การถ่ายเทยีน

ส่วนหนึ่งของบทความทางชีววิทยาชุด

วิวัฒนาการ

ปฐมบท

กลไกและกระบวนการ

การปรับตัว การปรับเปลี่ยนทางพันธุกรรม การโอนยีน การกลายพันธุ์ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การเกิดสปีชีส์ใหม่

ประวัติและงานวิจัย

หลักฐาน ประวัติการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต ประวัติแนวคิดการวิวัฒนาการ การสังเคราะห์วิวัฒนาการสมัยใหม่ ผลกระทบทางสังคม ทฤษฎีและความจริง การต่อต้าน / การโต้แย้ง

วิวัฒนาการทางชีววิทยา

คลาดิสติกส์ พันธุศาสตร์ระบบนิเวศ พัฒนาการของวิวัฒนาการ วิวัฒนาการของมนุษย์ วิวัฒนาการของโมเลกุล วิวัฒนาการศาสตร์ พันธุศาสตร์ประชากร

สถานีย่อยชีววิทยา · ด ค ก

ในสาขาพันธุศาสตร์ประชากร gene flow (การไหลของยีน, การโอนยีน) หรือ gene migration เป็นการโอนความแตกต่างของยีน (genetic variation) ของประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่ง ถ้าอัตราการโอนยีนสูงพอ กลุ่มประชากรทั้งสองก็จะพิจารณาว่ามีความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) ที่เหมือนกัน และดังนั้น จึงเท่ากับเป็นกลุ่มเดียวกัน มีการแสดงแล้วว่า ต้องมี "ผู้อพยพหนึ่งหน่วยต่อหนึ่งรุ่น" เป็นอย่างน้อย เพื่อป้องกันไม่ให้กลุ่มประชากรเบนออกจากกันทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) กระบวนการนี้เป็นกลไกสำคัญเพื่อโอนความหลากหลายของยีนในระหว่างกลุ่มประชากรต่าง ๆ หน่วยที่ "อพยพ" เข้ามาหรือออกจากกลุ่มประชากรอาจเปลี่ยน ความถี่อัลลีล (allele frequency, สัดส่วนของสมาชิกกลุ่มประชากรที่มีรูปแบบหนึ่งเฉพาะของยีน) ซึ่งก็จะเปลี่ยนการแจกแจงความหลากหลายของยีนระหว่างกลุ่มประชากร "การอพยพ" อาจเพิ่มรูปแบบยีนใหม่ ๆ ให้กับสปีชีส์หรือประชากรกลุ่ม ๆ หนึ่ง อัตราการโอนที่สูงสามารถลดความแตกต่างของยีนระหว่างสองกลุ่มและเพิ่มภาวะเอกพันธุ์ เพราะเหตุนี้ การโอนยีนจึงเชื่อว่าจำกัด การเกิดสปีชีสใหม่ (speciation) เพราะรวมยีนของกลุ่มต่าง ๆ และดังนั้น จึงป้องกันพัฒนาการความแตกต่างที่อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีสใหม่

gene flow ก็คือการโอนอัลลีลจากประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่งผ่าน "การอพยพ" ของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย

มีปัจจัยต่าง ๆ ต่ออัตราการโอนยีนข้ามกลุ่มประชากร อัตราคาดว่าจะต่ำในสปีชีส์ที่กระจายแพร่พันธุ์หรือเคลื่อนที่ไปได้ในระดับต่ำ ที่อยู่ในที่อยู่ซึ่งแบ่งออกจากกัน ที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ อยู่ห่างกัน และมีกลุ่มประชากรเล็ก

การเคลื่อนที่ได้มีบทบาทสำคัญต่ออัตราการโอนยีน เพราะสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้มีโอกาสอพยพไปที่อื่นสูงกว่า แม้สัตว์มักจะเคลื่อนที่ได้มากกว่าพืช แต่พาหะที่เป็นสัตว์หรือลมก็อาจจะขนละอองเรณูและเมล็ดพืชไปได้ไกล ๆ เหมือนกัน เมื่อระยะแพร่กระจายพันธุ์ลดลง การโอนยีนก็จะถูกขัดขวาง การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) วัดโดย สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding coefficient ตัวย่อ F) ก็จะเพิ่มขึ้น ยกตัวอย่างเช่น กลุ่มประชากรบนเกาะจำนวนมากมีอัตราการโอนยีนที่ต่ำ เพราะอยู่ในภูมิภาคแยกต่างหากและมีขนาดประชากรเล็ก

