fbpx
วิกิพีเดีย

วิวัฒนาการของมนุษย์

ส่วนหนึ่งของบทความทางชีววิทยาชุด
วิวัฒนาการ
ปฐมบท
กลไกและกระบวนการ

การปรับตัว
การปรับเปลี่ยนทางพันธุกรรม
การโอนยีน
การกลายพันธุ์
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
การเกิดสปีชีส์ใหม่

ประวัติและงานวิจัย

หลักฐาน
ประวัติการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
ประวัติแนวคิดการวิวัฒนาการ
การสังเคราะห์วิวัฒนาการสมัยใหม่
ผลกระทบทางสังคม
ทฤษฎีและความจริง
การต่อต้าน / การโต้แย้ง

วิวัฒนาการทางชีววิทยา

คลาดิสติกส์
พันธุศาสตร์ระบบนิเวศ
พัฒนาการของวิวัฒนาการ
วิวัฒนาการของมนุษย์
วิวัฒนาการของโมเลกุล
วิวัฒนาการศาสตร์
พันธุศาสตร์ประชากร

สถานีย่อยชีววิทยา ·

วิวัฒนาการของมนุษย์ (อังกฤษ: Human evolution) เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่นำไปสู่การปรากฏขึ้นของ "มนุษย์ปัจจุบัน" (อังกฤษ: modern human มีนามตามอนุกรมวิธานว่า Homo sapiens หรือ Homo sapiens sapiens) ซึ่งแม้ว่าจริง ๆ แล้วจะเริ่มต้นตั้งแต่บรรพบุรุษแรกของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด แต่บทความนี้ครอบคลุมเพียงแค่ประวัติวิวัฒนาการของสัตว์อันดับวานร (primate) โดยเฉพาะของสกุล โฮโม (Homo) และการปรากฏขึ้นของมนุษย์สปีชีส์ Homo sapiens ที่จัดเป็นสัตว์วงศ์ลิงใหญ่เท่านั้น การศึกษาเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์นั้นต้องอาศัยความรู้ทางวิทยาศาสตร์หลายสาขา รวมทั้งมานุษยวิทยาเชิงกายภาพ (หรือ มานุษยวิทยาเชิงชีวภาพ), วานรวิทยา, โบราณคดี, บรรพชีวินวิทยา, พฤติกรรมวิทยา, ภาษาศาสตร์, จิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary psychology), คัพภวิทยา และพันธุศาสตร์

กระบวนการวิวัฒนาการเป็นความเปลี่ยนแปลงของลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ของกลุ่มสิ่งมีชีวิตผ่านหลายชั่วยุคชีวิต เป็นกระบวนการที่ทำให้เกิดความหลายหลากกับสิ่งมีชีวิตในทุกระดับชั้น รวมทั้งระดับสปีชีส์ ระดับสิ่งมีชีวิตแต่ละชีวิต และแม้กระทั่งโครงสร้างระดับโมเลกุลเช่นดีเอ็นเอและโปรตีน สิ่งมีชีวิตทั้งหมดในโลกสืบสายมาจากบรรพบุรุษเดียวกันที่มีชีวิตประมาณ 3.8 พันล้านปีก่อน การเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ และการแยกสายพันธุ์ออกจากกันของสิ่งมีชีวิต สามารถอนุมานได้จากลักษณะสืบสายพันธุ์ทางสัณฐานและทางเคมีชีวภาพ หรือโดยลำดับดีเอ็นเอที่มีร่วมกัน คือ ลักษณะสืบสายพันธุ์และลำดับดีเอ็นเอที่มีกำเนิดเดียวกัน จะมีความคล้ายคลึงกันระหว่างสปีชีส์ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้มากกว่าระหว่างสปีชีส์ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันมานานแล้ว ดังนั้นความคล้ายคลึงกันและความแตกต่างกันจึงสามารถใช้สร้างแบบของต้นไม้สายพันธุ์สิ่งมีชีวิต ที่แสดงความสัมพันธ์เชิงญาติ โดยใช้สิ่งมีชีวิตที่ยังมีอยู่หรือใช้ซากดึกดำบรรพ์เป็นหลักฐานข้อมูล รูปแบบความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในโลกเปลี่ยนแปลงไปเพราะการเกิดขึ้นของสปีชีส์ใหม่ ๆ และการสูญพันธุ์ไปของสิ่งมีชีวิตที่มีอยู่

ข้อมูลเพิ่มเติม: วิวัฒนาการ

งานวิจัยต่าง ๆ ทางพันธุศาสตร์แสดงว่า สัตว์อันดับวานรรวมทั้งมนุษย์แยกออกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทอื่น ๆ เมื่อประมาณ 85 ล้านปีก่อน โดยมีซากดึกดำบรรพ์ปรากฏเป็นครั้งแรกสุดเมื่อประมาณ 55 ล้านปีก่อน ส่วนลิงวงศ์ชะนี (Hylobatidae) แยกสายพันธุ์ออกจากสายพันธุ์วงศ์ลิงใหญ่ (Hominidae) รวมทั้งมนุษย์ ซึ่งเป็นวงศ์หนึ่ง ๆ ของสัตว์อันดับวานรนั้น เมื่อ 17 ล้านปีก่อน แล้วลิงวงศ์ Ponginae (ลิงอุรังอุตัง) ก็แยกออกจากสายพันธุ์เมื่อประมาณ 14 ล้านปีก่อน

จากนั้น การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) ซึ่งเป็นการปรับตัวพื้นฐานที่สุดของสัตว์เผ่า Hominini ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์ที่ลิงชิมแปนซีได้แยกออกไปแล้ว ก็เริ่มปรากฏในสัตว์สองเท้าแรกสุดในสกุล Sahelanthropus (7 ล้านปีก่อน) หรือ Orrorin (6.1 ล้านปีก่อน) โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า ตามมาทีหลัง (5.8 ล้านปีก่อน) ส่วนลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซีแยกออกจากสายพันธุ์ในช่วงเวลาใกล้ ๆ กัน คือลิงกอริลลาเมื่อ 6 ถึง 10 ล้านปีก่อน และลิงชิมแปนซีเมื่อ 4 ถึง 8 ล้านปีก่อน โดยอาจจะมี Sahelanthropus เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันระหว่างชิมแปนซีและมนุษย์ สัตว์สองเท้ายุคเริ่มต้นเหล่านี้ในที่สุดก็วิวัฒนาการมาเป็นเผ่า hominini เผ่าย่อย Australopithecina (อังกฤษ: australopithecine ปกติรวมสกุล Australopithecus, Paranthropus, และในบางที่ Ardipithecus) ที่ 4.2 ล้านปีก่อน และหลังจากนั้นจึงเป็นเผ่าย่อย Hominina ซึ่งรวมเอามนุษย์สกุล โฮโม เท่านั้น

มนุษย์สกุลโฮโมที่มีหลักฐานยืนยันพวกแรกที่สุดเป็นสปีชีส์ Homo habilis ซึ่งเกิดขึ้นประมาณ 2.3 ล้านปีก่อน โดยเชื่อกันว่า สืบสายพันธุ์มาจาก homonin ในสกุล Australopithecus เป็นสปีชีส์แรก ๆ ที่มีหลักฐานชัดเจนว่าใช้เครื่องมือหิน และการปรับตัวของสายพันธุ์มนุษย์อีกอย่างหนึ่งคือ การขยายขนาดของสมอง (encephalization) ก็ได้เริ่มขึ้นที่มนุษย์ยุคต้นนี้ ซึ่งมีขนาดสมองที่ประมาณ 610 ซม3 คือมีขนาดใหญ่กว่าของลิงชิมแปนซีเล็กน้อย (ระหว่าง 300-500 ซม3) มีนักวิทยาศาสตร์ที่เสนอว่า นี้อยู่ในช่วงเวลาที่ยีนมนุษย์ประเภท SRGAP2 มีจำนวนเป็นสองเท่าเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ ซึ่งทำให้เกิดการพัฒนาของสมองกลีบหน้าได้รวดเร็วกว่าในสัตว์อื่น ๆ

ต่อมา มนุษย์สปีชีส์ Homo erectus/ergaster ก็เกิดขึ้นในช่วงประมาณ 1.9 ล้านปีก่อน ที่มีปริมาตรกะโหลกศีรษะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าของลิงชิมแปนซีคือ 850 ซม3 การขยายขนาดของสมองเช่นนี้เทียบเท่ากับมีเซลล์ประสาทเพิ่มขึ้น 125,000 เซลล์ทุกชั่วยุคคน สปีชีส์นี้เชื่อว่าเป็นพวกแรก ๆ ที่สามารถควบคุมไฟ และใช้เครื่องมือหินที่มีเทคโนโลยีที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น เป็นมนุษย์สกุล Homo พวกแรกที่อพยพออกไปตั้งถิ่นฐานทั่วทวีปแอฟริกา ทวีปเอเชีย และทวีปยุโรป อาจเริ่มตั้งแต่ 1.8 ล้านปีก่อน ดังนั้น การวิวัฒนาการของสายพันธุ์มนุษย์ก่อนหน้านี้ล้วนเป็นไปในแอฟริกาเท่านั้น

ส่วนกลุ่มมนุษย์โบราณที่เรียกในภาษาอังกฤษว่า Archaic humans ก็เกิดวิวัฒนาการขึ้นต่อมาประมาณ 600,000 ปีก่อน สืบสายพันธุ์มาจาก H. erectus/ergaster เป็นกลุ่มมนุษย์ที่อาจเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน โดยเฉพาะคือมนุษย์โบราณ H. heidelbergensis/rhodesiensis หลังจากนั้น มนุษย์สปีชีส์ Homo sapiens ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน (anatomically modern human) ก็เกิดขึ้นโดยมีวิวัฒนาการมาจากมนุษย์โบราณในยุคหินกลาง (แอฟริกา) คือประมาณ 300,000 ปีก่อน ตามทฤษฎี "กำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา" มนุษย์ปัจจุบันได้วิวัฒนาการในทวีปแอฟริกาแล้วจึงอพยพออกจากทวีปประมาณ 50,000-100,000 ปีก่อน (ต่างหากจากมนุษย์ในยุคก่อน ๆ) ไปตั้งถิ่นฐานแทนที่กลุ่มมนุษย์สปีชีส์ H. erectus, H. denisova, H. floresiensis และ H. neanderthalensis ในที่ต่าง ๆ ที่เป็นเชื้อสายของมนุษย์ที่อพยพออกมาจากทวีปแอฟริกาในยุคก่อน ๆ โดยอาจได้ผสมพันธุ์กับมนุษย์โบราณก่อน ๆ เหล่านั้น

หลักฐานโดยดีเอ็นเอในปี ค.ศ. 2010 บอกเป็นนัยว่า มีลำดับดีเอ็นเอหลายส่วนที่มีต้นกำเนิดจากมนุษย์โบราณ Homo neanderthalensis (อังกฤษ: Neanderthal) ในดีเอ็นเอของมนุษย์ปัจจุบันทุกเผ่าพันธุ์ที่ไม่ใช่คนแอฟริกา และว่า Neanderthal และมนุษย์โบราณสกุลอื่น ๆ เช่นที่รู้จักกันว่า Denisova hominin (อังกฤษ: Denisovan) รวม ๆ กันแล้ว อาจจะให้จีโนมเป็นส่วน 1-10% ของจีโนมมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งบอกเป็นนัยถึง การผสมพันธุ์กัน ระหว่างมนุษย์โบราณเหล่านี้กับมนุษย์ปัจจุบัน อย่างไรก็ดี การผสมพันธุ์มีระดับค่อนข้างที่จะต่ำ และยังเป็นไปได้ว่า กรรมพันธุ์ของ Neanderthal หรือของมนุษย์โบราณอื่น ๆ ที่พบในมนุษย์ปัจจุบันอาจจะอธิบายได้โดยลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่สืบมาจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อ 500,000-800,000 มาแล้ว ไม่ใช่เพิ่งเกิดขึ้นเพราะผสมพันธุ์กันเร็ว ๆ นี้

ส่วนการเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบัน (ดูเพิ่มที่หัวข้อ การเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบัน) พร้อมกับพัฒนาการของวัฒนธรรมสัญลักษณ์ (symbolic culture) ภาษา และเทคโนโลยีหินแบบเฉพาะงานเริ่มขึ้นที่ประมาณ 50,000 ปีก่อนตามข้อมูลทางมานุษยวิทยา แม้ว่าจะมีนักวิทยาศาสตร์บางส่วนที่เสนอว่า ความจริงเป็นการพัฒนาทางพฤติกรรมอย่างค่อย ๆ เป็นค่อย ๆ ไปในช่วงระยะเวลาที่ยาวนานยิ่งกว่านั้นที่อาจนานถึง 300,000 ปี และเริ่มมีหลักฐานแล้วว่าพฤติกรรมปัจจุบันนั้น ความจริงมีปรากฏแล้วก่อนหน้านั้น

ในปัจจุบันนี้ วิวัฒนาการของมนุษย์ปัจจุบันก็ยังเป็นไปอยู่ แต่ที่ปรากฏเร็ว ๆ นี้ดูเหมือนจะจำกัดอยู่ในเรื่องภูมิต้านทานต่อโรคติดต่อโดยมาก แต่เพราะไร้เหตุกดดันทางการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือเพราะเหตุอื่น ๆ วิวัฒนาการของมนุษย์เร็ว ๆ นี้ โดยมากก็จะเป็นการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift) นอกจากนั้นแล้ว ยังปรากฏอีกด้วยว่า ทั้งมนุษย์ทั้งวงศ์ลิงใหญ่แอฟริกัน (รวมกอริลลาและชิมแปนซี) ปรากฏการวิวัฒนาการที่ช้าลงจากลิงสายพันธุ์อื่น ๆ ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพราะแต่ละชั่วอายุมีความยาวนานยิ่งขึ้น

คำว่า "มนุษย์" ในบริบทของวิวัฒนาการมนุษย์ จะหมายถึงมนุษย์สกุล Homo เท่านั้น

การจัดชั้นและการใช้ชื่อในบทความ

นักวิทยาศาสตร์มีความเห็นไม่เหมือนกับในการการจำแนกชั้นของสัตว์ในวงศ์ลิงใหญ่ แผนผังด้านล่างแสดงการจำแนกชั้นแบบหนึ่งของไพรเมต/วงศ์ลิงใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่ เป็นการจำแนกชั้นที่ให้ความสำคัญกับความใกล้เคียงกันทางกรรมพันธุ์ของมนุษย์และลิงชิมแปนซี โดยมีชื่อตามอนุกรมวิธาน

 ไพรเมต 
 Haplorhini 
 Simiiformes 
 Catarrhini 
 Hominoidea
 Hominidae

Homininae

 เผ่า Hominini  (hominin)  สกุล Homo 



 เผ่า Paninini สกุล Pan 



Gorillinae

 Gorilla 




Ponginae

 Pongo 





 Hylobatidae 




 Cercopithecoidea 




 Platyrrhini 



 Tarsiiformes 


 Strepsirrhini 
Lemuriformes 

 Lemuroidea 



 Lorisoidea 





prosimian
ลิง
ลิงใหญ่
มนุษย์
ชะนี

ส่วนการจำแนกชั้นมีดังต่อไปนี้ มีการรวมเอาสายพันธุ์มนุษย์ที่สูญพันธุ์ไว้ด้วย ชื่อแรกเป็นชื่อตามอนุกรมวิธาน ชื่อในวงเล็บเป็นชื่อทั่วไป

  • วงศ์ย่อย Homininae (hominine)
    • เผ่า Hominini (hominin)
      • เผ่าย่อย Australopithecina (australopithecine)
      • เผ่าย่อย Hominina
    • เผ่า Panini
      • สกุล Pan (ลิงชิมแปนซี)
  • วงศ์ย่อย Gorillinae
    • สกุล Gorilla (ลิงกอริลลา)
  • วงศ์ย่อย Ponginae
    • สกุล Pongo (ลิงอุรังอุตัง)

คำที่อาจจะมีความหมายอื่นในที่อื่น ๆ ที่ใช้บ่อย ๆ ในบทความนี้มีดังต่อไปนี้ (ตามผังด้านบน) เป็นคำที่รวมทั้งสัตว์ที่มีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว

  • วงศ์ลิงใหญ่ หรือ ลิงใหญ่ หรือ hominid หมายถึงสัตว์ในวงศ์ลิงใหญ่ หลังจากที่วงศ์ชะนีได้แยกสายพันธุ์ไปแล้ว
  • homininae หรือ hominine หมายถึงสัตว์ในวงศ์ย่อย Homininae ซึ่งรวมสายพันธุ์ของมนุษย์และสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซี หลังจากที่สายพันธุ์ของลิงกอริลลาได้แยกออกไปแล้ว
  • hominini หรือ hominin (ไม่มี e ท้ายสุด) หมายถึงสัตว์ในเผ่า hominini คือสายพันธุ์มนุษย์ทั้งหมด (คือบรรพบุรุษมนุษย์ สายพันธุ์ของญาติบรรพบุรุษมนุษย์ และมนุษย์ทั้งหมด) หลังจากที่สายพันธุ์ของลิงชิมแปนซีได้แยกออกไปแล้ว
  • australopithecina หรือ australopithecine ปกติหมายถึงสายพันธุ์มนุษย์สกุล Australopithecus, Paranthropus ซึ่งจัดอยู่ในเผ่าย่อย Australopithecina
  • มนุษย์ หมายถึงมนุษย์สปีชีส์ต่าง ๆ ในสกุล Homo เท่านั้น ซึ่งจัดอยู่ในเผ่าย่อย Hominina
  • มนุษย์โบราณ (Archaic humans) มีความหมายไม่แน่นอน ปกติรวมมนุษย์สปีชีส์ H. heidelbergensis/rhodesiensis, H. neanderthalensis และบางที่รวม H. antecessorแต่โดยทั่ว ๆ ไปหมายถึงมนุษย์สปีชีส์อื่น ๆ ที่เกิดขึ้นหลังจาก 600,000 ปีก่อน รวมทั้งมนุษย์พวก Denisovans ไม่รวมมนุษย์ปัจจุบัน
  • มนุษย์ปัจจุบัน หมายถึง Homo sapiens เท่านั้น โดยมักจะหมายถึง มนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน

หลักฐาน

หลักฐานเกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์ที่ได้โดยปีต่าง ๆ
ค.ศ. 1850
ค.ศ. 1900
ค.ศ. 1950
ค.ศ. 2002

หลักฐานของคำอธิบายทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์มาจากงานวิทยาศาสตร์ธรรมชาติหลายสาขา (ดูรายละเอียดอื่นที่ต้นบทความ) แหล่งความรู้หลักของกระบวนการวิวัฒนาการปกติมาจากซากดึกดำบรรพ์ ซึ่งเริ่มมีการสั่งสมหลักฐานของพันธุ์มนุษย์เริ่มตั้งแต่ปี ค.ศ. 1829 (ดู "ประวัติการศึกษาสมัยดาร์วิน") แต่เริ่มตั้งแต่มีการพัฒนาด้านพันธุศาสตร์ในสาขาอณูชีววิทยาที่ต้นคริสต์ทศวรรษ 1970 (ดู "ประวัติ-การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์") การวิเคราะห์ดีเอ็นเอก็ได้กลายมาเป็นแหล่งความรู้ที่สำคัญพอ ๆ กัน ส่วนงานศึกษาในเรื่องกำเนิดและพัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (ontogeny) วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogeny) และโดยเฉพาะวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเชิงพัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ของทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังได้ให้ความรู้ใหม่ ๆ พอสมควรเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดรวมทั้งของมนุษย์ มีงานศึกษาเฉพาะเรื่องเกี่ยวกับกำเนิดและชีวิตของมนุษย์ ซึ่งก็คือมานุษยวิทยา (anthropology) โดยเฉพาะบรรพมานุษยวิทยา (paleoanthropology) เป็นศาสตร์ที่พุ่งความสนใจไปที่มนุษย์ก่อนประวัติศาสตร์

ภายในศตวรรษที่ผ่านมาโดยเฉพาะในทศวรรษที่เพิ่งผ่าน ๆ มา ได้มีการสั่งสมหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ (และทางอณูชีววิทยา) มากมายที่เริ่มชี้โครงสร้างการวิวัฒนาการอย่างคร่าว ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันจากสายพันธุ์ที่แยกออกจากลิงชิมแปนซี โดยที่รายละเอียดประวัติการวิวัฒนาการและการจัดชั้นของสกุลและสปีชีส์ต่าง ๆ ยังมีการเพิ่มและปรับปรุงเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วเป็นปีต่อปี เพราะได้หลักฐานใหม่ ๆ ที่ช่วยยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานที่มีอยู่ต่าง ๆ เพราะฉะนั้น เป็นอันหวังได้ว่า บทความจะมีข้อมูลที่ล้าหลังหลักฐานใหม่ ๆ ไปบ้าง

หลักฐานทางอณูชีววิทยา

 
สาขาต่าง ๆ ของเอป (hominoid) ที่ยังมีอยู่ คือมนุษย์ (สกุลโฮโม) ลิงชิมแปนซีและลิงโบโนโบ (สกุล Pan) ลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) ลิงอุรังอุตัง (สกุล Pongo) และชะนี (สกุล Hylobates) ทุกสกุลยกเว้นชะนีเรียกว่า hominid ***ให้สังเกตว่า การใช้คำว่า "Hominini" เพื่อรวมสกุล Homo กับ Pan นั้นมีใช้เป็นบางที่ แต่ไม่ได้ใช้ในบทความนี้ (ดู แผนผังสปีชีส์ด้านบน)

สำหรับสัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่ยังมีชีวิตอยู่ หรือสำหรับสัตว์ที่สูญพันธุ์แล้ว (รวมทั้งสายพันธุ์ต่าง ๆ ของมนุษย์) แต่ยังหาสารอินทรีย์ที่ประกอบด้วยดีเอ็นเอได้ หลักฐานทางอณูชีววิทยานั้นสามารถให้ข้อมูลต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์ โดยใช้ประกอบร่วมกับข้อมูลซากดึกดำบรรพ์และข้อมูลสัตว์ที่มีอยู่ในปัจจุบัน ดังต่อไปนี้ คือ

  • ช่วงเวลาที่สัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) สองพันธุ์ โดยเฉพาะพันธุ์ที่ใกล้ชิดกัน
    • เกิดการแยกสายพันธุ์กัน (เช่นการแยกสายพันธุ์ของมนุษย์จากลิงชิมแปนซี) หรือ
    • มีบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกัน (เช่นมนุษย์ปัจจุบันมีบรรพบุรุษหญิงร่วมกันสุดท้ายที่ 90,000-200,000 ปีก่อน)
  • ความสัมพันธ์ทางกรรมพันธุ์ระหว่างพันธุ์สัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่สามารถใช้ในการสร้างต้นไม้สายพันธุ์ (เช่นมนุษย์มีความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกับลิงชิมแปนซีมากกว่าลิงกอริลลา)
  • ยีนของสัตว์นั้นอาจแสดงลักษณะทางพันธุกรรมที่ปรากฏ (ซึ่งเริ่มการสั่งสมหลักฐานตั้งแต่ปี ค.ศ. 2001)

โดยที่สองข้อแรกได้ช่วยความเข้าใจในเรื่องต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ให้ดีขึ้นแล้ว และข้อสุดท้ายอาจมีประโยชน์ยิ่ง ๆ ขึ้นต่อ ๆ ไปในอนาคต

หลักฐานทางอณูชีววิทยา ได้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์มีตัวอย่างสำคัญ ๆ ดังต่อไปนี้

  • สกุลสัตว์ที่ยังไม่สูญพันธุ์ที่ใกล้กับมนุษย์ที่สุดเป็นลิงโบโนโบ ลิงชิมแปนซี (ทั้งสองในสกุล Pan) และลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) การหาลำดับดีเอ็นเอในจีโนมของทั้งมนุษย์และลิงชิมแปนซี พบว่า มีความคล้ายคลึงกันถึงประมาณ 95-99% เป็นความคล้ายคลึงกันที่แสดงถึงความมีสายพันธุ์เป็นพี่น้องกัน (sister taxon) หรือแม้แต่อยู่ในสกุลเดียวกัน
  • โดยใช้เทคนิคที่เรียกว่า molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) ซึ่งใช้ประเมินระยะเวลาการแยกสายพันธุ์ โดยวัดเวลาก่อนที่การกลายพันธุ์ที่ไม่เหมือนกันของสายพันธุ์สองสายพันธุ์จะสั่งสมจนมาถึงในระดับปัจจุบัน ได้มีการพบว่า การแยกสายพันธุ์ของมนุษย์และสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซี ได้อยู่ในช่วงเวลาประมาณ 4 ถึง 8 ล้านปีก่อนซึ่งอยู่ในช่วงปลายสมัยไมโอซีน (ซึ่งเป็นส่วนปลายของยุคนีโอจีน) (ดูรายละเอียดในหัวข้อ "การแยกสายพันธุ์ของวงศ์ลิงใหญ่")
 
ต้นไม้ Mitochondrial DNA ของมนุษย์
"Mitochondrial Eve" อยู่เกือบบนสุด ติดกับลูกศรขาด ๆ ที่ชี้ไปที่ "Outgroup" โดยระยะห่างจากกลุ่มที่ไม่ใช่คนแอฟริกาเป็นตัวชี้ว่า สายพันธุ์ทางไมโทคอนเดรียของมนุษย์จะรวมตัวลงที่แอฟริกา
  • จีโนมของมนุษย์นั้นมีทั้งส่วนที่มีการแสดงออกเป็นลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) และมีบางส่วนที่ไม่มีการแสดงออก ส่วนที่ไม่มีการแสดงออกสามารถใช้ในการสืบหาสายตระกูลได้ คือในส่วนที่ไม่ทำให้เกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ การกลายพันธุ์แบบ Single-nucleotide polymorphism คือมีเบสดีเอ็นเอเปลี่ยนไปเบสเดียว จะสืบต่อไปยังลูกหลานของบุคคลนั้นทั้งหมด แต่ไม่มีในมนุษย์กลุ่มอื่น ดังนั้นสายตระกูลของบุคคลนั้นก็จะสามารถติดตามได้ ส่วนดีเอ็นเอในไมโทคอนเดรีย (mitochondrial DNA ตัวย่อ mtDNA) นั้นสืบสายมาจากมารดาเท่านั้น จึงไม่เกิดการคัดเลือกทางเพศ นอกจากนั้นแล้ว ยังเป็นดีเอ็นเอที่เกิดการกลายพันธุ์ในอัตราความถี่สูง ทำให้สามารถใช้ประเมินเวลาการแยกสายตระกูล (หรือสายพันธุ์) ได้ดี
 
กะโหลกศีรษะจำลองของซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพของ hominin จากซ้ายไปขวาแล้วต่อไปอีกแถว 1. ลิง กอริลลา (ปัจจุบัน) 2. hominin สกุล Australopithecus (1.7-3.9 ล้านปี) 3. มนุษย์สปีชีส์ H. erectus/ergaster (27,000 ปี-1.9 ล้านปี) 4. มนุษย์ H. neanderthalensis (30,000-400,000 ปี) 5. มนุษย์ H. heidelbergensis (250,000-600,000 ปี) 6. มนุษย์ปัจจุบัน (H. sapiens) (300,000 ปี-ปัจจุบัน) ให้สังเกตความแตกต่างของมนุษย์ปัจจุบันดังต่อไปนี้ (ก) กระดูกฟันกรามยื่นออกน้อยลง (ข) สันคิ้วบางลง (ค) ศีรษะกลม ไม่มีส่วนยื่นออกข้างหลัง (ง) หน้าค่อนข้างแบน (จ) โดยทั่ว ๆ ไป ค่อนข้างบอบบาง เรียว (ฉ) คางแหลมซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของมนุษย์ปัจจุบันเท่านั้น

หลักฐานจากซากดึกดำบรรพ์

ซากดึกดำบรรพ์หมายถึงส่วนที่หลงเหลืออยู่ หรือร่องรอยของพืชและสัตว์ (รวมทั้งมนุษย์) ที่เกิดการเก็บรักษาไว้ในชั้นหิน ส่วนซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (transitional fossil) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า สปีชีส์ในระหว่าง (intermediate species) เป็นซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่เหมือนกันกับของทั้งสัตว์กลุ่มบรรพบุรุษ และของสัตว์กลุ่มลูกหลานที่สืบเชื้อสายต่อจากกลุ่มบรรพบุรุษ เป็นหลักฐานสำคัญที่สามารถใช้แสดงและติดตามวิวัฒนาการของสัตว์ เมื่อดาร์วินประกาศทฤษฎีวิวัฒนาการในปี ค.ศ. 1859 (ดูรายละเอียดในหัวข้อ "ประวัติการศึกษาสมัยดาร์วิน") หลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพมีน้อยมากจนเขาได้กล่าวไว้ว่า "...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม..." ตั้งแต่นั้นมา ก็ได้มีการสั่งสมหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์มากมายที่สามารถช่วยชี้โครงสร้างกระบวนการวิวัฒนาการของมนุษย์ได้อย่างคร่าว ๆ

หลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์นั้น สามารถให้ข้อมูลโดยหลัก ๆ มีตัวอย่างดังต่อไปนี้

การหาอายุ

โดยคร่าว ๆ แล้ว การหาอายุซากดึกดำบรรพ์แบ่งออกเป็น 3 ช่วงระยะเวลาคือ คือ

  • การหาอายุจากคาร์บอนกัมมันตรังสี (radiocarbon dating) สำหรับหาอายุจากซากสิ่งมีชีวิตน้อยกว่า 40,000 ปี (หรือ 58,000 - 62,000)
  • วิธีอื่น ๆ รวมทั้งการหาอายุจากธาตุกัมมันตรังสี (radiometric dating) แบบอื่น ๆ สำหรับหาอายุระหว่าง 40,000-100,000 ปี
  • การหาอายุจากโพแทสเซียมกัมมันตรังสี (radiopotassium dating) สำหรับหาอายุมากกว่า 100,000 ปี

โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว การหาอายุจากธาตุกัมมันตรังสีเป็นเทคนิคการหาอายุวัตถุต่าง ๆ เช่นหินหรือคาร์บอน โดยเปรียบเทียบไอโซโทปกัมมันตรังสีที่เกิดเองในธรรมชาติ กับผลิตภัณฑ์ที่เกิดจากการสลายตัวของธาตุนั้น ที่มีอัตราการสลายตัวที่ชัดเจนแล้ว ส่วนการหาอายุจากคาร์บอนกัมมันตรังสีนั้นเป็นไปได้เพราะสิ่งมีชีวิตมีการบริโภคผลิตภัณฑ์ของพืชที่ได้รับคาร์บอน-14 ผ่านกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงและหยุดบริโภคเมื่อหมดชีวิต ดังนั้นจึงสามารถใช้หาอายุของสารประกอบอินทรีย์จากซากสิ่งมีชีวิตโดยตรง ส่วนการหาอายุจากโพแทสเซียมกัมมันตรังสีนั้นเป็นไปได้เพราะหินหลอมเหลวจากภูเขาไฟ (และเถ้า) มีธาตุนี้ ดังนั้นจึงสามารถใช้ชั้นหินเถ้าภูเขาไฟที่อยู่เหนือและใต้ซากในการประมาณอายุซากดึกดำบรรพ์ที่ต้องการได้

ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

หลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงการเดินด้วยสองเท้า
Australopithecus afarensis (ลูซี่) แสดงอากัปกิริยาว่าปกติเดินด้วยสองเท้า
รูปจำลองของรอยเท้าพบที่โบราณสถาน Laetoli ประเทศแทนซาเนีย - นิทรรศการในพิพิธภัณฑ์ประวัติธรรมชาติแห่งชาติ (สหรัฐอเมริกา) เมืองวอชิงตัน ดี.ซี. เป็นรอยเท้ามีอายุ 3.6 ล้านปี ที่เก่าที่สุดรอยเท้าหนึ่งที่พบ

hominin สปีชีส์ Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพ ระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า ลักษณะสายสืบพันธุ์ (trait) ของโครงกระดูกแสดงลักษณะเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งว่า นักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเป็นวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นก่อนสปีชีส์นี้ โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น

แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซนต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ) แต่ลักษณะเหล่านี้ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง นอกจากนั้นแล้ว กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้ นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้ นอกจากการเดินแล้ว A. afarensis ยังมีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป เช่นมีขนาดเล็กกว่าเป็นต้น

ตัวอย่างรอยเท้าจากอดีต

ในปี ค.ศ. 1978 ทีมของนักบรรพชีวินวิทยาแมรี ลีกคี พบรอยเท้าของ hominin เดินด้วยสองเท้าที่โบราณสถาน Laetoli ประเทศแทนซาเนีย เป็นทางยาวประมาณ 24 เมตร เป็นของ hominin 2 ตน มีอายุถึง 3.6 ล้านปีก่อน ซึ่งนักวิทยาศาสตร์เชื่อว่า เป็นรอยเท้าของ homonini สปีชีส์ Australopithecus afarensis (เหมือนกับลูซี่ข้างบน) รอยเท้าจึงทำให้หมดความสงสัยว่า hominin ที่อาจเป็นบรรพบุรุษมนุษย์พวกนี้เดินตัวตรงด้วยสองเท้าจริง ๆ เพราะไม่มีรอยใช้ข้อนิ้วมือยันพื้น (เช่นในลิงชิมแปนซีและกอริลลา) นอกจากนั้นแล้ว รอยเท้ายังไม่มีรอยนิ้วแม่โป้งที่เคลื่อนไหวได้อย่างอิสระเหมือนกับของเอป แต่มีส่วนโค้งเท้าเหมือนกับมนุษย์ปัจจุบัน ส่วนท่าทางการเดินดูเหมือนจะเป็นแบบสบาย ๆ

งานวิจัยในปี ค.ศ. 2007 โดยใช้การจำลองโดยคอมพิวเตอร์ที่ใช้ข้อมูลจากซากดึกดำบรรพ์ของ A. afarensis และระยะห่างของรอยเท้าที่พบแสดงว่า hominin เหล่านี้เดินด้วยความเร็วประมาณ 1.0 เมตร/วินาที หรือเร็วกว่านั้น ซึ่งเป็นความเร็วประมาณเท่ามนุษย์ปัจจุบัน ผลงานวิจัยอื่น ๆ เช่นในปี ค.ศ. 2010 ยืนยันทฤษฎีว่า รอยเท้านี้เป็นของสัตว์ที่มีท่าเดินเหมือนมนุษย์

วิวัฒนาการมนุษย์น่าเชื่อถือหรือไม่

วิธีการศึกษาเรื่องวิวัฒนาการมนุษย์นั้นเป็นกระบวนการทางวิทยาศาสตร์ ซึ่งโดยคร่าว ๆ เป็นวงจรของการตั้งสมมติฐานและการหาหลักฐานเพื่อยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานนั้น ๆ เพราะฉะนั้น รายละเอียดต่าง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์สามารถทดสอบได้โดยหลักฐานที่มีความน่าเชื่อถือทางวิทยาศาสตร์ว่าเข้ากันกับสมมติฐานที่เป็นประเด็นศึกษาได้หรือไม่ ยกตัวอย่างเช่น ถ้าเรามีสมมติฐานว่า มนุษย์เช่นเราได้มีมาตั้งแต่กำเนิดโลก จะเป็นโลกที่เกิดขึ้นเมื่อ 6,000 ปีก่อนหรือก่อนหน้านี้ก็ตาม เมื่อขุดหาหลักฐานในที่สมควร ก็ควรจะได้ซากของมนุษย์เหมือนกับเราเริ่มต้นตั้งแต่ที่จุดกำเนิดนั้น ๆ แต่ถ้าปรากฏว่า กลับมีมนุษย์เหมือนกับเราเริ่มต้นตั้งแต่ 300,000 ปีก่อน สมมติฐานว่าโลกเกิดเมื่อ 6,000 ปีก่อนพร้อมกับมนุษย์ก็ถูกปฏิเสธโดยหลักฐาน และสมมติฐานว่ามีมนุษย์เหมือนกับเราก่อนหน้า 300,000 ปีก่อน ก็ยังไม่มีหลักฐานที่จะสนับสนุน (แต่กลับมีสัตว์อื่นที่คล้ายกับเราแต่ไม่เหมือนเราก่อนหน้านั้น)

ดังนั้นประเด็นต่าง ๆ ของวิวัฒนาการมนุษย์นั้น จะเชื่อถือได้ก็โดยหลักฐานต่าง ๆ โดยเฉพาะที่ได้ผ่านการพิจารณาตามศาสตร์ต่าง ๆ ของวิทยาศาสตร์แล้วแสดงข้อสรุปเดียวกันมาแล้ว ไม่ใช่เป็นเพียงแต่อาศัยความเชื่อหรือความเห็น หรือแม้แต่เพียงอาศัยสมมติฐานเท่านั้น โดยที่ยังไม่มีหลักฐานยืนยัน หรืออาจจะมีหลักฐานค้านด้วยซ้ำ ประเด็นต่าง ๆ ที่มีการศึกษาอยู่บางส่วน ก็มีหลักฐานสั่งสมมามากมายจนสามารถสรุปได้อย่างชัดเจนแล้ว บางส่วนก็ยังต้องมีการสั่งสมหลักฐานเพื่อยืนยันหรือปฏิเสธสมมติฐานต่าง ๆ ต่อไป (ซึ่งหลักฐานใหม่อาจเปลี่ยนประเด็นหรือแม้แต่ข้อสรุปที่นักวิทยาศาสตร์บางส่วนมีมติเห็นด้วย - ดูตัวอย่างในหัวข้อ "การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์" และ "ทฤษฎีอพยพสองอย่างที่ขัดแย้งกัน") และบางส่วนก็อาจจะไม่สามารถหาข้อยุติได้

ประวัติการศึกษา

 
นิทรรศการซากดึกดำบรรพ์ ที่แสดงวิวัฒนาการของสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ที่พิพิธภัณฑ์วิทยากระดูก ในเมืองโอคลาโฮมาซิตี ประเทศสหรัฐอเมริกา

ก่อนดาร์วิน

คำว่า Homo ซึ่งเป็นชื่อสกุลทางชีววิทยาของมนุษย์ เป็นคำภาษาละตินที่แปลเป็นภาษาอังกฤษว่า "human" และแปลเป็นภาษาไทยว่า มนุษย์ เป็นคำที่เลือกโดยนักพฤกษศาสตร์ชาวสวีเดนคาโรลัส ลินเนียสในปี ค.ศ. 1758 (ผู้เริ่มเรียกสัตว์สกุลต่าง ๆ โดยใช้ทวินาม) ในระบบการจำแนกสิ่งมีชีวิตของเขา คำว่า "human" ในภาษาอังกฤษ มาจากคำภาษาละตินว่า humanus ซึ่งก็เป็นคำวิเศษณ์ของคำว่า homo ลินเนียสและนักวิทยาศาสตร์อื่น ๆ ในยุคนั้นพิจารณาว่า วงศ์ลิงใหญ่เป็นสัตว์ที่ใกล้กับมนุษย์ที่สุด จากความคล้ายคลึงกันโดยสัณฐานและโดยกายวิภาค

สมัยดาร์วิน

การศึกษาทางบรรพมานุษยวิทยา (Paleoanthropology) แบบปัจจุบัน ก็เริ่มขึ้นในคริสต์ศตวรรษที่ 19 เมื่อมีการค้นพบซากมนุษย์ Neanderthal ในปี ค.ศ. 1829 (ประเทศเบลเยียม) 1848 (ยิบรอลตาร์) และ 1856 (ประเทศเยอรมนี) ความเป็นไปได้ว่า มนุษย์มีบรรพบุรุษเดียวกับพวกลิง ก็ปรากฏอย่างชัดเจนในปี ค.ศ. 1859 เมื่อชาลส์ ดาร์วินพิมพ์หนังสือ On the Origin of Species (กำเนิดของสปีชีส์) ซึ่งเขาได้เสนอไอเดียว่า สัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ มีการวิวัฒนาการมาจากสปีชีส์ก่อน ๆ ที่เป็นบรรพบุรุษ หนังสือของดาร์วินไม่ได้พูดถึงวิวัฒนาการของมนุษย์โดยตรง แต่ได้กล่าวไว้เพียงแค่นี้ว่า "จะเกิดแสงสว่างในอนาคตเกี่ยวกับต้นกำเนิดและประวัติของมนุษย์"

