั้นที่ 7 และ 8

 

Rexed laminae

พัฒนาการ

หน้าที่

การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางในระดับต่าง ๆ จำเป็นเพื่อควบคุมการเคลื่อนไหว งานวิจัยในแมวพบว่า ในระดับไขสันหลัง เส้นใยประสาทนำเข้าข้อมูลประสาทสัมผัส และวิถีประสาทสั่งการจากสมอง ส่งไปรวมกันที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลังเดียวกัน งานศึกษาในมนุษย์ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 ได้แสดงว่า การประสานข้อมูลประสาทสัมผัสป้อนกลับกับการสั่งการจากระบบประสาทกลางจะใช้ควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อเมื่อกำลังเคลื่อนไหวได้อย่างไร เมื่อกำลังเคลื่อนที่ การรวมตัวกันของกระแสประสาทที่นำเข้าจาก central pattern generator (CPG) ประสาทสัมผัสป้อนกลับ คำสั่งจากสมอง และสมบัติภายในอื่น ๆ ที่เริ่มทำงานเหตุสารควบคุมประสาท (neuromodulator) เป็นตัวกำหนดการทำงานของอินเตอร์นิวรอน

การทำงานนี้ได้วัดค่าโดยตรงหรือโดยอนุมานจากการเปลี่ยนการตอบสนองของเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมายของมัน ซึ่งบ่อยสุดก็คือเซลล์ประสาทสั่งการ วิธีการเปลี่ยนระดับกระแสประสาททางประสาทสัมผัสภายในวงรีเฟล็กซ์ซึ่งมีประสิทธิภาพที่สุดก็คือ ควบคุมระดับการส่งกระแสประสาทของอินเตอร์นิวรอนเอง ยกตัวอย่างเช่น เมื่อกำลังเคลื่อนที่ ระดับการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเปลี่ยนไปไม่ว่าจะมากขึ้นหรือน้อยลงโดยขึ้นอยู่กับวงรีเฟล็กซ์ ดังนั้น รูปแบบการทำงานของอินเตอร์นิวรอนจะเป็นตัวกำหนดว่า จะเปิด ปิด หรือปรับระดับการทำงานของวงรีเฟล็กซ์ไหน

สารสื่อประสาท

เครือข่ายอินเตอร์นิวรอนที่ซับซ้อนทั้งแบบกระตุ้นและแบบยับยั้งจะปรับข้อมูลประสาทสัมผัสที่ส่งไปยังไขสันหลัง โดยอินเตอร์นิวรอนจะหลั่งสารสื่อประสาทต่าง ๆ กัน ที่สามัญสุดสองอย่างก็คือ กาบาซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบยับยั้งหลัก และกลูตาเมตซึ่งเป็นสารสื่อประสาทแบบเร้าหลัก ส่วน acetylcholine (ACh) เป็นสารสื่อประสาทที่กระตุ้นการทำงานของเซลล์อินเตอร์นิวรอนโดยจับกับหน่วยรับความรู้สึกที่เยื่อหุ้มเซลล์

ประเภทเซลล์

Renshaw cell

Renshaw cell เป็นอินเตอร์นิวรอนแรกสุดที่ระบุได้ มันส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาโดยหลั่งสารสื่อประสาทคือไกลซีน มีรายงานบ้างว่า มันสังเคราะห์โปรตีนจับแคลเซียม คือ calbindin-D28k และ parvalbumin ด้วย

ในปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ไขสันหลัง มันควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการ แต่เซลล์ประสาทสั่งการเองก็ส่งสาขาไปกระตุ้น Renshaw cell ด้วย คือ Renshaw cell ส่งกระแสประสาทแบบยับยั้งไปยังกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการหลายกลุ่ม ส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังอีกอย่างคือ Ia inhibitory interneuron และส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการที่เป็นตัวกระตุ้นมันด้วย ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงลบที่อาจช่วยควบคุมอัตราการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ ส่วนการเชื่อมต่อกับ Ia inhibitory interneuron อาจช่วยปรับการยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์โดยเป็นส่วนของวงจรสั่งการกล้ามเนื้อเป็นคู่ ๆ คือ reciprocal innervation

อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a (Ia inhibitory interneuron)