ตัวอย่างโดยเฉพาะอย่างหนึ่งก็คือ จิงโจ้สกุล Petrogale lateralis (Black-footed Rock-wallaby) ที่มีกลุ่มซึ่งผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์บนเกาะต่าง ๆ แยกต่างหาก ๆ นอกชายฝั่งของออสเตรเลีย นี่เนื่องจากไปมาหาสู่กันไม่ได้ การโอนยีนจึงเป็นไปไม่ได้ และทำให้ต้องผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์

การวัด

ขนาดประชากรที่เล็กลงจะเพิ่มการเบนออกทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ในขณะที่การอพยพจะลดการเบนออกและการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ การโอนยีนสามารถวัดได้โดยใช้ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ N_e) และอัตราการอพยพต่อชั่วยุค (m) ถ้าประมาณตามรูปแบบประชากรของเกาะ ผลของการอพยพสามารถคำนวณสำหรับกลุ่มประชากรเป็นระดับความแตกต่างทางพันธุกรรม (${\displaystyle Fst}$ ) สูตรนี้ได้เผื่อสัดส่วนความแตกต่างของ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม (genetic marker) ในกลุ่มประชากรต่าง ๆ ทั้งหมดโดยหารด้วยจำนวนโลคัส เมื่อมีการอพยพหนึ่งหน่วยต่อรุ่น ${\displaystyle Fst}$  ก็จะเท่ากับ 0.2 แต่ถ้ามีน้อยกว่า 1 (คือไม่มีการอพยพเลย) สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วจนเกิดการคงสภาพ (fixation) และการเบนออกทางพันธุกรรมอย่างสิ้นเชิง ซึ่งก็คือคือ ${\displaystyle Fst}$  = 1 ค่า ${\displaystyle Fst}$  ที่สามัญที่สุด < 0.25 ซึ่งแสดงว่ามีการอพยพบ้าง ค่าจะอยู่ในระหว่าง 0-1 ผลอันตรายที่เกิดจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์จะสามารถลดลงเนื่องจากการโอนยีนผ่านการอพยพ

${\displaystyle Fst=1/(4N_{e}m+1)}$ 

สูตรนี้สามารถเปลี่ยนเพื่อหาอัตราการอพยพถ้ารู้ค่า ${\displaystyle Fst}$  คือ

${\displaystyle Nm=1(1/Fst-1)/4}$  โดย Nm = จำนวนหน่วยที่อพยพ

อุปสรรค

 

ตัวอย่างการเกิดสปีชีส์ที่มีผลต่อการโอนยีน
Allopatric = การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ, Original population = ประชากรดั้งเดิม, Initial step of speciation = ขั้นแรกของการเกิดสปีชีส์, Barrier formation = การเกิดเครื่องขัดขวาง, Evolution of reproductive isolation = วิวัฒนาการโดยการสืบพันธุ์ที่แยกกัน, New distinct species after equilibration of new ranges = สปีชีส์ที่แยกต่างหากกันหลังจากปรับพิสัยที่อยู่ใหม่

การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ

เมื่อการโอนยีนมีอุปสรรคทางกายภาพ ก็จะมีผลเป็นการแยกออกจากกันทางภูมิภาคที่ไม่ให้กลุ่มประชากรต่าง ๆ แลกเปลี่ยนยีนกันหรือ การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation) อุปสรรคปกติจะเป็นเรื่องทางธรรมชาติ แต่ก็ไม่เสมอไป อุปสรรคอาจรวมเทือกเขา ทะเล หรือทะเลทรายใหญ่ที่ผ่านไม่ได้ บางครั้งอาจเป็นสิ่งที่มนุษย์ทำขึ้น เช่น กำแพงเมืองจีน ซึ่งสามารถขวางการโอนยีนของพืช