การอภิปรายถึงวิวัฒนาการมนุษย์เกิดขึ้นครั้งแรกระหว่างนักชีววิทยาโทมัส ฮักซ์ลีย์ และริชาร์ด โอเวน โดยฮักซ์ลีย์เสนอว่า มนุษย์มีวิวัฒนาการมาจากเอปโดยแสดงความคล้ายคลึงกันและความต่างกันระหว่างมนุษย์และเอป โดยเฉพาะในหนังสือปี ค.ศ. 1863 ที่ชื่อว่า Evidence as to Man's Place in Nature (หลักฐานความเป็นส่วนธรรมชาติของมนุษย์) ถึงอย่างนั้น แม้นักวิทยาศาสตร์ที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน (เช่น อัลเฟรด วอลเลซ และชาลส์ ไลเอลล์) ตอนแรกก็ไม่เห็นด้วยว่า สติปัญญาและความมีศีลธรรมของมนุษย์สามารถอธิบายได้โดยทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แม้ว่าความคิดนี้จะเปลี่ยนไปในภายหลัง

ต่อมาในปี ค.ศ. 1871 ดาร์วินได้ประยุกต์ใช้ทฤษฎีวิวัฒนาการและการคัดเลือกอาศัยเพศ (sexual selection) กับมนุษย์เมื่อเขาพิมพ์หนังสือ The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (เชื้อสายมนุษย์ และการคัดเลือกโดยสัมพันธ์กับเพศ)

ซากดึกดำบรรพ์ยุคแรก ๆ

ปัญหาสำคัญเกี่ยวกับความถูกต้องของทฤษฎีวิวัฒนาการในยุคนั้นก็คือ การขาดแคลนหลักฐานในส่วนของซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปที่เป็นบรรพบุรุษกับมนุษย์ที่เป็นลูกหลาน ถึงแม้ว่านักกายวิภาคชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์ จะได้ค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่ปัจจุบันนี้จัดว่าเป็นส่วนของ Homo erectus ที่เกาะชวาในปี ค.ศ. 1891 (ที่นักวิทยาศาสตร์บางพวกไม่เห็นด้วยว่ากระดูกที่พบทั้งหมดมาจากบุคคลเดียวกัน) นักวิทยาศาสตร์ก็ยังต้องรอจนกระทั่งถึงช่วงคริสต์ทศวรรษ 1920 กว่าจะมีการพบหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้น และเริ่มมีการสั่งสมเพิ่มขึ้นต่อ ๆ มาในทวีปแอฟริกา

ในปี ค.ศ. 1924 นักกายวิภาคชาวออสเตรเลียเรมอนด์ ดาร์ท ได้ค้นพบ hominin สปีชีส์ Australopithecus africanus ซึ่งเป็นตัวอย่างต้นแบบแรก ที่เรียกว่า Taung Child ซึ่งเป็นทารกเผ่า hominini เผ่าย่อย Australopithecina ที่ค้นพบในถ้ำแห่งหนึ่งในเมือง Taung ประเทศแอฟริกาใต้ ซากมีสภาพดีเป็นหัวกะโหลกเล็ก ๆ และเป็นรูปหล่อภายในกะโหลกศีรษะ (endocranial cast) ของสมอง ถึงแม้ว่าสมองนั้นยังเล็ก (410 ซม3) แต่ก็มีรูปร่างกลมซึ่งไม่เหมือนของลิงชิมแปนซีและกอริลลา แต่เหมือนกับของมนุษย์ปัจจุบันมากกว่า นอกจากนั้นแล้ว ตัวอย่างนั้นยังแสดงฟันเขี้ยวที่สั้น และตำแหน่งของช่องฟอราเมน แมกนัมที่เป็นหลักฐานของการเดินด้วยสองเท้า ลักษณะต่าง ๆ เหล่านี้ทำให้ดาร์ทมั่นใจว่า ทารกนั้นเป็นสัตว์บรรพบุรุษมีสองเท้าของมนุษย์ เป็นสปีชีส์ในระหว่างเอปกับมนุษย์

ซากดึกดำบรรพ์จากแอฟริกาตะวันออก

ในช่วงระหว่างคริสต์ทศวรรษ 1960 และ 1970 มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์เป็นร้อย ๆ ซาก โดยเฉพาะจากแอฟริกาตะวันออกในส่วนต่าง ๆ ของโกรกธาร Olduvai Gorge และทะเลสาบ Lake Turkana หัวหน้านำงานศึกษาในตอนนั้นก็คือครอบครัวลีกคี โดยตอนแรกเป็นนักบรรพชีวินวิทยาหลุยส์ ลีกคีและภรรยาคือแมรี ลีกคี และต่อจากนั้นก็เป็นบุตรชายคือริชาร์ดและลูกสะใภ้มีฟ เป็นกลุ่มที่ประสบความสำเร็จอย่างสูงสุดในการหาซากดึกดำบรรพ์ คือ จากชั้นหินซากดึกดำบรรพ์ของโกรกธาร Olduvai Gorge และทะเลสาบ Lake Turkana พวกเขาได้สั่งสมซาก hominin สาย australopithecine, มนุษย์สกุล โฮโม ยุคต้น ๆ, และแม้กระทั่งซากของ Homo ergaster/erectus

การค้นพบเหล่านี้ทำให้มั่นใจได้ว่า แอฟริกาเป็นกำเนิดของมวลมนุษย์ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1980 ประเทศเอธิโอเปียกลายเป็นแหล่งสำคัญใหม่ของบรรพมานุษยวิทยา เมื่อ ดร. โดนัลด์ โจแฮนสัน ได้ค้นพบ "ลูซี่" ซึ่งเป็นซากดึกดำบรรพ์ของ hominin สปีชีส์ Australopithecus afarensis ที่ตอนนั้นเป็นซาก hominin สมบูรณ์ที่สุดในหมู่บ้าน Hadar ในโบราณสถาน Middle Awash ด้านเหนือของประเทศเอธิโอเปียที่เป็นเขตทะเลทราย เขตนี้จะเป็นแหล่งของซากดึกดำบรรพ์ของเผ่า hominini ใหม่ ๆ มากมาย โดยเฉพาะที่ค้นพบโดยทีมของ ดร. ทิม ไวท์ ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 เช่น Ardipithecus ramidus (อาร์ดี้)

การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์

การปฏิวัติทางพันธุศาสตร์เกี่ยวกับการศึกษาวิวัฒนาการของมนุษย์ก็เริ่มขึ้น เมื่อนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันวินเซ็นต์ ซาริก และนักชีวเคมีชาวอเมริกันอัลแลน วิลสัน วัดระดับปฏิกิริยาของภูมิคุ้มกันที่เกิดจากโปรตีนแอลบูมินในน้ำเลือด (serum albumin) ในระหว่างสัตว์ที่เป็นคู่ (คือปฏิกิริยาระหว่างแอนติเจนคือแอลบูมินจากสัตว์หนึ่ง กับแอนติบอดีที่สร้างขึ้นต้านแอนติเจนนั้นในอีกสัตว์หนึ่ง) รวมทั้งมนุษย์และเอปจากทวีปแอฟริกา (คือลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซี) ระดับปฏิกิริยาสามารถกำหนดเป็นตัวเลขซึ่งเป็นตัวแทนของ "ระยะห่างทางภูมิคุ้มกัน" (immunological distance ตัวย่อ ID) ซึ่งมีสัดส่วนตามจำนวนความแตกต่างกันของกรดอะมิโนระหว่างโปรตีนกำเนิดเดียวกัน (homologous protein) ของสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ (ดังนั้น ระยะห่างที่ใกล้จึงหมายถึงสัตว์ที่มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด) โดยสร้างเส้นโค้งเทียบมาตรฐาน (calibration curve) ของ ID ระหว่างคู่สปีชีส์ เทียบกับระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันตามที่มีหลักฐานแสดงโดยซากดึกดำบรรพ์ที่ชัดเจน เส้นโค้งนี้สามารถใช้เป็น molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) เพื่อประมาณระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันระหว่างสปีชีส์คู่ที่ไม่มีซากดึกดำบรรพ์หรือมีซากที่ให้ข้อมูลได้ไม่ชัดเจน

ในผลงานวิจัยทรงอิทธิพลปี ค.ศ. 1967 ของพวกเขาในวารสาร Science ซาริกและวิลสันประมาณระยะเวลาที่สายพันธุ์แยกออกจากกันของมนุษย์และลิงใหญ่ว่าเป็น 4 ถึง 5 ล้านปีก่อน ซึ่งเป็นสมัยที่คำอธิบายโดยใช้ซากดึกดำบรรพ์ประเมินระยะเวลานี้ที่ 10 ถึง 30 ล้านปีก่อน แต่ซากดึกดำบรรพ์ที่พบต่อ ๆ มา โดยเฉพาะของลูซี่ (Australopithecus afarensis) และการตีความหมายข้อมูลจากซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบก่อน ๆ ใหม่ โดยเฉพาะของไพรเมตบรรพบุรุษของลิงอุรังอุตังสกุล Ramapithecus ที่มีชีวิตประมาณ 8.5-12.5 ล้านปีก่อน (สมัยไมโอซีนกลาง-ปลาย) แสดงว่า ค่าประมาณที่ต่ำกว่าของซาริกและวิลสันนั้นถูกต้อง ซึ่งแสดงความถูกต้องของวิธีการวัดโดยแอลบูมิน (แต่มาถึงในสมัยปัจจุบัน ค่านั้นได้เปลี่ยนไปบ้างแล้ว ดูหลักฐานทางอณูชีววิทยา) การประยุกต์ใช้หลักของ molecular clock ได้ปฏิวัติการศึกษาเกี่ยวกับวิวัฒนาการทางโครงสร้างโมเลกุล (molecular evolution)

การสืบหา hominin ที่เก่าแก่ที่สุด

ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 มีนักบรรพมานุษยวิทยา (paleoanthropologist) หลายทีมทั่วแอฟริกากำลังทำการค้นหาหลักฐานเกี่ยวกับเผ่า Hominini ที่เก่าที่สุดหลังจากการแยกสายพันธุ์ออกจากวงศ์ลิงใหญ่ ในปี ค.ศ. 1994 มีฟ ลีกคี ค้นพบซากของ hominin สปีชีส์ Australopithecus anamensis มีอายุประมาณ 4 ล้านปี แต่ว่าการค้นพบนี้ถูกทำให้อับแสงด้วยการค้นพบ hominin สปีชีส์ Ardipithecus ramidus ของทิม ไวท์ ในปีเดียวกัน ซึ่งมีประมาณอายุที่ 4.4 ล้านปี

ในปี ค.ศ. 2000 นักบรรพมานุษยวิทยาชาวฝรั่งเศสมาร์ติน พิกฟอร์ด และบริกีต์ เซนูต์ ค้นพบ hominin ที่เดินด้วยสองเท้า มีอายุ 6 ล้านปีในบรรพชีวินสถาน Tugen Hills ของประเทศเคนยา ซึ่งพวกเขาได้ตั้งชื่อสปีชีส์ว่า Orrorin tugenensis ในปี ค.ศ. 2001 ทีมนักวิจัยนำโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสไมเคิล บรูเนต์ ค้นพบกะโหลกศีรษะของสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ (หรืออาจจะเป็นเผ่า hominini) สปีชีส์ Sahelanthropus tchadensis อายุ 7 ล้านปี ซึ่งบรูเนต์อ้างว่า เป็นสัตว์สองเท้า และดังนั้นจึงจัดอยู่ในเผ่า hominini

การย้ายถิ่นฐานของมนุษย์

 
แบบจำลองของวิถีการอพยพของมนุษย์ปัจจุบันแสดงบนแผนที่โลก ลูกศรแสดงการอพยพออกจากทวีปแอฟริกา ผ่านทวีปยูเรเชีย ไปสู่ทวีปออสเตรเลีย และทวีปอเมริกา ส่วนขั้วโลกเหนืออยู่ตรงกลาง แอฟริกาซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นอยู่ที่ข้างบนด้านซ้าย ส่วนอเมริกาใต้อยู่ขวาสุด ตัวเลขแสดงเป็นพันปีก่อนปัจจุบัน ดูเชิงอรรถเพื่อข้อมูลเพิ่มเติม

นักมานุษยวิทยาในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1980 ไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับรายละเอียดการอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์สกุลโฮโม ต่อจากนั้น ก็เริ่มมีการใช้วิธีการทางกรรมพันธุ์เพื่อตรวจสอบและแก้ประเด็นปัญหาต่าง ๆ เหล่านี้

การอพยพของมนุษย์ยุคต้นก็เริ่มต้นขึ้นเมื่อมนุษย์ H. ergaster/erectus เป็น Homo รุ่นแรกที่อพยพออกจากแอฟริกาผ่านช่องทางที่เรียกว่า "Levantine corridor" (ช่องทางเลแวนต์) โดยผ่านเขตจะงอยแอฟริกา ไปทางยูเรเชีย เริ่มตั้งแต่ 1.8 ล้านปีก่อน หลังจากนั้นก็ตามด้วย H. antecessor ไปทางยุโรปเมื่อ 800,000 ปีก่อน แล้วตามด้วย H. heidelbergensis ซึ่งเป็นสปีชีส์ที่น่าจะเป็นบรรพบุรุษของทั้งมนุษย์ปัจจุบัน (โดยสายที่อยู่ในแอฟริกา) และของ Neanderthal (โดยสายที่อยู่ในยูเรเชีย) เมื่อ 600,000 ปีก่อน

ทฤษฎีอพยพสองอย่างที่ขัดแย้งกัน

"ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา" (Recent African origin of modern humans หรือสั้น ๆ ว่า Recent African origin) เสนอว่า มนุษย์ปัจจุบันคือ H. sapiens เกิดเป็นสปีชีส์ใหม่ในทวีปแอฟริกาเมื่อเพียงเร็ว ๆ นี้ (ประมาณ 300,000 ปีก่อน) จากบรรพบุรุษในแอฟริกา ไม่ใช่จากพวกมนุษย์ที่อพยพออกมาแล้ว และมีการอพยพของมนุษย์สปีชีส์นี้ผ่านทวีปยูเรเชียไปตั้งถิ่นฐานในที่ต่าง ๆ เป็นการทดแทนมนุษย์สกุลโฮโม อื่น ๆ เกือบสิ้นเชิง คริส สตริงเกอร์ และปีเตอร์ แอนดรูส์ ได้พัฒนาแบบจำลองทางวิทยาศาสตร์นี้ในปี ค.ศ. 1988 ซึ่งพร้อมกับแบบจำลองของการอพยพออกจากแอฟริกาตะวันออก เป็นแบบกำเนิดมนุษย์ที่หมู่วิทยาศาสตร์ยอมรับมากที่สุดจนถึงปี ค.ศ. 2006

โดยเปรียบเทียบกัน "สมมติฐานวิวัฒนาการภายในหลายเขต" (Multiregional Evolution) เสนอว่ามนุษย์สกุลโฮโม มีเพียงสปีชีส์เดียวที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ ที่มีการติดต่อกันตั้งแต่ต้น ไม่ใช่มีสปีชีส์ต่าง ๆ กัน และวิวัฒนาการของมนุษย์ก็เกิดขึ้นทั่วโลกอย่างสืบเนื่องกันตลอด 2-3 ล้านปีที่ผ่านมา นักบรรพมานุษยวิทยาชาวอเมริกันมิลฟอร์ด วอลปอฟฟ์ ได้เสนอแบบจำลองนี้ในปี ค.ศ. 1988

 
ต้นไม้ Mitochondrial DNA ของมนุษย์
"Mitochondrial Eve" อยู่เกือบบนสุด ติดกับลูกศรขาด ๆ ที่ชี้ไปที่ "Outgroup" โดยระยะห่างจากกลุ่มที่ไม่ใช่คนแอฟริกาเป็นตัวชี้ว่า สายพันธุ์ทางไมโทคอนเดรียของมนุษย์จะรวมตัวลงที่แอฟริกา

ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้มีน้ำหนักกว่า

ภายในสองทศวรรษที่ผ่านมา มีการพบซากดึกดำบรรพ์ Homo sapiens ที่เก่าแก่ที่สุดในโลกในแอฟริกา คือ

  • ในปี ค.ศ. 2017 มีการค้นพบกระดูกกะโหลกศีรษะของบรรพบุรุษมนุษย์ปัจจุบันจากโบราณสถาน Jebel Irhoud ประเทศโมร็อกโก อายุประมาณ 315,000 ปี
  • ในปี ค.ศ. 1997 (เผยแพร่ 2003) มีการพบกะโหลกศีรษะ 3 กะโหลกในเขต Middle Awash เอธิโอเปีย อายุประมาณ 160,000 ปี
  • ซากดึกดำบรรพ์ที่เรียกว่า Omo remains ขุดได้จากเขตใกล้กับ Middle Awash มีอายุประมาณ 195,000 ปี

เหล่านี้เป็นหลักฐานส่วนหนึ่งที่อาจแสดงว่า มนุษย์ปัจจุบันมีกำเนิดมาจากทวีปแอฟริกา นอกจากนั้นแล้ว งานวิจัยโดยใช้ haplogroup ใน Y-DNA และ mtDNA ต่อมา ยังสนับสนุนทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้โดยมาก

ความก้าวหน้าในการหาลำดับดีเอ็นเอ โดยเฉพาะในดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรีย (mtDNA) และต่อจากนั้น ในดีเอ็นเอของโครโมโซม Y (Y-DNA) ได้ช่วยสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับกำเนิดมนุษย์ให้ดีขึ้น คือ การหาลำดับของทั้ง mtDNA และ Y-DNA ที่ได้ตัวอย่างมาจากคนพื้นเมืองในที่ต่าง ๆ ได้แสดงข้อมูลเกี่ยวกับบรรพบุรุษที่สืบมาทั้งจากทางมารดาและทางบิดา คือได้พบว่า มนุษย์ปัจจุบันทั้งหมดสืบสายโดยไม่ขาดตอนมาจากหญิงคนเดียวกัน ระหว่าง 90,000-200,000 ปีก่อน (ผู้เรียกว่า mitochondrial Eve) และมาจากชายคนเดียวกันผู้น่าจะอยู่ในแอฟริกากลาง-ตะวันตกเฉียงเหนือ ระหว่าง 180,000-338,000 ปีก่อน (ผู้เรียกว่า Y-DNA Adam)

นอกจากนั้นแล้ว ยังมีงานวิเคราะห์ที่ได้แสดงระดับความหลากหลายของรูปแบบดีเอ็นเอทั่วทวีปแอฟริกาที่สูงกว่านอกทวีป ซึ่งเข้ากับไอเดียว่า แอฟริกาเป็นแหล่งกำเนิดของมารดาที่เป็นต้นแบบของ mtDNA (mitochondrial Eve) และบิดาที่เป็นต้นแบบของ Y-DNA (Y-chromosomal Adam) ข้อมูลทางกรรมพันธุ์เช่นนี้มีการตีความหมายว่า สนับสนุนทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา

การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ

อย่างไรก็ดี ก็ยังมีหลักฐานเกี่ยวกับการผสมพันธุ์ กันระหว่างมนุษย์ปัจจุบันกับสปีชีส์ต่าง ๆ ของกลุ่มมนุษย์โบราณอีกด้วย คือ ในปี ค.ศ. 2010 การหาลำดับดีเอ็นเอของ Neanderthal (Homo neanderthalensis) และของ Denisovan (Denisova hominin) พบว่า มีการผสมพันธุ์ของมนุษย์ปัจจุบันกับมนุษย์สปีชีส์อื่น ๆ คือ มนุษย์ปัจจุบันนอกทวีปแอฟริกามีอัลลีลของ Neanderthal ประมาณ 1-4% ในจีโนม (ต่อมาปรับปรุงว่ามี 1-3%) ของตน และชาวเมลานีเซียยังมีอัลลีลของ Denisovan อีก 4-6% (ต่อมาปรับปรุงว่ามี 3.5%) เทียบกับมนุษย์ปัจจุบันอื่น คือ HLA haplotype ที่มีกำเนิดจาก Neanderthal และ Denisovan มีทั้งในคนยูเรเชีย และในคนโอเชียเนียในปัจจุบัน แต่ในคนแอฟริกาไม่มี นอกจากนั้นแล้ว งานวิจัยอื่นในปี ค.ศ. 2011 และ 2012 ยังพบด้วยอีกว่า กลุ่มชนแอฟริกาใต้สะฮารามีเชื้อสายมาจากกลุ่มมนุษย์โบราณที่ยังไม่รู้จัก โดยปัจจุบันสูญพันธุ์ไปหมดแล้ว

แต่ว่า ผลงานทางพันธุกรรมเหล่านี้ไม่ได้ขัดแย้งกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้ ยกเว้นแต่นัยที่ตีความหมายอย่างแคบที่สุด (คือไม่มีการผสมพันธุ์ระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและมนุษย์โบราณ) คือมีนักวิทยาศาสตร์บางพวกที่ชอบใจทฤษฏีที่รวมเอาองค์ประกอบของทฤษฎีที่ขัดแย้งกันทั้งสองเพราะว่าสามารถอธิบายข้อมูลได้ดีที่สุด คือว่า ไม่ได้เกิดสปีชีส์ของมนุษย์ใหม่จริง ๆ ในแอฟริกา (ซึ่งทำให้การผสมพันธุ์กับมนุษย์รุ่นก่อน ๆ เป็นไปได้) แต่ว่า มีมนุษย์รุ่นใหม่ที่มีกายวิภาคปัจจุบันที่อพยพออกไปจากแอฟริกาแล้วเข้าไปตั้งถิ่นฐานแทนที่มนุษย์รุ่นก่อน ๆ โดยในบางที่อาจจะมีการผสมพันธุ์กันกับมนุษย์รุ่นก่อน ๆ แม้ว่าจะมีน้อย คือ ผลงานทางกรรมพันธุ์ (2010, 2011, 2012) สามารถอธิบายได้ว่า หลังจากการฟื้นตัวจากคอคอดประชากร (population bottleneck) ที่อาจมีสาเหตุมาจากมหันตภัยภูเขาไฟทะเลสาบโตบาประมาณ 75,000 ปีก่อน มนุษย์กลุ่มค่อนข้างเล็กได้ผสมสายพันธุ์กับ Neanderthal ซึ่งน่าจะเกิดขึ้นที่ตะวันออกกลาง หรือแอฟริกาเหนือก่อนที่จะอพยพออกจากทวีปแอฟริกา และลูกหลานของมนุษย์กลุ่มนี้ซึ่งก็ยังเป็นเชื้อสายคนแอฟริกาโดยมาก ก็ได้อพยพไปตั้งถิ่นฐานในที่ต่าง ๆ ทั่วโลก และมีส่วนหนึ่งที่ผสมสายพันธุ์กับ Denisovan น่าจะที่เอเชียอาคเนย์ ก่อนที่จะไปถึงเมลานีเซีย

อีกอย่างหนึ่ง การผสมพันธุ์กับมนุษย์มนุษย์โบราณมีระดับค่อนข้างที่จะต่ำ (1-10%) และยังมีงานวิจัยอื่นหลังจาก ปี ค.ศ. 2010 ที่เสนอว่า กรรมพันธุ์ของมนุษย์โบราณอื่น ๆ ที่พบในมนุษย์ปัจจุบันอาจจะอธิบายได้โดยลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่สืบมาจากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อ 500,000-800,000 มาแล้ว ไม่ใช่เพิ่งเกิดขึ้นเพราะผสมพันธุ์กันเร็ว ๆ นี้

แบบจำลองมีการอพยพหลายครั้ง

ถึงกระนั้น ทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้ ก็ยังมีทฤษฎีย่อยต่าง ๆ กันอีกว่า เป็นการอพยพเพียงครั้งเดียว หรือหลายครั้ง แบบจำลองอพยพหลายครั้ง (multiple dispersal model) รวมเอาทฤษฎีอพยพไปทางทิศใต้ (Southern Dispersal theory) เข้าไว้ด้วย ซึ่งเริ่มได้รับหลักฐานสนับสนุนทางกรรมพันธุ์ ทางภาษา และทางโบราณคดี เป็นทฤษฎีที่บอกว่า มีการอพยพของมนุษย์ปัจจุบันจากเขตติดทะเลคือจากจะงอยแอฟริกา (คือจากแอฟริกาตะวันออกเฉียงเหนือ หรือแหลมโซมาลี) ประมาณ 70,000 ปีก่อนเป็นกลุ่มแรก กลุ่มนี้ไปตั้งถิ่นฐานอยู่ในเอเชียอาคเนย์และโอเชียเนีย ซึ่งอธิบายโบราณสถานในเขตเหล่านี้ ที่เก่าแก่ยิ่งกว่าในเขตเลแวนต์ (เขตฝั่งทะเลเมดิเตอร์เรเนียนทิศตะวันออก) แต่หลักฐานของการอพยพตั้งถิ่นฐานของมนุษย์กลุ่มแรกโดยมากน่าจะถูกทำลายโดยระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้นหลังจากยุคน้ำแข็งแต่ละยุคสิ้นสุดลง เพราะเป็นการตั้งถิ่นฐานในเขตฝั่งทะเลที่ถูกน้ำท่วมหลังจากน้ำแข็งละลายแล้วทะเลสูงขึ้น

ส่วนมนุษย์กลุ่มที่สองออกจากทวีปแอฟริกาข้ามคาบสมุทรไซนายเข้าไปในเอเชีย แล้วทำการตั้งถิ่นฐานโดยมากในทวีปยูเรเชีย กลุ่มนี้อาจจะมีเทคโนโลยีเครื่องมือที่ทันสมัยกว่า จึงต้องอาศัยแหล่งอาหารทางทะเลน้อยกว่ากลุ่มแรก แต่ว่าแบบจำลองอพยพหลายครั้งมีหลักฐานคัดค้านจากงานวิจัยในปี ค.ศ. 2005 ที่แสดงว่า กลุ่มประชากรในทวีปยูเรเชีย (กลุ่มสอง) และในเอเชียอาคเนย์และโอเชียเนีย (กลุ่มแรก) ล้วนแต่มี mtDNA เชื้อสายเดียวกัน ซึ่งเป็นข้อมูลที่สนับสนุนว่ามีการอพยพเพียงสายเดียวออกจากแอฟริกาตะวันออกที่เป็นเหตุกำเนิดของประชากรนอกแอฟริกาทั้งหมด

 
เอป (หรือ hominoid) ล้วนแต่มีบรรพบุรุษสายเดียวกัน จากซ้ายไปขวา ชะนี มนุษย์ ลิงชิมแปนซี ลิงกอริลลา และลิงอุรังอุตัง

ความเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาค

วิวัฒนาการของมนุษย์สามารถกำหนดได้โดยความเปลี่ยนแปลงทางสัณฐาน (morphological) ทางพัฒนาการ (developmental) ทางสรีรภาพ (physiological) และทางพฤติกรรม ที่เกิดขึ้นตั้งแต่การแยกออกจากสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซี การปรับตัวที่สำคัญที่สุดก็คือการเดินด้วยสองเท้า (bipedalism), การขยายขนาดของสมอง (encephalization), ช่วงการพัฒนาและการเติบโตที่ยาวนานขึ้น (ทั้งในท้องและในวัยเด็ก) และความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลง แต่ความสัมพันธ์ต่อกันและกันของความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ เหล่านี้ยังเป็นเรื่องที่ยังไม่มีข้อยุติ การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานอื่น ๆ ที่สำคัญรวมทั้งวิวัฒนาการของการจับวัตถุได้อย่างแม่นยำและมีกำลัง ซึ่งเกิดขึ้นครั้งแรกใน Homo ergaster/erectus

การเดินด้วยสองเท้า

 
ความเปลี่ยนแปลง (จากซ้ายไปขวา) ที่มีสมมติฐานว่าจำเป็นในการจะพัฒนาจากสัตว์สี่เท้ามาเป็นสัตว์สองเท้า มุมที่กระดูกต้นขายึดกับกระดูกเชิงกรานมีผลให้เดินสองเท้าได้สะดวก

การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) เป็นการปรับตัวขั้นพื้นฐานของสัตว์เผ่า hominini และพิจารณาว่าเป็นเหตุของการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ ที่ hominin ทุก ๆ สกุลมี

เผ่า hominini ที่เดินด้วยสองเท้าที่เก่าแก่ที่สุดพิจารณาว่าเป็นสกุล Sahelanthropus หรือไม่ก็สกุล Orrorin โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า ตามมาทีหลัง ส่วนลิงที่เดินโดยใช้ข้อนิ้วมือคือลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซีแยกออกจากสายพันธุ์ในเวลาใกล้ ๆ กัน โดยอาจจะมีสกุล Sahelanthropus เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันกับมนุษย์

สัตว์สองเท้ายุคเริ่มต้นเหล่านี้ในที่สุดก็วิวัฒนาการเป็นเผ่า hominini เผ่าย่อย australopithecina (อังกฤษ: australopithecine ปกติรวมเอาสกุล Australopithecus และ Paranthropus) และหลังจากนั้นจึงเป็นเผ่าย่อย hominina ซึ่งรวมเอามนุษย์สกุล โฮโม เท่านั้น มีทฤษฎีหลายทฤษฎีถึงประโยชน์ในการปรับตัวใช้สองเท้า เป็นไปได้ว่า การเดินด้วยสองเท้าได้รับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เพราะว่า ทำให้มือเป็นอิสระในการจับสิ่งของและในการถืออาหาร, เป็นการประหยัดพลังงานในขณะเดินทาง, ทำให้สามารถวิ่งได้และล่าสัตว์ได้ไกล ๆ, ทำให้เห็นได้ดีขึ้น และช่วยป้องกันการเกิดความร้อนเกินโดยลดเนื้อที่ผิวที่ถูกแสงอาทิตย์ การปรับตัวทั้งหมดนี้ก็อาจเพื่อมีสภาพที่เหมาะสมยิ่งขึ้นกับสิ่งแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไปที่นักวิทยาศาสตร์มีสมมติฐานต่าง ๆ เป็นต้นว่า

  • มีป่าลดลง มีทุ่งหญ้าเพิ่มขึ้น โดยเฉพาะในแอฟริกาตะวันออก ทำให้จำเป็นในการเดินด้วยสองเท้า (savanna hypothesis)
  • มีป่าที่ผสมกับทุ่งหญ้า เปิดโอกาสให้หากินได้ทั้งบนต้นไม้และบนพื้น (mosaic hypothesis)
  • มีสิ่งแวดล้อมและภูมิอากาศที่เปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว ทำให้จำเป็นที่จะต้องปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมหลาย ๆ อย่างได้ (variability hypothesis)

โดยกายวิภาค การเดินด้วยสองเท้าต้องประกอบพร้อมกับความเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างกระดูก ซึ่งไม่ใช่เพียงแค่ขาที่ยาวขึ้นและเชิงกรานที่เปลี่ยนรูปร่างไปเท่านั้น แต่กับส่วนอื่น ๆ เช่นกระดูกสันหลัง เท้ากับข้อเท้า และกะโหลกศีรษะด้วย คือ กระดูกต้นขาเกิดวิวัฒนาการโดยโค้งเข้ามาทางศูนย์กลางความโน้มถ่วง เข้ามาแนวกลางด้านตั้งของร่างกาย หัวข้อเข่าและข้อเท้าก็แข็งแกร่งยิ่งขึ้นเพื่อรองรับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น ส่วนกระดูกสันหลังก็เปลี่ยนไปเป็นรูป S เพื่อที่แต่ละข้อจะรองรับน้ำหนักมากขึ้นเมื่อยืน และกระดูกสันหลังระดับเอว (lumbar vertebrae) ก็สั้นลงและกว้างขึ้น ส่วนที่เท้า หัวแม่โป้งก็หันไปทางเดียวกันกับนิ้วเท้าอื่น ๆ ที่สั้นลงเพื่อช่วยในการเดินไปข้างหน้า กระดูกเท้าก็เพิ่มส่วนโค้งในทางยาว แขนทั้งส่วนต้นส่วนปลายก็สั้นลงเทียบกับขาเพื่อทำให้วิ่งสะดวกยิ่งขึ้น ช่องฟอราเมน แมกนัมซึ่งเป็นทางออกของไขสันหลังที่กะโหลกศีรษะ ก็ย้ายไปอยู่ทางด้านล่างของกะโหลกเยื้องไปทางด้านหน้า เทียบกับของลิงใหญ่ที่เยื้องไปทางด้านหลัง

 
ภาพแสดงการหมุนตัวของทารกในเวลาคลอด (แบบที่สามัญที่สุด) ดูรายละเอียดเพิ่มในเชิงอรรถ

แต่ความเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดอยู่ที่กระดูกเชิงกราน โดยที่กระดูกปีกสะโพกที่ก่อนหน้านี้ยื่นยาวไปด้านล่าง เกิดสั้นลงและกว้างขึ้น (ดูรูป) ซึ่งจำเป็นเพื่อรองรับอวัยวะภายในขณะยืนและเดิน ดังนั้น hominin ที่เดินด้วยสองเท้าจึงมีกระดูกเชิงกรานที่สั้นกว่า แต่กว้าง มีรูปร่างคล้ายชาม จุดอ่อนก็คือ ช่องคลอดในหญิงสายพันธุ์มนุษย์มีขนาดเล็กกว่าเอปที่เดินใช้หลังกระดูกข้อนิ้วมือ แม้ว่าจะมีการขยายใหญ่ขึ้นอีกในบางสกุลโดยเฉพาะของมนุษย์ปัจจุบัน (เมื่อเทียบกับของ australopithecine) เพื่อให้ทารกที่มีกะโหลกศีรษะใหญ่ขึ้นผ่านออกมาได้ แต่ขนาดที่ใหญ่ขึ้นจำกัดอยู่ที่ด้านบนของเชิงกรานเท่านั้น เพราะว่า ความเปลี่ยนแปลงมากกว่านี้สามารถเป็นอุปสรรคแก่การเดินด้วยสองเท้าได้

เชิงกรานที่สั้นลงและช่องคลอดที่เล็กลงเป็นการวิวัฒนาการเพื่อให้เดินด้วยสองเท้าได้ แต่มีผลสำคัญต่อการคลอดลูกในมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งยากกว่าในไพรเมตอื่น ๆ คือ ในขณะออกจากท้องแม่ เพราะว่าส่วนต่าง ๆ ของช่องผ่านเชิงกรานมีขนาดต่าง ๆ กัน ศีรษะของทารกจะต้องเยื้องไปทางตะโพกของแม่ด้านใดด้านหนึ่งเมื่อเริ่มเข้าไปในช่องคลอด และจะต้องหมุนไปในช่วงต่าง ๆ กันประมาณ 90 องศาก่อนที่จะออก (ดูรูป) ช่องคลอดที่เล็กลงกลายเป็นอุปสรรคเมื่อขนาดสมองเริ่มขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ยุคต้น ๆ มีผลทำให้มีระยะการตั้งครรภ์ที่สั้นลง ซึ่งอาจเป็นเหตุผลที่มนุษย์ให้กำเนิดทารกที่ยังไม่สมบูรณ์ ผู้ไม่สามารถเดินได้ก่อนวัย 12 เดือนและมีการเจริญเติบโตที่ยืดเยื้อ เมื่อเทียบกับไพรเมตอื่น ๆ ซึ่งสามารถเดินได้ในวัยเด็กกว่า

สมองที่ต้องมีการพัฒนาในระดับที่สูงขึ้นหลังคลอด และการต้องอาศัยแม่มากขึ้นของเด็ก มีผลอย่างสำคัญต่อวงจรสืบพันธ์ของหญิง[ต้องการอ้างอิง] และสำหรับนักวิชาการบางท่าน ต่อการมีคู่ครองคนเดียวที่ปรากฏบ่อยครั้งในมนุษย์เมื่อเทียบกับสกุลวงศ์ลิงใหญ่อื่น ๆ แม้ว่า จะมีนักวิชาการท่านอื่นที่มีความเห็นว่า การมีคู่ครองคนเดียวไม่เคยเป็นส่วนของการสืบพันธุ์หลักใน hominin และนอกจากมีระยะเวลาที่ยืดเยื้อก่อนจะถึงวัยเริ่มเจริญพันธุ์แล้ว ยังมีการเกิดวัยหมดระดูอีกด้วย โดยมีสมมติฐานหนึ่งที่ชี้ว่า หญิงที่สูงวัยขึ้นสามารถสืบสายพันธ์ของตนได้ดีกว่าถ้าช่วยดูแลลูกของลูกสาว ถ้าเทียบกับต้องดูแลลูกของตนที่มีเพิ่มอีก

การขยายขนาดสมอง

มนุษย์สปีชีส์ต่าง ๆ มีสมองที่ใหญ่กว่าไพรเมตประเภทอื่น ๆ ซึ่งในมนุษย์ปัจจุบันมีขนาดเฉลี่ย 1,330 ซม3 ใหญ่กว่าของลิงชิมแปนซีหรือลิงกอริลลามากกว่าสองเท่า การขยายขนาดสมอง เริ่มขึ้นที่มนุษย์สกุล Homo habilis ซึ่งมีขนาดสมองที่ประมาณ 610 ซม3 เป็นขนาดที่ใหญ่กว่าลิงชิมแปนซีเล็กน้อย (ระหว่าง 300-500 ซม3) ตามมาด้วย Homo ergaster/erectus ที่ขนาดเฉลี่ย 850 ซม3 ไปสุดที่ Neanderthal ที่ขนาดเฉลี่ย 1,500 ซม3 ซึ่งใหญ่กว่าของมนุษย์ปัจจุบันเสียอีก

นอกจากนั้นแล้ว รูปแบบการพัฒนาของสมองหลังคลอด ก็ยังแตกต่างจากเอปประเภทอื่น ๆ อีกด้วย ทำให้มนุษย์สามารถศึกษาเรียนรู้ทางด้านสังคมและภาษาเป็นระยะเวลานานในวัยเด็ก อย่างไรก็ดี ความแตกต่างโดยโครงสร้างสมองของมนุษย์เทียบกับเอป อาจจะมีความสำคัญยิ่งกว่าความแตกต่างโดยขนาด

ขนาดที่ขยายใหญ่ในแต่ละเขตของสมองไม่เท่ากัน คือ สมองกลีบขมับ ซึ่งมีศูนย์ประมวลผลทางภาษา ได้ขยายใหญ่ขึ้นมากกว่าเขตอื่น ๆ และก็เป็นจริงด้วยสำหรับ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับการตัดสินใจที่ซับซ้อนและการควบคุมพฤติกรรมในสังคม (ดู executive functions) การขยายขนาดของสมองเชื่อว่ามีความสัมพันธ์กับการมีเนื้อสัตว์เพิ่มเป็นอาหาร หรือกับการหุงอาหาร และมีการเสนอว่า มนุษย์มีเชาวน์ปัญญาที่สูงขึ้นเป็นการตอบสนองต่อความจำเป็นในการแก้ปัญหาทางสังคม (เป็นทฤษฎีที่เรียกว่า Social brain hypothesis) เมื่อสังคมมนุษย์มีความซับซ้อนมากยิ่งขึ้น

ความแตกต่างระหว่างเพศ

ระดับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลงในมนุษย์ จะเห็นได้ในเพศชายโดยหลัก คือขนาดที่เล็กลงของฟันเขึ้ยวเทียบกับเอปประเภทอื่น ๆ ขนาดที่เล็กลงของสันคิ้ว และความแข็งแรงโดยทั่วไปที่ลดลง