ข้อมูลเพิ่มเติม: Stretch reflex

กล้ามเนื้อสองกลุ่มที่เป็นปฏิปักษ์กัน คือ กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอ ต้องทำงานประสานกันเพื่อขยับข้อต่อหนึ่ง ๆ ตามที่ต้องการอย่างสมควร เมื่ออวัยวะรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle ยืดออกซึ่งก่อรีเฟล็กซ์ stretch reflex กล้ามเนื้อปฏิปักษ์ต้องห้ามไม่ให้ทำงานต่อต้านกล้ามเนื้อที่กำลังทำงาน อินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a (Ia inhibitory interneuron) มีหน้าที่ยับยั้งกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เช่นนี้

ใยประสาทนำเข้าแบบ 1a ของ muscle spindle จะเข้าไปในไขสันหลัง สาขาหนึ่งไปยุติเป็นไซแนปส์ที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งสั่งการกล้ามเนื้อให้หดเกร็ง เป็นวงจรก่อรีเฟล็กซ์ ในขณะเดียวกัน ใยประสาทอีกสาขาหนึ่งก็จะไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ เพราะอินเตอร์นิวรอนนี้มีฤทธิ์ยับยั้ง มันจึงป้องกันเซลล์ประสาทสั่งการนั้น ๆ ไม่ให้ส่งกระแสประสาท เป็นการห้ามกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ไม่ให้หดเกร็ง ถ้าไม่มีวงจรแบบ reciprocal innervation เช่นนี้ กล้ามเนื้อทั้งสองกลุ่มอาจหดเกร็งพร้อมกันโดยต่อต้านกันเอง ระบบจึงช่วยให้ไม่ต้องใช้แรงมาก

นี่เป็นกลไกสำคัญในการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจด้วย ถ้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์คลายตัว ก็จะเพิ่มประสิทธิภาพและความเร็วเมื่อเคลื่อนไหว เพราะกล้ามเนื้อที่ทำการไม่ต้องออกแรงต้านกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ ฉะนั้น เมื่อเคลื่อนไหวในอำนาจจิตใจ อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1a จึงใช้ประสานการหดเกร็งกล้ามเนื้อ อนึ่ง อินเตอร์นิวรอนนี้ช่วยให้ศูนย์ประสาทระดับสูงสามารถสั่งการกล้ามเนื้อทั้งสองซึ่งทำงานต้านกันที่ข้อเดียวกันโดยพร้อม ๆ กันคือไม่ต้องทำต่างหาก ๆ อินเตอร์นิวรอนนี้ได้คำสั่งจากลำเส้นใยประสาท corticospinal tract โดยวิธีที่การสั่งการเดียวกันทั้งหดเกร็งกล้ามเนื้อซึ่งทำการและคลายกล้ามเนื้ออื่น ๆ

อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b (Ib inhibitory interneuron)

ข้อมูลเพิ่มเติม: Golgi tendon reflex

Golgi tendon reflex เป็นรีเฟล็กซ์ไขสันหลังที่ Golgi tendon organ (GTO) มีบทบาท คือเมื่อกล้ามเนื้อเกิดแรงตึง ใยประสาทแบบ 1b ที่ส่งเส้นประสาทไปยัง GTO ก็จะส่งกระแสประสาทนำเข้าไปยังไขสันหลังแล้วยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังที่เรียกว่า อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b (Ib inhibitory interneuron) ซึ่งส่งแอกซอนแบบยับยั้งไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ซึ่งก็ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันที่ทำให้ใยประสาท 1b ส่งกระแสประสาทตั้งแต่ต้น รีเฟล็กซ์นี้โดยสรุปเป็นการส่งกระแสประสาทของใยประสาท 1b ที่มีผลยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา ดังนั้น การหดเกร็งของกล้ามเนื้อก็จะยุติ นี้เป็นตัวอย่างของรีเฟล็กซ์ผ่านไซแนปส์ 2 อัน (disynaptic reflex) คือวงรีเฟล็กซ์มีอินเตอร์นิวรอนไขสันหลังหนึ่งตัวระหว่างใยประสาทสัมผัสที่นำเข้ากับเซลล์ประสาทสั่งการ

กล้ามเนื้อยืดและกล้ามเนื้องอต้องทำงานประสานกันในรีเฟล็กซ์นี้ ดังนั้น ใยประสาท 1b จึงแตกสาขาในไขสันหลัง สาขาหนึ่งส่งไปที่อินเตอร์นิวรอนยับยั้งแบบ 1b อีกสาขาหนึ่งส่งไปยังอินเตอร์นิวรอนแบบเร้า ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่คุมกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ ดังนั้น เมื่อกระแสประสาทยับยั้งกล้ามเนื้อทำการไม่ให้หดเกร็ง ก็เร้ากล้ามเนื้อปฏิปักษ์ให้หดเกร็งด้วย