งานศึกษาพบว่าพืช 5 สปีชีส์ที่มีอยู่ทั้งสองด้านของกำแพงเมืองจีน มีความแตกต่างทางพันธุกรรมสูงกว่าพืชกลุ่มควบคุมที่แยกจากกันเพียงด้วยทางบนยอดเขา โดยพืช Ulmus pumila มีความแตกต่างของยีนน้อยกว่าพืช Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus, และ Prunus armeniaca เพราะว่า Ulmus pumila ถ่ายละอองเรณูผ่านลมเป็นหลัก และพืชอื่น ๆ ทั้งหมดถ่ายผ่านแมลง อย่างไรก็ดี พืชที่อยู่ทั้งสองด้านของกำแพงก็ปรากฏว่ามีความแตกต่างทางพันธุกรรม เพราะมีการโอนยีนระหว่างสองด้านน้อยมากหรือไม่มีเลย

การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ

แต่อุปสรรคการโอนยีนไม่จำเป็นต้องเป็นเรื่องทางกายภาพ การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ จากบรรพบุรุษเดียวกันโดยอยู่ร่วมบริเวณกัน ซึ่งบ่อยครั้งเป็นผลของอุปสรรคการสืบพันธุ์ ยกตัวอย่างเช่น ต้นหมากสองชนิดในสกุล Howea ในเกาะ Lord Howe Island ของออสเตรเลีย ได้ออกดอกในช่วงระยะเวลาที่ต่างกันโดยสัมพันธ์กับความชอบใจดินที่ต่างกัน ซึ่งเป็นอุปสรรคการสืบพันธุ์ไม่ให้โอนยีน

อนึ่ง สปีชีส์เดียวกันอาจอยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน แต่ปรากฏว่ามีการโอนยีนที่จำกัดเพราะอุปสรรคการสืบพันธุ์ เพราะการถ่ายละอองเรณูแบบเฉพาะ เพราะการผสมพันธุ์ที่จำกัด หรือเพราะการได้ลูกพันธุ์ผสมที่ไม่เหมาะสม นอกจากนั้น ยังมีสปีชีส์ซ่อนตัว ซึ่งเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในบริเวณเดียวกันแต่เหมือนกันจนมนุษย์ไม่สามารถแยกแยะนอกจากใช้การวิเคราะห์ทางพันธุกรรม

การโอนยีนระหว่างสปีชีส์

ดูบทความหลักที่: การถ่ายทอดยีนในแนวราบ

การถ่ายทอดยีนในแนวราบ (Horizontal gene transfer, HGT) หมายถึงการโอนยีนระหว่างสิ่งมีชีวิตโดยวิธีนอกเหนือไปจากการสืบพันธุ์ธรรมดา ผ่านกระบวนการต่าง ๆ รวมทั้ง

• การแปลงพันธุ์ (transformation) ที่เซลล์จะดูดจีโนม/สารพันธุกรรมได้โดยตรงจากสิ่งแวดล้อม
• การผสมพันธุ์แบบแลกเปลี่ยน (conjugation) ที่แบคทีเรียสองเซลล์ที่อยู่ติดกันสามารถแลกเปลี่ยนพลาสมิด อันเป็นสารพันธุกรรมที่ไม่ใช่ดีเอ็นเออันเป็นส่วนของโครโมโซม
• การถ่ายโอนยีน (transduction) ที่ไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage virus) ฉีดดีเอ็นเอเข้าไปในแบคทีเรีย
• GTA-mediated transduction ที่แบคทีเรียโอนยีนผ่านสิ่งที่คล้าย bacteriophage virus อันแบคทีเรียผลิตเอง

อนึ่ง ไวรัสก็สามารถโอนยีนระหว่างสปีชีส์ และแบคทีเรียก็สามารถเอายีนมาจากแบคทีเรียที่ตายแล้ว แลกเปลี่ยนยีนกับแบคทีเรียที่ยังเป็น และแลกเปลี่ยนพลาสมิด ข้ามสปีชีส

การเปรียบเทียบลำดับ (ดีเอ็นเอ) แสดงว่า มีการโอนยีนแนวนอนเป็นจำนวนมากระหว่างนานาสปีชีส์เมื่อเร็ว ๆ นี้