ความแตกต่างที่สำคัญทางกายภาพอีกอย่างหนึ่งทางเพศของมนุษย์ก็คือ การมีช่วงตกไข่ที่ซ่อนเร้นในเพศหญิง คือมนุษย์เป็นเอปประเภทเดียวที่เพศหญิงตั้งครรภ์ได้ตลอดทั้งปี โดยไม่มีสัญญาณพิเศษที่แสดงออกทางร่างกาย (เช่นความบวมขึ้นของอวัยวะเพศเมื่ออยู่ในช่วงตกไข่) แม้ว่าจะมีงานวิจัยเร็ว ๆ นี้ที่แสดงว่า หญิงมักจะมักมีความคิดและอารมณ์ทางเพศเพิ่มขึ้นก่อนที่จะตกไข่

อย่างไรก็ดี มนุษย์ก็ยังมีความแตกต่างระหว่างเพศในระดับหนึ่ง เช่นรูปแบบการแพร่กระจายของขนและไขมันใต้ผิว และขนาดทั่วไปของร่างกาย โดยที่ชายมีขนาดใหญ่กว่าหญิงประมาณ 15% (ข้อมูลของสหรัฐอเมริกา) ความเปลี่ยนแปลงเหล่านี้โดยองค์รวมถือกันว่าเป็นผลจากการเพิ่มความสำคัญของการมีชีวิตคู่ (pair bonding) เป็นการแก้ปัญหาที่พ่อแม่ต้องเลี้ยงลูกเป็นระยะเวลายาวนานยิ่งขึ้น[ต้องการอ้างอิง]

การปรับตัวทางกายภาพอื่น ๆ

 
หูชั้นนอกและหูชั้นกลางด้านขวา styloid process ของกระดูกขมับ อยู่ตรงกลางด้านล่าง

มีความเปลี่ยนแปลงอื่น ๆ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของวิวัฒนาการในมนุษย์ รวมทั้ง

  • โครงสร้างของมือ ข้อมือ และนิ้วที่ทำให้จับสิ่งของได้อย่างมีกำลังยิ่งขึ้น อย่างละเอียดละออยิ่งขึ้น อย่างมีอิสระมากขึ้น ซึ่งมีการอ้างว่า เป็นการปรับตัวเพื่อทำและใช้เครื่องมือ
  • โครงสร้างของแขนที่ไม่ได้ใช้รับน้ำหนักจึงมีกระดูกที่ตรงกว่า สั้นกว่า มีกล้ามเนื้อที่มีพลังน้อยกว่า แต่สามารถเคลื่อนที่ไปอย่างมีอิสระกว่าและได้ในระดับความเร็วต่าง ๆ กันมากกว่า
  • มีทางเดินอาหารที่สั้นกว่าและเล็กกว่า
  • ร่างกายมีขนน้อยลง และผมมีการงอกที่ช้าลง
  • การเปลี่ยนรูปของแนวฟันจากรูปค่อนข้างเหลี่ยม (เหมือนอักษรโรมัน U) เป็นรูปโค้ง (เหมือนพาราโบลา)
  • การยื่นออกของคางที่น้อยลง
  • รูปร่างของกะโหลกศีรษะอย่างอื่น ๆ ที่เปลี่ยนไปเช่นกะโหลกมีลักษณะที่กลมขึ้น และมีโครงจมูกที่เล็กลง
  • การเกิดขึ้นของ styloid process ของกระดูกขมับ (เป็นกระดูกรูปร่างแหลมยื่นออกมาจากกะโหลกศีรษะใต้หูเพียงเล็กน้อย)
  • การเกิดขึ้นของกล่องเสียงที่เคลื่อนตำแหน่งลงเมื่อโตขึ้น คือในเด็กวัยต้น อยู่ที่ระดับ C1-C3 ของกระดูกสันหลัง และจะเคลื่อนลงจากตำแหน่งนั้นเมื่อเจริญเติบโตขึ้น
  • การเจริญเติบโตของส่วนต่าง ๆ ในร่างกายที่เร็วช้าและมีลำดับที่ไม่เหมือนกัน และระยะเวลาที่นานกว่าที่จะเติบโตเป็นผู้ใหญ่

ความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม

แม้ว่า จะมีความแตกต่างทางพฤติกรรมที่สำคัญหลายอย่างระหว่างเอปกับมนุษย์ เช่นความสามารถในการใช้ภาษา แต่นักวิชาการทั้งหลายก็ยังไม่มีข้อยุติว่า จะสามารถใช้อะไรเป็นเครื่องแสดงความแตกต่างทางพฤติกรรมเหล่านี้ในบรรดาหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ที่สามารถเห็นได้

วิวัฒนาการก่อน โฮโม

วิวัฒนาการของไพรเมต

 
Teilhardina belgica

ประวัติวิวัฒนาการของไพรเมตโดยซากดึกดำบรรพ์ย้อนเวลาไปประมาณ 55 ล้านปีก่อนในช่วงที่มีอากาศร้อนสปีชีส์ของไพรเมตที่เก่าที่สุด (ที่รู้จัก) ก็คือสัตว์คล้ายมาโมเสทสกุล Teilhardina ที่อยู่ในทวีปยุโรป อเมริกาเหนือ และเอเชีย ระหว่าง 47 ถึง 56 ล้านปีก่อน ในต้นสมัย Eocene (ซึ่งอยู่ในกลางยุคพาลีโอจีน) แต่ว่า หลักฐานโดยใช้ molecular clock (นาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล) ในปี ค.ศ. 2009 บอกเป็นนัยว่า ไพรเมตอาจเป็นสัตว์ที่เก่าแก่ยิ่งกว่านั้น คือเริ่มขึ้นในกลางยุคครีเทเชียสประมาณ 85 ล้านปีก่อน ทันสมัยช่วงพวกไดโนเสาร์ซึ่งไปยุติที่ท้ายยุคครีเทเชียสที่ 66 ล้านปีก่อน และหลักฐานทางกายวิภาคและทางบรรพชีวินวิทยาอื่นในปี ค.ศ. 2007 แสดงว่า เป็นสัตว์ใกล้ชิดที่สุดกับกับสัตว์อันดับบ่าง

 
ตัวอย่างไพรเมตสกุล Notharctus อยู่ในทวีปยุโรปและทวีปอเมริกาเหนือ 50 ล้านปีก่อน สัตว์อันดับย่อย Adapiformes ทั้งหมด รวมทั้ง Notharctus ด้วย ได้สูญพันธุ์ไปหมดแล้ว

แม้ว่า จะยังไม่มีหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ที่เก่ากว่า 55.8 ล้านปี หลักฐานทางดีเอ็นเอบอกว่า มีการแยกสายพันธุ์ของไพรเมตก่อนหน้านั้นคือ

นักวิชาการ ได้สรุปว่า ไพรเมตในยุคต้น ๆ เกิดการขยายพันธุ์ไปทั่วทวีปยูเรเชีย และสายพันธุ์ที่สืบไปถึงเอปแอฟริการวมทั้งมนุษย์ ได้อพยพจากยุโรปและเอเชียตะวันตกไปทางใต้เข้าไปยังทวีปแอฟริกา ไพรเมตในเขตร้อนที่มีชีวิตรอดมาได้จนถึงปลายสมัย Eocene ซึ่งเห็นได้มากที่สุดในซากดึกดำบรรพ์ในชั้นหินยุคพาลีโอจีนปลายสมัย Eocene และต้นสมัยโอลิโกซีน ที่แอ่งใกล้เมือง Faiyum ทางทิศตะวันตกเฉียงใต้จากกรุงไคโร ประเทศอียิปต์ เป็นต้นตระกูลไพรเมตเขตร้อนที่ยังมีเหลือในปัจจุบันทั้งหมด เช่น

สมัยโอลิโกซีน

ในบรรดาซากดึกดำบรรพ์ที่พบใกล้เมือง Faiyum มีการค้นพบ

  • สกุล Parapithecus เป็นไพรเมตที่เกิดขึ้นก่อนการแยกสายพันธุ์ของ "Platyrrhini" และ "Catarrhini" เป็นไพรเมตที่เป็นญาติกับบรรพบุรุษของเอป (รวมทั้งมนุษย์) อาจเป็นต้นตระกูลลิงโลกเก่า มีชีวิตในช่วงต้นสมัย Ogliocene ปลายสมัย Eocene
  • "เอป" สกุล Propliopithecus มีชีวิตอยู่กลางสมัยโอลิโกซีน อยู่ในวงศ์ Pliopithecidae ซึ่งเป็นวงศ์ของเอปที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในซากดึกดำบรรพ์ อาจเป็นสกุลเดียวกับ หรือสืบสายมาจากสกุล Aegyptopithecus มีฟันกรามที่คล้ายกับเอป เชื่อว่าเป็นสัตว์บรรพบุรุษหรือว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับบรรพบุรุษมนุษย์
  • สกุล Aegyptopithecus เป็น "Catarrhini" ยุคต้น ๆ ที่เกิดขึ้นก่อนการแยกสายพันธุ์ของลิงโลกเก่าและเอป (รวมทั้งมนุษย์) อาจเป็นสกุลเดียวกับ Propliopithecus มีชีวิตระหว่าง 33 ถึง 35 ล้านปีก่อน มีลักษณะคล้ายเอปยิ่งกว่า Propliopithecus เชื่อว่าเป็นสัตว์บรรพบุรุษหรือว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับบรรพบุรุษมนุษย์

ในปี ค.ศ. 2010 มีการค้นพบ Catarrhini สกุล Saadanius ในซาอุดีอาระเบีย มีอายุประมาณ 28 ถึง 29 ล้านปีก่อน (สมัยโอลิโกซีน กลาง) ที่ผู้ค้นพบเสนอว่าเป็นญาติกับบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของลิงโลกเก่าและเอป (รวมทั้งมนุษย์) แม้ว่าจะยังไม่ชัดเจนว่า สปีชีส์ไหนเป็นต้นตระกูลของเอป แต่หลักฐานทางดีเอ็นเอแสดงว่า มีการแยกสายพันธุ์ของลิงโลกเก่าและเอปออกที่ 28 ล้านปี ช่วงระยะปลายสมัยโอลิโกซีน กับต้นสมัยไมโอซีน

สมัยไมโอซีน

ในสมัยไมโอซีน ตอนต้น ประมาณ 22 ล้านปีก่อน การมีลิง Catarrhini รุ่นต้น ๆ มากมายหลายประเภทที่ได้ปรับตัวอยู่บนต้นไม้ในแอฟริกาตะวันออก บอกเป็นนัยว่า มีประวัติยาวนานก่อนหน้านั้นของการเกิดความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ ในสาย Catarrhini ซากดึกดำบรรพ์จากสมัยไมโอซีน ตอนกลาง (12 ถึง 16 ล้านปีก่อน) มีส่วนของลิงสกุล Victoriapithecus ซึ่งเป็นลิงโลกเก่าที่เก่าแก่ที่สุด (ไม่ใช่สายมนุษย์) ส่วนเอปไร้หาง (ที่เป็นสายมนุษย์) เก่าแก่ที่สุดที่พบเป็นของสกุล Proconsul มีอายุประมาณ 16 ถึง 25 ล้านปีก่อน ซึ่งเป็นช่วงท้ายสมัยโอลิโกซีน ต้นสมัยไมโอซีน อยู่ในแอฟริกาตะวันออก เป็นสัตว์ที่ลักษณะหลายอย่างคล้ายกับเอปปัจจุบันเช่นไม่มีหาง

ส่วนสกุลอื่น ๆ ที่เชื่อกันว่าอยู่ในสายพันธุ์ของเอป (รวมทั้งมนุษย์) ที่พบจนกระทั่งถึง 13 ล้านปีก่อน (สมัยไมโอซีน กลาง) รวมสกุล Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nyanzapithecus, Afropithecus (17.5 ล้านปีในแอฟริกาและซาอุดิอาระเบีย), Griphopithecus (16.5 ล้านปีในเอเชียตะวันตก), Equatorius (10-16 ล้านปี), Heliopithecus (16 ล้านปีจากซาอุดิอาระเบีย), Kenyapithecus (15 ล้านปี), Nacholapithecus (15 ล้านปี), และ Dryopithecus (12 ล้านปีในยุโรป) โดยมากมาจากแอฟริกาตะวันออก

 
โครงกระดูกจำลองของเอปไร้หางสกุล Proconsul ที่เก่าแก่ที่สุด มีชีวิตอยู่เมื่อ 23 ถึง 25 ล้านปีก่อนในสมัยไมโอซีน พบในแอฟริกาตะวันออก

เริ่มตั้งแต่สมัยไมโอซีน กลางคือประมาณ 16 ถึง 17 ล้านปีก่อน ก็เริ่มพบเอปเป็นพวกแรก ๆ นอกแอฟริกา เพราะว่าในช่วงเวลานี้ เกิดทางเชื่อมกันระหว่างแอฟริกากับยูเรเชีย และเอปได้อพยพออกนอกแอฟริกาผ่านป่าฝนที่เกิดขึ้นต่อเนื่องเป็นป่าเดียวกัน ในขณะที่มีสัตว์จากยูเรเชียก็ได้อพยพเข้าไปในแอฟริกาด้วย หลักฐานทางอณูชีววิทยาแสดงว่า สายพันธุ์ของชะนี (วงศ์ Hylobatidae) แยกสายพันธุ์ออกจากสายวงศ์ลิงใหญ่ ในช่วง 17 ล้านปีก่อน แม้ว่าจะยังไม่ปรากฏซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงหลักฐานทางบรรพบุรุษของพวกชะนี ซึ่งอาจมีกำเนิดจากกลุ่มเอปที่ยังไม่เป็นที่รู้จักในเอเชียอาคเนย์

การมีสัตว์วงศ์ลิงใหญ่ (บางสกุลจัดเข้าวงศ์ย่อย Homininae ด้วย) ที่อาจเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ หรือเป็นญาติของบรรพบุรุษมนุษย์ ในกลางสมัยไมโอซีน ในที่ไกล ๆ กัน เช่นสกุล Otavipithecus จากถ้ำในประเทศนามิเบีย ที่แอฟริกาใต้, และ Pierolapithecus (มีชีวิตในสมัยไมโอซีน) กับ Dryopithecus (9 ถึง 12 ล้านปีก่อน) จากประเทศฝรั่งเศส สเปน และออสเตรีย ในยุโรป เป็นหลักฐานของความหลายหลากของวงศ์ลิงใหญ่ในแอฟริกาและบริเวณเมดิเตอร์เรเนียน ในสมัยที่มีอากาศค่อนข้างอุ่นและสม่ำเสมอในช่วงสมัยไมโอซีน ตอนต้นและตอนกลาง ลิงใหญ่ที่เกิดใหม่สุด (ที่พบซากดึกดำบรรพ์) ในสมัยไมโอซีน ก็คือสกุล Oreopithecus ซึ่งมาจากชั้นถ่านหินในประเทศอิตาลีมีอายุประมาณ 7 ถึง 9 ล้านปีก่อน

จากบรรดาสปีชีส์ของวงศ์ลิงใหญ่เหล่านี้ นักวิทยาศาสตร์ยังไม่มีข้อมูลพอที่จะกำหนดได้ว่า พวกไหนเป็นสปีชีส์บรรพบุรุษของลิงใหญ่และมนุษย์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน แม้ว่าจะมีการเสนอว่าน่าจะเป็นสกุล Griphopithecus (14 ถึง 16.5 ล้านปีก่อน) จากเยอรมนีและตุรกี

การแยกสายพันธุ์ของวงศ์ลิงใหญ่ (Miocene กลาง)

โดยหลักฐานทางอณูชีววิทยา

  • ลิงอุรังอุตัง (สกุล Pongo) แยกออกจากสายพันธุ์ Homininae ประมาณ 14 ล้านปีก่อน (สมัยไมโอซีน กลาง)
  • สัตว์วงศ์ย่อย Homininae ที่ยังไม่สูญพันธุ์คือลิงโบโนโบ ลิงชิมแปนซี (ทั้งสองในสกุล Pan) และลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) ซึ่งเป็นสัตว์ที่ใกล้กับมนุษย์ที่สุด โดยที่จีโนมของมนุษย์และลิงชิมแปนซีมีความคล้ายคลึงกันที่ระดับประมาณ 95-99% ซึ่งเป็นความคล้ายคลึงกันที่แสดงถึงความมีสายพันธุ์เป็นพี่น้องกัน (sister taxon) หรือแม้แต่อยู่ในสกุลเดียวกัน
  • ลิงกอริลลา (สกุล Gorilla) แยกออกจากสายพันธุ์มนุษย์ที่ประมาณ 6 ถึง 10 ล้านปีก่อน
  • ลิงชิมแปนซีและลิงโบโนโบ (สกุล Pan) แยกออกจากสายพันธุ์มนุษย์ที่ประมาณ 4 ถึง 8 ล้านปีก่อนซึ่งอยู่ในช่วงปลายสมัยไมโอซีน (ซึ่งเป็นส่วนปลายของยุคนีโอจีน)

โดยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์

  • บรรพบุรุษของลิงอุรังอุตัง (proto-orangutan) สามารถใช้สกุล Sivapithecus (7 ถึง 12.5 ล้านปีก่อน) จากประเทศอินเดียเป็นตัวแทนได้
  • ส่วนสปีชีส์ที่ใกล้กับบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของลิงกอริลลา ลิงชิมแปนซี และมนุษย์ สามารถใช้สกุล Nakalipithecus (9.8 ถึง 9.9 ล้านปีก่อน) พบในประเทศเคนยา

และ Ouranopithecus (7.4-9.6 ล้านปี) พบในประเทศกรีซ เป็นตัวแทนได้

ส่วนซากดึกดำบรรพ์ของบรรพบุรุษลิงกอริลลาและบรรพบุรุษลิงชิมแปนซีนั้นมีจำกัด ทั้งการสงวนสภาพที่ไม่ดี (เพราะดินของป่าดิบชื้นที่เป็นที่อยู่ของลิงมักจะมีสภาพเป็นกรดซึ่งทำลายกระดูก) และความเอนเอียงในการคัดตัวอย่าง (sampling bias) เพื่อจะเลือกหาซากที่เป็นของมนุษย์ อาจก่อให้เกิดปัญหานี้ ส่วน Homininae ประเภทอื่น ๆ (รวมทั้งสายพันธุ์มนุษย์) น่าจะเกิดการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมที่แห้งกว่านอกเขตศูนย์สูตร พร้อม ๆ กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ เช่นแอนทิโลป ไฮยีน่า สุนัข หมู ช้าง และม้า เมื่อถึงประมาณ 8 ล้านปีก่อน เพราะเขตศูนย์สูตรได้เกิดการหดตัวลง

มีหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์น้อยเกี่ยวกับการแยกสายพันธุ์ของเผ่า hominini จากลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซี แต่ว่า การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) ซึ่งเป็นการปรับตัวพื้นฐานที่สุดของสัตว์เผ่า Hominini ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์ที่ลิงชิมแปนซีได้แยกออกไปแล้ว ก็เริ่มปรากฏในสัตว์สองเท้าแรกสุดสปีชีส์ Sahelanthropus tchadensis มีอายุ 7 ล้านปีก่อน (ปลายสมัยไมโอซีน) หรือ Orrorin tugenensis มีอายุ 6.2 ล้านปีก่อน โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า มีอายุ 5.8 ล้านปีก่อน ตามมาทีหลัง

สปีชีส์เหล่านี้ล้วนแต่มีการอ้างว่า เป็นบรรพบุรุษเดินด้วยสองเท้าของ hominin ที่เกิดต่อ ๆ มา แต่ว่าทุกกรณีก็มีนักวิชาการบางพวกที่ยังไม่เห็นด้วย ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่า สปีชีส์หนึ่งหรือหลายสปีชีส์เหล่านี้เป็นสัตว์บรรพบุรุษของสายพันธุ์ลิงใหญ่แอฟริกา (คือลิงชิมแปนซีหรือลิงกอริลลา) คืออาจจะเป็นบรรพบุรุษที่ hominin มีร่วมกับลิงใหญ่แอฟริกา หรืออาจจะมี Sahelanthropus เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันระหว่างชิมแปนซีและมนุษย์ ปัญหาเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้กับสายพันธุ์มนุษย์ยังไม่มีข้อยุติ

hominin ก่อน Homo

 
ผังวิเคราะห์แสดงความคล้ายคลึงกันของ hominin แบบหนึ่ง ซึ่งแสดงความใกล้เคียงกันของสปีชีส์ต่าง ๆ ดูผังที่แสดงรายละเอียดที่แผนภาพวิวัฒนาการแบบแคลดิสติกส์ของสายพันธุ์มนุษย์

จากสปีชีส์ในยุคต้น ๆ ที่กล่าวเป็นต้นแล้วนั้น hominin สกุล Australopithecus (เผ่าย่อย Australopithecina) ก็เกิดวิวัฒนาการในแอฟริกาตะวันออกประมาณ 3.9 ล้านปีก่อน ต้นสมัยไพลโอซีน ก่อนที่จะแพร่พันธุ์ไปทั่วทวีป และมีซากดึกดำบรรพ์ที่พบครั้งสุดท้ายที่ 1.2 ล้านปีก่อน ในระยะเวลาช่วงนั้น กลุ่มสปีชีส์ที่เรียกว่า gracile australopithecine เป็นกลุ่มที่เกิดก่อน มีหลายสปีชีส์รวมทั้ง A. anamensis (4.2 ล้านปี), A. afarensis (3.9 ล้านปี), A. africanus (3.03 ล้านปี), และ A. sediba (1.98 ล้านปี) แต่ว่า นักวิชาการไม่มีมติร่วมกันว่า กลุ่มสปีชีส์ที่เรียกว่า robust australopithecine ที่เกิดต่อ ๆ มา รวมทั้ง A. aethiopicus (2.7 ล้านปี), A. boisei (2.3 ล้านปี), และ A. robustus (2 ล้านปี) ควรจะจัดเป็นสมาชิกของสกุล Australopithecus หรือไม่ ถ้าเป็น ทั้งสามสปีชีส์ก็จะมีทวินามดังที่กล่าวแล้ว แต่ว่า ถ้าควรจะอยู่ในอีกสกุลหนึ่ง ก็จะมีสกุลเป็นของตนเอง คือสกุล Paranthropus รวมทั้งหมดแล้ว เผ่าย่อย Australopithecina มี

  • สกุล Australopithecus (1.7-4.2 ล้านปี กลุ่ม gracile australopithecine) รวมสปีชีส์ A. anamensis, A. afarensis, A. africanus, A. bahrelghazali, A. garhi และ A. sediba
  • สกุล Kenyanthropus (3.2-3.5 ล้านปี) รวมสปีชีส์ Kenyanthropus platyops (บางที่รวมเข้ากับ Australopithecus)
  • สกุล Paranthropus (1.2-2.7 ล้านปี กลุ่ม robust australopithecine) รวมสปีชีส์ P. aethiopicus, P. boisei และ P. robustus

สปีชีส์ที่มีหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์มากที่สุดก็คือ A. afarensis คือมีการพบซากเป็นหลายร้อย พบในที่ต่าง ๆ รวมทั้งประเทศเอธิโอเปียเหนือ (รวมทั้งซากของลูซี่) ประเทศเคนยา และประเทศแอฟริกาใต้ ส่วนซากของ robust australopithecine เช่นสปีชีส์ P. robustus และ P. boisei โดยเฉพาะ มีอยู่มากในที่ต่าง ๆ ในแอฟริกาใต้รวมทั้งเขตสงวน Kromdraai และเขตมรดกแห่งชาติ Swartkrans ในประเทศแอฟริกาใต้, และรอบ ๆ ทะเลสาบ Turkana ในประเทศเคนยา

ในบรรดาสกุลเหล่านี้ อาจจะมีสปีชีส์หนึ่งจากกลุ่ม gracile australopithecine คือ A. garhi หรือ A. sediba หรือ A. afarensis หรือ A. africanus หรือสปีชีส์อื่นที่ยังไม่พบ ที่กลายมาเป็นต้นตระกูลของสกุล โฮโม

วิวัฒนาการของสกุล โฮโม

สมาชิกเก่าแก่ที่สุดของสกุล Homo ก็คือ H. habilis ซึ่งเกิดวิวัฒนาการที่ 2.3 ล้านปีก่อน เป็นสปีชีส์แรกที่มีหลักฐานชัดเจนว่าใช้เครื่องมือหิน ที่สร้างโดยมีระดับความซับซ้อนที่เรียกว่าเทคโนโลยีหิน Oldowan เป็นชื่อตามสถานที่คือโกรกธาร Olduvai gorge ที่พบตัวอย่างเครื่องมือหินเป็นครั้งแรก นักวิทยาศาสตร์บางพวกพิจารณา Homo rudolfensis ที่ค้นพบต่อมา ซึ่งมีร่างกายใหญ่กว่า แต่มีสัณฐานเหมือนกับซากของ H. habilis ว่าเป็นสปีชีส์ต่างหาก แต่บางพวกก็พิจารณาว่า เป็นพวกเดียวกับ H. habilis คือ มีลักษณะที่แตกต่างกันบ้างภายในสปีชีส์เดียวกัน หรืออาจจะเป็นความแตกต่างระหว่างเพศเลยด้วยซ้ำ (คือเป็นของเพศชาย)

วิวัฒนาการทางกายภาพที่ชัดเจนที่สุดของมนุษย์สกุล Homo ที่แตกต่างจากสายพันธุ์ Australopithecina ก็คือ ขนาดกะโหลกศีรษะที่ใหญ่ขึ้น คือจากประมาณ 450 ซม3 ใน Australopithecus garhi มาเป็น 610 ซม3 ใน H. habilis ในช่วงล้านปีต่อมา กระบวนการขยายขนาดสมองก็ดำเนินต่อไป คือ ภายในสกุล Homo เอง ขนาดกะโหลกศีรษะได้เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าจาก H. habilis ผ่าน H. erectus/ergaster ไปยัง H. heidelbergensis ที่ 1,250 ซม3 เมื่อ 600,000 ปีก่อน หลักฐานซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์ต่อมาคือสปีชีส์ H. ergaster/erectus ซึ่งเกิดขึ้นประมาณ 1.9 ล้านปีก่อน เป็นมนุษย์สกุล Homo พวกแรกที่อพยพออกไปตั้งถิ่นฐานทั่วทวีปแอฟริกา ทวีปเอเชีย และทวีปยุโรป เริ่มตั้งแต่ 1.8 ล้านปีก่อน แต่ก็มีกลุ่มหนึ่งของ H. erectus ที่ดำรงอยู่ในทวีปแอฟริกา (หรือเรียกว่า African H. erectus) ซึ่งบางครั้งจัดเป็นสปีชีส์ต่างหากคือ H. ergaster (ซึ่งได้รับการเสนอว่า เป็นบรรพบุรุษของ H. sapiens) เชื่อกันว่านี้เป็นสปีชีส์แรก ๆ ที่สามารถควบคุมไฟ

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (transitional fossil) ที่เก่าที่สุดระหว่าง H. ergaster/erectus และมนุษย์ที่เกิดต่อ ๆ มา คือกลุ่มมนุษย์โบราณ มาจากทวีปแอฟริกา แต่ซากที่เก่าแก่ที่สุดนอกแอฟริกาได้พบที่โบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส (H. georgicus แม้ว่านักวิทยาศาสตร์โดยมากจัดให้อยู่ในกลุ่ม H. erectus/ergaster) มีอายุประมาณ 1.8 ล้านปี

ต่อมาเริ่มตั้งแต่ประมาณ 1.2 ล้านปีก่อน สปีชีส์ลูกหลานมนุษย์ H. ergaster/erectus ที่เรียกว่า มนุษย์โบราณ (Archaic humans) จึงปรากฏว่าได้ตั้งถิ่นฐานแล้วทั้งในทวีปแอฟริกาและทั่วทวีปยูเรเชีย คือวิวัฒนาการเป็นมนุษย์สปีชีส์ (อายุในวงเล็บแสดงซากเก่าแก่ที่สุดที่พบ)

ส่วนซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดของมนุษย์ที่มีกายวิภาคเหมือนมนุษย์ปัจจุบันมาจากยุคหินกลาง (แอฟริกา) ประมาณ 315,000 ปีก่อน จากโบราณสถาน Jebel Irhoud ประเทศโมร็อกโก โดยยังมีซากเก่าแก่อื่น ๆ รวมทั้งกลุ่มซากดึกดำบรรพ์ Omo remains จากประเทศเอธิโอเปีย โดยเก่าที่สุดมีอายุ 195,000 ปี, ของสปีชีส์ย่อย Homo sapiens idaltu จากหมู่บ้าน Herto ในโบราณสถาน Herto Formation ในประเทศเอธิโอเปีย โดยมีอายุเกือบ 160,000 ปี, และจากถ้ำ Skhul ในประเทศอิสราเอลที่มีอายุประมาณ 90,000-100,000 ปี ซึ่งเป็นซากของมนุษย์ปัจจุบันที่เก่าแก่ที่สุดนอกแอฟริกา

ตามทฤษฎีกำเนิดมนุษย์ปัจจุบันเร็ว ๆ นี้จากแอฟริกา การอพยพที่เป็นต้นเหตุของประชากรในโลกปัจจุบันทั้งหมด เริ่มขึ้นที่ประมาณ 70,000 ปีก่อน แล้วมนุษย์ปัจจุบันก็ขยายถิ่นฐานไปทั่วโลก แทนที่ hominin รุ่นก่อน ๆ ถ้าไม่โดยการแข่งขันกัน ก็โดยการผสมพันธุ์กัน และได้เข้าไปตั้งถิ่นฐานในทวีปยูเรเชียและในเขตโอเชียเนียก่อน 40,000 ปีก่อน และในทวีปอเมริกาทั้งเหนือใต้ก่อน 14,500 ปีก่อน (ดูรายละเอียดเพิ่มเติมที่การอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์)

ความเห็นสองอย่างเรื่องการอพยพไปตั้งถิ่นฐานตามกาลเวลาและภูมิภาคของกลุ่มมนุษย์ โดยที่ความเห็นอื่น ๆ จะต่างกันโดยการจำแนกชั้นมนุษย์เป็นสปีชีส์ต่าง ๆ และภูมิภาคที่สปีชีส์เหล่านั้น เข้าไปตั้งถิ่นฐาน
ตาม Stringer 2012
ตาม Reed & al. 2004

H. sapiens เป็นสปีชีส์เดียวที่ยังเหลือในสกุล โฮโม แม้ว่า สปีชีส์อื่น ๆ ของ โฮโม ที่สูญพันธุ์แล้วอาจจะเป็นบรรพบุรุษของ H. sapiens แต่หลายสปีชีส์ก็น่าจะเป็น "ลูกพี่ลูกน้อง" ของเรามากกว่า เพราะได้แตกสาขาไปจากบรรพบุรุษของเรา ยังไม่มีมติที่เห็นพ้องกันว่า กลุ่มไหนควรจะเป็นสปีชีส์ต่างหาก กลุ่มไหนควรจะนับในสปีชีส์ย่อย (subspecies) ความไม่ลงเอยกันในบางกรณีเป็นเพราะความขาดแคลนหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ และในกรณีอื่น เป็นเพราะวิธีการจัดสปีชีส์ ทฤษฎีปัมพ์สะฮารา (Sahara pump theory) ซึ่งแสดงว่าทะเลทรายสะฮาราบางครั้งมีแหล่งน้ำเพียงพอที่จะข้ามได้ เสนอคำอธิบายที่เป็นไปได้อย่างหนึ่งเกี่ยวกับความต่าง ๆ กันของสปีชีส์ในสกุล โฮโม แม้บทความนี้จะไม่มีรายละเอียด

ตามทฤษฎีมหันตภัยภูเขาไฟทะเลสาบโตบา (Toba catastrophe theory) ที่นักมานุษยวิทยาและนักโบราณคดีบางส่วนเห็นด้วย ซูเปอร์ภูเขาไฟของทะเลสาบโตบาบนเกาะสุมาตราในประเทศอินโดนีเซียเกิดระเบิดเมื่อประมาณ 70,000 ปีก่อนโดยมีผลไปทั่วโลก ทำให้มนุษย์โดยมากในช่วงนั้นเสียชีวิตและสร้างคอคอดประชากรที่มีผลต่อสายพันธุ์ที่สืบกันมาจนถึงทุกวันนี้

H. rudolfensis

H. rudolfensis เป็นชื่อที่ให้กับมนุษย์ที่มีอายุ 2.4 ถึง 1.8 ล้านปีก่อน ที่มีตัวอย่างต้นแบบที่ค้นพบในปี ค.ศ. 1972 ในประเทศเคนยาใกล้ทะเลสาบ Lake Turkana โดยทีมของริชาร์ด ลีกคี การค้นพบชิ้นส่วนขากรรไกรของสปีชีส์นี้ ในปี ค.ศ. 2012 โดยทีมของมีฟ ลีกคี เชื่อว่าเป็นหลักฐานสนับสนุนอย่างชัดเจนว่า เป็นสปีชีส์ต่างหาก เพราะเป็นสปีชีส์ที่มีกะโหลกศีรษะ โดยเฉพาะในส่วนกระดูกขากรรไกรที่แตกต่างจาก H. habilis อย่างเห็นได้ชัด ซึ่งให้หลักฐานว่าเป็นสกุล Homo ยุคต้น ๆ ที่อยู่ร่วมกับ H. habilis

แต่ว่า เรื่องนี้ยังไม่มีข้อยุติ เพราะมีนักวิชาการบางท่านที่เสนอว่า อาจจะเป็นตัวอย่างของสกุล Australopithecus บางพวกก็เสนอว่า ควรย้ายเข้าไปรวมในสกุล Australopithecus บางท่านก็เสนอว่าเป็นซากของ H. habilis แต่ยังไม่มีหลักฐานยืนยัน และบางท่านก็เสนอว่า ตัวอย่างที่ได้ยังน้อยเกินที่จะยุติเรื่องนี้ นอกจากนั้นแล้ว ก็ยังไม่ชัดเจนว่า เป็น H. Habiis หรือ H. rudolfensis หรือสปีชีส์อื่นที่ยังไม่พบ ที่เป็นต้นตระกูลของมนุษย์ปัจจุบัน

สปีชีส์นี้มีขนาดกะโหลกศีรษะเฉลี่ยที่ 750 ซม3 ซึ่งใหญ่กว่าของ H. habilis ที่เกิดทีหลัง แต่มีลักษณะหลายอย่างรวมทั้งฟันกรามที่ใหญ่ ที่เหมือนกับสายพันธุ์ Australopithecine มากกว่า

H. habilis และ H. gautengensis

ข้อมูลเพิ่มเติม: Homo habilis

Homo habilis มีชีวิตอยู่ในครึ่งแรกของสมัยไพลสโตซีนประมาณ 1.5 ถึง 2.3 ล้านปีก่อน โดยอาจวิวัฒนาการมาจาก australopithecine ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ที่เป็นแบบก็คือซากศพหมายเลข OH 7 ที่พบในปี 2503 (ค.ศ. 1960) ณ โบราณสถาน Olduvai Gorge ในประเทศแทนซาเนีย ต่อมาในปี 2507 จึงได้จัดเป็นสปีชีส์ต่างหากโดยตั้งชื่อเป็น H. habilis (แปลว่า มือคล่องแคล่ว หรือชำนาญ อังกฤษ: handy man) เพราะว่า ซากดึกดำบรรพ์มักจะพบพร้อมกับเครื่องมือหินแบบ Oldowan และเชื่อว่า มนุษย์พวกนี้สามารถแปลงหินธรรมชาติให้เป็นเครื่องมือหินได้ เป็นมนุษย์สกุล Homo ที่รูปร่างสัณฐานคล้ายกับมนุษย์ปัจจุบันน้อยที่สุด (คือลักษณะบางอย่างคล้ายกับ australopithecine มากกว่า) โดยยกเว้นสปีชีส์ที่มีปัญหาจัดเข้าในสกุลมนุษย์เช่นกันคือ H. rudolfensis ตั้งแต่นั้นมา การจัดอยู่ในสกุลก็ได้สร้างข้อถกเถียงกันอย่างไม่มีที่ยุติ ขนาดที่เล็กและลักษณะล้าหลังทำให้ผู้ชำนาญการ (รวมทั้ง ริชาร์ด ลีกคีเอง) เสนอว่าควรกัน H. habilis ออกจากสกุล Homo แล้วใส่ไว้ใน Australopithecus โดยจัดเป็น Australopithecus habilis

นักบรรพมานุษยวิทยาชาวอังกฤษ-เคนยา หลุยส์ ลีกคี เป็นบุคคลแรกที่เสนอว่ามีมนุษย์จำพวกนี้ โดยภรรยาคือ แมรี ลีกคี เป็นผู้พบฟันสองซี่แรกของ H. habilis ในปี 2498 ซึ่งต่อมาระบุว่าเป็น ฟันน้ำนม ซึ่งพิจารณาว่าเป็นตัวระบุชนิดสัตว์ได้ยากโดยไม่เหมือนกับฟันแท้ ต่อมาในปี 2502 แมรีจึงได้ค้นพบกะโหลกศีรษะของเด็กชายที่มีสมองเล็ก ใบหน้าใหญ่ ฟันเขี้ยวเล็ก และฟันเคี้ยวขนาดใหญ่ ทำให้สปีชีส์นี้ได้ชื่อเล่นอีกอย่างว่า นายกะเทาะเปลือกถั่ว (อังกฤษ: The Nutcracker man)

H. habilis เชื่อว่าเป็นผู้ใช้เทคโนโลยีเครื่องมือหินแบบ Olduwan ในยุคหินเก่าต้น เพื่อฆ่าและแล่หนังสัตว์ เป็นเครื่องมือที่ล้ำหน้ากว่าเครื่องมืออื่น ๆ ที่เคยใช้มาทั้งหมด ทำให้ได้เปรียบในการใช้ชีวิตในสิ่งแวดล้อมที่ก่อนหน้านี้ยากเกินสำหรับสัตว์อันดับวานร แต่ H. habilis จะเป็นสายพันธุ์มนุษย์แรกที่สามารถใช้เครื่องมือหินหรือไม่ ก็ยังไม่ชัดเจน เพราะว่าแม้แต่ Australopithecus garhi ซึ่งมีอายุประมาณ 2.6 ล้านปีก่อน ก็ยังพบพร้อมกับเครื่องมือหินด้วย

H. habilis เตี้ย โดยผู้ชายสูงเฉลี่ย 1.3 เมตร มีแขนยาวเหมือนกับ australopithecine ที่เชื่อว่าเป็นบรรพบุรุษ และจะดูไม่สมส่วนเทียบกับมนุษย์ปัจจุบัน แต่ว่า ก็ยังมีใบหน้าที่ยื่นออกน้อยกว่า australopithecine มีฟันและสันคิ้วที่เล็กกว่า australopithecine แต่เมื่อเทียบกับมนุษย์ปัจจุบันแล้ว ฟันจะจัดเป็นแนวกลมเหมือนกัน แม้ฟันเขี้ยวจะค่อนข้างใหญ่ มีใบหน้าและสันคิ้วที่หนากว่า แม้ว่าจะมีรูปร่างสัณฐานที่คล้ายเอป แต่ซากของ H. habilis บ่อยครั้งก็อยู่ร่วมกับเครื่องมือที่ทำจากหินแบบง่าย ๆ และอาจจะกระดูกสัตว์

ขนาดสมองเฉลี่ยของมนุษย์กลุ่มนี้อยูที่ 610 ซม3 ซึ่งใหญ่กว่าของ australopithecine ประมาณ 50% โดยเฉลี่ย แต่ก็ยังเล็กกว่าสมองมนุษย์ปัจจุบันที่ 1,330 ซม³ พอสมควร ส่วนงานสร้างใหม่เสมือนที่ตีพิมพ์ในปี 2558 ประมาณปริมาตรภายในกะโหลกที่ระหว่าง 729-824 ซม3 ซึ่งใหญ่กว่าขนาดที่เคยรายงานมาทั้งหมด

ผู้ชำนาญการโดยมากสมมุติว่า ทั้งเชาว์ปัญญาและการจัดระเบียบทางสังคมของมนุษย์กลุ่มนี้ ซับซ้อนยิ่งกว่าที่พบโดยทั่วไปใน australopithecine หรือในลิงชิมแปนซี H. habilis ใช้เครื่องมือโดยหลักเพื่อหากินซากสัตว์ เช่น ตัดเนื้อออกจากซากสัตว์ ไม่ใช่เพื่อป้องกันตัวหรือล่าสัตว์ อย่างไรก็ดี แม้ว่าจะใช้เครื่องมือ มนุษย์กลุ่มนี้ก็ยังไม่ชำนาญการล่าสัตว์เหมือนกับมนุษย์กลุ่มอื่น ๆ เพราะหลักฐานดึกดำบรรพ์จำนวนมากแสดงว่า มนุษย์กลุ่มนี้เป็นอาหารของสัตว์ล่าเหยื่อขนาดใหญ่ เช่น เสือเขี้ยวดาบสกุล Dinofelis ซึ่งมีขนาดพอ ๆ กับ เสือจากัวร์ (หนัก 120 กก. สูง 70 ซม.)