อินเตอร์นิวรอนแบบเร้า

ข้อมูลเพิ่มเติม: withdrawal reflex

รีเฟล็กซ์สำคัญที่ตัวรับความรู้สึกที่หนังและตัวรับความเจ็บปวดเป็นจุดเริ่มก็คือ withdrawal reflex รีเฟล็กซ์ช่วยให้ถอนอวัยวะซึ่งในกรณีนี้คือแขนขา จากสิ่งเร้าอันตราย ข้อมูลประสาทสัมผัสจะส่งไปยังไขสันหลัง ซึ่งสร้างการตอบสนองแบบรีเฟล็กซ์แม้ก่อนที่ความรู้สึกจะส่งไปถึงสมองเพื่อการตัดสินใจและตอบสนองใต้อำนาจจิตใจ

วงรีเฟล็กซ์รวมการทำงานของใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 (เรียกอีกอย่างว่า ใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Aδ) ซึ่งมีปลายเป็นตัวรับความเจ็บปวดและเริ่มทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าที่อวัยวะ เช่น เท้า ใยประสาทจะนำเข้าไปยังไขสันหลัง แล้วดำเนินขึ้นไปยังบริเวณเอวไปยุติเป็นไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบเร้า ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาทำให้กล้ามเนื้องอของต้นขาหดตัวเพื่อยกออกจากสิ่งเร้าอันตราย

ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 ยังดำเนินขึ้นไปยังกระดูกสันหลังส่วนเอวระดับ L2 โดยมีสาขาไปที่อินเตอร์นิวรอนอีกตัวหนึ่ง ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่กระตุ้นกล้ามเนื้องอของตะโพก การทำงานประสานกันเช่นนี้ทำให้สามารถถอนขาทั้งขาจากสิ่งเร้าที่ทำให้เจ็บ เป็นตัวอย่างของวงจรประสาทในไขสันหลังที่ประสานการเคลื่อนไหวที่ข้อต่อหลายข้อพร้อม ๆ กัน

เมื่อกำลังงอกล้ามเนื้อที่ข้อเข่าและข้อตะโพก ก็ต้องยับยั้งกล้ามเนื้อยืดที่เป็นปฏิปักษ์ด้วย ดังนั้น ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จึงมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบยับยั้งด้วย ซึ่งก็ส่งเส้นประสาทไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อปฏิปักษ์

รีเฟล็กซ์นี้ไม่ใช่เพียงประสานการทำงานของขาที่กำลังถอนออก แต่ประสานการทำงานของขาอีกข้างด้วย เพราะเมื่อถอนขาข้างหนึ่ง ก็จะต้องย้ายน้ำหนักของร่างกายไปยังอีกข้างหนึ่งเพื่อรักษาดุล ดังนั้น รีเฟล็กซ์นี้จึงมี crossed extensor reflex รวมอยู่ด้วย คือ ใยประสาทนำเข้ากลุ่ม 3 จะมีสาขาไปไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนแบบบเร้า ซึ่งส่งแอกซอนข้ามแนวกลาง (midline) ไปยังไขสันหลังซีกตรงข้าม แล้วกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืดของขาข้างตรงข้าม ซึ่งทำให้สามารถรักษาดุลและท่าทางของร่างกายไว้ได้

เชิงอรรถ

1. grey column หมายถึงเนื้อเทาในไขสันหลังที่ปรากฏเป็นสัน ๆ โดยแบ่งเป็น 3 คอลัมน์ คือ anterior grey column, posterior grey column และ lateral grey column ซึ่งมองเห็นได้เมื่อผ่าไขสันหลังตามขวาง
2. central pattern generator (CPG แปลตามศัพท์ว่า ตัวก่อรูปแบบกลาง) เป็นวงจรประสาทที่ส่งกระแสประสาทเป็นจังหวะ ๆ โดยไม่ได้รับกระแสประสาทนำเข้าที่เป็นจังหวะ เป็นแหล่งกระแสประสาทที่ส่งในรูปแบบจับคู่และผลักดันการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะ ๆ เช่น เดิน หายใจ หรือเคี้ยว ถึงจะทำการได้โดยไม่ต้องได้กระแสประสาทจากสมองแต่ก็ยังต้องได้กระแสประสาทนำเข้า และกระแสประสาทที่ส่งออกก็ไม่ตายตัว การตอบสนองอย่างยืดหยุ่นได้ต่อข้อมูลประสาทสัมผัสเป็นคุณสมบัติพื้นฐานของพฤติกรรมที่ผลักดันโดย CPG เพื่อจะจัดว่าเป็นตัวก่อกระแสประสาทเป็นจังหวะ CPG ต้องมี
   1. กระบวนการสองอย่างหรือมากกว่านั้นซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กัน โดยกระบวนการแต่ละอย่างจะเพิ่มหรือลดลงเป็นลำดับ
   2. เพราะปฏิสัมพันธ์เช่นนี้ ระบบจะกลับคืนไปที่สภาพเริ่มต้นอย่างซ้ำ ๆ