รวมทั้งแบบข้าม "เขต" วิวัฒนาการชาติพันธุ์ ดังนั้น การกำหนดประวัติวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสปีชีส์หนึ่ง ไม่สามารถทำอย่างมั่นใจได้โดยกำหนดต้นไม้วิวัฒนาการของยีน ๆ เดียว

ดังนั้น จึงมีนักชีววิทยาที่เสนอว่า "การใช้อุปมาเหมือนต้นไม้ ไม่เข้ากับข้อมูลที่ได้จากงานวิจัยจีโนมล่าสุด" จึงควรใช้อุปมาของกระเบื้องโมเสค เพื่อกล่าวถึงประวัติสายพันธุ์ต่าง ๆ อันรวมอยู่ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต และใช้อุปมาของตาข่ายที่เกี่ยวพันกัน เพื่อให้เห็นภาพการแลกเปลี่ยนอันอุดมและผลที่ทำงานร่วมกันของการโอนยีนในแนวนอน

ถ้าใช้ยีน ๆ เดียวเป็นตัวบ่งชี้ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ มันยากที่จะสาวรอยวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเมื่อมี HGT

(คือ) การรวมแบบจำลองวิวัฒนาการแบบแยกสายโดย coalescence กับเหตุการณ์ HGT ที่เกิดนาน ๆ ครั้งแสดงว่า ไม่มีบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายที่มียีนทั้งหมดอันเป็นบรรพบุรุษของยีนที่สิ่งมีชีวิตทั้งสามเขตมีร่วมกัน (เพราะ) โมเลกุลที่พบในปัจจุบันแต่ละโมเลกุลมีประวัติของมันเอง และสาวรอยกลับไปยังโมเลกุลหนึ่งที่เป็นบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก ถึงกระนั้น โมเลกุลบรรพบุรุษเหล่านี้ก็น่าจะปรากฏในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ในเวลาที่ต่าง ๆ กัน

การปนเปื้อนทางพันธุกรรม

สปีชีส์ที่วิวัฒนาการจากธรรมชาติ ที่มีอยู่เฉพาะถิ่น อาจเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ ผ่านการปนเปื้อนยีนจากสิ่งมีชีวิตที่มนุษย์ได้เปลี่ยน/สร้างขึ้น ซึ่งอาจเป็นเหตุให้เกิดกระบวนการที่ควบคุมไม่ได้รวมทั้งการสร้างลูกผสม (hybridization), introgression , และ genetic swamping กระบวนการเหล่านี้อาจลดความหลากหลายทางพันธุกรรมหรือทดแทนลักษณะทางพันธุกรรมที่มีอยู่ในพื้นที่ตามธรรมชาติ เนื่องจากพืชหรือสัตว์ที่เปลี่ยน/สร้างขึ้น ได้เปรียบโดยจำนวนหรือโดยความเหมาะสม

สปีชีส์นอกพื้นที่อาจทำให้พืชและสัตว์ในพื้นที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์โดยการผสมพันธุ์และ introgression ไม่ว่ามนุษย์จะนำสิ่งมีชีวิตเข้ามาอย่างตั้งใจหรือทำการซึ่งเปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่ของสิ่งมีชีวิต แล้วทำให้สปีชีส์ที่ก่อนนี้อยู่แยกจากกันมาอยู่รวมกัน ปรากฏการณ์นี้จะมีผลร้ายต่อสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยซึ่งเผชิญกับสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า และมักจะเกิดในระหว่างประชากรเกาะและประชากรแผ่นดินใหญ่ การผสมพันธุ์ระหว่างสปีชีส์จะเป็นเหตุให้เกิดภาวะพันธุ์ท่วม (swamping) ของยีนในสปีชีส์ที่มีน้อย โดยสร้างลูกผสมที่ทดแทนสปีชีส์/ยีนเดิมที่มี และขอบเขตของปรากฏการณ์นี้ไม่ได้จำกัดอยู่ที่รูปร่างสัณฐานที่ปรากฏภายนอกเท่านั้น แม้การโอนยีนจะเกิดขึ้นในระดับหนึ่งตามธรรมชาติ แต่การผสมพันธุ์โดยมีหรือไม่มี introgression ก็อาจคุกคามการอยู่รอดของสปีชีส์ที่มีน้อย ยกตัวอย่างเช่น เป็ดแมลลาร์ดชุกชุมมากและสามารถผสมพันธุ์กับเป็ดอื่น ๆ ได้อย่างหลากหลาย จึงเป็นตัวคุกคามการอยู่รอดของเป็ดบางชนิด