ขนาดข้อต่อของแขนขาของมนุษย์จำพวกนี้คล้ายกับ A. afarensis ซึ่งไม่คล้ายของมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งแสดงนัยว่า บางที H. sapiens อาจไม่คล้ายกับมนุษย์พวกนี้จริง ๆ ตามที่เสนอ แต่สัดส่วนร่างกายของมนุษย์พวกนี้ก็สมกับหลักฐานกะโหลกศีรษะและฟันที่แสดงว่า สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับ H. erectus

H. habilis มักพิจารณาว่าเป็นบรรพบุรุษของ H. ergaster ที่ผอมงามกว่า (gracile) และฉลาดซับซ้อนมากกว่า ซึ่งก็เป็นบรรพบุรุษของสปีชีส์ที่เหมือนมนุษย์ยิ่งขึ้น คือ H. erectus ข้อถกเถียงว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมดได้จัดเข้ากับสปีชีส์นี้อย่างถูกต้องหรือไม่ ก็ยังดำเนินต่อไป โดยมีนักบรรพมานุษยวิทยาที่มองหน่วยอนุกรมวิธานนี้ว่า เป็นโมฆะ เพราะว่า ประกอบด้วยตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์ทั้งสกุล Australopithecus และ Homo

มนุษย์กลุ่มนี้อยู่กับไพรเมตคล้ายมนุษย์อื่น ๆ รวมทั้ง Paranthropus boisei ที่บางกลุ่มอยู่ได้เป็นพัน ๆ ปี แต่ว่า โดยอาจเป็นเพราะนวัตกรรมทางเทคโนโลยีและอาหารที่เฉพาะเจาะจงน้อยกว่า H. habilis ได้เป็นบรรพบุรุษของมนุษย์สปีชีส์ต่าง ๆ จำนวนหนึ่ง เทียบกับ P. boisei และ robust australopithecine ที่หายไปจากบันทึกซากดึกดำบรรพ์ และ H. habilis ยังอาจอยู่ร่วมกัน H. erectus ในแอฟริกาเป็นเวลากว่า 500,000 ปี

มนุษย์นี้ตอนแรกพิจารณาว่าเป็นสปีชีส์แรกในสกุล Homo จนกระทั่งงานวิเคราะห์โครงกระดูกที่พบในอดีตได้ตีพิมพ์ในเดือนพฤษภาคม 2553 แล้วเสนอสปีชีส์ใหม่ คือ H. gautengensis จากประเทศแอฟริกาใต้ โดยผู้เสนอเชื่อว่าเป็นสปีชีส์เก่าแก่ที่สุดในสกุล Homo ส่วนงานปี 2556 พบส่วนหนึ่งของกระดูกขากรรไกรที่มีอายุราว 2.8 ล้านปีก่อน โดยมีหมายเลข LD 350-1 พบในโบราณสถาน Ledi-Geraru ในบริเวณอฟาร์ของเอธิโอเปีย โดยซากดึกดำบรรพ์ที่พบพิจารณาว่า เป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของสกุล Homo ที่เคยพบจนถึงปีนั้น และดูเหมือนจะเป็นซากดึกดำบรรพ์ในระหว่าง Australopithecus และ H. habilis เป็นมนุษย์ที่มีชีวิตหลังจากการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศแบบฉับพลัน ที่สิ่งแวดล้อมแบบป่าและทางน้ำ ได้กลายเป็นทุ่งหญ้าสะวันนาอย่างรวดเร็ว

H. ergaster/erectus

ในสมัยไพลสโตซีนช่วงต้น คือ 1.5 ถึง 2 ล้านปีก่อน ในทวีปแอฟริกา H. erectus เกิดการวิวัฒนาการให้มีสมองใหญ่ขึ้นแล้วใช้เครื่องมือหินที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นและสามารถควบคุมไฟได้ ความแตกต่างเช่นนี้และอย่างอื่น ๆ เพียงพอที่จะให้นักมานุษยวิทยาจัดเป็นสปีชีส์ใหม่ คือ H. erectusซากดึกดำบรรพ์แรกของ H. erectus มีการค้นพบโดยนายแพทย์ชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์ ในปี ค.ศ. 1891 ที่เกาะชวาในประเทศอินโดนีเซีย ซึ่งตอนแรกเขาตั้งชื่อว่า Pithecanthropus erectus โดยอาศัยสัณฐานที่พิจารณาว่าเป็นสปีชีส์ในระหว่างมนุษย์และเอป ตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ที่มีชื่อเสียงของ H. erectus ก็คือมนุษย์ปักกิ่ง และ "Turkana boy" (หรือ "Nariokotome Boy") ส่วนตัวอย่างอื่น ๆ มีการพบในเอเชีย (โดยเฉพาะประเทศอินโดนีเซีย) แอฟริกา และยุโรป

H. erectus นั้นมีชีวิตอยู่ในระหว่าง 27,000-1.9 ล้านปีก่อน และดังนั้น ถ้าหลักฐานที่พบทั้งหมดสามารถจัดเป็นสปีชีส์เดียวกันได้จริง ๆ ก็จะเป็นสกุล Homo ที่ดำรงอยู่ได้กว่า 1.5 ล้านปี ซึ่งนานกว่ามนุษย์สกุล Homo อื่นทั้งหมด เชื่อกันว่า H. erectus สืบสายพันธุ์มาจากสกุลก่อน ๆ เช่น Ardipithecus หรือ Australopithecus หรือจาก Homo สปีชีส์อื่น ๆ เช่น H. habilis หรือ H. ergaster แต่ว่าทั้ง H. erectus, H. ergaster, และ H. habilis ก็ล้วนแต่มีช่วงอายุที่คาบเกี่ยวกัน ดังนั้น จึงอาจจะเป็นสายพันธุ์ต่างหาก ๆ ที่สืบมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน

สมองของ H. erectus มีขนาดประมาณ 725-1,250 ซม3H. erectus ในยุคต้น ๆ ดูเหมือนจะสืบทอดเทคโนโลยีเครื่องมือหิน Oldowan มาจากมนุษย์ยุคก่อน ๆ แล้วพัฒนาให้เป็นเทคโนโลยีหินแบบ Acheulean เริ่มตั้งแต่ 1.76 ล้านปีก่อน

ส่วนหลักฐานถึงการควบคุมไฟได้ของ H. erectus ตั้งต้นแต่ 400,000 ปีก่อนได้รับการยอมรับจากนักวิชาการโดยมาก และหลักฐานที่เก่ากว่านั้นก็เริ่มที่จะได้รับการยอมรับจากนักวิทยาศาสตร์ โดยมีหลักฐานที่อ้างการใช้ไฟที่เก่าที่สุดมาจากแอฟริกาใต้ พบในปี ค.ศ. 2011 ที่ 1.8 ล้านปีก่อน และมีหลักฐานของเครื่องมือหินเผาไฟที่ได้รับการยอมรับเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ พบในปี ค.ศ. 2004 ในประเทศอิสราเอลโดยมีอายุ 790,000 ปี ส่วนการใช้ไฟเพื่อหุงอาหารนั้นยังเป็นเรื่องที่ยังไม่มีข้อยุติ เพราะยังไม่มีซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงหลักฐานการหุงอาหารอย่างชัดเจน ส่วนพวกที่เห็นว่ามีการใช้ไฟเพื่อหุงอาหารเสนอว่า การหุงอาหารเป็นการช่วยปล่อยสารอาหารและทำให้ย่อยได้ง่าย และช่วยทำลายพิษในพืชบางประเภท นอกจากนั้นแล้ว H. erectus ยังเสนอว่า เป็นมนุษย์พวกแรกที่ใช้แพข้ามทะเล เพราะพบเครื่องมือหินบนเกาะ Flores ในอินโดนีเซียที่ไม่ปรากฏทางไปทางบก

H. erectus เป็นมนุษย์สกุล Homo พวกแรกที่อพยพออกไปตั้งถิ่นฐานทั่วทวีปแอฟริกา ทวีปเอเชีย และทวีปยุโรป เริ่มตั้งแต่ 1.8 ล้านปีก่อน แต่มีกลุ่มหนึ่งของ H. erectus ที่ดำรงอยู่ในทวีปแอฟริกา (หรือเรียกว่า African H. erectus) ซึ่งบางครั้งจัดเป็นสปีชีส์ต่างหากคือ H. ergaster ซึ่งต่อมาได้รับการเสนอว่า เป็นบรรพบุรุษของ H. sapiens นักบรรพมานุษยวิทยาบางพวกปัจจุบันใช้นามว่า H. ergaster สำหรับมนุษย์สปีชีส์นี้ที่พบบางส่วนในแอฟริกา (ทั้งหมดจากประเทศเคนยาใกล้ทะเลสาบ Lake Turkana) ที่มีโครงสร้างกระดูกและฟันที่ต่างจาก H. erectus เพียงเล็กน้อย และใช้นามว่า H. erectus สำหรับซากดึกดำบรรพ์พบในที่ ๆ เหลือรวมทั้งแอฟริกาด้วย

ส่วน H. georgicus จากประเทศจอร์เจีย ซึ่งตอนแรกเสนอว่าเป็นสปีชีส์ในระหว่าง H. habilis และ H. erectus เดี๋ยวนี้ได้จัดเป็นสปีชีส์ย่อยของ H. erectus คือ H. erectus georgicus

H. antecessor และ H. cepranensis

ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ได้รับการเสนอว่าเป็นสปีชีส์ในระหว่าง H. erectus และ H. heidelbergensis

  • H. antecessor มาจากซากดึกดำบรรพ์พบในสเปนและอาจจะในอังกฤษ มีอายุระหว่าง 8 แสนปี-1.2 ล้านปี ในระหว่าง ค.ศ. 1994-1996 มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์ 80 คนที่อาจจะเป็นของสปีชีส์นี้ในโบราณสถานในประเทศสเปน มีตัวอย่างของกระดูกมนุษย์ที่ปรากฏว่ามีการแล่เนื้อออก ซึ่งอาจจะบอกว่าสปีชีส์นี้กินเนื้อมนุษย์ (เพราะไม่มีหลักฐานว่า มนุษย์พวกนี้มีการทำพิธีกรรมเกี่ยวกับศพ) จากชิ้นส่วนซากดึกดำบรรพ์ที่มีอยู่น้อยมาก มีการประมาณว่า H. antecessor มีความสูงที่ 160-180 ซม และผู้ชายหนักประมาน 90 กก มีสมองขนาดเฉลี่ยประมาณ 1,000 ซม3 ซึ่งเล็กกว่าขนาดเฉลี่ยมนุษย์ปัจจุบัน และน่าจะมีร่างกายที่แข็งแรงกว่า H. heidelbergensis สปีชีส์นี้เป็นหลักฐานของมนุษย์สกุล Homo ที่เก่าแก่ที่สุดในยุโรป มีผู้เสนอว่า สปีชีส์นี้เป็นบรรพบุรุษของทั้ง Neanderthal และมนุษย์ปัจจุบันและเป็นสปีชีส์ที่เกิดในทวีปแอฟริกาแล้วอพยพออกมาทางยุโรป
  • H. cepranensis มีซากดึกดำบรรพ์เป็นยอดของกะโหลกศีรษะ (skull cap) เดียวที่พบในอิตาลี ในปี ค.ศ. 1994 ประเมินว่ามีอายุประมาณ 700,000-1 ล้านปี เป็นซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดซากหนึ่งในยุโรป โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว นักวิทยาศาสตร์จัดซากดึกดำบรรพ์นี้ว่าเป็นซากเก่าที่สุดของ H. heidelbergensis หรือเป็นสปีชีส์ที่เป็นบรรพบุรุษต้นกำเนิดของทั้งมนุษย์ปัจจุบันและ H. neanderthalensis

H. heidelbergensis/rhodesiensis

H. heidelbergensis หรือบางครั้งเรียกว่า H. rhodesiensis เป็นมนุษย์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ที่มีชีวิตอยู่ในแอฟริกา ยุโรป และเอเชียประมาณระหว่าง 250,000-600,000 ปีก่อน แต่อาจเก่าแก่ถึง 1.4 ล้านปีก่อน เป็นมนุษย์กลุ่มแรกที่มีสมองขนาดใกล้กับมนุษย์ แต่มีร่างกายที่แข็งแรงกว่า มีการเสนอว่าสืบเชื้อสายมาจาก H. ergaster/erectus ในแอฟริกา และเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของ H. sapiens ในแอฟริกา, ของ H. neanderthalensis ในยุโรป, และของมนุษย์กลุ่ม Denisovan ในเอเชียกลาง

ทั้ง H. antecessor และ H. heidelbergensis น่าจะสืบเชื้อสายมาจาก H. ergaster ในแอฟริกาเพราะว่า มีสัณฐานคล้ายกันมาก แต่เพราะว่า H. heidelbergensis มีกะโหลกหุ้มสมองที่ใหญ่กว่ามาก คือปกติประมาณ 1,200 ซม3 (เทียบกับ H. ergaster/erectus ที่ 850 ซม3 และ H. antecessor ที่ 1,000 ซม3) และมีเครื่องมือและพฤติกรรมที่ทันสมัยกว่า จึงได้รับการจัดให้อยู่ในสปีชีส์ต่างหาก ผู้ชายสูงโดยเฉลี่ยประมาณ 175 ซม หนัก 62 กก และผู้หญิงสูงโดยเฉลี่ยประมาณ 158 ซม หนัก 55 กก เป็นสปีชีส์ที่โดยเฉลี่ยสูงกว่ามนุษย์สาย Neanderthal เพียงเล็กน้อย แต่ก็มีนักบรรพมานุษยวิทยาบางท่านที่อ้างว่า มีกลุ่ม "ยักษ์" กลุ่มหนึ่งที่ปกติสูงกว่า 213 ซม อยู่ในแอฟริกาใต้ประมาณ 300,000-500,000 ปีก่อน

แม้ว่า H. heidelbergensis จะเกิดวิวัฒนาการขึ้นในแอฟริกา แต่ก็ได้อพยพออกไปตั้งถิ่นฐานทั่วยุโรปและอาจจะในเอเชีย (จีนและอิสราเอล) โดย 500,000 ปีก่อน เครื่องมือหินที่ใช้ในตอนต้นเป็นเทคโนโลยี Acheulean เหมือนกับที่ H. ergaster/erectus ใช้ แต่ในกาลต่อ ๆ มาบางที่ในยุโรป จึงพบเครื่องมือที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นทำจากเขากวาง กระดูก และไม้ โดยทำเป็นมีดแล่ เครื่องทุบ หอกไม้ และหอกหินมีด้ามไม้ นอกจากนั้นแล้ว H. heidelbergensis ยังร่วมมือกันล่าสัตว์ใหญ่อาจจะรวมทั้งแรดและฮิปโปโปเตมัสเป็นต้น H. rhodesiensis (อังกฤษ: Rhodesian Man) มีชีวิตอยู่ช่วง 125,000-400,000 ปีก่อน มีขนาดสมองประมาณ 1,100-1,230 ซม3 นักวิจัยปัจจุบันโดยมากจัด H. rhodesiensis ไว้ในกลุ่มของ H. heidelbergensis นักวิจัยบางท่านให้ความเห็นว่า เป็นไปได้ที่ Rhodesian Man จะเป็นบรรพบุรุษของ Homo sapiens idaltu (เป็นชื่อของสปีชีส์ย่อยของมนุษย์ปัจจุบันที่มีซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดซากหนึ่งค้นพบในแอฟริกา) ซึ่งก็เป็นบรรพบุรุษของ Homo sapiens sapiens ซึ่งก็คือมนุษย์ปัจจุบัน

 
รูปจำลองของ H. neanderthalensis โดยใช้ Dermoplastic

นีแอนเดอร์ทาลและ Denisovan

ข้อมูลเพิ่มเติม: นีแอนเดอร์ทาล

H. neanderthalensis (อังกฤษ: Neanderthal) มีชื่อภาษาอังกฤษตั้งขึ้นตามชื่อหุบเขาที่พบซากดึกดำบรรพ์เป็นครั้งแรก (คือหุบเขา Neander ในประเทศเยอรมัน) ใช้ชีวิตอยู่ในยุโรปและเอเชียประมาณ 28,000-300,000 ปีก่อน โดยมีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 1,500 ซม3 ซึ่งใหญ่กว่าขนาดเฉลี่ยในมนุษย์ปัจจุบันที่ 1,3303 งานวิจัยปี ค.ศ. 2008 โดยใช้แบบจำลองคอมพิวเตอร์พบว่า ทารกของมนุษย์ Neanderthal เมื่อคลอดจะมีสมองขนาดเท่ากับของทารกมนุษย์ปัจจุบัน แต่สมองจะใหญ่กว่าเมื่อถึงวัยผู้ใหญ่

มีหลักฐาน (ค.ศ. 1997, 2004, 2008) โดยการหาลำดับดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรีย (mitochondrial DNA ตัวย่อ mtDNA) ที่แสดงว่า ไม่มีการแลกเปลี่ยนยีนโดยเป็นนัยสำคัญคือไม่มีการผสมพันธุ์กันระหว่าง H. neanderthalensis และ H. sapiens ดังนั้น สองกลุ่มนี้จึงเป็นสปีชีส์ที่แยกจากกันโดยมีบรรพบุรุษเดียวกันเมื่อประมาณ 500,000-600,000 ปีก่อน โดยอาจมีบรรพบุรุษเป็น H. heidelbergensis/rhodesiensis แต่ว่า งานหาลำดับดีเอ็นเอทั้งจีโนมของมนุษย์กลุ่มนี้ในปี ค.ศ. 2010 กลับแสดงว่า มีการผสมพันธุ์กับมนุษย์ปัจจุบันเมื่อประมาณ 45,000-80,000 ปีก่อน (ประมาณช่วงเวลาที่มนุษย์ปัจจุบันออกจากแอฟริกา แต่ก่อนที่จะไปตั้งถิ่นฐานในยุโรป เอเชีย และที่อื่น ๆ) มนุษย์ปัจจุบันที่ไม่ใช่คนแอฟริกาเกือบทั้งหมดมีดีเอ็นเอ 1-4% สืบมาจากมนุษย์กลุ่มนี้ ซึ่งเข้ากับงานวิจัยเร็ว ๆ นี้ที่แสดงว่า การแยกออกจากกันของอัลลีลในมนุษย์บางพวกเริ่มขึ้นที่ 1 ล้านปีก่อน แต่ว่า การตีความหมายข้อมูลจากงานวิจัยทั้งสองที่แสดงผลแตกต่างกันนี้ ยังมีประเด็นที่น่าสงสัย

นีแอนเดอร์ทาลคล้ายมนุษย์ปัจจุบันแต่ลักษณะใบหน้าบางอย่างก็ไม่เหมือน และมีลำตัวที่กำยำล่ำสันที่เหมาะกับการอยู่ใน่ที่หนาวมากกว่า หน้ามีสันคิ้ว หน้าผากค่อนข้างเรียบที่เทลาดไปด้านหลัง มีส่วนจมูกที่ยื่นออก มีหลุมตาใหญ่และกลม มีจมูกใหญ่ ทั่วไปจะเตี้ยกว่ามนุษย์ปัจจุบันคือผู้ชายสูงประมาณ 168 ซม และผู้หญิงประมาณ 156 ซม แม้จะมีกระดูกและกล้ามเนื้อที่แข็งแรงกว่า มีฟันใหญ่ และมีขากรรไกรที่แข็งแรง กว่ามนุษย์ปัจจุบัน นีแอนเดอร์ทาลแข็งแรงกว่ามนุษย์ปัจจุบันมาก โดยเฉพาะที่แขนและมือ

นีแอนเดอร์ทาลใช้เครื่องมือหินก้าวหน้าที่เรียกว่าเทคโนโลยี Mousterian ซึ่ง H. sapiens ต้น ๆ ก็ใช้เหมือนกัน หลังจากนั้นในช่วงที่มนุษย์ปัจจุบันเริ่มเข้าไปสู่ทวีปยุโรป ก็เริ่มผลิตเครื่องมือโดยวิธีใหม่ที่เรียกว่า Chatelperronian ซึ่งให้ผลได้ใบมีดที่ H. sapiens ใช้เหมือนกัน ดังนั้นจึงเกิดสันนิษฐานว่า อาจลอกแบบกัน หรือติดต่อค้าขายกัน

นีแอนเดอร์ทาลรู้จักสร้างเตาและสามารถควบคุมไฟ อาศัยหนังสัตว์ห่อหุ้มร่างกาย แม้อาจจะยังไม่รู้จักเย็บ แต่ก็เจาะรูแล้วผูกเข้าด้วยกัน มีพืชสำหรับทานน้อยกว่ามนุษย์ในแอฟริกาโดยเฉพาะในหน้าหนาว จึงต้องล่าสัตว์ต่าง ๆ ทานโดยใช้หอกรวมทั้ง กวางเรนเดียร์และกวางแดง และพวกที่อยู่ตามชายทะเลอาจทานหอยมอลลัสกา แมวน้ำ โลมา และปลา เป็นอาหารด้วย นีแอนเดอร์ทาลใช้เครื่องประดับและมีพิธีฝังผู้ตาย รวมการฝังเครื่องบูชาศพเช่นดอกไม้ เป็นมนุษย์รุ่นแรก ๆ ที่มีพฤติกรรมแบบสัญลักษณ์เยี่ยงนี้ที่ไม่พบในมนุษย์ก่อน ๆ

ดูรายละเอียดอื่น ๆ เกี่ยวกับดีเอ็นเอของมนุษย์โบราณที่หัวข้อการอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์

H. neanderthalensis และ H. sapiens อาจจะอยู่ร่วมกันในยุโรปเป็นเวลานานถึง 10,000 ปี ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่ประชากรมนุษย์ปัจจุบันเกิดการประทุมากขึ้นเป็นสิบเท่าทำให้มีจำนวนมากกว่า Neanderthal อย่างมาก ซึ่งอาจทำให้ Neanderthal แข่งขันสู้ไม่ได้เพียงเพราะเหตุแห่งจำนวนนั้น แล้วนำไปสู่การสูญพันธุ์เมื่อประมาณ 30,000 ปีก่อน นอกจากสันนิษฐานนี้แล้ว ก็ยังมีสันนิษฐานอื่น ๆ อีกหลายข้อเกี่ยวกับการสูญพันธุ์เป็นต้นว่า

  • มนุษย์ปัจจุบันมีเทคโนโลยีและพฤติกรรมที่ก้าวหน้ากว่า ทำให้ Neanderthal แข่งขันสู้ไม่ได้ (ดูรายละเอียดที่หัวข้อ ยุคหินเก่ากลางและปลาย)
  • ความเปลี่ยนแปลงของภูมิอากาศ

ในปี ค.ศ. 2008 นักโบราณคดีที่ทำงานที่ถ้ำ Denisova ในเทือกเขาอัลไตของเขตไซบีเรียได้ค้นพบกระดูกชิ้นเล็กชิ้นหนึ่งจากนิ้วก้อยของเด็กสายพันธุ์ Denisovan และสิ่งประดิษฐ์ต่าง ๆ รวมทั้งกำไลมืออันหนึ่งที่ขุดได้จากชั้นหินในระดับเดียวกันโดยหาอายุได้ประมาณ 40,000 ปี นอกจากนั้นแล้ว เนื่องจากว่ามีดีเอ็นเอที่รอดอยู่ในซากหินเนื่องจากถ้ำมีอากาศเย็น จึงมีการหาลำดับดีเอ็นเอของทั้ง mtDNA และของทั้งจีโนม ในขณะที่การแยกสายพันธุ์พบใน mtDNA ย้อนไปไกลกว่าที่คาดคิด ลำดับของจีโนมของนิวเคลียสเซลล์กลับบอกเป็นนัยว่า Denisovan อยู่ในสายพันธุ์เดียวกับ Neanderthal โดยมีการแยกสายพันธุ์เป็นสองสปีชีส์หลังจากบรรพบุรุษที่ได้แยกสายพันธุ์ออกจากของมนุษย์ปัจจุบันก่อนหน้านั้น

เป็นที่รู้กันอยู่แล้วว่า มนุษย์ปัจจุบันอาจอยู่ร่วมกับ Neanderthal ในยุโรปเป็นช่วงเวลากว่า 10,000 ปี และการค้นพบนี้แสดงความเป็นไปได้ว่า มนุษย์ปัจจุบัน, Neanderthal, และ Denisovan อาจมีช่วงเวลาที่อยู่ร่วมกัน การมีอยู่ของสาขาต่าง ๆ ของมนุษย์เช่นนี้ อาจทำให้ภาพพจน์เกี่ยวกับมนุษย์ในสมัยไพลสโตซีนช่วงปลายซับซ้อนขึ้นกว่าที่คิด นอกจากนั้นแล้ว ยังมีหลักฐานที่แสดงว่าจีโนมของชาวเมลานีเซียปัจจุบันประมาณ 6% สืบมาจาก Denisovan ซึ่งแสดงถึงการผสมพันธุ์ในระดับจำกัดระหว่างมนุษย์ปัจจุบันกับ Denisovan ในเอเชียอาคเนย์

มีรายละเอียดทางกายวิภาคของ Denisovan น้อย เพราะซากที่ได้พบมาทั้งหมดมีแต่กระดูกนิ้วมือ, ฟันสองซี่ที่ได้หลักฐานทางดีเอ็นเอ, และกระดูกนิ้วเท้า นิ้วมือที่มีมีลักษณะกว้างและแข็งแรง เกินกว่าที่เห็นได้ในกลุ่มมนุษย์ปัจจุบัน ที่น่าแปลกใจก็คือ เป็นนิ้วของหญิง ซึ่งอาจจะแสดงว่า Denisovan มีร่างกายที่แข็งแรงมาก อาจจะคล้ายพวกมนุษย์ Neanderthal

H. floresiensis

 
รูปจำลองของ Homo floresiensis หรือที่เรียกว่า "ฮ็อบบิท"

H. floresiensis ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วง 13,000-95,000 ปีก่อน มีชื่อเล่นว่า "ฮ็อบบิท" เพราะตัวเล็ก ซึ่งอาจเกิดขึ้นผ่านกระบวนการ insular dwarfism (ซึ่งสัตว์ใหญ่ย่อขนาดลงโดยผ่านหลายชั่วรุ่น เมื่อเกิดการจำกัดพื้นที่ เช่นย้ายไปอยู่บนเกาะ) อาจเคยมีชีวิตอยู่ร่วมกับมนุษย์ปัจจุบัน และมีนักวิชาการบางท่านที่เสนอว่า อาจมีความเกี่ยวข้องกับสัตว์ตำนานพื้นบ้าน (ของแหล่งที่ค้นพบสปีชีส์นี้) ที่เรียกว่า Ebu gogo เป็นสปีชีส์ที่น่าสนใจทั้งโดยขนาดและโดยความเก่าแก่ เพราะว่าเป็นตัวอย่างของสปีชีส์หลัง ๆ ของสกุล Homo ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ (trait) ที่มนุษย์ปัจจุบันไม่มี กล่าวอีกนัยหนึ่งก็คือ แม้ว่ามนุษย์สปีชีส์นี้จะมีบรรพบุรุษร่วมกับมนุษย์ปัจจุบัน แต่ก็ได้เกิดการแยกสายพันธุ์ แล้วมีวิถีวิวัฒนาการเป็นของตนเอง โครงกระดูกหลักที่พบเชื่อว่าเป็นของหญิงอายุประมาณ 30 ปี พบในปี ค.ศ. 2003 บนเกาะ Flores ในประเทศอินโดนีเซีย โดยมีความเก่าแก่ประมาณ 18,000 ปี มีความสูงประมาณ 1 เมตร และมีขนาดสมองเพียงแค่ 380-420 ซม3 (ซึ่งเรียกว่าเล็กแม้ในลิงชิมแปนซี และมีขนาดเพียงแค่ 1/3 ของมนุษย์ปัจจุบัน)

อย่างไรก็ดี ก็ยังมีข้อถกเถียงกันว่า H. floresiensis ควรจะจัดเป็นสปีชีส์ต่างหากหรือไม่ เพราะนักวิทยาศาสตร์บางพวกเชื่อว่า เป็น H. sapiens ที่มีสภาพแคระโดยโรคสมมติฐานนี้มีหลักฐานโดยส่วนหนึ่งว่า มนุษย์ปัจจุบันบางพวกที่เกาะ Flores ที่ค้นพบซากของสปีชีส์ เป็นคนพิกมี (pygmies ซึ่งมักหมายถึงกลุ่มชนที่ผู้ชายโดยเฉลี่ยมีความสูงต่ำกว่า 150-155 ซ.ม.) เพราะฉะนั้น คนพิกมีที่มีสภาพแคระโดยโรค อาจจะทำให้เกิดมนุษย์ที่มีรูปร่างคล้ายฮ็อบบิท ข้อขัดแย้งที่สำคัญอีกอย่างหนึ่งในเรื่องการจัดเป็นสปีชีส์ต่างหากก็คือ เครื่องมือที่พบเป็นชนิดที่ปกติค้นพบเฉพาะกับ H. sapiens

ถึงกระนั้น สมมติฐานสภาพแคระโดยโรคก็ไม่สามารถอธิบายลักษณะอื่น ๆ ของสปีชีส์นี้ ซึ่งเหมือนกับลิงชิมแปนซี หรือกับ hominin ในยุคต้น ๆ เช่น Australopithecus และที่ไม่เหมือนกับมนุษย์ปัจจุบัน (ไม่ว่าจะมีหรือไม่มีโรค) ลักษณะที่ว่านี้ รวมลักษณะต่าง ๆ ของกะโหลกศีรษะ รูปร่างของกระดูกที่ข้อมือ ที่แขนท่อนปลาย ที่ไหล่ ที่เข่า และที่เท้า นอกจากนั้นแล้ว สมมติฐานยังไม่สามารถอธิบายการมีตัวอย่างหลายตัวอย่างที่มีลักษณะเหมือน ๆ กันเช่นนี้ ซึ่งบ่งว่าเป็นเรื่องสามัญในคนหมู่ใหญ่ ไม่ใช่เป็นลักษณะที่มีอยู่เฉพาะบุคคลเท่านั้น และมีงานวิจัยโดยคำนวณความคล้ายคลึงกันระหว่างสปีชีส์ (cladistic analysis) และโดยการวัดส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย ที่สนับสนุนสมมติฐานว่าเป็นสปีชีส์ต่างหากจาก H. sapiens

H. sapiens

H. sapiens (คำวิเศษณ์ ว่า sapiens เป็นภาษาละตินแปลว่า ฉลาด) มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ประมาณ 300,000 ปีก่อน จนถึงปัจจุบัน คือ ในระหว่าง 250,000-400,000 ปีก่อน เริ่มปรากฏแนวโน้มการขยายขนาดสมอง และความซับซ้อนของเทคโนโลยีเครื่องมือหิน ในหมู่มนุษย์ ซึ่งเป็นหลักฐานของวิวัฒนาการที่เริ่มมาจาก H. ergaster/erectus (1.9 ล้านปีก่อน) จนถึง H. sapiens (300,000 ปีก่อน) และมีหลักฐานโดยตรงที่บอกว่า H. erectus อพยพออกจากแอฟริกาก่อน แล้วจึงวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ H. sapiens โดยสืบมาจาก H. ergaster/erectus ที่ยังคงอยู่ในแอฟริกา (ผ่าน "H. heidelbergensis/rhodesiensis") แล้วก็ได้อพยพต่อ ๆ ไปทั้งภายในและภายนอกแอฟริกาประมาณ 50,000-100,000 ปีก่อน ซึ่งในที่สุดก็ทดแทนมนุษย์สายพันธุ์ของ H. erectus/ergaster ในที่ต่าง ๆ ทั้งหมด ทฤษฎีกำเนิดและการอพยพของบรรพบุรุษมนุษย์ปัจจุบันนี้มักจะเรียกว่า "Recent Single Origin" (ทฤษฎีกำเนิดเดียวเร็ว ๆ นี้), "Recent African Origin" (ทฤษฎีกำเนิดในแอฟริกาเร็ว ๆ นี้), หรือ "Out of Africa theory" (ทฤษฎีออกจากแอฟริกา) เป็นทฤษฏีที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุดในหมู่นักวิทยาศาสตร์

แต่ว่า หลักฐานที่มีไม่ได้ห้ามการผสมพันธุ์กัน (admixture) ระหว่าง H. sapiens กับมนุษย์กลุ่ม Homo ก่อน ๆ และก็ยังไม่สามารถล้มทฤษฎีที่แข่งกันคือ Multiregional Origin (ทฤษฏีกำเนิดมนุษย์หลายเขตพร้อม ๆ กัน) ซึ่งเป็นประเด็นขัดแย้งที่ยังไม่ยุติในสาขาบรรพมานุษยวิทยา (paleoanthropology) (ดูรายละเอียดเพิ่มขึ้นที่หัวข้อ "การอพยพย้ายถิ่นฐานของมนุษย์")

งานวิจัยปัจจุบันได้ทำให้ชัดเจนแล้วว่า มนุษย์ทั้งหมดมีกรรมพันธุ์ที่คล้ายกันในระดับสูง ซึ่งก็คือ ดีเอ็นเอของแต่ละคนคล้ายกันเกินกว่าที่ทั่วไปกับสปีชีส์อื่น ๆ (เช่นคนสองคนจากกลุ่มเดียวกันมักมีดีเอ็นเอที่คล้ายคลึงกันมากกว่าลิงชิมแปนซีจากกลุ่มเดียวกัน) ซึ่งอาจจะเกิดเพราะเพิ่งเกิดวิวัฒนาการขึ้นเร็ว ๆ นี้ หรืออาจจะเป็นเพราะเกิดคอคอดประชากร ที่เป็นผลมาจากภัยธรรมชาติเช่น มหันตภัยภูเขาไฟทะเลสาบโตบา (Toba catastrophe) ที่ทำให้ผู้คนในที่ต่าง ๆ ล้มตายเป็นจำนวนมาก ทำให้มนุษย์ปัจจุบันเป็นเชื้อสายสืบทอดมาจากบุคคลกลุ่มค่อนข้างเล็ก กล่าวอีกอย่างหนึ่งก็คือ มนุษย์ปัจจุบันมีลักษณะทางกรรมพันธุ์ที่ไม่เหมือนกันในจีโนมค่อนข้างน้อย เป็นเหมือนกับสถานการณ์ที่ชนกลุ่มเล็ก ๆ อพยพเข้าไปอยู่ในสิ่งแวดล้อมใหม่ ๆ (จึงมีลูกหลานที่ต่างกันทางกรรมพันธุ์น้อย) และส่วนเล็กน้อยที่ไม่เหมือนกันนั้น ได้ปรากฏเป็นลักษณะต่าง ๆ เช่นสีผิว และรูปร่างจมูก รวมทั้งลักษณะภายใน เช่น สมรรถภาพการหายใจในที่สูงอย่างมีประสิทธิภาพ

 
แบบจำลองกะโหลกศีรษะที่สร้างขึ้นจากซากดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมหลายชิ้นอายุประมาณ 300,000 ปีก่อน จากโบราณสถาน Jebel Irhoud ประเทศโมร็อกโก โดยใช้การถ่ายภาพรังสีส่วนตัดอาศัยคอมพิวเตอร์ (CT Scan)

ซากมนุษย์ H. sapiens/"ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน" ที่เก่าแก่ที่สุด

งานศึกษา 2 งานในวารสาร Nature เดือนกรกฎาคม 2560 กล่าวถึง

  • การหาอายุของเคลือบฟันของฟันที่ได้พบก่อน (Irhoud 3) โดยวิธี electron spin resonance
  • ซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ที่ขุดพบใหม่
  • การหาอายุของเครื่องมือหินแบบ Middle Stone Age (MSA) ในชั้นตะกอนเดียวกับซากดึกดำบรรพ์ใหม่โดยวิธี thermoluminescence
  • การสำรวจพรรณสัตว์ในชั้นตะกอนเดียวกับซากดึกดำบรรพ์ใหม่ และการหาอายุของซากสัตว์
  • การสร้างแบบจำลองกะโหลกศีรษะโดยใช้ซากดึกดำบรรพ์ใหม่

ที่สรุปว่า ได้ค้นพบบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน ซึ่งมีลักษณะทางกายวิภาคที่ยังสามารถจัดอยู่ในกลุ่ม H. sapiens โดยเรียกว่าเป็น "H. sapiens ต้น ๆ" หรือ "H. sapiens ที่กำลังดำเนินไปสู่การมีกายวิภาคปัจจุบัน" และมีอายุประมาณที่ 300,000 ปีก่อน หลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่ได้ มาจากทั้งที่มีอยู่ก่อนแล้วและการค้นพบใหม่ที่โบราณสถาน Jebel Irhoud ประเทศโมร็อกโก ผู้นำกลุ่มนักวิชาการสากลกลุ่มนี้ได้กล่าวว่า เป็นหลักฐานแสดงถึง

  • วิวัฒนาการของมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นไปทั่วแอฟริกา (คือมีโบราณสถานที่ค้นพบมนุษย์เก่าแก่ทั้งทางเหนือ ทางตะวันออก และทางใต้) พร้อมกับเครื่องมือหินแบบ MSA โดยไม่จำกัดอยู่ทางด้านตะวันออกของทวีปดังที่นักวิชาการบางพวกอาจจะเคยคิดเท่านั้น และซากมนุษย์ในภาคเหนือ (โมร็อกโก) ก็ได้พบพร้อมกับซากดึกดำบรรพ์สัตว์ประเภทเดียวกับที่อยู่ทางแอฟริกาตะวันออกด้วย ซึ่งแสดงถึงการเชื่อมต่อกันระหว่างภูมิภาคทั้งสอง (ไม่ได้แยกจากกันโดยทะเลทรายสะฮาราเหมือนปัจจุบัน)
  • วิวัฒนาการมาเป็นมนุษย์ปัจจุบันโดยเกิดที่ใบหน้าก่อน แล้วจึงตามด้วยกระดูกหุ้มสมองกับสมอง เพราะว่า แบบจำลองที่สร้างแสดงว่า มีใบหน้าคล้ายของมนุษย์ปัจจุบัน แต่กระดูกหุ้มสมองนั้นยาวกว่าและกลมน้อยกว่า โดยนักวิชาการท่านอื่น (Christopher Stringer) คาดว่า การเกิดใบหน้าแบบเรียบ ๆ อาจสัมพันธ์กับการพูดได้

แม้จะมีนักวิชาการอื่นบางพวกที่สนับสนุนแนวคิดเช่นนี้ แต่ก็มีผู้ที่ขัดแย้งหลัก ๆ ในสองประเด็นคือ

  • เป็นการประเมินอายุกะโหลกศีรษะที่จำลองโดยปริยาย เพราะได้อายุจากฟันและเครื่องมือหินที่พบในหินชั้นเดียวกัน และเป็นเทคนิคหาอายุที่ไม่เลือกใช้กับหลักฐานจากแอฟริกาตะวันออกที่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง ดังนั้น อายุประเมินนี้ อาจต้องมีการทดสอบหรือทบทวนหลักฐานอื่น ๆ เพิ่มเติมในอนาคต
  • กะโหลกศีรษะที่จำลอง (โดยหลักคือหน้าผาก) ไม่เหมือนของมนุษย์ปัจจุบันพอ หรือว่า การจัดโครงสร้างกระดูกแบบต่าง ๆ กันเข้าในกลุ่มเดียวกัน ทำให้มองเห็นประวัติวิวัฒนาการของมนุษย์ได้ยาก จึงไม่ควรจัดเข้าในกลุ่มมนุษย์ H. sapiens