อ้างอิง

1. Rose, PK; Scott, SH (December 2003). "Sensory-motor control: a long-awaited behavioral correlate of presynaptic inhibition". Nature Neuroscience. 6 (12): 1243–5. doi:10.1038/nn1203-1243. PMID 14634653.
2. Gray, Henry; Standring, Susan; Ellis, Harold; Berkovitz, BK B (2005). Gray's anatomy. p. 255.CS1 maint: uses authors parameter (link)
3. Lowrie, MB; Lawson, SJ (August 2000). "Cell death of spinal interneurones". Progress in Neurobiology. 61 (6): 543–55. doi:10.1016/S0301-0082(99)00065-9. PMID 10775796.
4. Silos-Santiago, I; Snider, WD (November 1992). "Development of commissural neurons in the embryonic rat spinal cord". The Journal of Comparative Neurology. 325 (4): 514–26. doi:10.1002/cne.903250405. PMID 1469113.
5. Silos-Santiago, I; Snider, WD (April 1994). "Development of interneurons with ipsilateral projections in embryonic rat spinal cord". The Journal of Comparative Neurology. 342 (2): 221–31. doi:10.1002/cne.903420206. PMID 8201033.
6. Goshgarian, HG (2003). Neuroanatomic Organization of the Spinal Gray and White Matter. New York: Demos Medical Publishing.^{[ต้องการหน้า]}
7. Nielsen, JB (May 2004). "Sensorimotor integration at spinal level as a basis for muscle coordination during voluntary movement in humans". Journal of Applied Physiology. 96 (5): 1961–7. doi:10.1152/japplphysiol.01073.2003. PMID 15075316.
8. Hooper, Scott L. (1999–2010). "Central Pattern Generators". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0000032. ISBN 978-0-470-01590-2.CS1 maint: date format (link)
9. Kuo, AD (April 2002). "The relative roles of feedforward and feedback in the control of rhythmic movements" (PDF). Motor Control. 6 (2): 129–45. doi:10.1123/mcj.6.2.129. PMID 12122223.CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
10. Rossignol, S; Dubuc, R; Gossard, JP (January 2006). "Dynamic sensorimotor interactions in locomotion". Physiological Reviews. 86 (1): 89–154. doi:10.1152/physrev.00028.2005. PMID 16371596.
11. Manent, Jean-Bernard; Represa, Alfonso (2007-06-01). "Neurotransmitters and Brain Maturation: Early Paracrine Actions of GABA and Glutamate Modulate Neuronal Migration". The Neuroscientist. 13 (3): 268–279. doi:10.1177/1073858406298918. PMID 17519369.
12. Bardoni, R; Takazawa, T; Tong, CK; Choudhury, P; Scherrer, G; Macdermott, AB (March 2013). "Pre- and postsynaptic inhibitory control in the spinal cord dorsal horn". Annals of the New York Academy of Sciences. 1279: 90–6. doi:10.1111/nyas.12056. PMID 23531006.
13. Alkondon, M; Peirera, EF; Eisenberg, HM; Albuquerque, EX (2000-01-01). "Nicotinic receptor activation in human cerebral cortical interneurons: a mechanism for inhibition and disinhibition of neuronal networks". Journal of Neuroscience. 20 (1): 66–75. PMID 10627582.
14. Nishimaru, H; Kakizaki, M (October 2009). "The role of inhibitory neurotransmission in locomotor circuits of the developing mammalian spinal cord". Acta Physiologica. 197 (2): 83–97. doi:10.1111/j.1748-1716.2009.02020.x. PMID 19673737.
15. Hultborn, H (2006). "Spinal reflexes, mechanisms and concepts: from Eccles to Lundberg and beyond". Progress in Neurobiology. 78 (3–5): 215–32. doi:10.1016/j.pneurobio.2006.04.001. PMID 16716488.
16. Knierim, James (2013). Spinal Reflexes and Descending Motor Pathways. Houston: UTHealth.^{[ต้องการหน้า]}
17. Nógrádi, A; Vrbová, G (2013). Anatomy and Physiology of the Spinal Cord. Landes Bioscience.^{[ต้องการหน้า]}