 

อิกัวนาทะเลที่หมู่เกาะกาลาปาโกสวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณ เพราะมีการโอนยีนที่จำกัดโดยแยกอยู่ในภูมิภาคต่างหาก

ตัวอย่าง

• กลุ่มประชากรที่แบ่งซอย - ภูมิภาพที่แบ่งซอยเช่น หมู่เกาะกาลาปาโกส เป็นสถานที่ชั้นยอดเพื่อให้เกิดการแผ่ขยายของการปรับตัว (adaptive radiation) ของกลุ่มประชากร ซึ่งเกิดเพราะอยู่ในภูมิภาคที่ต่าง ๆ กัน นกจาบปีกอ่อนของดาร์วินน่าจะเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณโดยบางส่วน แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายว่าทำไมจึงมีนกหลายชนิดมากในเกาะเดียวกัน เพราะเหตุอีกอย่างก็คือการแผ่ขยายของการปรับตัว หรือวิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ต่าง ๆ กันเพราะการแข่งขันเพื่อทรัพยากร คือการโอนยีนจะเป็นไปในทิศทางเดียวกันกับทรัพยากรที่มีมากในช่วงนั้น ๆ
• กลุ่มประชากรบนเกาะ - อิกัวนาทะเลเป็นสัตว์เฉพาะพื้นที่ของหมู่เกาะกาลาปาโกส แต่ก็วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษบนแผ่นดินใหญ่ซึ่งเป็นอิกัวนาบก เพราะเหตุภูมิภาคที่แยกต่างหาก การโอนยีนระหว่างกลุ่มทั้งสองจึงจำกัด และสิ่งแวดล้อมที่ต่างกันจึงเป็นเหตุให้อิกัวนาทะเลวิวัฒนาการขึ้น เพื่อปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมบนเกาะ ยกตัวอย่างการปรับตัวเช่น เป็นอิกัวนาชนิดเดียวที่ว่ายน้ำได้

 

การแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์ยุคต้น ๆ ไปทั่วโลกตามทฤษฎี และสปีชีส์ต่าง ๆ ของสายพันธุ์มนุษย์ที่อาจมีส่วนเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน

• กลุ่มต่าง ๆ ของมนุษย์ - มีทฤษฎีสองอย่างสำหรับการวิวัฒนาการเกิดขึ้นของมนุษย์ทั่วโลก ทฤษฎีแรกเรียกว่าแบบจำลองหลายเขต (multiregional model) ที่ความต่าง ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันเป็นผลของการแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์พันธ์ Homo erectus ที่อพยพออกจากแอฟริกา แล้วหลังจากนั้นมนุษย์จึงเกิดความต่างในพื้นที่ต่าง ๆ ดังที่เห็นในปัจจุบัน การโอนยีนมีบทบาทสำคัญเพราะรักษาความคล้ายคลึงกันของมนุษย์ในระดับที่พอไม่ให้เกิดสปีชีส์ใหม่ เทียบกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์เดียว (single origin) ที่อ้างว่า มีกลุ่มประชากรมนุษย์ในแอฟริกาผู้มีลักษณะทางกายที่เราเห็นในมนุษย์ปัจจุบันอยู่แล้ว ที่เป็นบรรพบุรุษของ Homo sapiens ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ไม่ต้องอิงกระบวนการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างขนานของมนุษย์ในที่ต่าง ๆ
• ผีเสื้อ - การเปรียบเทียบกลุ่มประชากรที่อยู่บริเวณเดียวกันและต่างกันของผีเสื้อ Heliconius melpomene, H. cydno, และ H. timareta แสดงความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมทั่วจีโนมของผีเสื้อที่อยู่บริเวณเดียวกัน ซึ่งแสดงการโอนยีนภายในกลุ่มอย่างแพร่หลาย
• พืช - ต้น Mimulus lewisii (Lewis' monkeyflower) และ Mimulus cardinalis (scarlet monkeyflower) มีพาหะถ่ายเรณูพิเศษจนกระทั่งมีผลต่อยีนหลัก ๆ ทำให้ต้นไม้เกิดวิวัฒนาการมีดอกไม้ที่ต่างกัน และสืบพันธุ์แยกจากกัน คือพาหะถ่ายเรณูที่เฉพาะเจาะจงได้จำกัดการโอนยีนระหว่างประชากรสองกลุ่มนี้ จึงเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่
• การโอนยีนที่มนุษย์อำนวย - การบริหารจัดการสปีชีส์ที่ใกล้สูญพันธุ์ เป็นวิธีหนึ่งที่มนุษย์พยายามทำให้เกิดการโอนยีนนอกเหนือธรรมชาติ ตัวอย่างหนึ่งก็คือหมีแพนด้ายักษ์ ซึ่งเป็นส่วนของโปรแกรมผสมพันธุ์นานาชาติ ที่มีการถ่ายโอนยีนของแพนด้าระหว่างองค์กรสัตว์นานาชาติ เพื่อเพิ่มความหลายหลายทางพันธุกรรมของแพนด้าที่มีจำนวนน้อย เนื่องจากแพนด้ามีความสำเร็จในการสืบพันธุ์ต่ำ จึงมีการพัฒนาการผสมเทียมด้วยตัวอสุจิสด ๆ หรือที่แช่แข็งแล้วละลาย ซึ่งได้เพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกแพนด้า อนึ่ง งานศึกษาปี 2014 ได้พบความหลากหลายทางพันธุกรรมระดับสูง และการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ระดับต่ำในศูนย์เพาะพันธุ์ต่าง ๆ