ส่วนซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดของมนุษย์ "ที่มีกายวิภาคของมนุษย์ปัจจุบันต้น ๆ" มาจากกลางยุคหินเก่า ประมาณ 200,000 ปีก่อน คือจากกลุ่มซากดึกดำบรรพ์ Omo remains จากประเทศเอธิโอเปีย โดยเก่าที่สุดมีอายุ 195,000 ปี ส่วนซากอื่น ๆ รวมทั้ง

  • สปีชีส์ย่อย Homo sapiens idaltu จากหมู่บ้าน Herto ในโบราณสถาน Herto Formation ในประเทศเอธิโอเปีย โดยมีอายุเกือบ 160,000 ปี มีขนาดสมองประมาณ 1,450 ซม3 และผู้ค้นพบให้ความเห็นว่า เป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน
  • ซากจากถ้ำ Skhul ในประเทศอิสราเอลที่มีอายุประมาณ 90,000-100,000 ปี ซึ่งเป็นซากของมนุษย์ปัจจุบันที่เก่าแก่ที่สุดนอกแอฟริกา

การใช้เครื่องมือ

วิวัฒนาการของมือมนุษย์ที่ทำให้สามารถใช้เครื่องมือได้อย่างมีประสิทธิภาพ
กระดูกฝ่ามือชิ้นที่สามของมือซ้าย (สีแดง) แสดงฝ่ามือ
แสดงตัวอย่างของ styloid process ของกระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 2 และ 4

ส่วนยื่น styloid process ที่สุดของกระดูกติดกับข้อมือ ของกระดูกฝ่ามือชิ้นที่สาม (ดูรูป) ช่วยให้กระดูกมือล็อกเข้ากับกระดูกข้อมือได้ ซึ่งทำให้นิ้วโป้งและนิ้วมืออื่น ๆ ที่ใช้จับวัตถุสิ่งของอยู่ สามารถสื่อแรงดันไปที่มือและข้อมือในระดับที่สูงขึ้นได้ ทำให้มนุษย์มีความคล่องแคล่วและมีกำลังในการทำและใช้เครื่องมือที่ซับซ้อน ลักษณะพิเศษทางกายนี้ทำมนุษย์ให้แตกต่างไปจากเอปและไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์อื่น ๆ และไม่พบในซากมนุษย์ที่เก่ากว่า 1.8 ล้านปี (คือไม่พบก่อนมนุษย์ Homo ergaster/erectus โดยประมาณ)

การใช้เครื่องมือได้รับการตีความหมายว่าเป็นนิมิตของสติปัญญา มีทฤษฎีว่า การใช้เครื่องมืออาจจะช่วยกระตุ้นวิวัฒนาการบางอย่างของมนุษย์ โดยเฉพาะในเรื่องการขยายขนาดของสมอง ที่เป็นไปอย่างต่อเนื่อง แต่หลักทางบรรพชีวินวิทยายังไม่สามารถอธิบายเหตุของการขยายขนาดของสมองเป็นช่วงเวลาหลายล้านปีอย่างชัดเจน แม้ว่าจะเป็นอวัยวะที่ใช้พลังงานสูง คือ สมองมนุษย์ปัจจุบันกินพลังงานประมาณ 13 วัตต์ต่อวัน หรือ 260 กิโลแคลอรี ซึ่งเป็น 1/5 ของพลังงานที่ร่างกายใช้ทั้งหมดต่อวันโดยเฉลี่ย แต่การใช้เครื่องมือเพิ่มขึ้นทำให้สามารถแล่เอาเนื้อสัตว์ซึ่งมีพลังงานสูงได้ และช่วยให้สามารถจัดการอาหารพืชที่มีพลังงานสูงได้ ดังนั้น นักวิจัยจึงได้เสนอว่า hominin ในยุคต้น ๆ อาจอยู่ใต้ความกดดันทางวิวัฒนาการเพื่อเพิ่มสมรรถภาพในการสร้างและใช้เครื่องมือ เพื่อที่จะลดขนาดทางเดินอาหารที่ต้องมีถ้าต้องบริโภคอาหารที่มีพลังงานต่ำ แล้วใช้พลังงานสำหรับบริหารทางเดินอาหารในการบริหารสมองแทน

เวลาที่มนุษย์ยุคแรก ๆ เริ่มใช้เครื่องมือเป็นสิ่งที่กำหนดได้ยาก เพราะว่า เครื่องมือยิ่งง่าย ๆ เท่าไร (เช่น หินมีคม) ก็จะแยกแยะว่าเป็นวัตถุธรรมชาติหรือเป็นสิ่งประดิษฐ์ยากยิ่งขึ้นเท่านั้น มีหลักฐานบ้างว่า hominin สาย australopithecine (กำเนิด 4 ล้านปีก่อน) ใช้ก้อนหินแตกเป็นเครื่องมือ เมื่อ 3.4 ล้านปีก่อน แต่เรื่องนี้ยังไม่มีข้อยุติ

ควรจะสังเกตว่า มีสัตว์หลายสปีชีส์ที่ทำและใช้เครื่องมือ แต่เป็นสกุลต่าง ๆ ของมนุษย์ที่ทำและใช้เครื่องมือที่ซับซ้อนเหนือกว่าสัตว์อื่น ๆ ทั้งหมด เครื่องมือหินเก่าแก่ที่สุดที่ชัดเจนเป็นเครื่องมือหินเทคโนโลยี Oldowan จากประเทศเอธิโอเปีย อายุประมาณ 2.6 ล้านปี เป็นชื่อตามสถานที่คือโกรกธาร Olduvai gorge ที่พบตัวอย่างเครื่องมือหินเป็นครั้งแรก ซึ่งเกิดขึ้นก่อนสกุล Homo แรกสุด คือ H. habilis ที่ 2.3 ล้านปี และยังไม่มีหลักฐานว่ามีสกุล Homo ที่เกิดขึ้นโดย 2.5 ล้านปีก่อน แต่ว่า มีซากดึกดำบรรพ์ของ Homo ที่พบใกล้เครื่องมือ Oldowan แม้ว่าจะมีอายุประมาณเพียง 2.3 ล้านปี (คือเครื่องมือหินที่พบเก่าแก่กว่า) ซึ่งบอกเป็นนัยว่า บางทีมนุษย์ Homo อาจจะเป็นผู้สร้างและใช้เครื่องมือเหล่านี้ แต่เป็นเรื่องเป็นไปได้ที่ยังไม่มีหลักฐานที่ชัดเจน และมีนักวิชาการบางพวกที่สันนิษฐานว่าเป็น hominin สาย Australopithecine ที่สร้างเครื่องมือหินขึ้นเป็นพวกแรก

นักวิชาการบางท่านให้ข้อสังเกตว่า hominin สกุล Paranthropus นั้นอยู่ร่วมกับสกุล Homo ในเขตที่พบเครื่องมือหิน Oldowan เป็นครั้งแรก ในช่วงเวลาเดียวกัน ถึงแม้ว่าจะไม่มีหลักฐานโดยตรงที่บ่งว่า Paranthropus เป็นผู้สร้างเครื่องมือ แต่ลักษณะทางกายวิภาคก็ให้หลักฐานโดยอ้อมถึงความสามารถในเรื่องนี้ แต่นักบรรพมานุษยวิทยาโดยมากมีมติพ้องกันว่า มนุษย์ Homo รุ่นต้น ๆ เป็นผู้สร้างและผู้ใช้เครื่องมือ Oldowan ที่พบโดยมาก ไม่ใช่ australopithecine เช่น Paranthropus คือ อ้างว่า เมื่อพบเครื่องมือ Oldowan กับซากมนุษย์ ก็จะพบ Homo ด้วย แต่บางครั้งจะไม่พบ Paranthropus

ในปี ค.ศ. 1994 มีงานวิจัยที่ใช้กายวิภาคของหัวแม่มือที่สามารถจับสิ่งของร่วมกับนิ้วอื่นได้ (opposable thumb) เป็นฐานในการอ้างว่า ทั้งสกุล Homo และ Paranthropus สามารถสร้างและใช้เครื่องมือได้ คือได้เปรียบเทียบกระดูกและกล้ามเนื้อของหัวแม่มือระหว่างมนุษย์กับลิงชิมแปนซี แล้วพบว่า มนุษย์มีกล้ามเนื้อ 3 ชิ้นที่ชิมแปนซีไม่มี นอกจากนั้นแล้ว มนุษย์ยังมีกระดูกฝ่ามือ ที่หนากว่าและมีหัวกระดูกที่กว้างกว่า ซึ่งสามารถทำให้จับสิ่งของได้แม่นยำกว่าชิมแปนซี นักวิจัยยืนยันว่า กายวิภาคปัจจุบันของหัวแม่มือมนุษย์เป็นการตอบสนองทางวิวัฒนาการเกี่ยวกับการที่ต้องทำและใช้เครื่องมือ ซึ่ง hominii ทั้งสองสปีชีส์สามารถทำเครื่องมือได้

เครื่องมือหิน

เทคโนโลยี Oldowan - H. habilis/อื่น ๆ - ยุคหินเก่าต้น

การใช้เครื่องมือหินมีหลักฐานชัดเจนเป็นครั้งแรกเมื่อ 2.6 ล้านปีก่อน เมื่อ H. habilis ในแอฟริกาตะวันออกใช้เครื่องมือหิน Oldowan ประเภท "มีดสับเนื้อ" ที่ทำจากหินก้อนกลม ๆ (ดูรูป) ที่ทำให้แตกโดยการตีแบบง่าย ๆ ซึ่งเป็นเครื่องหมายบอกการเริ่มต้นของยุคหินเก่า ซึ่งดำเนินไปจนสุดยุคน้ำแข็งสุดท้ายที่ประมาณ 10,000 ปีก่อน ยุคหินเก่าที่เริ่มที่ 2.6 ล้านปีก่อน โดยแบ่งออกเป็น 3 ช่วงคือ

  • ยุคหินเก่าต้น (Lower Paleolithic) หรือยุคหินเก่าล่างซึ่งยุติที่ 350,000-300,000 ปีก่อน
  • ยุคหินเก่ากลาง (Middle Paleolithic) ซึ่งยุติที่ 50,000-30,000 ปีก่อน
  • ยุคหินเก่าปลาย (Upper Paleolithic) หรือยุคหินเก่าบน ซึ่งยุติที่ 10,000 ปีก่อน

เทคโนโลยี Acheulean - H. ergaster/erectus - ยุคหินเก่าต้น

ส่วนช่วงระหว่าง 1.76 ล้าน-250,000 ปีก่อนยังรู้จักว่า สมัยเทคโนโลยี Acheulean อีกด้วย เพราะเป็นช่วงที่ H. ergaster/erectus เริ่มในแอฟริกา ได้ทำขวานมือมีสองคมจากจากหินเหล็กไฟและหินควอร์ตไซต์ก้อนใหญ่ (ดูรูป) โดยตอนต้นใช้หินตีส่วนขอบให้แตกออกไปจนเกิดความคม และต่อจากนั้นก็แต่งรอบ ๆ ส่วนคมให้มีรูปตามที่ต้องการ

เทคโนโลยี Mousterian - Neanderthal (ยุคหินเก่ากลาง), H. sapiens (ยุคหินกลางแอฟริกา)

หลังจาก 300,000 ปีก่อนในช่วงยุคหินเก่ากลาง เทคนิคที่ละเอียดขึ้นที่เรียกว่า Levallois technique ก็พัฒนาขึ้น (เป็นสมัย Mousterian) ซึ่งเป็นการตีหินเป็นลำดับ เป็นเทคนิคที่ใช้สร้างหัวแหลม (points), หินขูด (scraper), หินแล่ (slicer), และเข็มเจาะ (awl) และเชื่อว่ามนุษย์ Neanderthal ได้พัฒนาขึ้นด้วย เพราะพบเครื่องมือหินที่เก่าแก่ที่สุดในประเทศฝรั่งเศสที่ประมาณ 300,000 ปีก่อน

เทคโนโลยีนี้ก็พบในที่อื่น ๆ อีกด้วย คือที่เลแวนต์ บางส่วนของแอฟริกา เอเชียกลาง และไซบีเรีย โดยในแอฟริกา เทคโนโลยีกลุ่มนี้จะเรียกว่าเป็นเครื่องมือช่วงยุคหินกลาง (Middle Stone Age) และสัมพันธ์กับมนุษย์กลุ่มอื่น ๆ ที่ไม่ใช่นีแอนเดอร์ทาล (เพราะไม่มีมนุษย์กลุ่มนี้ในแอฟริกา) เทียบกับในยุโรปที่เทคโนโลยีสัมพันธ์กับมนุษย์กลุ่มนีแอนเดอร์ทาล และเรียกว่าเป็นเครื่องมือยุคหินเก่ากลาง (Middle Paleolithic) ในแอฟริกา เครื่องมือเก่าแก่สุดมีอายุ 276,000 ปีก่อน โดยการหาอายุที่น่าเชื่อถือมากที่สุด (ณ โบราณสถาน Gademotta ประเทศเอธิโอเปีย)

วัฒนธรรม Aurignacian - H. sapiens - ยุคหินเก่ากลางและปลาย

ประมาณระหว่าง 47,000-28,000 ปี ในยุคหินเก่าปลาย ก็เกิดวัฒนธรรม Aurignacian ในยุโรปและเอเชียตะวันตกเฉียงใต้ ที่เริ่มมีการสร้างมีดหินยาว ทำเป็นมีด ใบมีด และสิ่ว เป็นช่วงเวลานี้ด้วยที่เริ่มปรากฏสิ่งต่าง ๆ ดังต่อไปนี้ คือ

  • ภาพศิลป์ในถ้ำ ที่เก่าที่สุดพบในภาคเหนือของประเทศสเปนมีอายุกว่า 40,800 ปี ซึ่งอาจวาดโดย H. sapiens แต่นักวิทยาศาสตร์บางพวกเสนอว่าอาจวาดโดย Neanderthal
  • ศิลปะรูปลักษณ์ทั้งของสัตว์และมนุษย์
    • ที่เก่าที่สุดของมนุษย์พบที่ประเทศเยอรมนี เป็นรูป 3 มิติชื่อว่า "Venus of Willendorf" สูง 6 ซม มีอายุ 35,000-40,000 ปีก่อน เป็นศิลปะรูปลักษณ์ของมนุษย์ที่เก่าที่สุดของโลก
    • ที่เก่าของสัตว์พบที่ประเทศเยอรมนี เป็นรูป 3 มิติทำด้วยงาชื่อว่า "Lion man of the Hohlenstein Stadel" สูง 29.6 ซม มีอายุ 40,000 ปีเป็นศิลปะรูปลักษณ์ที่เก่าที่สุดของโลก
  • เครื่องดนตรี ที่เก่าที่สุดในโลกเป็นขลุ่ยทำด้วยงามีอายุ 42,000 ปี พบในประเทศเยอรมนี

สิ่งประดิษฐ์เหล่านี้ แสดงถึงพฤติกรรมปัจจุบันของมนุษย์ที่ปรากฏชัดเจนในช่วงนี้ (ดูเพิ่มที่หัวข้อ [[#Behavioral modernity[|การเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบัน]]) ซึ่งเป็นเหตุให้นักวิชาการสัมพันธ์วัฒนธรรม Aurignacian กับ H. sapiens คือมนุษย์ปัจจุบัน (กลุ่มมนุษย์ต้นตระกูลคนยุโรปที่เรียกว่า Cro-Magnon) ที่สันนิษฐานว่า อพยพเข้าไปในยุโรปในช่วงเวลานี้ และทำให้เกิดการสันนิษฐานที่ยังไม่มีข้อยุติว่า มนุษย์ Neanderthal อาจจะไม่สามารถแข่งขันกับมนุษย์ปัจจุบันผู้มีเทคโนโลยีและพฤติกรรมที่ก้าวหน้ากว่าเช่นนี้ แล้วจึงทำให้สูญพันธุ์ไปเมื่อประมาณ 28,000 ปีก่อน (ดูสันนิษฐานอื่น ๆ เกี่ยวกับการสูญพันธุ์ของ Neanderthal ที่หัวข้อ Neanderthal และ Denisovan)

อย่างไรก็ดี ก็ยังมีที่อื่น ๆ นอกยุโรปที่ปรากฏวัฒนธรรมคล้ายวัฒนธรรม Aurignacian อีกด้วย รวมทั้งเอเชียตะวันตกเฉียงใต้คือประเทศซีเรีย เขตปาเลสไตน์ กับประเทศอิสราเอล และเขตไซบีเรีย เครื่องมือหินที่ทำเป็นมีดยาวในแอฟริกาที่เก่าที่สุดพบที่โบราณสถาน Kapthurin เคนยา และเครื่องมือแบบผสมจาก Twin Rivers แซมเบีย ทั้งสองมีอายุอาจมากถึง 300,000 ปี นอกจากนั้น เริ่มตั้งแต่ปี ค.ศ. 1997 ก็เริ่มมีหลักฐานจากถ้ำ Blamboo Cave และตั้งแต่ปี ค.ศ. 2000 จากแหลม Pinnacle Point (ทั้งสองในประเทศแอฟริกาใต้) เป็นสิ่งประดิษฐ์ต่าง ๆ ที่นักวิชาการได้ใช้เป็นหลักฐานของ "พฤติกรรมปัจจุบัน" ของมนุษย์ แต่มีกำหนดอายุในช่วงยุคหินเก่ากลาง (100,000-70,000 ปีก่อน) ซึ่งเก่ากว่าที่พบในยุโรป ทั้งหมดเป็นหลักฐานคัดค้านทฤษฎี "Great Leap Forward" (การกระโดดก้าวไปข้างหน้า) ของพฤติกรรมปัจจุบันที่เกิดขึ้นโดยฉับพลัน ที่จะกล่าวถึงต่อไป

มนุษย์กับไฟ

เดิมมนุษย์มีเพียงอาหารเท่านั้นเป็นแหล่งพลังงาน ต่อมาเริ่มรู้จักใช้ไฟ ใช้แรงงานสัตว์ การเพาะปลูก จึงเริ่มมีการใช้พลังงานเพิ่มมากขึ้น แต่ยังไม่มากนัก มนุษย์เริ่มใช้พลังงานอย่างรวดเร็วในยุคปฏิวัติอุตสาหกรรม มีการประดิษฐ์เครื่องจักรกล เริ่มใช้ถ่านหิน พลังน้ำ

วิวัฒนาการการใช้พลังงาน

  • ยุคแรกเริ่ม(ยุคหินเก่า)มนุษย์ดำรงชีวิตแบบง่าย ๆ อยู่ตามธรรมชาติ
  • ยุคล่าสัตว์(ยุคหินใหม่)มีการรวมกลุ่มเพื่อล่าสัตว์ รู้จักใช้ไฟล่าสัตว์
  • ยุคอุตสาหกรรมก้าวหน้า หลังสงครามโลกครั้งที่ 1 มนุษย์ใช้เชื้อเพลิงน้ำมัน ถ่านหินและใช้เทคโนโลยีมากขึ้นตสาหกรรมเริ่มต้น มีการประดิษฐ์เครื่องจักรไอน้ำ มนุษย์เริ่มรู้จักใช้เชื้อเพลิง

มนุษย์ รู้จักใช้ไฟเมื่อมีการระเบิดของภูเขาไฟในอัฟริกา ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 4 แสนปีมาแล้ว นับเป็นการค้นพบทางวิทยาศาสตร์ครั้งแรกของมนุษย์ หลังจากนั้นความเป็นอยู่ของมนุษย์ก็เริ่มดีขึ้น และไฟถูกนำมาใช้ประโยชน์สืบต่อกันมาจนทุกวันนี้ มนุษย์จุดไฟได้ครั้งแรกเมื่อ 4 แสนปีก่อน และช่วยให้มนุษย์อพยพจากแอฟริกามุ่งหน้าสู่ยุโรปได้ มนุษย์ในยุคแรกๆ ซึ่งอาจจะเป็นในช่วงของ โฮโม อิเร็คตัส (Homo erectus) หรือโฮโม เออร์กัสเตอร์ (Homo ergaster) นั้น ได้จัดการและใช้ประโยชน์จากไฟ แต่ก็ยังไม่ชัดเจนว่า มนุษย์โบราณสามารถจุดไฟได้เองหรือขโมยมาจากการเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ อย่างปรากฏการณ์ฟ้าผ่า จากการวิเคราะห์หินไฟ (flint) บริเวณพื้นที่ทางโบราณคดีตรงชายฝั่งแม่น้ำจอร์แดน รอยเตอร์ระบุว่าทีมนักวิจัยจากมหาวิทยาลัยฮิบรู (Hebrew University) เยรูซาเลม อิสราเอล ได้พบอารยธรรมเริ่มต้น ซึ่งมีการเรียนรู้ที่จะจุดไฟ และนั่นกลายเป็นจุดเปลี่ยนที่ทำให้มนุษย์โบราณได้ท่องผจญภัยในดินแดนที่ไม่รู้จัก

การเปลี่ยนมามีพฤติกรรมปัจจุบัน

ข้อมูลเพิ่มเติม:
ฒนาการของมน, ษย, วนหน, งของบทความทางช, วว, ทยาช, ดว, ฒนาการปฐมบทกลไกและกระบวนการการปร, บต, วการปร, บเปล, ยนทางพ, นธ, กรรมการโอนย, นการกลายพ, นธ, การค, ดเล, อกโดยธรรมชาต, การเก, ดสป, ใหม, ประว, และงานว, ยหล, กฐานประว, การว, ฒนาการของส, งม, ตประว, แนวค, ดการว, ฒ. swnhnungkhxngbthkhwamthangchiwwithyachudwiwthnakarpthmbthklikaelakrabwnkarkarprbtwkarprbepliynthangphnthukrrmkaroxnyinkarklayphnthukarkhdeluxkodythrrmchatikarekidspichisihmprawtiaelanganwicyhlkthanprawtikarwiwthnakarkhxngsingmichiwitprawtiaenwkhidkarwiwthnakarkarsngekhraahwiwthnakarsmyihmphlkrathbthangsngkhmthvsdiaelakhwamcringkartxtan karotaeyngwiwthnakarthangchiwwithyakhladistiksphnthusastrrabbniewsphthnakarkhxngwiwthnakarwiwthnakarkhxngmnusywiwthnakarkhxngomelkulwiwthnakarsastrphnthusastrprachakrsthaniyxychiwwithya dkhk wiwthnakarkhxngmnusy xngkvs Human evolution epnkrabwnkarwiwthnakarthinaipsukarpraktkhunkhxng mnusypccubn xngkvs modern human minamtamxnukrmwithanwa Homo sapiens hrux Homo sapiens sapiens sungaemwacring aelwcaerimtntngaetbrrphburusaerkkhxngsingmichiwitthnghmd aetbthkhwamnikhrxbkhlumephiyngaekhprawtiwiwthnakarkhxngstwxndbwanr primate odyechphaakhxngskul ohom Homo aelakarpraktkhunkhxngmnusyspichis Homo sapiens thicdepnstwwngslingihyethann karsuksaekiywkbwiwthnakarmnusynntxngxasykhwamruthangwithyasastrhlaysakha rwmthngmanusywithyaechingkayphaph hrux manusywithyaechingchiwphaph wanrwithya obrankhdi brrphchiwinwithya phvtikrrmwithya phasasastr citwithyaechingwiwthnakar evolutionary psychology khphphwithya aelaphnthusastr 1 Homo sapiens sapiens chawxakhainpraethsithy krabwnkarwiwthnakarepnkhwamepliynaeplngkhxnglksnasubsayphnthu trait khxngklumsingmichiwitphanhlaychwyukhchiwit epnkrabwnkarthithaihekidkhwamhlayhlakkbsingmichiwitinthukradbchn rwmthngradbspichis radbsingmichiwitaetlachiwit aelaaemkrathngokhrngsrangradbomelkulechndiexnexaelaoprtin 2 singmichiwitthnghmdinolksubsaymacakbrrphburusediywknthimichiwitpraman 3 8 phnlanpikxn karekidspichisihm aelakaraeyksayphnthuxxkcakknkhxngsingmichiwit samarthxnumanidcaklksnasubsayphnthuthangsnthanaelathangekhmichiwphaph hruxodyladbdiexnexthimirwmkn 3 khux lksnasubsayphnthuaelaladbdiexnexthimikaenidediywkn camikhwamkhlaykhlungknrahwangspichisthimibrrphburusrwmknerw nimakkwarahwangspichisthimibrrphburusrwmknmananaelw dngnnkhwamkhlaykhlungknaelakhwamaetktangkncungsamarthichsrangaebbkhxngtnimsayphnthusingmichiwit thiaesdngkhwamsmphnthechingyati odyichsingmichiwitthiyngmixyuhruxichsakdukdabrrphepnhlkthankhxmul rupaebbkhwamhlakhlaykhxngsingmichiwitinolkepliynaeplngipephraakarekidkhunkhxngspichisihm aelakarsuyphnthuipkhxngsingmichiwitthimixyu 4 khxmulephimetim wiwthnakar nganwicytang thangphnthusastraesdngwa stwxndbwanrrwmthngmnusyaeykxxkcakstweliynglukdwynmpraephthxun emuxpraman 85 lanpikxn odymisakdukdabrrphpraktepnkhrngaerksudemuxpraman 55 lanpikxn 5 swnlingwngschani Hylobatidae aeyksayphnthuxxkcaksayphnthuwngslingihy Hominidae rwmthngmnusy sungepnwngshnung khxngstwxndbwanrnn emux 17 lanpikxn A aelwlingwngs Ponginae lingxurngxutng kaeykxxkcaksayphnthuemuxpraman 14 lanpikxn 7 caknn karedindwysxngetha bipedalism sungepnkarprbtwphunthanthisudkhxngstwepha Hominini B sungepnsayphnthukhxngmnusythilingchimaepnsiidaeykxxkipaelw kerimpraktinstwsxngethaaerksudinskul Sahelanthropus 8 7 lanpikxn hrux Orrorin 9 6 1 lanpikxn odymiskul Ardipithecus sungepnstwsxngethathimihlkthanchdecnkwa tammathihlng 10 5 8 lanpikxn swnlingkxrillaaelalingchimaepnsiaeykxxkcaksayphnthuinchwngewlaikl kn khuxlingkxrillaemux 6 thung 10 lanpikxn 11 aelalingchimaepnsiemux 4 thung 8 lanpikxn 11 odyxaccami Sahelanthropus epnbrrphburussudthayrwmknrahwangchimaepnsiaelamnusy 8 stwsxngethayukherimtnehlaniinthisudkwiwthnakarmaepnepha hominini ephayxy Australopithecina xngkvs australopithecine pktirwmskul Australopithecus Paranthropus aelainbangthi Ardipithecus thi 4 2 lanpikxn aelahlngcaknncungepnephayxy Hominina sungrwmexamnusyskul ohom ethann 12 mnusyskulohomthimihlkthanyunynphwkaerkthisudepnspichis Homo habilis sungekidkhunpraman 2 3 lanpikxn 13 C odyechuxknwa subsayphnthumacak homonin inskul Australopithecus 14 epnspichisaerk thimihlkthanchdecnwaichekhruxngmuxhin D 16 aelakarprbtwkhxngsayphnthumnusyxikxyanghnungkhux karkhyaykhnadkhxngsmxng E encephalization kiderimkhunthimnusyyukhtnni sungmikhnadsmxngthipraman 610 sm3 khuxmikhnadihykwakhxnglingchimaepnsielknxy 13 rahwang 300 500 sm3 17 minkwithyasastrthiesnxwa nixyuinchwngewlathiyinmnusypraephth SRGAP2 micanwnepnsxngethaethiybkbstweliynglukdwynmxun 18 19 sungthaihekidkarphthnakhxngsmxngklibhnaidrwderwkwainstwxun F txma mnusyspichis Homo erectus ergaster kekidkhuninchwngpraman 1 9 lanpikxn thimiprimatrkaohlksirsaephimkhunepnsxngethakhxnglingchimaepnsikhux 850 sm3 26 karkhyaykhnadkhxngsmxngechnniethiybethakbmiesllprasathephimkhun 125 000 esllthukchwyukhkhn spichisniechuxwaepnphwkaerk thisamarthkhwbkhumif 27 aelaichekhruxngmuxhinthimiethkhonolyithisbsxnyingkhun 16 epnmnusyskul Homo phwkaerkthixphyphxxkiptngthinthanthwthwipaexfrika thwipexechiy aelathwipyuorp xacerimtngaet 1 8 lanpikxn 28 dngnn karwiwthnakarkhxngsayphnthumnusykxnhnanilwnepnipinaexfrikaethann 14 swnklummnusyobranthieriykinphasaxngkvswa Archaic humans kekidwiwthnakarkhuntxmapraman 600 000 pikxn 12 subsayphnthumacak H erectus ergaster epnklummnusythixacepnbrrphburuskhxngmnusypccubn odyechphaakhuxmnusyobran H heidelbergensis rhodesiensis 29 hlngcaknn mnusyspichis Homo sapiens thimikaywiphakhpccubn anatomically modern human kekidkhunodymiwiwthnakarmacakmnusyobraninyukhhinklang aexfrika khuxpraman 300 000 pikxn G tamthvsdi kaenidmnusypccubnerw nicakaexfrika mnusypccubnidwiwthnakarinthwipaexfrikaaelwcungxphyphxxkcakthwippraman 50 000 100 000 pikxn tanghakcakmnusyinyukhkxn iptngthinthanaethnthiklummnusyspichis H erectus H denisova H floresiensis aela H neanderthalensis inthitang thiepnechuxsaykhxngmnusythixphyphxxkmacakthwipaexfrikainyukhkxn 29 30 31 32 odyxacidphsmphnthukbmnusyobrankxn ehlann 33 hlkthanodydiexnexinpi kh s 2010 bxkepnnywa miladbdiexnexhlayswnthimitnkaenidcakmnusyobran Homo neanderthalensis xngkvs Neanderthal indiexnexkhxngmnusypccubnthukephaphnthuthiimichkhnaexfrika aelawa Neanderthal aelamnusyobranskulxun echnthiruckknwa Denisova hominin xngkvs Denisovan rwm knaelw xaccaihcionmepnswn 1 10 khxngcionmmnusypccubn sungbxkepnnythung karphsmphnthukn H rahwangmnusyobranehlanikbmnusypccubn xyangirkdi karphsmphnthumiradbkhxnkhangthicata aelayngepnipidwa krrmphnthukhxng Neanderthal hruxkhxngmnusyobranxun thiphbinmnusypccubnxaccaxthibayidodylksnasubsayphnthu trait thisubmacakbrrphburusrwmknemux 500 000 800 000 maaelw imichephingekidkhunephraaphsmphnthuknerw ni 34 swnkarepliynmamiphvtikrrmpccubn duephimthihwkhx karepliynmamiphvtikrrmpccubn phrxmkbphthnakarkhxngwthnthrrmsylksn symbolic culture I phasa aelaethkhonolyihinaebbechphaanganerimkhunthipraman 50 000 pikxntamkhxmulthangmanusywithya 39 aemwacaminkwithyasastrbangswnthiesnxwa khwamcringepnkarphthnathangphvtikrrmxyangkhxy epnkhxy ipinchwngrayaewlathiyawnanyingkwannthixacnanthung 300 000 pi aelaerimmihlkthanaelwwaphvtikrrmpccubnnn khwamcringmipraktaelwkxnhnann 40 inpccubnni wiwthnakarkhxngmnusypccubnkyngepnipxyu aetthiprakterw niduehmuxncacakdxyuineruxngphumitanthantxorkhtidtxodymak 41 aetephraairehtukddnthangkarkhdeluxkodythrrmchati hruxephraaehtuxun wiwthnakarkhxngmnusyerw ni odymakkcaepnkarepliynkhwamthiyinxyangimecaacng genetic drift nxkcaknnaelw yngpraktxikdwywa thngmnusythngwngslingihyaexfrikn rwmkxrillaaelachimaepnsi praktkarwiwthnakarthichalngcaklingsayphnthuxun sungxacekidkhunephraaaetlachwxayumikhwamyawnanyingkhun 11 khawa mnusy inbribthkhxngwiwthnakarmnusy cahmaythungmnusyskul Homo ethann enuxha 1 karcdchnaelakarichchuxinbthkhwam 2 hlkthan 2 1 hlkthanthangxnuchiwwithya 2 2 hlkthancaksakdukdabrrph 2 2 1 karhaxayu 2 2 2 twxyangsakdukdabrrphchwngepliynsphaph 2 2 3 twxyangrxyethacakxdit 2 3 wiwthnakarmnusynaechuxthuxhruxim 3 prawtikarsuksa 3 1 kxndarwin 3 2 smydarwin 3 3 sakdukdabrrphyukhaerk 3 4 sakdukdabrrphcakaexfrikatawnxxk 3 5 karptiwtithangphnthusastr 3 6 karsubha hominin thiekaaekthisud 3 7 karyaythinthankhxngmnusy 3 7 1 thvsdixphyphsxngxyangthikhdaeyngkn 3 7 2 thvsdikaenidmnusypccubnerw niminahnkkwa 3 7 3 karphsmphnthuknrahwangmnusyklumtang 3 7 4 aebbcalxngmikarxphyphhlaykhrng 4 khwamepliynaeplngthangkaywiphakh 4 1 karedindwysxngetha 4 2 karkhyaykhnadsmxng 4 3 khwamaetktangrahwangephs 4 4 karprbtwthangkayphaphxun 4 5 khwamepliynaeplngthangphvtikrrm 5 wiwthnakarkxn ohom 5 1 wiwthnakarkhxngiphremt 5 2 smyoxlioksin 5 3 smyimoxsin 5 4 karaeyksayphnthukhxngwngslingihy Miocene klang 5 5 hominin kxn Homo 6 wiwthnakarkhxngskul ohom 6 1 H rudolfensis 6 2 H habilis aela H gautengensis 6 3 H ergaster erectus 6 4 H antecessor aela H cepranensis 6 5 H heidelbergensis rhodesiensis 6 6 niaexnedxrthalaela Denisovan 6 7 H floresiensis 6 8 H sapiens 6 8 1 sakmnusy H sapiens thimikaywiphakhpccubn thiekaaekthisud 7 karichekhruxngmux 8 ekhruxngmuxhin 8 1 ethkhonolyi Oldowan H habilis xun yukhhinekatn 8 2 ethkhonolyi Acheulean H ergaster erectus yukhhinekatn 8 3 ethkhonolyi Mousterian Neanderthal yukhhinekaklang H sapiens yukhhinklangaexfrika 8 4 wthnthrrm Aurignacian H sapiens yukhhinekaklangaelaplay 9 mnusykbif 9 1 wiwthnakarkarichphlngngan 10 karepliynmamiphvtikrrmpccubn 11 wiwthnakarkhxngmnusyinerw niaelainpccubn 12 pramwlkhxmulmnusyspichistang 12 1 aephnphaphaesdngkhwamiklekhiyngknkhxngsayphnthumnusy 12 2 raychuxspichis 13 duephim 14 echingxrrth 15 xangxing 16 aehlngkhxmulxun 16 1 tngaetpi kh s 2000 16 2 kxnpi kh s 2000 16 3 aehlngkhxmulthangewbistkarcdchnaelakarichchuxinbthkhwam aekikhnkwithyasastrmikhwamehnimehmuxnkbinkarkarcaaenkchnkhxngstwinwngslingihy 14 aephnphngdanlangaesdngkarcaaenkchnaebbhnungkhxngiphremt wngslingihythiyngmichiwitxyu epnkarcaaenkchnthiihkhwamsakhykbkhwamiklekhiyngknthangkrrmphnthukhxngmnusyaelalingchimaepnsi 12 odymichuxtamxnukrmwithan khxmulephimetim karcaaenkchnthangwithyasastr aela xnukrmwithan iphremt Haplorhini Simiiformes Catarrhini Hominoidea Hominidae Homininae epha Hominini hominin skul Homo epha Paninini skul Pan Gorillinae Gorilla Ponginae Pongo Hylobatidae Cercopithecoidea Platyrrhini Tarsiiformes Tarsioidea Strepsirrhini Lemuriformes Lemuroidea Lorisoidea prosimian ling lingihy mnusy chaniswnkarcaaenkchnmidngtxipni mikarrwmexasayphnthumnusythisuyphnthuiwdwy chuxaerkepnchuxtamxnukrmwithan chuxinwngelbepnchuxthwip wngsyxy Homininae hominine epha Hominini hominin ephayxy Australopithecina australopithecine ephayxy Hominina skul Homo mnusy epha Panini skul Pan lingchimaepnsi wngsyxy Gorillinae skul Gorilla lingkxrilla wngsyxy Ponginae skul Pongo lingxurngxutng khathixaccamikhwamhmayxuninthixun thiichbxy inbthkhwamnimidngtxipni tamphngdanbn epnkhathirwmthngstwthimichiwitxyuaelasuyphnthuipaelw wngslingihy hrux lingihy hrux hominid hmaythungstwinwngslingihy hlngcakthiwngschaniidaeyksayphnthuipaelw homininae hrux hominine hmaythungstwinwngsyxy Homininae sungrwmsayphnthukhxngmnusyaelasayphnthukhxnglingchimaepnsi hlngcakthisayphnthukhxnglingkxrillaidaeykxxkipaelw hominini hrux hominin immi e thaysud hmaythungstwinepha hominini khuxsayphnthumnusythnghmd khuxbrrphburusmnusy sayphnthukhxngyatibrrphburusmnusy aelamnusythnghmd hlngcakthisayphnthukhxnglingchimaepnsiidaeykxxkipaelw australopithecina hrux australopithecine pktihmaythungsayphnthumnusyskul Australopithecus Paranthropus sungcdxyuinephayxy Australopithecina mnusy hmaythungmnusyspichistang inskul Homo ethann sungcdxyuinephayxy Hominina mnusyobran Archaic humans mikhwamhmayimaennxn pktirwmmnusyspichis H heidelbergensis rhodesiensis H neanderthalensis aelabangthirwm H antecessor 42 aetodythw iphmaythungmnusyspichisxun thiekidkhunhlngcak 600 000 pikxn rwmthngmnusyphwk Denisovans imrwmmnusypccubn mnusypccubn hmaythung Homo sapiens ethann odymkcahmaythung mnusythimikaywiphakhpccubnhlkthan aekikhhlkthanekiywkbwiwthnakarkhxngmnusythiidodypitang kh s 1850 kh s 1900 kh s 1950 kh s 2002 hlkthankhxngkhaxthibaythangwithyasastrekiywkbwiwthnakarkhxngmnusymacaknganwithyasastrthrrmchatihlaysakha duraylaexiydxunthitnbthkhwam aehlngkhwamruhlkkhxngkrabwnkarwiwthnakarpktimacaksakdukdabrrph sungerimmikarsngsmhlkthankhxngphnthumnusyerimtngaetpi kh s 1829 du prawtikarsuksasmydarwin aeterimtngaetmikarphthnadanphnthusastrinsakhaxnuchiwwithyathitnkhristthswrrs 1970 du prawti karptiwtithangphnthusastr karwiekhraahdiexnexkidklaymaepnaehlngkhwamruthisakhyphx kn swnngansuksaineruxngkaenidaelaphthnakarkhxngsingmichiwit ontogeny wiwthnakarchatiphnthu phylogeny aelaodyechphaawiwthnakarkhxngsingmichiwitechingphthnakar evolutionary developmental biology khxngthngstwmikraduksnhlngaelastwimmikraduksnhlngidihkhwamruihm phxsmkhwrekiywkbwiwthnakarkhxngsingmichiwitthnghmdrwmthngkhxngmnusy mingansuksaechphaaeruxngekiywkbkaenidaelachiwitkhxngmnusy sungkkhuxmanusywithya anthropology odyechphaabrrphmanusywithya paleoanthropology epnsastrthiphungkhwamsnicipthimnusykxnprawtisastr 43 phayinstwrrsthiphanmaodyechphaainthswrrsthiephingphan ma idmikarsngsmhlkthansakdukdabrrph aelathangxnuchiwwithya makmaythierimchiokhrngsrangkarwiwthnakarxyangkhraw khxngmnusypccubncaksayphnthuthiaeykxxkcaklingchimaepnsi 44 odythiraylaexiydprawtikarwiwthnakaraelakarcdchnkhxngskulaelaspichistang yngmikarephimaelaprbprungepliynaeplngxyangrwderwepnpitxpi 16 ephraaidhlkthanihm thichwyyunynhruxptiesthsmmtithanthimixyutang ephraachann epnxnhwngidwa bthkhwamcamikhxmulthilahlnghlkthanihm ipbang hlkthanthangxnuchiwwithya aekikh sakhatang khxngexp hominoid thiyngmixyu khuxmnusy skulohom lingchimaepnsiaelalingobonob skul Pan lingkxrilla skul Gorilla lingxurngxutng skul Pongo aelachani skul Hylobates thukskulykewnchanieriykwa hominid ihsngektwa karichkhawa Hominini ephuxrwmskul Homo kb Pan nnmiichepnbangthi aetimidichinbthkhwamni du aephnphngspichisdanbn J sahrbstw rwmthngmnusy thiyngmichiwitxyu hruxsahrbstwthisuyphnthuaelw rwmthngsayphnthutang khxngmnusy aetynghasarxinthriythiprakxbdwydiexnexid hlkthanthangxnuchiwwithyannsamarthihkhxmultang ekiywkbwiwthnakarkhxngmnusy odyichprakxbrwmkbkhxmulsakdukdabrrphaelakhxmulstwthimixyuinpccubn dngtxipni 11 khux chwngewlathistw rwmthngmnusy sxngphnthu odyechphaaphnthuthiiklchidkn ekidkaraeyksayphnthukn echnkaraeyksayphnthukhxngmnusycaklingchimaepnsi hrux mibrrphburussudthayrwmkn echnmnusypccubnmibrrphburushyingrwmknsudthaythi 90 000 200 000 pikxn khwamsmphnththangkrrmphnthurahwangphnthustw rwmthngmnusy thisamarthichinkarsrangtnimsayphnthu echnmnusymikhwamsmphnththiiklchidkblingchimaepnsimakkwalingkxrilla yinkhxngstwnnxacaesdnglksnathangphnthukrrmthiprakt sungerimkarsngsmhlkthantngaetpi kh s 2001 thangkayphaph echnsnthankhxngxwywatang thangsrirphaph echnrabbkarthangankhxngrangkay thangphvtikrrmodythisxngkhxaerkidchwykhwamekhaicineruxngtang ekiywkbwiwthnakarmnusyihdikhunaelw aelakhxsudthayxacmipraoychnying khuntx ipinxnakhthlkthanthangxnuchiwwithya idihkhxmulekiywkbwiwthnakarmnusymitwxyangsakhy dngtxipni skulstwthiyngimsuyphnthuthiiklkbmnusythisudepnlingobonob lingchimaepnsi thngsxnginskul Pan aelalingkxrilla skul Gorilla 12 karhaladbdiexnexincionmkhxngthngmnusyaelalingchimaepnsi phbwa mikhwamkhlaykhlungknthungpraman 95 99 46 47 epnkhwamkhlaykhlungknthiaesdngthungkhwammisayphnthuepnphinxngkn sister taxon hruxaemaetxyuinskulediywkn 16 odyichethkhnikhthieriykwa molecular clock nalikaxasyokhrngsrangomelkul sungichpraeminrayaewlakaraeyksayphnthu odywdewlakxnthikarklayphnthuthiimehmuxnknkhxngsayphnthusxngsayphnthucasngsmcnmathunginradbpccubn idmikarphbwa karaeyksayphnthukhxngmnusyaelasayphnthukhxnglingchimaepnsi idxyuinchwngewlapraman 4 thung 8 lanpikxn sungxyuinchwngplaysmyimoxsin sungepnswnplaykhxngyukhnioxcin 11 duraylaexiydinhwkhx karaeyksayphnthukhxngwngslingihy tnim Mitochondrial DNA khxngmnusy Mitochondrial Eve xyuekuxbbnsud tidkbluksrkhad thichiipthi Outgroup odyrayahangcakklumthiimichkhnaexfrikaepntwchiwa sayphnthuthangimothkhxnedriykhxngmnusycarwmtwlngthiaexfrika cionmkhxngmnusynnmithngswnthimikaraesdngxxkepnlksnasubsayphnthu trait aelamibangswnthiimmikaraesdngxxk swnthiimmikaraesdngxxksamarthichinkarsubhasaytrakulid khuxinswnthiimthaihekidlksnasubsayphnthu karklayphnthuaebb Single nucleotide polymorphism khuxmiebsdiexnexepliynipebsediyw casubtxipynglukhlankhxngbukhkhlnnthnghmd aetimmiinmnusyklumxun dngnnsaytrakulkhxngbukhkhlnnkcasamarthtidtamid 7 swndiexnexinimothkhxnedriy mitochondrial DNA twyx mtDNA nnsubsaymacakmardaethann cungimekidkarkhdeluxkthangephs nxkcaknnaelw yngepndiexnexthiekidkarklayphnthuinxtrakhwamthisung thaihsamarthichpraeminewlakaraeyksaytrakul hruxsayphnthu iddi 7 phlnganwicyekiywkb mtDNA hlaynganaesdngwa hyingthiepntntrakulkhxngmnusypccubnthnghmd sungepnhyingthieriykwa mitochondrial Eve exwaody mtDNA michiwitxyupraman 90 000 200 000 pikxn 48 49 50 nacainaexfrikatawnxxk 11 sungepnhlkthanthiihnahnkkbthvsdikaenidmnusycakaexfrikaerw nimakkhun duraylaexiydephimthihwkhx karxphyphyaythinthankhxngmnusy phlnganwicyodycionminpi kh s 2010 bxkepnnywa miladbdiexnexhlayswnthimitnkaenidcakmnusyobran Homo neanderthalensis xngkvs Neanderthal indiexnexkhxngmnusypccubnthukephaphnthuthiimichkhnaexfrika aelawa Neanderthal aelamnusyskulohomskulxun echnklummnusyobranthiruckknwa Denisova hominin xngkvs Denisovan epntnkaenidcionmthung 1 10 khxngcionmmnusypccubn sungbxkepnnywa mikarphsmphnthukn H rahwangmnusypccubnaelamnusyobranehlani 51 duraylaexiydephimthihwkhx karphsmphnthuknrahwangmnusyklumtang kaohlksirsacalxngkhxngsakdukdabrrphchwngepliynsphaphkhxng hominin caksayipkhwaaelwtxipxikaethw 1 ling kxrilla pccubn 2 hominin skul Australopithecus 1 7 3 9 lanpi 3 mnusyspichis H erectus ergaster 27 000 pi 1 9 lanpi 4 mnusy H neanderthalensis 30 000 400 000 pi 5 mnusy H heidelbergensis 250 000 600 000 pi 6 mnusypccubn H sapiens 300 000 pi pccubn G ihsngektkhwamaetktangkhxngmnusypccubndngtxipni k kradukfnkramyunxxknxylng kh snkhiwbanglng kh sirsaklm immiswnyunxxkkhanghlng ng hnakhxnkhangaebn c odythw ip khxnkhangbxbbang eriyw ch khangaehlmsungepnlksnaechphaakhxngmnusypccubnethann hlkthancaksakdukdabrrph aekikh sakdukdabrrphhmaythungswnthihlngehluxxyu hruxrxngrxykhxngphuchaelastw rwmthngmnusy thiekidkarekbrksaiwinchnhin swnsakdukdabrrphchwngepliynsphaph transitional fossil hruxeriykxikxyanghnungwa spichisinrahwang intermediate species epnsakdukdabrrphkhxngsingmichiwitthimilksnasubsayphnthu trait thiehmuxnknkbkhxngthngstwklumbrrphburus aelakhxngstwklumlukhlanthisubechuxsaytxcakklumbrrphburus 52 epnhlkthansakhythisamarthichaesdngaelatidtamwiwthnakarkhxngstw emuxdarwinprakasthvsdiwiwthnakarinpi kh s 1859 duraylaexiydinhwkhx prawtikarsuksasmydarwin hlkthanthangsakdukdabrrphchwngepliynsphaphminxymakcnekhaidklawiwwa epnkhxotaeyngthiehnidngaythisudthisahsthisudtxthvsdikhxngphm 53 tngaetnnma kidmikarsngsmhlkthanthangsakdukdabrrphmakmaythisamarthchwychiokhrngsrangkrabwnkarwiwthnakarkhxngmnusyidxyangkhraw 44 hlkthanthangsakdukdabrrphnn samarthihkhxmulodyhlk mitwxyangdngtxipni sakdukdabrrphkhxngsayphnthumnusy sungsamarthchikrabwnkarwiwthnakarkhxngmnusyechn ladbkarwiwthnakarthangokhrngsrangcakstwkhlayling maepnmnusypccubn duhwkhx sakdukdabrrphchwngepliynsphaph aela khwamepliynaeplngthangkaywiphakh karwiwthnakarmaepnstwsxngetha cakstwthixyubntnim odyxnumancakokhrngsrangkraduk du sakdukdabrrphchwngepliynsphaph aela karedindwysxngetha karkhyaykhnadkhxngsmxng odykaohlksirsaaelaokhrngsrangkraduk E duhwkhx karkhyaykhnadsmxng praephthxaharthibriophkh odyxnumancaklksnakhxngibhna kramaelafn 14 54 aelaodykarwiekhraahxtraswnkhxngixosothpinekhluxbfn enamel 55 ekhruxngmuxhin singpradisth wtthuekhruxngichxun aelasakdukdabrrphkhxngstwthixyuikl phthnakarkhxngethkhonolyiethiybkbkalewla duhwkhx karichekhruxngmux samarthxnumanthungxahar khwamepnxyu wthnthrrm khwamechliywchlad aelaphvtikrrmxyangxun duhwkhx karichekhruxngmux ekhruxngmuxhin aela karepliynmamiphvtikrrmpccubn rxngrxyxun rxngrxykhxngif samarthbngkarichaelakhwbkhumifid rxyethasamarthbngkaredindwysxngethaxyangchdecn duhwkhx rxyethacakxdit aela karedindwysxngetha karhaxayu aekikh odykhraw aelw karhaxayusakdukdabrrphaebngxxkepn 3 chwngrayaewlakhux khux 56 karhaxayucakkharbxnkmmntrngsi radiocarbon dating sahrbhaxayucaksaksingmichiwitnxykwa 40 000 pi 56 hrux 58 000 62 000 57 withixun rwmthngkarhaxayucakthatukmmntrngsi radiometric dating aebbxun sahrbhaxayurahwang 40 000 100 000 pi karhaxayucakophaethsesiymkmmntrngsi radiopotassium dating sahrbhaxayumakkwa 100 000 piodythw ipaelw karhaxayucakthatukmmntrngsiepnethkhnikhkarhaxayuwtthutang echnhinhruxkharbxn odyepriybethiybixosothpkmmntrngsithiekidexnginthrrmchati kbphlitphnththiekidcakkarslaytwkhxngthatunn thimixtrakarslaytwthichdecnaelw 58 swnkarhaxayucakkharbxnkmmntrngsinnepnipidephraasingmichiwitmikarbriophkhphlitphnthkhxngphuchthiidrbkharbxn 14 phankrabwnkarsngekhraahdwyaesngaelahyudbriophkhemuxhmdchiwit dngnncungsamarthichhaxayukhxngsarprakxbxinthriycaksaksingmichiwitodytrng 57 swnkarhaxayucakophaethsesiymkmmntrngsinnepnipidephraahinhlxmehlwcakphuekhaif aelaetha mithatuni dngnncungsamarthichchnhinethaphuekhaifthixyuehnuxaelaitsakinkarpramanxayusakdukdabrrphthitxngkarid 56 twxyangsakdukdabrrphchwngepliynsphaph aekikh hlkthansakdukdabrrphthiaesdngkaredindwysxngetha Australopithecus afarensis lusi aesdngxakpkiriyawapktiedindwysxngetha rupcalxngkhxngrxyethaphbthiobransthan Laetoli praethsaethnsaeniy nithrrskarinphiphithphnthprawtithrrmchatiaehngchati shrthxemrika emuxngwxchingtn di si epnrxyethamixayu 3 6 lanpi thiekathisudrxyethahnungthiphb hominin spichis Australopithecus afarensis epnspichischwngepliynsphaph rahwangbrrphburusexpthiedindwysietha kbmnusypccubnthiepnstwsxngetha lksnasaysubphnthu trait khxngokhrngkradukaesdnglksnaedindwysxngethaxyangchdecn cnkrathngwa nkwichakarbangphwkesnxwa karedindwysxngethatxngepnwiwthnakarthiekidkhunkxnspichisni 59 odythw ipaelw kradukechingkranehmuxnkhxngmnusymakkwaexp khux kradukpiksaophknnsnaelakwang swnkraduksnhlngswnkraebnehnb sacrum thngkwangaelaxyudanhlngtidkbkhxsaophk aelamihlkthanthichdecnwaklamenuxehyiydekha Rectus femoris yudxyukbkradukxyangaenn sungaesdngwa txngmixiriyabththitngkhun 59 aemkradukechingkrancaimehmuxnkbmnusyrxyepxresnt khuxkwangkwa odymikradukpiksaophkokhngyudxxkipkhang aetlksnaehlanitangcaklingihyxun xyangchdecn thaihsamarthedindwysxngethaidodyradbhnung nxkcaknnaelw kraduktnkhayngokhngekhaipthangekhacaksaophk thaihsamarthwangethaekhaipiklaenwkungklangkhxngrangmakkhun sungepntwbngchithichdecnwa edindwysxngethaepnpkti mnusypccubn lingxurngxutng aelalingolkihm inthwipxemrika skul Ateles inpccubnlwnaetmilksnaaebbni nxkcaknnaelw swnethayngmihwaemopnghnipthangdanhna adducted sungthaihkarcbtnimdwyethayakhruxwaepnipimid nxkcakkaredinaelw A afarensis yngmifnthiehmuxnkbmnusymakkwaexp 60 echnmikhnadelkkwaepntn twxyangrxyethacakxdit aekikh inpi kh s 1978 thimkhxngnkbrrphchiwinwithyaaemri likkhi phbrxyethakhxng hominin edindwysxngethathiobransthan Laetoli praethsaethnsaeniy epnthangyawpraman 24 emtr epnkhxng hominin 2 tn mixayuthung 3 6 lanpikxn sungnkwithyasastrechuxwa epnrxyethakhxng homonini spichis Australopithecus afarensis ehmuxnkblusikhangbn rxyethacungthaihhmdkhwamsngsywa hominin thixacepnbrrphburusmnusyphwkniedintwtrngdwysxngethacring 14 ephraaimmirxyichkhxniwmuxynphun echninlingchimaepnsiaelakxrilla nxkcaknnaelw rxyethayngimmirxyniwaemopngthiekhluxnihwidxyangxisraehmuxnkbkhxngexp aetmiswnokhngethaehmuxnkbmnusypccubn 61 swnthathangkaredinduehmuxncaepnaebbsbay nganwicyinpi kh s 2007 odyichkarcalxngodykhxmphiwetxrthiichkhxmulcaksakdukdabrrphkhxng A afarensis aelarayahangkhxngrxyethathiphbaesdngwa hominin ehlaniedindwykhwamerwpraman 1 0 emtr winathi hruxerwkwann sungepnkhwamerwpramanethamnusypccubn 62 phlnganwicyxun echninpi kh s 2010 yunynthvsdiwa rxyethaniepnkhxngstwthimithaedinehmuxnmnusy 63 wiwthnakarmnusynaechuxthuxhruxim aekikh withikarsuksaeruxngwiwthnakarmnusynnepnkrabwnkarthangwithyasastr sungodykhraw epnwngcrkhxngkartngsmmtithanaelakarhahlkthanephuxyunynhruxptiesthsmmtithannn 64 ephraachann raylaexiydtang ekiywkbwiwthnakarmnusysamarththdsxbidodyhlkthanthimikhwamnaechuxthuxthangwithyasastrwaekhaknkbsmmtithanthiepnpraednsuksaidhruxim yktwxyangechn thaeramismmtithanwa mnusyechneraidmimatngaetkaenidolk caepnolkthiekidkhunemux 6 000 pikxnhruxkxnhnaniktam emuxkhudhahlkthaninthismkhwr kkhwrcaidsakkhxngmnusyehmuxnkberaerimtntngaetthicudkaenidnn 65 aetthapraktwa klbmimnusyehmuxnkberaerimtntngaet 300 000 pikxn G smmtithanwaolkekidemux 6 000 pikxnphrxmkbmnusykthukptiesthodyhlkthan aelasmmtithanwamimnusyehmuxnkberakxnhna 300 000 pikxn kyngimmihlkthanthicasnbsnun aetklbmistwxunthikhlaykberaaetimehmuxnerakxnhnann dngnnpraedntang khxngwiwthnakarmnusynn caechuxthuxidkodyhlkthantang odyechphaathiidphankarphicarnatamsastrtang khxngwithyasastraelwaesdngkhxsrupediywknmaaelw K imichepnephiyngaetxasykhwamechuxhruxkhwamehn hruxaemaetephiyngxasysmmtithanethann odythiyngimmihlkthanyunyn hruxxaccamihlkthankhandwysa 65 praedntang thimikarsuksaxyubangswn kmihlkthansngsmmamakmaycnsamarthsrupidxyangchdecnaelw bangswnkyngtxngmikarsngsmhlkthanephuxyunynhruxptiesthsmmtithantang txip sunghlkthanihmxacepliynpraednhruxaemaetkhxsrupthinkwithyasastrbangswnmimtiehndwy dutwxyanginhwkhx karptiwtithangphnthusastr aela thvsdixphyphsxngxyangthikhdaeyngkn aelabangswnkxaccaimsamarthhakhxyutiidprawtikarsuksa aekikh nithrrskarsakdukdabrrph thiaesdngwiwthnakarkhxngstwwngslingihythiphiphithphnthwithyakraduk inemuxngoxkhlaohmasiti praethsshrthxemrika kxndarwin aekikh khawa Homo sungepnchuxskulthangchiwwithyakhxngmnusy epnkhaphasalatinthiaeplepnphasaxngkvswa human aelaaeplepnphasaithywa mnusy epnkhathieluxkodynkphvkssastrchawswiednkhaorls lineniysinpi kh s 1758 67 phuerimeriykstwskultang odyichthwinam inrabbkarcaaenksingmichiwitkhxngekha khawa human inphasaxngkvs macakkhaphasalatinwa humanus sungkepnkhawiessnkhxngkhawa homo 68 lineniysaelankwithyasastrxun inyukhnnphicarnawa wngslingihyepnstwthiiklkbmnusythisud cakkhwamkhlaykhlungknodysnthanaelaodykaywiphakh 69 70 smydarwin aekikh karsuksathangbrrphmanusywithya Paleoanthropology aebbpccubn L kerimkhuninkhriststwrrsthi 19 emuxmikarkhnphbsakmnusy Neanderthal inpi kh s 1829 praethsebleyiym 1848 yibrxltar aela 1856 praethseyxrmni 71 khwamepnipidwa mnusymibrrphburusediywkbphwkling kpraktxyangchdecninpi kh s 1859 emuxchals darwinphimphhnngsux On the Origin of Species kaenidkhxngspichis sungekhaidesnxixediywa stwspichistang mikarwiwthnakarmacakspichiskxn thiepnbrrphburus hnngsuxkhxngdarwinimidphudthungwiwthnakarkhxngmnusyodytrng aetidklawiwephiyngaekhniwa caekidaesngswanginxnakhtekiywkbtnkaenidaelaprawtikhxngmnusy 53 karxphipraythungwiwthnakarmnusyekidkhunkhrngaerkrahwangnkchiwwithyaothms hksliy aelarichard oxewn odyhksliyesnxwa mnusymiwiwthnakarmacakexpodyaesdngkhwamkhlaykhlungknaelakhwamtangknrahwangmnusyaelaexp 72 odyechphaainhnngsuxpi kh s 1863 thichuxwa Evidence as to Man s Place in Nature hlkthankhwamepnswnthrrmchatikhxngmnusy thungxyangnn aemnkwithyasastrthisnbsnunthvsdikhxngdarwin echn xlefrd wxlels aelachals ilexll txnaerkkimehndwywa stipyyaaelakhwammisilthrrmkhxngmnusysamarthxthibayidodythvsdikarkhdeluxkodythrrmchati aemwakhwamkhidnicaepliynipinphayhlng 72 txmainpi kh s 1871 darwinidprayuktichthvsdiwiwthnakaraelakarkhdeluxkxasyephs sexual selection kbmnusyemuxekhaphimphhnngsux The Descent of Man and Selection in Relation to Sex echuxsaymnusy aelakarkhdeluxkodysmphnthkbephs 73 sakdukdabrrphyukhaerk aekikh pyhasakhyekiywkbkhwamthuktxngkhxngthvsdiwiwthnakarinyukhnnkkhux karkhadaekhlnhlkthaninswnkhxngsakdukdabrrphchwngepliynsphaphrahwangexpthiepnbrrphburuskbmnusythiepnlukhlan thungaemwankkaywiphakhchawdtch yucin dubws caidkhnphbsakdukdabrrphthipccubnnicdwaepnswnkhxng Homo erectus thiekaachwainpi kh s 1891 thinkwithyasastrbangphwkimehndwywakradukthiphbthnghmdmacakbukhkhlediywkn 74 nkwithyasastrkyngtxngrxcnkrathngthungchwngkhristthswrrs 1920 kwacamikarphbhlkthansakdukdabrrphchwngepliynsphaphephimkhun aelaerimmikarsngsmephimkhuntx mainthwipaexfrikainpi kh s 1924 nkkaywiphakhchawxxsetreliyermxnd darth idkhnphb hominin spichis Australopithecus africanus sungepntwxyangtnaebbaerk thieriykwa Taung Child sungepntharkepha hominini ephayxy Australopithecina thikhnphbinthaaehnghnunginemuxng Taung praethsaexfrikait sakmisphaphdiepnhwkaohlkelk aelaepnruphlxphayinkaohlksirsa endocranial cast khxngsmxng thungaemwasmxngnnyngelk 410 sm3 aetkmiruprangklmsungimehmuxnkhxnglingchimaepnsiaelakxrilla aetehmuxnkbkhxngmnusypccubnmakkwa nxkcaknnaelw twxyangnnyngaesdngfnekhiywthisn aelataaehnngkhxngchxngfxraemn aemknmthiepnhlkthankhxngkaredindwysxngetha lksnatang ehlanithaihdarthmnicwa tharknnepnstwbrrphburusmisxngethakhxngmnusy epnspichisinrahwangexpkbmnusy 75 sakdukdabrrphcakaexfrikatawnxxk aekikh inchwngrahwangkhristthswrrs 1960 aela 1970 mikarkhnphbsakdukdabrrphepnrxy sak odyechphaacakaexfrikatawnxxkinswntang khxngokrkthar Olduvai Gorge 14 aelathaelsab Lake Turkana 76 hwhnanangansuksaintxnnnkkhuxkhrxbkhrwlikkhi odytxnaerkepnnkbrrphchiwinwithyahluys likkhiaelaphrryakhuxaemri likkhi aelatxcaknnkepnbutrchaykhuxrichardaelaluksaiphmif epnklumthiprasbkhwamsaercxyangsungsudinkarhasakdukdabrrph khux cakchnhinsakdukdabrrphkhxngokrkthar Olduvai Gorge aelathaelsab Lake Turkana phwkekhaidsngsmsak hominin say australopithecine mnusyskul ohom yukhtn aelaaemkrathngsakkhxng Homo ergaster erectus 75 karkhnphbehlanithaihmnicidwa aexfrikaepnkaenidkhxngmwlmnusy inchwngkhristthswrrs 1980 praethsexthioxepiyklayepnaehlngsakhyihmkhxngbrrphmanusywithya L emux dr odnld ocaehnsn idkhnphb lusi sungepnsakdukdabrrphkhxng hominin spichis Australopithecus afarensis thitxnnnepnsak hominin smburnthisudinhmuban Hadar inobransthan Middle Awash danehnuxkhxngpraethsexthioxepiythiepnekhtthaelthray 76 ekhtnicaepnaehlngkhxngsakdukdabrrphkhxngepha hominini ihm makmay odyechphaathikhnphbodythimkhxng dr thim iwth inchwngkhristthswrrs 1990 echn Ardipithecus ramidus xardi 76 karptiwtithangphnthusastr aekikh karptiwtithangphnthusastrekiywkbkarsuksawiwthnakarkhxngmnusykerimkhun emuxnkbrrphchiwinwithyachawxemriknwinesnt sarik aelankchiwekhmichawxemriknxlaeln wilsn wdradbptikiriyakhxngphumikhumknthiekidcakoprtinaexlbumininnaeluxd serum albumin inrahwangstwthiepnkhu khuxptikiriyarahwangaexntiecnkhuxaexlbumincakstwhnung kbaexntibxdithisrangkhuntanaexntiecnnninxikstwhnung rwmthngmnusyaelaexpcakthwipaexfrika khuxlingkxrillaaelalingchimaepnsi 77 radbptikiriyasamarthkahndepntwelkhsungepntwaethnkhxng rayahangthangphumikhumkn immunological distance twyx ID sungmisdswntamcanwnkhwamaetktangknkhxngkrdxamionrahwangoprtinkaenidediywkn homologous protein khxngstwspichistang dngnn rayahangthiiklcunghmaythungstwthimikhwamsmphnthknxyangiklchid odysrangesnokhngethiybmatrthan calibration curve khxng ID rahwangkhuspichis ethiybkbrayaewlathisayphnthuaeykxxkcakkntamthimihlkthanaesdngodysakdukdabrrphthichdecn esnokhngnisamarthichepn molecular clock nalikaxasyokhrngsrangomelkul ephuxpramanrayaewlathisayphnthuaeykxxkcakknrahwangspichiskhuthiimmisakdukdabrrphhruxmisakthiihkhxmulidimchdecninphlnganwicythrngxiththiphlpi kh s 1967 khxngphwkekhainwarsar Science sarikaelawilsnpramanrayaewlathisayphnthuaeykxxkcakknkhxngmnusyaelalingihywaepn 4 thung 5 lanpikxn 77 sungepnsmythikhaxthibayodyichsakdukdabrrphpraeminrayaewlanithi 10 thung 30 lanpikxn aetsakdukdabrrphthiphbtx ma odyechphaakhxnglusi Australopithecus afarensis aelakartikhwamhmaykhxmulcaksakdukdabrrphthikhnphbkxn ihm odyechphaakhxngiphremtbrrphburuskhxnglingxurngxutngskul Ramapithecus thimichiwitpraman 8 5 12 5 lanpikxn smyimoxsinklang play M aesdngwa khapramanthitakwakhxngsarikaelawilsnnnthuktxng sungaesdngkhwamthuktxngkhxngwithikarwdodyaexlbumin aetmathunginsmypccubn khannidepliynipbangaelw duhlkthanthangxnuchiwwithya karprayuktichhlkkhxng molecular clock idptiwtikarsuksaekiywkbwiwthnakarthangokhrngsrangomelkul molecular evolution N karsubha hominin thiekaaekthisud aekikh inchwngkhristthswrrs 1990 minkbrrphmanusywithya paleoanthropologist hlaythimthwaexfrikakalngthakarkhnhahlkthanekiywkbepha Hominini thiekathisudhlngcakkaraeyksayphnthuxxkcakwngslingihy inpi kh s 1994 mif likkhi khnphbsakkhxng hominin spichis Australopithecus anamensis mixayupraman 4 lanpi