เชิงอรรถ

1. ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ N_e) เป็นจำนวนสมาชิกที่กลุ่มประชากรอุดมคติ (idealised population) จำเป็นต้องมี เพื่อให้ค่าบางอย่างของกลุ่มประชากรอุดมคติ เท่ากับค่าของกลุ่มประชากรจริง ๆ
2. ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม (genetic marker) คือยีนหรือลำดับดีเอ็นเอที่รู้ตำแหน่งบนโครโมโซม และสามารถใช้ระบุสิ่งมีชีวิตหรือสปีชีส์หนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ กล่าวอีกอย่างก็คือ มันเป็นรูปต่างอย่างหนึ่ง (ซึ่งอาจเกิดจากการกลายพันธุ์หรือการเปลี่ยนแปลงที่โลคัสของจีโนม) ที่สามารถเห็นได้ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรมอาจเป็นลำดับดีเอ็นเอสั้น ๆ เช่นลำดับรอบ ๆ คู่เบสเดียวที่ต่าง (ที่เรียกว่าซิงเกิลนิวคลีโอไทด์โพลีมอร์ฟิซึม) หรืออาจจะเป็นลำดับยาว เช่นที่เรียกว่า minisatellite
3. พลาสมิด (plasmid) เป็นโมเลกุลดีเอ็นเอเล็ก ๆ ในเซลล์ที่ไม่ได้เป็นส่วนของดีเอ็นเอในโครโมโซมและสามารถถ่ายแบบได้อย่างเป็นอิสระ ซึ่งพบมากที่สุดในแบคทีเรียโดยเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอเป็นสายคู่ต่อกันเป็นวงกลมเล็ก ๆ แต่บางครั้งก็ยังพบในสิ่งมีชีวิตแบบอาร์เคียและยูแคริโอตด้วย ในธรรมชาติ พลาสมิดบ่อยครั้งมียีนที่อาจเป็นประโยชน์ต่อการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิต เช่น ความต้านทานยาปฏิชีวนะ เทียบกับโครโมโซมที่ใหญ่และมีข้อมูลทางพันธุกรรมที่จำเป็นเพื่อดำเนินชีวิตภายใต้สถานการณ์ปกติ พลาสมิดปกติจะเล็กมากและมียีนเพิ่มเติมที่อาจมีประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตภายใต้สถานการณ์หรือสภาวะโดยเฉพาะ ๆ พลาสมิดประดิษฐ์ได้ใช้อย่างกว้างขวางเป็นเวกเตอร์ในกระบวนการโคลนระดับโมเลกุล เพื่อจะถ่ายแบบลำดับดีเอ็นเอผสมภายในสิ่งมีชีวิตที่เป็นตัวถูกเบียน
4. ในสาขาพันธุศาสตร์ introgression หรือ introgressive hybridization เป็นการโอนยีนจากสปีชีส์หนึ่งไปยังอีกสปีชีส์หนึ่ง โดยการผสมกลับ (backcrossing) ซ้ำ ๆ ระหว่างลูกผสมระหว่างชนิด (interspecific hybrid) กับสปีชีส์ที่เป็นพ่อแม่ชนิดหนึ่ง ยกตัวอย่างคือ สปีชีส์ ก และ ข ผสมพันธุ์ได้ลูกผสม ค แล้วจึงผสมพันธุ์ระหว่าง ค กับ ก, หรือ ค กับ ข การผสมพันธุ์แบบ introgression เป็นกระบวนการที่ต้องทำเป็นระยะยาว เพราะอาจต้องสร้างลูกผสมหลายชั่วยุคก่อนที่การผสมกลับจะเกิดได้
5. ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ (reproductive success) หมายถึงการสืบทอดยีนไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนลูกที่ผลิต แต่เป็นโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของลูก ๆ ด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกโดยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญต่อความสำเร็จ

อ้างอิง

1. Frankham, Richard; Briscoe, David A.; Ballou, Jonathan D. (2002-03-14). Introduction to Conservation Genetics (ภาษาอังกฤษ). Cambridge University Press. ISBN 9780521639859.
2. Bolnick, Daniel I; Nosil, Patrik. "Natural Selection in Populations Subject to a Migration Load".CS1 maint: uses authors parameter (link)
3. A Hastings; Harrison, and S. (1994). "Metapopulation Dynamics and Genetics". Annual Review of Ecology and Systematics. 25 (1): 167–188. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001123.
4. Hamrick, J. L.; Godt, M. J. W. (1996-09-30). "Effects of Life History Traits on Genetic Diversity in Plant Species". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences (ภาษาอังกฤษ). 351 (1345): 1291–1298. doi:10.1098/rstb.1996.0112. ISSN 0962-8436.
5. Eldridge, MD; King, JM; Loupis, AK; Spencer, P; Taylor, AC; Pope, LC; Hall, GP (1999). "Unprecedented Low Levels of Genetic Variation and Inbreeding Depression in an Island Population of the Black‐Footed Rock‐Wallaby". Conservation Biology. 13 (3): 531–541.CS1 maint: uses authors parameter (link)
6. Neigel, J. E. (1996). "Estimation of effective population size and migration parameters from genetic data". Molecular genetic approaches in conservation: 329–346.CS1 maint: uses authors parameter (link)
7. Rogers, DL; Montalvo, AM (2004). Genetically appropriate choices for plant materials to maintain biological diversity (Report to the USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, Lakewood, CO) (รายงาน). University of California. 
8. Su, H; Qu, LJ; He, K; Zhang, Z; Wang, J; Chen, Z; Gu, H (2003-03). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity. 90 (3): 212–9. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)163 KBPDF
9. Savolainen, Vincent; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; Hutton, Ian; Clarkson, James J.; Norup, Maria V.; Powell, Martyn P.; Springate, David; Salamin, Nicolas (2006-05-11). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature (ภาษาอังกฤษ). 441 (7090): 210–213. doi:10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836.
10. Johnston, C; Martin, B; Fichant, G; Polard, P; Claverys, JP (2014-03). "Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control". Nature Reviews. Microbiology. 12 (3): 181–96. doi:10.1038/nrmicro3199. PMID 24509783. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
11. Lang, A. S.; Zhaxybayeva, O.; Beatty, J. T. (2012). "Gene transfer agents: Phage-like elements of genetic exchange". Nature Reviews Microbiology. 10: 472–82. doi:10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599. PMID 22683880.
12. https://non.fiction.org/lj/community/ref_courses/3484/enmicro.pdf^{[ลิงก์เสีย]}
13. PENNISI, ELIZABETH (2004-07-16). "Researchers Trade Insights About Gene Swapping" (PDF). Science. 35. สืบค้นเมื่อ http://web.archive.org/web/20061209235148/http://www2.nau.edu/~bah/BIO471/Reader/Pennisi_2003.pdf. Unknown parameter |deadurl= ignored (help); Check date values in: |accessdate= (help)
14. Melcher, Ulrich (2003-03-07). . Molecular Genetics. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2007-12-27. Sequence comparisons suggest recent horizontal transfer of many genes among diverse species including across the boundaries of phylogenetic 'domains'. Thus determining the phylogenetic history of a species can not be done conclusively by determining evolutionary trees for single genes. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