aetwakarkhnphbnithukthaihxbaesngdwykarkhnphb hominin spichis Ardipithecus ramidus khxngthim iwth inpiediywkn sungmipramanxayuthi 4 4 lanpi 75 inpi kh s 2000 nkbrrphmanusywithyachawfrngessmartin phikfxrd aelabrikit esnut khnphb hominin thiedindwysxngetha mixayu 6 lanpiinbrrphchiwinsthan Tugen Hills khxngpraethsekhnya sungphwkekhaidtngchuxspichiswa Orrorin tugenensis 14 inpi kh s 2001 thimnkwicynaodynkbrrphchiwinwithyachawfrngessimekhil bruent khnphbkaohlksirsakhxngstwwngslingihy hruxxaccaepnepha hominini spichis Sahelanthropus tchadensis xayu 7 lanpi 78 sungbruentxangwa epnstwsxngetha aeladngnncungcdxyuinepha hominini 8 karyaythinthankhxngmnusy aekikh aebbcalxngkhxngwithikarxphyphkhxngmnusypccubnaesdngbnaephnthiolk luksraesdngkarxphyphxxkcakthwipaexfrika phanthwipyuerechiy ipsuthwipxxsetreliy aelathwipxemrika swnkhwolkehnuxxyutrngklang aexfrikasungepncuderimtnxyuthikhangbndansay swnxemrikaitxyukhwasud twelkhaesdngepnphnpikxnpccubn duechingxrrthephuxkhxmulephimetim O nkmanusywithyainchwngkhristthswrrs 1980 immimtirwmknekiywkbraylaexiydkarxphyphyaythinthankhxngmnusyskulohom txcaknn kerimmikarichwithikarthangkrrmphnthuephuxtrwcsxbaelaaekpraednpyhatang ehlanikarxphyphkhxngmnusyyukhtnkerimtnkhunemuxmnusy H ergaster erectus epn Homo runaerkthixphyphxxkcakaexfrikaphanchxngthangthieriykwa Levantine corridor chxngthangelaewnt odyphanekhtcangxyaexfrika ipthangyuerechiy erimtngaet 1 8 lanpikxn 28 hlngcaknnktamdwy H antecessor ipthangyuorpemux 800 000 pikxn aelwtamdwy H heidelbergensis sungepnspichisthinacaepnbrrphburuskhxngthngmnusypccubn odysaythixyuinaexfrika aelakhxng Neanderthal odysaythixyuinyuerechiy emux 600 000 pikxn 79 thvsdixphyphsxngxyangthikhdaeyngkn aekikh thvsdikaenidmnusypccubnerw nicakaexfrika Recent African origin of modern humans hruxsn wa Recent African origin esnxwa mnusypccubnkhux H sapiens ekidepnspichisihminthwipaexfrikaemuxephiyngerw ni praman 300 000 pikxn G cakbrrphburusinaexfrika imichcakphwkmnusythixphyphxxkmaaelw aelamikarxphyphkhxngmnusyspichisniphanthwipyuerechiyiptngthinthaninthitang epnkarthdaethnmnusyskulohom xun ekuxbsineching khris stringekxr aelapietxr aexndrus idphthnaaebbcalxngthangwithyasastrniinpi kh s 1988 80 sungphrxmkbaebbcalxngkhxngkarxphyphxxkcakaexfrikatawnxxk epnaebbkaenidmnusythihmuwithyasastryxmrbmakthisudcnthungpi kh s 2006 81 82 83 30 odyepriybethiybkn smmtithanwiwthnakarphayinhlayekht Multiregional Evolution esnxwamnusyskulohom miephiyngspichisediywthimiklumprachakrtang thimikartidtxkntngaettn imichmispichistang kn aelawiwthnakarkhxngmnusykekidkhunthwolkxyangsubenuxngkntlxd 2 3 lanpithiphanma nkbrrphmanusywithyachawxemriknmilfxrd wxlpxff idesnxaebbcalxngniinpi kh s 1988 84 tnim Mitochondrial DNA khxngmnusy Mitochondrial Eve xyuekuxbbnsud tidkbluksrkhad thichiipthi Outgroup odyrayahangcakklumthiimichkhnaexfrikaepntwchiwa sayphnthuthangimothkhxnedriykhxngmnusycarwmtwlngthiaexfrika thvsdikaenidmnusypccubnerw niminahnkkwa aekikh phayinsxngthswrrsthiphanma mikarphbsakdukdabrrph Homo sapiens thiekaaekthisudinolkinaexfrika khux inpi kh s 2017 mikarkhnphbkradukkaohlksirsakhxngbrrphburusmnusypccubncakobransthan Jebel Irhoud praethsomrxkok xayupraman 315 000 pi G inpi kh s 1997 ephyaephr 2003 mikarphbkaohlksirsa 3 kaohlkinekht Middle Awash exthioxepiy xayupraman 160 000 pi 85 sakdukdabrrphthieriykwa Omo remains khudidcakekhtiklkb Middle Awash mixayupraman 195 000 pi 86 ehlaniepnhlkthanswnhnungthixacaesdngwa mnusypccubnmikaenidmacakthwipaexfrika 33 nxkcaknnaelw nganwicyodyich haplogroup in Y DNA aela mtDNA txma yngsnbsnunthvsdikaenidmnusypccubnerw niodymak 87 khwamkawhnainkarhaladbdiexnex odyechphaaindiexnexkhxngimothkhxnedriy mtDNA aelatxcaknn indiexnexkhxngokhromosm Y Y DNA idchwysrangkhwamekhaicekiywkbkaenidmnusyihdikhun khux karhaladbkhxngthng mtDNA aela Y DNA thiidtwxyangmacakkhnphunemuxnginthitang idaesdngkhxmulekiywkbbrrphburusthisubmathngcakthangmardaaelathangbida khuxidphbwa mnusypccubnthnghmdsubsayodyimkhadtxnmacakhyingkhnediywkn 11 rahwang 90 000 200 000 pikxn 48 49 50 phueriykwa mitochondrial Eve aelamacakchaykhnediywknphunacaxyuinaexfrikaklang tawntkechiyngehnux 88 rahwang 180 000 338 000 pikxn 89 90 phueriykwa Y DNA Adam nxkcaknnaelw yngminganwiekhraahthiidaesdngradbkhwamhlakhlaykhxngrupaebbdiexnexthwthwipaexfrikathisungkwanxkthwip sungekhakbixediywa aexfrikaepnaehlngkaenidkhxngmardathiepntnaebbkhxng mtDNA mitochondrial Eve aelabidathiepntnaebbkhxng Y DNA Y chromosomal Adam P khxmulthangkrrmphnthuechnnimikartikhwamhmaywa snbsnunthvsdikaenidmnusypccubnerw nicakaexfrika karphsmphnthuknrahwangmnusyklumtang aekikh xyangirkdi kyngmihlkthanekiywkbkarphsmphnthu H knrahwangmnusypccubnkbspichistang khxngklummnusyobranxikdwy 34 51 khux inpi kh s 2010 karhaladbdiexnexkhxng Neanderthal Homo neanderthalensis aelakhxng Denisovan Denisova hominin phbwa mikarphsmphnthukhxngmnusypccubnkbmnusyspichisxun khux mnusypccubnnxkthwipaexfrikamixllilkhxng Neanderthal praman 1 4 incionm txmaprbprungwami 1 3 khxngtn aelachawemlaniesiyyngmixllilkhxng Denisovan xik 4 6 txmaprbprungwami 3 5 ethiybkbmnusypccubnxun khux HLA haplotype thimikaenidcak Neanderthal aela Denisovan mithnginkhnyuerechiy aelainkhnoxechiyeniyinpccubn aetinkhnaexfrikaimmi nxkcaknnaelw nganwicyxuninpi kh s 2011 aela 2012 yngphbdwyxikwa klumchnaexfrikaitsaharamiechuxsaymacakklummnusyobranthiyngimruck odypccubnsuyphnthuiphmdaelw 34 aetwa phlnganthangphnthukrrmehlaniimidkhdaeyngkbthvsdikaenidmnusypccubnerw ni ykewnaetnythitikhwamhmayxyangaekhbthisud khuximmikarphsmphnthurahwangmnusypccubnaelamnusyobran khuxminkwithyasastrbangphwkthichxbicthvstithirwmexaxngkhprakxbkhxngthvsdithikhdaeyngknthngsxngephraawasamarthxthibaykhxmuliddithisud khuxwa imidekidspichiskhxngmnusyihmcring inaexfrika sungthaihkarphsmphnthukbmnusyrunkxn epnipid aetwa mimnusyrunihmthimikaywiphakhpccubnthixphyphxxkipcakaexfrikaaelwekhaiptngthinthanaethnthimnusyrunkxn odyinbangthixaccamikarphsmphnthuknkbmnusyrunkxn aemwacaminxy 33 14 khux phlnganthangkrrmphnthu 2010 2011 2012 samarthxthibayidwa hlngcakkarfuntwcakkhxkhxdprachakr population bottleneck thixacmisaehtumacakmhntphyphuekhaifthaelsabotbapraman 75 000 pikxn mnusyklumkhxnkhangelkidphsmsayphnthukb Neanderthal sungnacaekidkhunthitawnxxkklang hruxaexfrikaehnuxkxnthicaxphyphxxkcakthwipaexfrika aelalukhlankhxngmnusyklumnisungkyngepnechuxsaykhnaexfrikaodymak kidxphyphiptngthinthaninthitang thwolk aelamiswnhnungthiphsmsayphnthukb Denisovan nacathiexechiyxakheny kxnthicaipthungemlaniesiy 34 xikxyanghnung karphsmphnthukbmnusymnusyobranmiradbkhxnkhangthicata 1 10 aelayngminganwicyxunhlngcak pi kh s 2010 thiesnxwa krrmphnthukhxngmnusyobranxun thiphbinmnusypccubnxaccaxthibayidodylksnasubsayphnthu trait thisubmacakbrrphburusrwmknemux 500 000 800 000 maaelw imichephingekidkhunephraaphsmphnthuknerw ni 34 aebbcalxngmikarxphyphhlaykhrng aekikh thungkrann thvsdikaenidmnusypccubnerw ni kyngmithvsdiyxytang knxikwa epnkarxphyphephiyngkhrngediyw hruxhlaykhrng aebbcalxngxphyphhlaykhrng multiple dispersal model rwmexathvsdixphyphipthangthisit Southern Dispersal theory ekhaiwdwy 91 sungerimidrbhlkthansnbsnunthangkrrmphnthu thangphasa aelathangobrankhdi epnthvsdithibxkwa mikarxphyphkhxngmnusypccubncakekhttidthaelkhuxcakcangxyaexfrika khuxcakaexfrikatawnxxkechiyngehnux hruxaehlmosmali praman 70 000 pikxnepnklumaerk klumniiptngthinthanxyuinexechiyxakhenyaelaoxechiyeniy sungxthibayobransthaninekhtehlani thiekaaekyingkwainekhtelaewnt ekhtfngthaelemdietxrereniynthistawnxxk aethlkthankhxngkarxphyphtngthinthankhxngmnusyklumaerkodymaknacathukthalayodyradbnathaelthisungkhunhlngcakyukhnaaekhngaetlayukhsinsudlng ephraaepnkartngthinthaninekhtfngthaelthithuknathwmhlngcaknaaekhnglalayaelwthaelsungkhun 91 swnmnusyklumthisxngxxkcakthwipaexfrikakhamkhabsmuthrisnayekhaipinexechiy aelwthakartngthinthanodymakinthwipyuerechiy klumnixaccamiethkhonolyiekhruxngmuxthithnsmykwa 91 cungtxngxasyaehlngxaharthangthaelnxykwaklumaerk aetwaaebbcalxngxphyphhlaykhrngmihlkthankhdkhancaknganwicyinpi kh s 2005 thiaesdngwa klumprachakrinthwipyuerechiy klumsxng aelainexechiyxakhenyaelaoxechiyeniy klumaerk lwnaetmi mtDNA echuxsayediywkn sungepnkhxmulthisnbsnunwamikarxphyphephiyngsayediywxxkcakaexfrikatawnxxkthiepnehtukaenidkhxngprachakrnxkaexfrikathnghmd 92 exp hrux hominoid lwnaetmibrrphburussayediywkn caksayipkhwa chani mnusy lingchimaepnsi lingkxrilla aelalingxurngxutngkhwamepliynaeplngthangkaywiphakh aekikhwiwthnakarkhxngmnusysamarthkahndidodykhwamepliynaeplngthangsnthan morphological thangphthnakar developmental thangsrirphaph physiological aelathangphvtikrrm thiekidkhuntngaetkaraeykxxkcaksayphnthukhxnglingchimaepnsi karprbtwthisakhythisudkkhuxkaredindwysxngetha bipedalism karkhyaykhnadkhxngsmxng encephalization E chwngkarphthnaaelakaretibotthiyawnankhun thnginthxngaelainwyedk aelakhwamaetktangrahwangephs sexual dimorphism thildlng aetkhwamsmphnthtxknaelaknkhxngkhwamepliynaeplngtang ehlaniyngepneruxngthiyngimmikhxyuti 93 karepliynaeplngthangsnthanxun thisakhyrwmthngwiwthnakarkhxngkarcbwtthuidxyangaemnyaaelamikalng sungekidkhunkhrngaerkin Homo ergaster erectus 94 karedindwysxngetha aekikh khxmulephimetim karepliynaeplngthangokhrngkradukkhxngmnusyenuxngcakkaredindwysxngetha khwamepliynaeplng caksayipkhwa thimismmtithanwacaepninkarcaphthnacakstwsiethamaepnstwsxngetha mumthikraduktnkhayudkbkradukechingkranmiphlihedinsxngethaidsadwk 14 karedindwysxngetha bipedalism epnkarprbtwkhnphunthankhxngstwepha hominini B aelaphicarnawaepnehtukhxngkarepliynaeplngthangokhrngsrangkraduktang thi hominin thuk skulmi 16 epha hominini thiedindwysxngethathiekaaekthisudphicarnawaepnskul Sahelanthropus 8 hruximkskul Orrorin 9 odymiskul Ardipithecus sungepnstwsxngethathimihlkthanchdecnkwa tammathihlng 10 swnlingthiedinodyichkhxniwmuxkhuxlingkxrillaaelalingchimaepnsiaeykxxkcaksayphnthuinewlaikl kn odyxaccamiskul Sahelanthropus 8 epnbrrphburussudthayrwmknkbmnusystwsxngethayukherimtnehlaniinthisudkwiwthnakarepnepha hominini ephayxy australopithecina xngkvs australopithecine pktirwmexaskul Australopithecus aela Paranthropus aelahlngcaknncungepnephayxy hominina sungrwmexamnusyskul ohom ethann mithvsdihlaythvsdithungpraoychninkarprbtwichsxngetha 14 16 epnipidwa karedindwysxngethaidrbkarkhdeluxkodythrrmchati ephraawa thaihmuxepnxisrainkarcbsingkhxngaelainkarthuxxahar epnkarprahydphlngnganinkhnaedinthang thaihsamarthwingidaelalastwidikl thaihehniddikhun aelachwypxngknkarekidkhwamrxnekinodyldenuxthiphiwthithukaesngxathity karprbtwthnghmdnikxacephuxmisphaphthiehmaasmyingkhunkbsingaewdlxmthiepliynaeplngipthinkwithyasastrmismmtithantang epntnwa 14 mipaldlng mithunghyaephimkhun odyechphaainaexfrikatawnxxk thaihcaepninkaredindwysxngetha savanna hypothesis mipathiphsmkbthunghya epidoxkasihhakinidthngbntnimaelabnphun mosaic hypothesis misingaewdlxmaelaphumixakasthiepliynipxyangrwderw thaihcaepnthicatxngprbtwihekhakbsingaewdlxmhlay xyangid variability hypothesis odykaywiphakh karedindwysxngethatxngprakxbphrxmkbkhwamepliynaeplnginokhrngsrangkraduk sungimichephiyngaekhkhathiyawkhunaelaechingkranthiepliynruprangipethann aetkbswnxun echnkraduksnhlng ethakbkhxetha aelakaohlksirsadwy 16 khux kraduktnkhaekidwiwthnakarodyokhngekhamathangsunyklangkhwamonmthwng ekhamaaenwklangdantngkhxngrangkay hwkhxekhaaelakhxethakaekhngaekrngyingkhunephuxrxngrbnahnkthiephimkhun swnkraduksnhlngkepliynipepnrup S ephuxthiaetlakhxcarxngrbnahnkmakkhunemuxyun aelakraduksnhlngradbexw lumbar vertebrae ksnlngaelakwangkhun swnthietha hwaemopngkhnipthangediywknkbniwethaxun thisnlngephuxchwyinkaredinipkhanghna kradukethakephimswnokhnginthangyaw aekhnthngswntnswnplayksnlngethiybkbkhaephuxthaihwingsadwkyingkhun chxngfxraemn aemknmsungepnthangxxkkhxngikhsnhlngthikaohlksirsa kyayipxyuthangdanlangkhxngkaohlkeyuxngipthangdanhna 95 ethiybkbkhxnglingihythieyuxngipthangdanhlng 12 phaphaesdngkarhmuntwkhxngtharkinewlakhlxd aebbthisamythisud duraylaexiydephiminechingxrrth Q aetkhwamepliynaeplngthisakhythisudxyuthikradukechingkran odythikradukpiksaophkthikxnhnaniyunyawipdanlang ekidsnlngaelakwangkhun durup sungcaepnephuxrxngrbxwywaphayinkhnayunaelaedin dngnn hominin thiedindwysxngethacungmikradukechingkranthisnkwa aetkwang miruprangkhlaycham 14 cudxxnkkhux chxngkhlxdinhyingsayphnthumnusymikhnadelkkwaexpthiedinichhlngkradukkhxniwmux aemwacamikarkhyayihykhunxikinbangskulodyechphaakhxngmnusypccubn emuxethiybkbkhxng australopithecine ephuxihtharkthimikaohlksirsaihykhunphanxxkmaid aetkhnadthiihykhuncakdxyuthidanbnkhxngechingkranethann ephraawa khwamepliynaeplngmakkwanisamarthepnxupsrrkhaekkaredindwysxngethaid 100 echingkranthisnlngaelachxngkhlxdthielklngepnkarwiwthnakarephuxihedindwysxngethaid aetmiphlsakhytxkarkhlxdlukinmnusypccubn sungyakkwainiphremtxun khux inkhnaxxkcakthxngaem ephraawaswntang khxngchxngphanechingkranmikhnadtang kn sirsakhxngtharkcatxngeyuxngipthangtaophkkhxngaemdaniddanhnungemuxerimekhaipinchxngkhlxd aelacatxnghmunipinchwngtang knpraman 90 xngsakxnthicaxxk durup 101 chxngkhlxdthielklngklayepnxupsrrkhemuxkhnadsmxngerimkhyayihykhuninmnusyyukhtn miphlthaihmirayakartngkhrrphthisnlng sungxacepnehtuphlthimnusyihkaenidtharkthiyngimsmburn phuimsamarthedinidkxnwy 12 eduxnaelamikarecriyetibotthiyudeyux emuxethiybkbiphremtxun sungsamarthedinidinwyedkkwa 102 smxngthitxngmikarphthnainradbthisungkhunhlngkhlxd aelakartxngxasyaemmakkhunkhxngedk miphlxyangsakhytxwngcrsubphnthkhxnghying txngkarxangxing aelasahrbnkwichakarbangthan txkarmikhukhrxngkhnediywthipraktbxykhrnginmnusyemuxethiybkbskulwngslingihyxun 103 104 aemwa caminkwichakarthanxunthimikhwamehnwa karmikhukhrxngkhnediywimekhyepnswnkhxngkarsubphnthuhlkin hominin 105 aelanxkcakmirayaewlathiyudeyuxkxncathungwyerimecriyphnthuaelw yngmikarekidwyhmdraduxikdwy odymismmtithanhnungthichiwa hyingthisungwykhunsamarthsubsayphnthkhxngtniddikwathachwyduaellukkhxngluksaw thaethiybkbtxngduaellukkhxngtnthimiephimxik 106 karkhyaykhnadsmxng aekikh mnusyspichistang mismxngthiihykwaiphremtpraephthxun sunginmnusypccubnmikhnadechliy 1 330 sm3 ihykwakhxnglingchimaepnsihruxlingkxrillamakkwasxngetha 107 karkhyaykhnadsmxng E erimkhunthimnusyskul Homo habilis sungmikhnadsmxngthipraman 610 sm3 epnkhnadthiihykwalingchimaepnsielknxy rahwang 300 500 sm3 17 tammadwy Homo ergaster erectus thikhnadechliy 850 sm3 26 ipsudthi Neanderthal thikhnadechliy 1 500 sm3 108 sungihykwakhxngmnusypccubnesiyxiknxkcaknnaelw rupaebbkarphthnakhxngsmxnghlngkhlxd kyngaetktangcakexppraephthxun xikdwy thaihmnusysamarthsuksaeriynruthangdansngkhmaelaphasaepnrayaewlananinwyedk xyangirkdi khwamaetktangodyokhrngsrangsmxngkhxngmnusyethiybkbexp xaccamikhwamsakhyyingkwakhwamaetktangodykhnad 107 khnadthikhyayihyinaetlaekhtkhxngsmxngimethakn khux smxngklibkhmb sungmisunypramwlphlthangphasa idkhyayihykhunmakkwaekhtxun aelakepncringdwysahrb prefrontal cortex khxrethksklibhnaphakswnhna sungmibthbathekiywkbkartdsinicthisbsxnaelakarkhwbkhumphvtikrrminsngkhm du executive functions 107 karkhyaykhnadkhxngsmxngechuxwamikhwamsmphnthkbkarmienuxstwephimepnxahar 107 hruxkbkarhungxahar 109 aelamikaresnxwa mnusymiechawnpyyathisungkhunepnkartxbsnxngtxkhwamcaepninkaraekpyhathangsngkhm epnthvsdithieriykwa Social brain hypothesis emuxsngkhmmnusymikhwamsbsxnmakyingkhun 107 khwamaetktangrahwangephs aekikh radbkhwamaetktangrahwangephs sexual dimorphism thildlnginmnusy caehnidinephschayodyhlk khuxkhnadthielklngkhxngfnekhuywethiybkbexppraephthxun khnadthielklngkhxngsnkhiw 14 aelakhwamaekhngaerngodythwipthildlngkhwamaetktangthisakhythangkayphaphxikxyanghnungthangephskhxngmnusykkhux karmichwngtkikhthisxnerninephshying 106 khuxmnusyepnexppraephthediywthiephshyingtngkhrrphidtlxdthngpi odyimmisyyanphiessthiaesdngxxkthangrangkay echnkhwambwmkhunkhxngxwywaephsemuxxyuinchwngtkikh aemwacaminganwicyerw nithiaesdngwa hyingmkcamkmikhwamkhidaelaxarmnthangephsephimkhunkxnthicatkikh 110 xyangirkdi mnusykyngmikhwamaetktangrahwangephsinradbhnung echnrupaebbkaraephrkracaykhxngkhnaelaikhmnitphiw aelakhnadthwipkhxngrangkay odythichaymikhnadihykwahyingpraman 15 khxmulkhxngshrthxemrika 111 khwamepliynaeplngehlaniodyxngkhrwmthuxknwaepnphlcakkarephimkhwamsakhykhxngkarmichiwitkhu pair bonding epnkaraekpyhathiphxaemtxngeliynglukepnrayaewlayawnanyingkhun txngkarxangxing karprbtwthangkayphaphxun aekikh huchnnxkaelahuchnklangdankhwa styloid process khxngkradukkhmb xyutrngklangdanlang mikhwamepliynaeplngxun thiepnlksnaechphaakhxngwiwthnakarinmnusy rwmthng okhrngsrangkhxngmux khxmux aelaniwthithaihcbsingkhxngidxyangmikalngyingkhun xyanglaexiydlaxxyingkhun 112 xyangmixisramakkhun sungmikarxangwa epnkarprbtwephuxthaaelaichekhruxngmux 12 okhrngsrangkhxngaekhnthiimidichrbnahnkcungmikradukthitrngkwa snkwa miklamenuxthimiphlngnxykwa aetsamarthekhluxnthiipxyangmixisrakwaaelaidinradbkhwamerwtang knmakkwa 12 mithangedinxaharthisnkwaaelaelkkwa 12 rangkaymikhnnxylng aelaphmmikarngxkthichalng 11 karepliynrupkhxngaenwfncakrupkhxnkhangehliym ehmuxnxksrormn U epnrupokhng ehmuxnpharaobla 14 karyunxxkkhxngkhangthinxylng 12 ruprangkhxngkaohlksirsaxyangxun thiepliynipechnkaohlkmilksnathiklmkhun aelamiokhrngcmukthielklng 11 karekidkhunkhxng styloid process khxngkradukkhmb epnkradukruprangaehlmyunxxkmacakkaohlksirsaithuephiyngelknxy karekidkhunkhxngklxngesiyngthiekhluxntaaehnnglngemuxotkhun khuxinedkwytn xyuthiradb C1 C3 khxngkraduksnhlng aelacaekhluxnlngcaktaaehnngnnemuxecriyetibotkhun 113 114 karecriyetibotkhxngswntang inrangkaythierwchaaelamiladbthiimehmuxnkn aelarayaewlathinankwathicaetibotepnphuihy 12 khwamepliynaeplngthangphvtikrrm aekikh aemwa camikhwamaetktangthangphvtikrrmthisakhyhlayxyangrahwangexpkbmnusy echnkhwamsamarthinkarichphasa aetnkwichakarthnghlaykyngimmikhxyutiwa casamarthichxairepnekhruxngaesdngkhwamaetktangthangphvtikrrmehlaniinbrrdahlkthanthangsakdukdabrrphthisamarthehnid 12 wiwthnakarkxn ohom aekikhwiwthnakarkhxngiphremt aekikh Teilhardina belgica prawtiwiwthnakarkhxngiphremtodysakdukdabrrphyxnewlaippraman 55 lanpikxn inchwngthimixakasrxn 5 spichiskhxngiphremtthiekathisud thiruck kkhuxstwkhlaymaomesthskul Teilhardina thixyuinthwipyuorp xemrikaehnux aelaexechiy rahwang 47 thung 56 lanpikxn intnsmy Eocene sungxyuinklangyukhphalioxcin 115 aetwa hlkthanodyich molecular clock nalikaxasyokhrngsrangomelkul inpi kh s 2009 bxkepnnywa iphremtxacepnstwthiekaaekyingkwann khuxerimkhuninklangyukhkhriethechiyspraman 85 lanpikxn 116 thnsmychwngphwkidonesarsungipyutithithayyukhkhriethechiysthi 66 lanpikxn aelahlkthanthangkaywiphakhaelathangbrrphchiwinwithyaxuninpi kh s 2007 aesdngwa epnstwiklchidthisudkbkbstwxndbbang 11 twxyangiphremtskul Notharctus xyuinthwipyuorpaelathwipxemrikaehnux 50 lanpikxn stwxndbyxy Adapiformes thnghmd rwmthng Notharctus dwy idsuyphnthuiphmdaelw aemwa cayngimmihlkthanthangsakdukdabrrphthiekakwa 55 8 lanpi hlkthanthangdiexnexbxkwa mikaraeyksayphnthukhxngiphremtkxnhnannkhux A 7 brrphburuskhxngliemxraehngekaamadakskar thi 63 lanpi brrphburuskhxngtharesiyraehngekaainexechiyxakheny thi 58 lanpi brrphburuskhxnglingolkihm say Platyrrhini thi 44 lanpinkwichakar 117 idsrupwa iphremtinyukhtn ekidkarkhyayphnthuipthwthwipyuerechiy aelasayphnthuthisubipthungexpaexfrikarwmthngmnusy idxphyphcakyuorpaelaexechiytawntkipthangitekhaipyngthwipaexfrika iphremtinekhtrxnthimichiwitrxdmaidcnthungplaysmy Eocene sungehnidmakthisudinsakdukdabrrphinchnhinyukhphalioxcinplaysmy Eocene aelatnsmyoxlioksin thiaexngiklemuxng Faiyum thangthistawntkechiyngitcakkrungikhor praethsxiyipt epntntrakuliphremtekhtrxnthiyngmiehluxinpccubnthnghmd echn liemxrkhxngekaamadakskar Lemuroidea lxriskhxngexechiyxakheny Lorisoidea stwwngs Galagidae xngkvs galago bush babies khxngaexfrika lingin infraorder Simiiformes rwmthnglingin parvorder Platyrrhini hruxlingolkihm New World monkey aela parvorder Catarrhini hruxwngslingolkeka Old World monkey khuxwngs Cercopithecidae bwkwngskhxngexp sungrwmmnusydwy duhwkhxkarcdchnaelakarichchuxinbthkhwam smyoxlioksin aekikh inbrrdasakdukdabrrphthiphbiklemuxng Faiyum mikarkhnphb skul Parapithecus epniphremtthiekidkhunkxnkaraeyksayphnthukhxng Platyrrhini aela Catarrhini epniphremtthiepnyatikbbrrphburuskhxngexp rwmthngmnusy xacepntntrakullingolkeka michiwitinchwngtnsmy Ogliocene playsmy Eocene 118 exp skul Propliopithecus michiwitxyuklangsmyoxlioksin xyuinwngs Pliopithecidae sungepnwngskhxngexpthiekaaekthisudthiphbinsakdukdabrrph xacepnskulediywkb hruxsubsaymacakskul Aegyptopithecus mifnkramthikhlaykbexp 118 echuxwaepnstwbrrphburushruxwaepnyatiiklchidkbbrrphburusmnusy R skul Aegyptopithecus epn Catarrhini yukhtn thiekidkhunkxnkaraeyksayphnthukhxnglingolkekaaelaexp rwmthngmnusy xacepnskulediywkb Propliopithecus michiwitrahwang 33 thung 35 lanpikxn milksnakhlayexpyingkwa Propliopithecus 118 echuxwaepnstwbrrphburushruxwaepnyatiiklchidkbbrrphburusmnusy R inpi kh s 2010 mikarkhnphb Catarrhini skul Saadanius insaxudixaraebiy mixayupraman 28 thung 29 lanpikxn smyoxlioksin klang thiphukhnphbesnxwaepnyatikbbrrphburusrwmknsudthaykhxnglingolkekaaelaexp rwmthngmnusy 120 aemwacayngimchdecnwa spichisihnepntntrakulkhxngexp aethlkthanthangdiexnexaesdngwa mikaraeyksayphnthukhxnglingolkekaaelaexpxxkthi 28 lanpi A chwngrayaplaysmyoxlioksin kbtnsmyimoxsin 7 smyimoxsin aekikh insmyimoxsin txntn praman 22 lanpikxn karmiling Catarrhini runtn makmayhlaypraephththiidprbtwxyubntniminaexfrikatawnxxk bxkepnnywa miprawtiyawnankxnhnannkhxngkarekidkhwamhlakhlaykhxngspichistang insay Catarrhini sakdukdabrrphcaksmyimoxsin txnklang 12 thung 16 lanpikxn miswnkhxnglingskul Victoriapithecus sungepnlingolkekathiekaaekthisud imichsaymnusy 121 swnexpirhang thiepnsaymnusy ekaaekthisudthiphbepnkhxngskul Proconsul S mixayupraman 16 thung 25 lanpikxn sungepnchwngthaysmyoxlioksin tnsmyimoxsin xyuinaexfrikatawnxxk epnstwthilksnahlayxyangkhlaykbexppccubnechnimmihang 123 swnskulxun thiechuxknwaxyuinsayphnthukhxngexp rwmthngmnusy thiphbcnkrathngthung 13 lanpikxn smyimoxsin klang rwmskul Rangwapithecus Dendropithecus Limnopithecus Nyanzapithecus Afropithecus 17 5 lanpiinaexfrikaaelasaxudixaraebiy Griphopithecus 16 5 lanpiinexechiytawntk Equatorius 10 16 lanpi Heliopithecus 16 lanpicaksaxudixaraebiy Kenyapithecus 15 lanpi Nacholapithecus 15 lanpi aela Dryopithecus 12 lanpiinyuorp odymakmacakaexfrikatawnxxk okhrngkradukcalxngkhxngexpirhangskul Proconsul thiekaaekthisud michiwitxyuemux 23 thung 25 lanpikxn insmyimoxsin phbinaexfrikatawnxxk erimtngaetsmyimoxsin klangkhuxpraman 16 thung 17 lanpikxn kerimphbexpepnphwkaerk nxkaexfrika ephraawainchwngewlani ekidthangechuxmknrahwangaexfrikakbyuerechiy aelaexpidxphyphxxknxkaexfrikaphanpafnthiekidkhuntxenuxngepnpaediywkn inkhnathimistwcakyuerechiykidxphyphekhaipinaexfrikadwy 123 hlkthanthangxnuchiwwithyaaesdngwa sayphnthukhxngchani wngs Hylobatidae aeyksayphnthuxxkcaksaywngslingihy inchwng 17 lanpikxn A 7 aemwacayngimpraktsakdukdabrrphthiaesdnghlkthanthangbrrphburuskhxngphwkchani sungxacmikaenidcakklumexpthiyngimepnthiruckinexechiyxakhenykarmistwwngslingihy bangskulcdekhawngsyxy Homininae dwy thixacepnbrrphburuskhxngmnusy hruxepnyatikhxngbrrphburusmnusy inklangsmyimoxsin inthiikl kn echnskul Otavipithecus T cakthainpraethsnamiebiy thiaexfrikait aela Pierolapithecus michiwitinsmyimoxsin 117 kb Dryopithecus 9 thung 12 lanpikxn 119 cakpraethsfrngess sepn aelaxxsetriy inyuorp epnhlkthankhxngkhwamhlayhlakkhxngwngslingihyinaexfrikaaelabriewnemdietxrereniyn insmythimixakaskhxnkhangxunaelasmaesmxinchwngsmyimoxsin txntnaelatxnklang lingihythiekidihmsud thiphbsakdukdabrrph insmyimoxsin kkhuxskul Oreopithecus sungmacakchnthanhininpraethsxitalimixayupraman 7 thung 9 lanpikxn 123 cakbrrdaspichiskhxngwngslingihyehlani nkwithyasastryngimmikhxmulphxthicakahndidwa phwkihnepnspichisbrrphburuskhxnglingihyaelamnusythiyngmichiwitxyuinpccubn 14 aemwacamikaresnxwanacaepnskul Griphopithecus 14 thung 16 5 lanpikxn cakeyxrmniaelaturki 117 karaeyksayphnthukhxngwngslingihy Miocene klang aekikh odyhlkthanthangxnuchiwwithya lingxurngxutng skul Pongo aeykxxkcaksayphnthu Homininae praman 14 lanpikxn smyimoxsin klang A 7 stwwngsyxy Homininae thiyngimsuyphnthukhuxlingobonob lingchimaepnsi thngsxnginskul Pan aelalingkxrilla skul Gorilla sungepnstwthiiklkbmnusythisud 12 odythicionmkhxngmnusyaelalingchimaepnsimikhwamkhlaykhlungknthiradbpraman 95 99 12 47 46 sungepnkhwamkhlaykhlungknthiaesdngthungkhwammisayphnthuepnphinxngkn sister taxon hruxaemaetxyuinskulediywkn 16 lingkxrilla skul Gorilla aeykxxkcaksayphnthumnusythipraman 6 thung 10 lanpikxn 11 lingchimaepnsiaelalingobonob skul Pan aeykxxkcaksayphnthumnusythipraman 4 thung 8 lanpikxn sungxyuinchwngplaysmyimoxsin sungepnswnplaykhxngyukhnioxcin 11 odyhlkthansakdukdabrrph brrphburuskhxnglingxurngxutng proto orangutan samarthichskul Sivapithecus 7 thung 12 5 lanpikxn cakpraethsxinediyepntwaethnid 117 swnspichisthiiklkbbrrphburusrwmknsudthaykhxnglingkxrilla lingchimaepnsi aelamnusy samarthichskul Nakalipithecus 9 8 thung 9 9 lanpikxn phbinpraethsekhnya 125 aela Ouranopithecus 7 4 9 6 lanpi phbinpraethskris 126 epntwaethnidswnsakdukdabrrphkhxngbrrphburuslingkxrillaaelabrrphburuslingchimaepnsinnmicakd thngkarsngwnsphaphthiimdi ephraadinkhxngpadibchunthiepnthixyukhxnglingmkcamisphaphepnkrdsungthalaykraduk aelakhwamexnexiynginkarkhdtwxyang sampling bias ephuxcaeluxkhasakthiepnkhxngmnusy xackxihekidpyhani swn Homininae praephthxun rwmthngsayphnthumnusy nacaekidkarprbtwihekhakbsingaewdlxmthiaehngkwanxkekhtsunysutr phrxm kbstweliynglukdwynmxun echnaexnthiolp ihyina sunkh hmu chang aelama emuxthungpraman 8 lanpikxn ephraaekhtsunysutridekidkarhdtwlngmihlkthanthangsakdukdabrrphnxyekiywkbkaraeyksayphnthukhxngepha hominini B caklingkxrillaaelalingchimaepnsi aetwa karedindwysxngetha bipedalism sungepnkarprbtwphunthanthisudkhxngstwepha Hominini sungepnsayphnthukhxngmnusythilingchimaepnsiidaeykxxkipaelw kerimpraktinstwsxngethaaerksudspichis Sahelanthropus tchadensis 8 mixayu 7 lanpikxn playsmyimoxsin 14 hrux Orrorin tugenensis 9 mixayu 6 2 lanpikxn 14 odymiskul Ardipithecus sungepnstwsxngethathimihlkthanchdecnkwa 10 mixayu 5 8 lanpikxn 14 tammathihlng U spichisehlanilwnaetmikarxangwa epnbrrphburusedindwysxngethakhxng hominin thiekidtx ma aetwathukkrnikminkwichakarbangphwkthiyngimehndwy 127 78 128 dngnn cungepnipidwa spichishnunghruxhlayspichisehlaniepnstwbrrphburuskhxngsayphnthulingihyaexfrika khuxlingchimaepnsihruxlingkxrilla khuxxaccaepnbrrphburusthi hominin mirwmkblingihyaexfrika hruxxaccami Sahelanthropus epnbrrphburussudthayrwmknrahwangchimaepnsiaelamnusy 8 pyhaekiywkbkhwamsmphnthkhxngsakdukdabrrphehlanikbsayphnthumnusyyngimmikhxyuti hominin kxn Homo aekikh phngwiekhraahaesdngkhwamkhlaykhlungknkhxng hominin aebbhnung 129 sungaesdngkhwamiklekhiyngknkhxngspichistang duphngthiaesdngraylaexiydthiaephnphaphwiwthnakaraebbaekhldistikskhxngsayphnthumnusy cakspichisinyukhtn thiklawepntnaelwnn hominin skul Australopithecus ephayxy Australopithecina kekidwiwthnakarinaexfrikatawnxxkpraman 3 9 lanpikxn tnsmyiphloxsin 14 kxnthicaaephrphnthuipthwthwip aelamisakdukdabrrphthiphbkhrngsudthaythi 1 2 lanpikxn 65 inrayaewlachwngnn klumspichisthieriykwa gracile australopithecine epnklumthiekidkxn mihlayspichisrwmthng A anamensis 4 2 lanpi A afarensis 3 9 lanpi 130 A africanus 3 03 lanpi aela A sediba 1 98 lanpi aetwa nkwichakarimmimtirwmknwa klumspichisthieriykwa robust australopithecine thiekidtx ma rwmthng A aethiopicus 2 7 lanpi A boisei 2 3 lanpi aela A robustus 2 lanpi khwrcacdepnsmachikkhxngskul Australopithecus hruxim thaepn thngsamspichiskcamithwinamdngthiklawaelw aetwa thakhwrcaxyuinxikskulhnung kcamiskulepnkhxngtnexng khuxskul Paranthropus rwmthnghmdaelw ephayxy Australopithecina mi skul Australopithecus 1 7 4 2 lanpi klum gracile australopithecine rwmspichis A anamensis A afarensis A africanus A bahrelghazali A garhi aela A sediba skul Kenyanthropus 3 2 3 5 lanpi rwmspichis Kenyanthropus platyops bangthirwmekhakb Australopithecus skul Paranthropus 1 2 2 7 lanpi klum robust australopithecine rwmspichis P aethiopicus P boisei aela P robustusspichisthimihlkthanthangsakdukdabrrphmakthisudkkhux A afarensis khuxmikarphbsakepnhlayrxy phbinthitang rwmthngpraethsexthioxepiyehnux rwmthngsakkhxnglusi praethsekhnya aelapraethsaexfrikait swnsakkhxng robust australopithecine echnspichis P robustus aela P boisei odyechphaa mixyumakinthitang inaexfrikaitrwmthngekhtsngwn Kromdraai aelaekhtmrdkaehngchati Swartkrans inpraethsaexfrikait aelarxb thaelsab Turkana inpraethsekhnyainbrrdaskulehlani xaccamispichishnungcakklum gracile australopithecine khux A garhi 131 hrux A sediba 132 hrux A afarensis 16 hrux A africanus 133 V hruxspichisxunthiyngimphb thiklaymaepntntrakulkhxngskul ohomwiwthnakarkhxngskul ohom aekikhsmachikekaaekthisudkhxngskul Homo kkhux H habilis sungekidwiwthnakarthi 2 3 lanpikxn 13 C epnspichisaerkthimihlkthanchdecnwaichekhruxngmuxhin D thisrangodymiradbkhwamsbsxnthieriykwaethkhonolyihin Oldowan epnchuxtamsthanthikhuxokrkthar Olduvai gorge thiphbtwxyangekhruxngmuxhinepnkhrngaerk nkwithyasastrbangphwkphicarna Homo rudolfensis thikhnphbtxma sungmirangkayihykwa aetmisnthanehmuxnkbsakkhxng H habilis waepnspichistanghak aetbangphwkkphicarnawa epnphwkediywkb H habilis khux milksnathiaetktangknbangphayinspichisediywkn hruxxaccaepnkhwamaetktangrahwangephselydwysa khuxepnkhxngephschay 16 wiwthnakarthangkayphaphthichdecnthisudkhxngmnusyskul Homo thiaetktangcaksayphnthu Australopithecina kkhux khnadkaohlksirsathiihykhun khuxcakpraman 450 sm3 in Australopithecus garhi 131 maepn 610 sm3 in H habilis 13 inchwnglanpitxma krabwnkarkhyaykhnadsmxngkdaenintxip khux phayinskul Homo exng khnadkaohlksirsaidephimkhunepnsxngethacak H habilis phan H erectus ergaster ipyng H heidelbergensis thi 1 250 sm3 emux 600 000 pikxn 135 hlkthansakdukdabrrphkhxngmnusytxmakhuxspichis H ergaster erectus sungekidkhunpraman 1 9 lanpikxn 26 epnmnusyskul Homo phwkaerkthixphyphxxkiptngthinthanthwthwipaexfrika thwipexechiy aelathwipyuorp erimtngaet 1 8 lanpikxn 28 aetkmiklumhnungkhxng H erectus thidarngxyuinthwipaexfrika hruxeriykwa African H erectus sungbangkhrngcdepnspichistanghakkhux H ergaster sungidrbkaresnxwa epnbrrphburuskhxng H sapiens 136 echuxknwaniepnspichisaerk thisamarthkhwbkhumif 27 sakdukdabrrphchwngepliynsphaph transitional fossil thiekathisudrahwang H ergaster erectus aelamnusythiekidtx ma khuxklummnusyobran macakthwipaexfrika aetsakthiekaaekthisudnxkaexfrikaidphbthiobransthan Dmanisi praethscxreciy ekhtkhxekhss H georgicus aemwankwithyasastrodymakcdihxyuinklum H erectus ergaster mixayupraman 1 8 lanpi 137 txmaerimtngaetpraman 1 2 lanpikxn spichislukhlanmnusy H ergaster erectus thieriykwa mnusyobran Archaic humans cungpraktwaidtngthinthanaelwthnginthwipaexfrikaaelathwthwipyuerechiy 42 khuxwiwthnakarepnmnusyspichis xayuinwngelbaesdngsakekaaekthisudthiphb H antecessor 1 2 lanpi phbinyuorp 138 H heidelbergensis 600 000 pi phbinaexfrikaaelayuorp 135 H rhodesiensis 500 000 600 000 pi 29 pi phbinaexfrika aela H neanderthalensis 200 000 300 000 pi phbinyuorpaelaexechiytawntk 108 swnsakdukdabrrphthiekaaekthisudkhxngmnusythimikaywiphakhehmuxnmnusypccubnmacakyukhhinklang aexfrika praman 315 000 pikxn cakobransthan Jebel Irhoud praethsomrxkok G odyyngmisakekaaekxun rwmthngklumsakdukdabrrph Omo remains cakpraethsexthioxepiy odyekathisudmixayu 195 000 pi 86 khxngspichisyxy Homo sapiens idaltu cakhmuban Herto inobransthan Herto Formation inpraethsexthioxepiy odymixayuekuxb 160 000 pi 85 aelacaktha Skhul inpraethsxisraexlthimixayupraman 90 000 100 000 pi 86 sungepnsakkhxngmnusypccubnthiekaaekthisudnxkaexfrika 33 tamthvsdikaenidmnusypccubnerw nicakaexfrika karxphyphthiepntnehtukhxngprachakrinolkpccubnthnghmd erimkhunthipraman 70 000 pikxn aelwmnusypccubnkkhyaythinthanipthwolk aethnthi hominin runkxn thaimodykaraekhngkhnkn kodykarphsmphnthukn aelaidekhaiptngthinthaninthwipyuerechiyaelainekhtoxechiyeniykxn 40 000 pikxn aelainthwipxemrikathngehnuxitkxn 14 500 pikxn 139 duraylaexiydephimetimthikarxphyphyaythinthankhxngmnusy khwamehnsxngxyangeruxngkarxphyphiptngthinthantamkalewlaaelaphumiphakhkhxngklummnusy odythikhwamehnxun catangknodykarcaaenkchnmnusyepnspichistang aelaphumiphakhthispichisehlann ekhaiptngthinthan tam Stringer 2012 140 tam Reed amp al 2004 141 H sapiens epnspichisediywthiyngehluxinskul ohom aemwa spichisxun khxng ohom thisuyphnthuaelwxaccaepnbrrphburuskhxng H