15. Gogarten, Peter (2000-11). . Esalen Center for Theory & Research. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2002-11-09. Unknown parameter |deadurl= ignored (help); Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
16. Zhaxybayeva, Olga; Gogarten, J Peter (2004-04). (PDF). TRENDS in Genetics (Opinion). 20 (4). คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 2006-08-18. Unknown parameter |deadurl= ignored (help); Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
17. Mooney, H. A.; Cleland, E. E. (2001). "The evolutionary impact of invasive species". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (10): 5446–5451. doi:10.1073/pnas.091093398. PMC 33232. PMID 11344292.
18. Aubry, C.; Shoal, R.; Erickson, V. (2005). "Glossary". Grass cultivars: their origins, development, and use on national forests and grasslands in the Pacific Northwest. Corvallis, OR: USDA Forest Service; Native Seed Network (NSN), Institute for Applied Ecology.
19. Rhymer, Judith M.; Simberloff, Daniel (1996). "Extinction by Hybridization and Introgression". Annual Review of Ecology and Systematics. 27 (1): 83–109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR 2097230.
20. Potts, Brad M.; Barbour, Robert C.; Hingston, Andrew B. (2001-09). (PDF). RIRDC Publication No 01/114; RIRDC Project No CPF - 3A. Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation. ISBN 0-642-58336-6. ISSN 1440-6845. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 2004-01-02. Unknown parameter |deadurl= ignored (help); Check date values in: |date= (help)
21. . Talking Naturally. 2012-11. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2013-02-21. สืบค้นเมื่อ 2013-01-23. Unknown parameter |deadurl= ignored (help); Check date values in: |date= (help)
22. Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary (2002-04-26). "Unpredictable Evolution in a 30-Year Study of Darwin's Finches". Science. 296 (5568): 707–711. doi:10.1126/science.1070315. PMID 11976447.
23. Tobias, PV; Strong, V; White, H (1985). Hominid Evolution: Past, Present, and Future. Proceedings of the Taung Diamond Jubilee International Symposium. Johannesburg and Mmabatho, Southern Africa.CS1 maint: uses authors parameter (link)
24. Stringer, C; Andrews, P (1988). "Genetic and Fossil Evidence for the Origin of Modern Humans". Science. 239 (4845): 1263–1268.CS1 maint: uses authors parameter (link)
25. Martin, SH; Dasmahapatra, KK; Nadeau, NJ; Salazar, C; Walters, JR; Simpson, F; Jiggins, CD (2013). "Genome-wide evidence for speciation with gene flow in Heliconius butterflies". Genome Research. 23 (11): 1817–1828.CS1 maint: uses authors parameter (link)
26. Schemske, Douglas W.; Bradshaw, H. D. (1999-10-12). "Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus)". Proceedings of the National Academy of Sciences (ภาษาอังกฤษ). 96 (21): 11910–11915. doi:10.1073/pnas.96.21.11910. PMID 10518550.
27. Fisher, R. A. (1915). "The evolution of sexual preference". Eugenic Review. 7 (31 pages = 185). PMC 2987134. PMID 21259607. Missing pipe in: |issue= (help)
28. Shan, Lei; Hu, Yibo; Zhu, Lifeng; Yan, Li; Wang, Chengdong; Li, Desheng; Jin, Xuelin; Zhang, Chenglin; Wei, Fuwen (2014-10-01). "Large-Scale Genetic Survey Provides Insights into the Captive Management and Reintroduction of Giant Pandas". Molecular Biology and Evolution. 31 (10): 2663–2671. doi:10.1093/molbev/msu210.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Transcontainer research on biocontainment
• SIGMEA research on the biosafety of GMOs