sapiens aethlayspichisknacaepn lukphiluknxng khxngeramakkwa ephraaidaetksakhaipcakbrrphburuskhxngera yngimmimtithiehnphxngknwa klumihnkhwrcaepnspichistanghak klumihnkhwrcanbinspichisyxy subspecies khwamimlngexykninbangkrniepnephraakhwamkhadaekhlnhlkthanthangsakdukdabrrph aelainkrnixun epnephraawithikarcdspichis 142 thvsdipmphsahara Sahara pump theory sungaesdngwathaelthraysaharabangkhrngmiaehlngnaephiyngphxthicakhamid esnxkhaxthibaythiepnipidxyanghnungekiywkbkhwamtang knkhxngspichisinskul ohom 143 aembthkhwamnicaimmiraylaexiydtamthvsdimhntphyphuekhaifthaelsabotba Toba catastrophe theory thinkmanusywithyaaelankobrankhdibangswnehndwy suepxrphuekhaifkhxngthaelsabotbabnekaasumatrainpraethsxinodniesiyekidraebidemuxpraman 70 000 pikxnodymiphlipthwolk thaihmnusyodymakinchwngnnesiychiwitaelasrangkhxkhxdprachakrthimiphltxsayphnthuthisubknmacnthungthukwnni 144 H rudolfensis aekikh H rudolfensis epnchuxthiihkbmnusythimixayu 2 4 thung 1 8 lanpikxn thimitwxyangtnaebbthikhnphbinpi kh s 1972 inpraethsekhnyaiklthaelsab Lake Turkana odythimkhxngrichard likkhi karkhnphbchinswnkhakrrikrkhxngspichisni inpi kh s 2012 odythimkhxngmif likkhi echuxwaepnhlkthansnbsnunxyangchdecnwa epnspichistanghak ephraaepnspichisthimikaohlksirsa odyechphaainswnkradukkhakrrikrthiaetktangcak H habilis xyangehnidchd sungihhlkthanwaepnskul Homo yukhtn thixyurwmkb H habilis 145 aetwa eruxngniyngimmikhxyuti ephraaminkwichakarbangthanthiesnxwa xaccaepntwxyangkhxngskul Australopithecus bangphwkkesnxwa khwryayekhaiprwminskul Australopithecus bangthankesnxwaepnsakkhxng H habilis aetyngimmihlkthanyunyn aelabangthankesnxwa twxyangthiidyngnxyekinthicayutieruxngni nxkcaknnaelw kyngimchdecnwa epn H Habiis hrux H rudolfensis hruxspichisxunthiyngimphb thiepntntrakulkhxngmnusypccubn 145 12 spichisnimikhnadkaohlksirsaechliythi 750 sm3 sungihykwakhxng H habilis thiekidthihlng aetmilksnahlayxyangrwmthngfnkramthiihy thiehmuxnkbsayphnthu Australopithecine makkwa 145 H habilis aela H gautengensis aekikh khxmulephimetim Homo habilis Homo habilis michiwitxyuinkhrungaerkkhxngsmyiphlsotsinpraman 1 5 thung 2 3 lanpikxn C odyxacwiwthnakarmacak australopithecine twxyangsakdukdabrrphthiepnaebbkkhuxsaksphhmayelkh OH 7 thiphbinpi 2503 kh s 1960 n obransthan Olduvai Gorge inpraethsaethnsaeniy txmainpi 2507 cungidcdepnspichistanghakodytngchuxepn H habilis aeplwa muxkhlxngaekhlw hruxchanay xngkvs handy man ephraawa sakdukdabrrphmkcaphbphrxmkbekhruxngmuxhinaebb Oldowan aelaechuxwa mnusyphwknisamarthaeplnghinthrrmchatiihepnekhruxngmuxhinid epnmnusyskul Homo thiruprangsnthankhlaykbmnusypccubnnxythisud khuxlksnabangxyangkhlaykb australopithecine makkwa odyykewnspichisthimipyhacdekhainskulmnusyechnknkhux H rudolfensis tngaetnnma karcdxyuinskulkidsrangkhxthkethiyngknxyangimmithiyuti 13 khnadthielkaelalksnalahlngthaihphuchanaykar rwmthng richard likkhiexng esnxwakhwrkn H habilis xxkcakskul Homo aelwisiwin Australopithecus odycdepn Australopithecus habilis 146 nkbrrphmanusywithyachawxngkvs ekhnya hluys likkhi epnbukhkhlaerkthiesnxwamimnusycaphwkni odyphrryakhux aemri likkhi epnphuphbfnsxngsiaerkkhxng H habilis inpi 2498 sungtxmarabuwaepn fnnanm sungphicarnawaepntwrabuchnidstwidyakodyimehmuxnkbfnaeth txmainpi 2502 aemricungidkhnphbkaohlksirsakhxngedkchaythimismxngelk ibhnaihy fnekhiywelk aelafnekhiywkhnadihy thaihspichisniidchuxelnxikxyangwa naykaethaaepluxkthw xngkvs The Nutcracker man 147 H habilis echuxwaepnphuichethkhonolyiekhruxngmuxhinaebb Olduwan inyukhhinekatn ephuxkhaaelaaelhnngstw 148 epnekhruxngmuxthilahnakwaekhruxngmuxxun thiekhyichmathnghmd thaihidepriybinkarichchiwitinsingaewdlxmthikxnhnaniyakekinsahrbstwxndbwanr aet H habilis caepnsayphnthumnusyaerkthisamarthichekhruxngmuxhinhruxim kyngimchdecn ephraawaaemaet Australopithecus garhi sungmixayupraman 2 6 lanpikxn kyngphbphrxmkbekhruxngmuxhindwy D H habilis etiy odyphuchaysungechliy 1 3 emtr miaekhnyawehmuxnkb australopithecine thiechuxwaepnbrrphburus aelacaduimsmswnethiybkbmnusypccubn aetwa kyngmiibhnathiyunxxknxykwa australopithecine mifnaelasnkhiwthielkkwa australopithecine aetemuxethiybkbmnusypccubnaelw fncacdepnaenwklmehmuxnkn aemfnekhiywcakhxnkhangihy miibhnaaelasnkhiwthihnakwa 13 aemwacamiruprangsnthanthikhlayexp aetsakkhxng H habilis bxykhrngkxyurwmkbekhruxngmuxthithacakhinaebbngay D 13 aelaxaccakradukstw W khnadsmxngechliykhxngmnusyklumnixyuthi 610 sm3 13 sungihykwakhxng australopithecine praman 50 odyechliy aetkyngelkkwasmxngmnusypccubnthi 1 330 sm phxsmkhwr 13 swnngansrangihmesmuxnthitiphimphinpi 2558 pramanprimatrphayinkaohlkthirahwang 729 824 sm3 sungihykwakhnadthiekhyraynganmathnghmd 152 phuchanaykarodymaksmmutiwa thngechawpyyaaelakarcdraebiybthangsngkhmkhxngmnusyklumni sbsxnyingkwathiphbodythwipin australopithecine hruxinlingchimaepnsi H habilis ichekhruxngmuxodyhlkephuxhakinsakstw echn tdenuxxxkcaksakstw imichephuxpxngkntwhruxlastw xyangirkdi aemwacaichekhruxngmux mnusyklumnikyngimchanaykarlastwehmuxnkbmnusyklumxun ephraahlkthandukdabrrphcanwnmakaesdngwa mnusyklumniepnxaharkhxngstwlaehyuxkhnadihy echn esuxekhiywdabskul Dinofelis sungmikhnadphx kb esuxcakwr hnk 120 kk sung 70 sm 153 khnadkhxtxkhxngaekhnkhakhxngmnusycaphwknikhlaykb A afarensis sungimkhlaykhxngmnusypccubn sungaesdngnywa bangthi H sapiens xacimkhlaykbmnusyphwknicring tamthiesnx aetsdswnrangkaykhxngmnusyphwkniksmkbhlkthankaohlksirsaaelafnthiaesdngwa smphnthxyangiklchidkb H erectus 154 H habilis mkphicarnawaepnbrrphburuskhxng H ergaster thiphxmngamkwa gracile aelachladsbsxnmakkwa sungkepnbrrphburuskhxngspichisthiehmuxnmnusyyingkhun khux H erectus khxthkethiyngwa sakdukdabrrphthiphbaelwthnghmdidcdekhakbspichisnixyangthuktxnghruxim kyngdaenintxip odyminkbrrphmanusywithyathimxnghnwyxnukrmwithanniwa epnomkha ephraawa prakxbdwytwxyangsakdukdabrrphkhxngstwthngskul Australopithecus aela Homo 155 mnusyklumnixyukbiphremtkhlaymnusyxun rwmthng Paranthropus boisei thibangklumxyuidepnphn pi aetwa odyxacepnephraanwtkrrmthangethkhonolyiaelaxaharthiechphaaecaacngnxykwa H habilis idepnbrrphburuskhxngmnusyspichistang canwnhnung ethiybkb P boisei aela robust australopithecine thihayipcakbnthuksakdukdabrrph aela H habilis yngxacxyurwmkn H erectus inaexfrikaepnewlakwa 500 000 pi 156 mnusynitxnaerkphicarnawaepnspichisaerkinskul Homo cnkrathngnganwiekhraahokhrngkradukthiphbinxditidtiphimphineduxnphvsphakhm 2553 aelwesnxspichisihm khux H gautengensis cakpraethsaexfrikait odyphuesnxechuxwaepnspichisekaaekthisudinskul Homo 157 swnnganpi 2556 phbswnhnungkhxngkradukkhakrrikrthimixayuraw 2 8 lanpikxn odymihmayelkh LD 350 1 phbinobransthan Ledi Geraru inbriewnxfarkhxngexthioxepiy 158 odysakdukdabrrphthiphbphicarnawa epnhlkthanekaaekthisudkhxngskul Homo thiekhyphbcnthungpinn aeladuehmuxncaepnsakdukdabrrphinrahwang Australopithecus aela H habilis epnmnusythimichiwithlngcakkarepliynaeplngsphaphxakasaebbchbphln thisingaewdlxmaebbpaaelathangna idklayepnthunghyasawnnaxyangrwderw 159 H ergaster erectus aekikh insmyiphlsotsinchwngtn khux 1 5 thung 2 lanpikxn inthwipaexfrika H erectus ekidkarwiwthnakarihmismxngihykhunaelwichekhruxngmuxhinthisbsxnyingkhunaelasamarthkhwbkhumifid khwamaetktangechnniaelaxyangxun ephiyngphxthicaihnkmanusywithyacdepnspichisihm khux H erectus 160 sakdukdabrrphaerkkhxng H erectus mikarkhnphbodynayaephthychawdtch yucin dubws inpi kh s 1891 thiekaachwainpraethsxinodniesiy sungtxnaerkekhatngchuxwa Pithecanthropus erectus odyxasysnthanthiphicarnawaepnspichisinrahwangmnusyaelaexp 161 twxyangsakdukdabrrphthimichuxesiyngkhxng H erectus kkhuxmnusypkking 162 aela Turkana boy hrux Nariokotome Boy 137 swntwxyangxun mikarphbinexechiy odyechphaapraethsxinodniesiy aexfrika aelayuorpH erectus nnmichiwitxyuinrahwang 27 000 1 9 lanpikxn X 26 aeladngnn thahlkthanthiphbthnghmdsamarthcdepnspichisediywknidcring kcaepnskul Homo thidarngxyuidkwa 1 5 lanpi 14 sungnankwamnusyskul Homo xunthnghmd echuxknwa H erectus subsayphnthumacakskulkxn echn Ardipithecus hrux Australopithecus hruxcak Homo spichisxun echn H habilis hrux H ergaster aetwathng H erectus H ergaster aela H habilis klwnaetmichwngxayuthikhabekiywkn dngnn cungxaccaepnsayphnthutanghak thisubmacakbrrphburusediywkn 163 smxngkhxng H erectus mikhnadpraman 725 1 250 sm3 12 H erectus inyukhtn duehmuxncasubthxdethkhonolyiekhruxngmuxhin Oldowan macakmnusyyukhkxn aelwphthnaihepnethkhonolyihinaebb Acheulean erimtngaet 1 76 lanpikxn 162 swnhlkthanthungkarkhwbkhumifidkhxng H erectus tngtnaet 400 000 pikxnidrbkaryxmrbcaknkwichakarodymak aelahlkthanthiekakwannkerimthicaidrbkaryxmrbcaknkwithyasastr odymihlkthanthixangkarichifthiekathisudmacakaexfrikait phbinpi kh s 2011 thi 1 8 lanpikxn 27 aelamihlkthankhxngekhruxngmuxhinephaifthiidrbkaryxmrbephimkhuneruxy phbinpi kh s 2004 inpraethsxisraexlodymixayu 790 000 pi 164 swnkarichifephuxhungxaharnnyngepneruxngthiyngimmikhxyuti 27 165 166 167 ephraayngimmisakdukdabrrphthiaesdnghlkthankarhungxaharxyangchdecn swnphwkthiehnwamikarichifephuxhungxaharesnxwa karhungxaharepnkarchwyplxysarxaharaelathaihyxyidngay aelachwythalayphisinphuchbangpraephth 168 nxkcaknnaelw H erectus yngesnxwa epnmnusyphwkaerkthiichaephkhamthael ephraaphbekhruxngmuxhinbnekaa Flores inxinodniesiythiimpraktthangipthangbk 33 H erectus epnmnusyskul Homo phwkaerkthixphyphxxkiptngthinthanthwthwipaexfrika thwipexechiy aelathwipyuorp erimtngaet 1 8 lanpikxn 28 aetmiklumhnungkhxng H erectus thidarngxyuinthwipaexfrika hruxeriykwa African H erectus sungbangkhrngcdepnspichistanghakkhux H ergaster sungtxmaidrbkaresnxwa epnbrrphburuskhxng H sapiens 136 nkbrrphmanusywithyabangphwkpccubnichnamwa H ergaster sahrbmnusyspichisnithiphbbangswninaexfrika thnghmdcakpraethsekhnyaiklthaelsab Lake Turkana thimiokhrngsrangkradukaelafnthitangcak H erectus ephiyngelknxy aelaichnamwa H erectus sahrbsakdukdabrrphphbinthi ehluxrwmthngaexfrikadwy 12 swn H georgicus cakpraethscxreciy sungtxnaerkesnxwaepnspichisinrahwang H habilis aela H erectus 169 ediywniidcdepnspichisyxykhxng H erectus 170 khux H erectus georgicus H antecessor aela H cepranensis aekikh sakdukdabrrphehlaniidrbkaresnxwaepnspichisinrahwang H erectus aela H heidelbergensis H antecessor macaksakdukdabrrphphbinsepnaelaxaccainxngkvs 171 mixayurahwang 8 aesnpi 1 2 lanpi inrahwang kh s 1994 1996 mikarkhnphbsakdukdabrrphkhxngmnusy 80 khnthixaccaepnkhxngspichisniinobransthaninpraethssepn mitwxyangkhxngkradukmnusythipraktwamikaraelenuxxxk sungxaccabxkwaspichisnikinenuxmnusy ephraaimmihlkthanwa mnusyphwknimikarthaphithikrrmekiywkbsph cakchinswnsakdukdabrrphthimixyunxymak mikarpramanwa H antecessor mikhwamsungthi 160 180 sm aelaphuchayhnkpraman 90 kk mismxngkhnadechliypraman 1 000 sm3 sungelkkwakhnadechliymnusypccubn aelanacamirangkaythiaekhngaerngkwa H heidelbergensis spichisniepnhlkthankhxngmnusyskul Homo thiekaaekthisudinyuorp miphuesnxwa spichisniepnbrrphburuskhxngthng Neanderthal aelamnusypccubnaelaepnspichisthiekidinthwipaexfrikaaelwxphyphxxkmathangyuorp 138 H cepranensis misakdukdabrrphepnyxdkhxngkaohlksirsa skull cap ediywthiphbinxitali inpi kh s 1994 praeminwamixayupraman 700 000 1 lanpi epnsakdukdabrrphkhxngmnusythiekaaekthisudsakhnunginyuorp 172 odythw ipaelw nkwithyasastrcdsakdukdabrrphniwaepnsakekathisudkhxng H heidelbergensis hruxepnspichisthiepnbrrphburustnkaenidkhxngthngmnusypccubnaela H neanderthalensis 173 H heidelbergensis rhodesiensis aekikh H heidelbergensis hruxbangkhrngeriykwa H rhodesiensis 138 epnmnusythisuyphnthuipaelw thimichiwitxyuinaexfrika yuorp aelaexechiypramanrahwang 250 000 600 000 pikxn 12 aetxacekaaekthung 1 4 lanpikxn 174 epnmnusyklumaerkthimismxngkhnadiklkbmnusy aetmirangkaythiaekhngaerngkwa 12 mikaresnxwasubechuxsaymacak H ergaster erectus inaexfrika aelaepnbrrphburusodytrngkhxng H sapiens inaexfrika khxng H neanderthalensis inyuorp aelakhxngmnusyklum Denisovan inexechiyklang 140 Y thng H antecessor aela H heidelbergensis nacasubechuxsaymacak H ergaster inaexfrikaephraawa misnthankhlayknmak aetephraawa H heidelbergensis mikaohlkhumsmxngthiihykwamak khuxpktipraman 1 200 sm3 ethiybkb H ergaster erectus thi 850 sm3 aela H antecessor thi 1 000 sm3 aelamiekhruxngmuxaelaphvtikrrmthithnsmykwa cungidrbkarcdihxyuinspichistanghak phuchaysungodyechliypraman 175 sm hnk 62 kk aelaphuhyingsungodyechliypraman 158 sm hnk 55 kk 177 epnspichisthiodyechliysungkwamnusysay Neanderthal ephiyngelknxy 178 aetkminkbrrphmanusywithyabangthanthixangwa miklum yks klumhnungthipktisungkwa 213 sm xyuinaexfrikaitpraman 300 000 500 000 pikxn 179 aemwa H heidelbergensis caekidwiwthnakarkhuninaexfrika aetkidxphyphxxkiptngthinthanthwyuorpaelaxaccainexechiy cinaelaxisraexl 177 ody 500 000 pikxn ekhruxngmuxhinthiichintxntnepnethkhonolyi Acheulean ehmuxnkbthi H ergaster erectus ich aetinkaltx mabangthiinyuorp cungphbekhruxngmuxthisbsxnyingkhunthacakekhakwang kraduk aelaim odythaepnmidael ekhruxngthub hxkim aelahxkhinmidamim nxkcaknnaelw H heidelbergensis yngrwmmuxknlastwihyxaccarwmthngaerdaelahipopopetmsepntn 135 H rhodesiensis xngkvs Rhodesian Man michiwitxyuchwng 125 000 400 000 pikxn mikhnadsmxngpraman 1 100 1 230 sm3 180 nkwicypccubnodymakcd H rhodesiensis iwinklumkhxng H heidelbergensis 12 nkwicybangthanihkhwamehnwa epnipidthi Rhodesian Man caepnbrrphburuskhxng Homo sapiens idaltu epnchuxkhxngspichisyxykhxngmnusypccubnthimisakdukdabrrphthiekaaekthisudsakhnungkhnphbinaexfrika sungkepnbrrphburuskhxng Homo sapiens sapiens sungkkhuxmnusypccubn 85 rupcalxngkhxng H neanderthalensis odyich Dermoplastic niaexnedxrthalaela Denisovan aekikh khxmulephimetim niaexnedxrthal H neanderthalensis xngkvs Neanderthal michuxphasaxngkvstngkhuntamchuxhubekhathiphbsakdukdabrrphepnkhrngaerk khuxhubekha Neander inpraethseyxrmn ichchiwitxyuinyuorpaelaexechiypraman 28 000 300 000 pikxn odymikhnadsmxngechliythi 1 500 sm3 108 sungihykwakhnadechliyinmnusypccubnthi 1 3303 107 Z nganwicypi kh s 2008 odyichaebbcalxngkhxmphiwetxrphbwa tharkkhxngmnusy Neanderthal emuxkhlxdcamismxngkhnadethakbkhxngtharkmnusypccubn aetsmxngcaihykwaemuxthungwyphuihy 184 mihlkthan kh s 1997 2004 2008 odykarhaladbdiexnexkhxngimothkhxnedriy mitochondrial DNA twyx mtDNA thiaesdngwa immikaraelkepliynyinodyepnnysakhykhuximmikarphsmphnthuknrahwang H neanderthalensis aela H sapiens dngnn sxngklumnicungepnspichisthiaeykcakknodymibrrphburusediywknemuxpraman 500 000 600 000 pikxn 108 odyxacmibrrphburusepn H heidelbergensis rhodesiensis 140 aetwa nganhaladbdiexnexthngcionmkhxngmnusyklumniinpi kh s 2010 klbaesdngwa mikarphsmphnthukbmnusypccubnemuxpraman 45 000 80 000 pikxn pramanchwngewlathimnusypccubnxxkcakaexfrika aetkxnthicaiptngthinthaninyuorp exechiy aelathixun mnusypccubnthiimichkhnaexfrikaekuxbthnghmdmidiexnex 1 4 submacakmnusyklumni 185 sungekhakbnganwicyerw nithiaesdngwa karaeykxxkcakknkhxngxllilinmnusybangphwkerimkhunthi 1 lanpikxn aetwa kartikhwamhmaykhxmulcaknganwicythngsxngthiaesdngphlaetktangknni yngmipraednthinasngsy 186 187 niaexnedxrthalkhlaymnusypccubnaetlksnaibhnabangxyangkimehmuxn aelamilatwthikayalasnthiehmaakbkarxyuinthihnawmakkwa hnamisnkhiw hnaphakkhxnkhangeriybthiethladipdanhlng miswncmukthiyunxxk mihlumtaihyaelaklm micmukihy thwipcaetiykwamnusypccubnkhuxphuchaysungpraman 168 sm aelaphuhyingpraman 156 sm aemcamikradukaelaklamenuxthiaekhngaerngkwa mifnihy aelamikhakrrikrthiaekhngaerng kwamnusypccubn 108 niaexnedxrthalaekhngaerngkwamnusypccubnmak odyechphaathiaekhnaelamux 188 niaexnedxrthalichekhruxngmuxhinkawhnathieriykwaethkhonolyi Mousterian sung H sapiens tn kichehmuxnkn hlngcaknninchwngthimnusypccubnerimekhaipsuthwipyuorp kerimphlitekhruxngmuxodywithiihmthieriykwa Chatelperronian sungihphlidibmidthi H sapiens ichehmuxnkn dngnncungekidsnnisthanwa xaclxkaebbkn hruxtidtxkhakhaykn 108 niaexnedxrthalrucksrangetaaelasamarthkhwbkhumif xasyhnngstwhxhumrangkay AA aemxaccayngimruckeyb 108 aetkecaaruaelwphukekhadwykn miphuchsahrbthannxykwamnusyinaexfrikaodyechphaainhnahnaw cungtxnglastwtang thanodyichhxkrwmthng kwangernediyraelakwangaedng aelaphwkthixyutamchaythaelxacthanhxymxllska aemwna olma aelapla epnxahardwy niaexnedxrthalichekhruxngpradbaelamiphithifngphutay rwmkarfngekhruxngbuchasphechndxkim AB epnmnusyrunaerk thimiphvtikrrmaebbsylksneyiyngnithiimphbinmnusykxn 71 duraylaexiydxun ekiywkbdiexnexkhxngmnusyobranthihwkhxkarxphyphyaythinthankhxngmnusyH neanderthalensis aela H sapiens xaccaxyurwmkninyuorpepnewlananthung 10 000 pi sungepnchwngewlathiprachakrmnusypccubnekidkarprathumakkhunepnsibethathaihmicanwnmakkwa Neanderthal xyangmak sungxacthaih Neanderthal aekhngkhnsuimidephiyngephraaehtuaehngcanwnnn 189 aelwnaipsukarsuyphnthuemuxpraman 30 000 pikxn nxkcaksnnisthanniaelw kyngmisnnisthanxun xikhlaykhxekiywkbkarsuyphnthuepntnwa mnusypccubnmiethkhonolyiaelaphvtikrrmthikawhnakwa thaih Neanderthal aekhngkhnsuimid 108 duraylaexiydthihwkhx yukhhinekaklangaelaplay khwamepliynaeplngkhxngphumixakas 108 inpi kh s 2008 nkobrankhdithithanganthitha Denisova inethuxkekhaxlitkhxngekhtisbieriyidkhnphbkradukchinelkchinhnungcakniwkxykhxngedksayphnthu Denisovan 108 aelasingpradisthtang rwmthngkailmuxxnhnungthikhudidcakchnhininradbediywknodyhaxayuidpraman 40 000 pi nxkcaknnaelw enuxngcakwamidiexnexthirxdxyuinsakhinenuxngcakthamixakaseyn cungmikarhaladbdiexnexkhxngthng mtDNA aelakhxngthngcionm inkhnathikaraeyksayphnthuphbin mtDNA yxnipiklkwathikhadkhid ladbkhxngcionmkhxngniwekhliysesllklbbxkepnnywa Denisovan xyuinsayphnthuediywkb Neanderthal odymikaraeyksayphnthuepnsxngspichishlngcakbrrphburusthiidaeyksayphnthuxxkcakkhxngmnusypccubnkxnhnann Y epnthiruknxyuaelwwa mnusypccubnxacxyurwmkb Neanderthal inyuorpepnchwngewlakwa 10 000 pi aelakarkhnphbniaesdngkhwamepnipidwa mnusypccubn Neanderthal aela Denisovan xacmichwngewlathixyurwmkn karmixyukhxngsakhatang khxngmnusyechnni xacthaihphaphphcnekiywkbmnusyinsmyiphlsotsinchwngplaysbsxnkhunkwathikhid nxkcaknnaelw yngmihlkthanthiaesdngwacionmkhxngchawemlaniesiypccubnpraman 6 submacak Denisovan sungaesdngthungkarphsmphnthuinradbcakdrahwangmnusypccubnkb Denisovan inexechiyxakheny 34 miraylaexiydthangkaywiphakhkhxng Denisovan nxy ephraasakthiidphbmathnghmdmiaetkradukniwmux fnsxngsithiidhlkthanthangdiexnex aelakradukniwetha niwmuxthimimilksnakwangaelaaekhngaerng ekinkwathiehnidinklummnusypccubn thinaaeplkickkhux epnniwkhxnghying sungxaccaaesdngwa Denisovan mirangkaythiaekhngaerngmak xaccakhlayphwkmnusy Neanderthal 176 H floresiensis aekikh rupcalxngkhxng Homo floresiensis hruxthieriykwa hxbbith H floresiensis sungmichiwitxyuinchwng 13 000 95 000 pikxn michuxelnwa hxbbith ephraatwelk sungxacekidkhunphankrabwnkar insular dwarfism sungstwihyyxkhnadlngodyphanhlaychwrun emuxekidkarcakdphunthi echnyayipxyubnekaa xacekhymichiwitxyurwmkbmnusypccubn aelaminkwichakarbangthanthiesnxwa xacmikhwamekiywkhxngkbstwtananphunban khxngaehlngthikhnphbspichisni thieriykwa Ebu gogo epnspichisthinasnicthngodykhnadaelaodykhwamekaaek ephraawaepntwxyangkhxngspichishlng khxngskul Homo thimilksnasubsayphnthu trait thimnusypccubnimmi klawxiknyhnungkkhux aemwamnusyspichisnicamibrrphburusrwmkbmnusypccubn aetkidekidkaraeyksayphnthu aelwmiwithiwiwthnakarepnkhxngtnexng okhrngkradukhlkthiphbechuxwaepnkhxnghyingxayupraman 30 pi phbinpi kh s 2003 bnekaa Flores inpraethsxinodniesiy odymikhwamekaaekpraman 18 000 pi mikhwamsungpraman 1 emtr aelamikhnadsmxngephiyngaekh 380 420 sm3 190 sungeriykwaelkaeminlingchimaepnsi aelamikhnadephiyngaekh 1 3 khxngmnusypccubn xyangirkdi kyngmikhxthkethiyngknwa H floresiensis khwrcacdepnspichistanghakhruxim ephraankwithyasastrbangphwkechuxwa epn H sapiens thimisphaphaekhraodyorkh 190 smmtithannimihlkthanodyswnhnungwa mnusypccubnbangphwkthiekaa Flores thikhnphbsakkhxngspichis epnkhnphikmi pygmies sungmkhmaythungklumchnthiphuchayodyechliymikhwamsungtakwa 150 155 s m ephraachann khnphikmithimisphaphaekhraodyorkh xaccathaihekidmnusythimiruprangkhlayhxbbith khxkhdaeyngthisakhyxikxyanghnungineruxngkarcdepnspichistanghakkkhux ekhruxngmuxthiphbepnchnidthipktikhnphbechphaakb H sapiens 191 thungkrann smmtithansphaphaekhraodyorkhkimsamarthxthibaylksnaxun khxngspichisni sungehmuxnkblingchimaepnsi hruxkb hominin inyukhtn echn Australopithecus aelathiimehmuxnkbmnusypccubn imwacamihruximmiorkh lksnathiwani rwmlksnatang khxngkaohlksirsa ruprangkhxngkradukthikhxmux thiaekhnthxnplay thiihl thiekha aelathietha nxkcaknnaelw smmtithanyngimsamarthxthibaykarmitwxyanghlaytwxyangthimilksnaehmuxn knechnni sungbngwaepneruxngsamyinkhnhmuihy imichepnlksnathimixyuechphaabukhkhlethann aelaminganwicyodykhanwnkhwamkhlaykhlungknrahwangspichis cladistic analysis aelaodykarwdswntang khxngrangkay thisnbsnunsmmtithanwaepnspichistanghakcak H sapiens 190 H sapiens aekikh H sapiens khawiessn wa sapiens epnphasalatinaeplwa chlad 86 michiwitxyutngaetpraman 300 000 pikxn G cnthungpccubn khux inrahwang 250 000 400 000 pikxn erimpraktaenwonmkarkhyaykhnadsmxng E 107 aelakhwamsbsxnkhxngethkhonolyiekhruxngmuxhin inhmumnusy sungepnhlkthankhxngwiwthnakarthierimmacak H ergaster erectus 1 9 lanpikxn cnthung H sapiens 300 000 pikxn aelamihlkthanodytrngthibxkwa H erectus xphyphxxkcakaexfrikakxn 28 aelwcungwiwthnakarepnspichis H sapiens odysubmacak H ergaster erectus thiyngkhngxyuinaexfrika 136 phan H heidelbergensis rhodesiensis 140 aelwkidxphyphtx ipthngphayinaelaphaynxkaexfrikapraman 50 000 100 000 pikxn sunginthisudkthdaethnmnusysayphnthukhxng H erectus ergaster inthitang thnghmd 30 thvsdikaenidaelakarxphyphkhxngbrrphburusmnusypccubnnimkcaeriykwa Recent Single Origin thvsdikaenidediywerw ni Recent African Origin thvsdikaenidinaexfrikaerw ni hrux Out of Africa theory thvsdixxkcakaexfrika epnthvstithiidrbkaryxmrbxyangkwangkhwangthisudinhmunkwithyasastr 81 aetwa hlkthanthimiimidhamkarphsmphnthukn admixture H rahwang H sapiens kbmnusyklum Homo kxn aelakyngimsamarthlmthvsdithiaekhngknkhux Multiregional Origin thvstikaenidmnusyhlayekhtphrxm kn 51 sungepnpraednkhdaeyngthiyngimyutiinsakhabrrphmanusywithya paleoanthropology duraylaexiydephimkhunthihwkhx karxphyphyaythinthankhxngmnusy nganwicypccubnidthaihchdecnaelwwa mnusythnghmdmikrrmphnthuthikhlaykninradbsung sungkkhux diexnexkhxngaetlakhnkhlayknekinkwathithwipkbspichisxun echnkhnsxngkhncakklumediywknmkmidiexnexthikhlaykhlungknmakkwalingchimaepnsicakklumediywkn 30 sungxaccaekidephraaephingekidwiwthnakarkhunerw ni hruxxaccaepnephraaekidkhxkhxdprachakr thiepnphlmacakphythrrmchatiechn mhntphyphuekhaifthaelsabotba Toba catastrophe 34 thithaihphukhninthitang lmtayepncanwnmak thaihmnusypccubnepnechuxsaysubthxdmacakbukhkhlklumkhxnkhangelk klawxikxyanghnungkkhux mnusypccubnmilksnathangkrrmphnthuthiimehmuxnknincionmkhxnkhangnxy epnehmuxnkbsthankarnthichnklumelk xphyphekhaipxyuinsingaewdlxmihm cungmilukhlanthitangknthangkrrmphnthunxy aelaswnelknxythiimehmuxnknnn idpraktepnlksnatang echnsiphiw 192 aelaruprangcmuk rwmthnglksnaphayin echn smrrthphaphkarhayicinthisungxyangmiprasiththiphaph 193 194 aebbcalxngkaohlksirsathisrangkhuncaksakdukdabrrphdngedimhlaychinxayupraman 300 000 pikxn G cakobransthan Jebel Irhoud praethsomrxkok odyichkarthayphaphrngsiswntdxasykhxmphiwetxr CT Scan sakmnusy H sapiens thimikaywiphakhpccubn thiekaaekthisud aekikh ngansuksa 2 nganinwarsar Nature eduxnkrkdakhm 2560 195 196 klawthung karhaxayukhxngekhluxbfnkhxngfnthiidphbkxn Irhoud 3 odywithi electron spin resonance sakdukdabrrphmnusythikhudphbihm karhaxayukhxngekhruxngmuxhinaebb Middle Stone Age MSA inchntakxnediywkbsakdukdabrrphihmodywithi thermoluminescence karsarwcphrrnstwinchntakxnediywkbsakdukdabrrphihm aelakarhaxayukhxngsakstw karsrangaebbcalxngkaohlksirsaodyichsakdukdabrrphihmthisrupwa idkhnphbbrrphburuskhxngmnusypccubn sungmilksnathangkaywiphakhthiyngsamarthcdxyuinklum H sapiens 195 196 197 198 199 200 201 202 odyeriykwaepn H sapiens tn 198 hrux H sapiens thikalngdaeninipsukarmikaywiphakhpccubn 202 aelamixayupramanthi 300 000 pikxn G hlkthansakdukdabrrphthiid macakthngthimixyukxnaelwaelakarkhnphbihmthiobransthan Jebel Irhoud praethsomrxkok phunaklumnkwichakarsaklklumniidklawwa epnhlkthanaesdngthung 195 198 199 wiwthnakarkhxngmnusypccubnthiepnipthwaexfrika khuxmiobransthanthikhnphbmnusyekaaekthngthangehnux thangtawnxxk aelathangit phrxmkbekhruxngmuxhinaebb MSA odyimcakdxyuthangdantawnxxkkhxngthwipdngthinkwichakarbangphwkxaccaekhykhidethann aelasakmnusyinphakhehnux omrxkok kidphbphrxmkbsakdukdabrrphstwpraephthediywkbthixyuthangaexfrikatawnxxkdwy sungaesdngthungkarechuxmtxknrahwangphumiphakhthngsxng imidaeykcakknodythaelthraysaharaehmuxnpccubn wiwthnakarmaepnmnusypccubnodyekidthiibhnakxn aelwcungtamdwykradukhumsmxngkbsmxng ephraawa aebbcalxngthisrangaesdngwa miibhnakhlaykhxngmnusypccubn aetkradukhumsmxngnnyawkwaaelaklmnxykwa odynkwichakarthanxun Christopher Stringer khadwa karekidibhnaaebberiyb xacsmphnthkbkarphudidaemcaminkwichakarxunbangphwkthisnbsnunaenwkhidechnni aetkmiphuthikhdaeynghlk insxngpraednkhux epnkarpraeminxayukaohlksirsathicalxngodypriyay ephraaidxayucakfnaelaekhruxngmuxhinthiphbinhinchnediywkn 198 aelaepnethkhnikhhaxayuthiimeluxkichkbhlkthancakaexfrikatawnxxkthiidkaryxmrbxyangkwangkhwang dngnn xayupraeminni xactxngmikarthdsxbhruxthbthwnhlkthanxun ephimetiminxnakht 202 kaohlksirsathicalxng odyhlkkhuxhnaphak imehmuxnkhxngmnusypccubnphx hruxwa karcdokhrngsrangkradukaebbtang knekhainklumediywkn thaihmxngehnprawtiwiwthnakarkhxngmnusyidyak cungimkhwrcdekhainklummnusy H sapiens 197 swnsakdukdabrrphthiekaaekthisudkhxngmnusy thimikaywiphakhkhxngmnusypccubntn 201 macakklangyukhhineka praman 200 000 pikxn khuxcakklumsakdukdabrrph Omo remains cakpraethsexthioxepiy odyekathisudmixayu 195 000 pi 86 swnsakxun rwmthng spichisyxy Homo sapiens idaltu cakhmuban Herto inobransthan Herto Formation inpraethsexthioxepiy odymixayuekuxb 160 000 pi mikhnadsmxngpraman 1 450 sm3 aelaphukhnphbihkhwamehnwa epnbrrphburuskhxngmnusypccubn 85 85 sakcaktha Skhul inpraethsxisraexlthimixayupraman 90 000 100 000 pi 86 sungepnsakkhxngmnusypccubnthiekaaekthisudnxkaexfrika 33 karichekhruxngmux aekikhwiwthnakarkhxngmuxmnusythithaihsamarthichekhruxngmuxidxyangmiprasiththiphaph kradukfamuxchinthisamkhxngmuxsay siaedng aesdngfamux aesdngtwxyangkhxng styloid process khxngkradukfamuxchinthi 2 aela 4 swnyun styloid process thisudkhxngkraduktidkbkhxmux khxngkradukfamuxchinthisam durup chwyihkradukmuxlxkekhakbkradukkhxmuxid sungthaihniwopngaelaniwmuxxun thiichcbwtthusingkhxngxyu samarthsuxaerngdnipthimuxaelakhxmuxinradbthisungkhunid thaihmnusymikhwamkhlxngaekhlwaelamikalnginkarthaaelaichekhruxngmuxthisbsxn lksnaphiessthangkaynithamnusyihaetktangipcakexpaelaiphremtthiimichmnusyxun aelaimphbinsakmnusythiekakwa 1 8 lanpi 112 khuximphbkxnmnusy Homo ergaster erectus odypraman 94 karichekhruxngmuxidrbkartikhwamhmaywaepnnimitkhxngstipyya mithvsdiwa karichekhruxngmuxxaccachwykratunwiwthnakarbangxyangkhxngmnusy odyechphaaineruxngkarkhyaykhnadkhxngsmxng E thiepnipxyangtxenuxng aethlkthangbrrphchiwinwithyayngimsamarthxthibayehtukhxngkarkhyaykhnadkhxngsmxngepnchwngewlahlaylanpixyangchdecn aemwacaepnxwywathiichphlngngansung khux smxngmnusypccubnkinphlngnganpraman 13 wtttxwn hrux 260 kiolaekhlxri sungepn 1 5 khxngphlngnganthirangkayichthnghmdtxwnodyechliy 203 aetkarichekhruxngmuxephimkhunthaihsamarthaelexaenuxstwsungmiphlngngansungid aelachwyihsamarthcdkarxaharphuchthimiphlngngansungid dngnn nkwicycungidesnxwa hominin inyukhtn xacxyuitkhwamkddnthangwiwthnakarephuxephimsmrrthphaphinkarsrangaelaichekhruxngmux ephuxthicaldkhnadthangedinxaharthitxngmithatxngbriophkhxaharthimiphlngnganta aelwichphlngngansahrbbriharthangedinxaharinkarbriharsmxngaethn 204 205 ewlathimnusyyukhaerk erimichekhruxngmuxepnsingthikahndidyak ephraawa ekhruxngmuxyingngay ethair echn hinmikhm kcaaeykaeyawaepnwtthuthrrmchatihruxepnsingpradisthyakyingkhunethann mihlkthanbangwa hominin say australopithecine kaenid 4 lanpikxn ichkxnhinaetkepnekhruxngmux emux 3 4 lanpikxn aeteruxngniyngimmikhxyuti D khwrcasngektwa mistwhlayspichisthithaaelaichekhruxngmux 206 aetepnskultang khxngmnusythithaaelaichekhruxngmuxthisbsxnehnuxkwastwxun thnghmd ekhruxngmuxhinekaaekthisudthichdecnepnekhruxngmuxhinethkhonolyi Oldowan cakpraethsexthioxepiy xayupraman 2 6 lanpi epnchuxtamsthanthikhuxokrkthar Olduvai gorge thiphbtwxyangekhruxngmuxhinepnkhrngaerk sungekidkhunkxnskul Homo aerksud khux H habilis thi 2 3 lanpi aelayngimmihlkthanwamiskul Homo thiekidkhunody 2 5 lanpikxn aetwa misakdukdabrrphkhxng Homo thiphbiklekhruxngmux Oldowan aemwacamixayupramanephiyng 2 3 lanpi khuxekhruxngmuxhinthiphbekaaekkwa sungbxkepnnywa bangthimnusy Homo xaccaepnphusrangaelaichekhruxngmuxehlani aetepneruxngepnipidthiyngimmihlkthanthichdecn aelaminkwichakarbangphwkthisnnisthanwaepn hominin say Australopithecine thisrangekhruxngmuxhinkhunepnphwkaerk D nkwichakarbangthanihkhxsngektwa hominin skul Paranthropus nnxyurwmkbskul Homo inekhtthiphbekhruxngmuxhin Oldowan epnkhrngaerk inchwngewlaediywkn thungaemwacaimmihlkthanodytrngthibngwa Paranthropus epnphusrangekhruxngmux aetlksnathangkaywiphakhkihhlkthanodyxxmthungkhwamsamarthineruxngni aetnkbrrphmanusywithyaodymakmimtiphxngknwa mnusy Homo runtn epnphusrangaelaphuichekhruxngmux Oldowan thiphbodymak imich australopithecine echn Paranthropus khux xangwa emuxphbekhruxngmux Oldowan kbsakmnusy kcaphb Homo dwy aetbangkhrngcaimphb Paranthropus 52 inpi kh s 1994 minganwicythiichkaywiphakhkhxnghwaemmuxthisamarthcbsingkhxngrwmkbniwxunid opposable thumb epnthaninkarxangwa thngskul Homo aela Paranthropus samarthsrangaelaichekhruxngmuxid khuxidepriybethiybkradukaelaklamenuxkhxnghwaemmuxrahwangmnusykblingchimaepnsi aelwphbwa mnusymiklamenux 3 chinthichimaepnsiimmi nxkcaknnaelw mnusyyngmikradukfamux thihnakwaaelamihwkradukthikwangkwa sungsamarththaihcbsingkhxngidaemnyakwachimaepnsi nkwicyyunynwa kaywiphakhpccubnkhxnghwaemmuxmnusyepnkartxbsnxngthangwiwthnakarekiywkbkarthitxngthaaelaichekhruxngmux sung hominii thngsxngspichissamarththaekhruxngmuxid 52 ekhruxngmuxhin aekikh hinkhm epnekhruxngmuxhin Oldowan sungphbkhrngaerkthiokrkthar Olduvai gorge epnekhruxngmuxhinkhnphunthanthisudkhxngmnusy yukhhinekatn erimtngaet H habilis D khwanmuxxachueliyn Acheulean cakethsmnthlekhnt shrachxanackr epnekhruxngmuxhinehlkifkhxng H erectus ergaster yukhhinekatn midhinehlkifcakwthnthrrm Aurignacian praethsfrngess yukhhinekaplay Venus of Willendorf phbinpraethsxxsetriy epntwxyangkhxngsilpayukhhinekaplayethkhonolyi Oldowan H habilis xun yukhhinekatn aekikh karichekhruxngmuxhinmihlkthanchdecnepnkhrngaerkemux 2 6 lanpikxn D emux H habilis inaexfrikatawnxxkichekhruxngmuxhin Oldowan praephth midsbenux thithacakhinkxnklm durup thithaihaetkodykartiaebbngay 54 sungepnekhruxnghmaybxkkarerimtnkhxngyukhhineka sungdaeninipcnsudyukhnaaekhngsudthaythipraman 10 000 pikxn yukhhinekathierimthi 2 6 lanpikxn odyaebngxxkepn 3 chwngkhux yukhhinekatn Lower Paleolithic hruxyukhhinekalang AC sungyutithi 350 000 300 000 pikxn yukhhinekaklang Middle Paleolithic sungyutithi 50 000 30 000 pikxn yukhhinekaplay Upper Paleolithic hruxyukhhinekabn sungyutithi 10 000 pikxnethkhonolyi Acheulean H ergaster erectus yukhhinekatn aekikh swnchwngrahwang 1 76 lan 250 000 pikxnyngruckwa smyethkhonolyi Acheulean xikdwy 207 ephraaepnchwngthi H ergaster erectus eriminaexfrika 15 idthakhwanmuxmisxngkhmcakcakhinehlkifaelahinkhwxrtistkxnihy durup odytxntnichhintiswnkhxbihaetkxxkipcnekidkhwamkhm aelatxcaknnkaetngrxb swnkhmihmiruptamthitxngkar 207 15 ethkhonolyi Mousterian Neanderthal yukhhinekaklang H sapiens yukhhinklangaexfrika aekikh hlngcak 300 000 pikxninchwngyukhhinekaklang ethkhnikhthilaexiydkhunthieriykwa Levallois technique kphthnakhun epnsmy Mousterian sungepnkartihinepnladb epnethkhnikhthiichsranghwaehlm points hinkhud scraper hinael slicer aelaekhmecaa awl 208 aelaechuxwamnusy Neanderthal idphthnakhundwy ephraaphbekhruxngmuxhinthiekaaekthisudinpraethsfrngessthipraman 300 000 pikxn 209 ethkhonolyinikphbinthixun xikdwy khuxthielaewnt bangswnkhxngaexfrika exechiyklang aelaisbieriy 208 210 211 odyinaexfrika ethkhonolyiklumnicaeriykwaepnekhruxngmuxchwngyukhhinklang Middle Stone Age aelasmphnthkbmnusyklumxun thiimichniaexnedxrthal ephraaimmimnusyklumniinaexfrika ethiybkbinyuorpthiethkhonolyismphnthkbmnusyklumniaexnedxrthal aelaeriykwaepnekhruxngmuxyukhhinekaklang Middle Paleolithic 208 inaexfrika ekhruxngmuxekaaeksudmixayu 276 000 pikxn odykarhaxayuthinaechuxthuxmakthisud n obransthan Gademotta praethsexthioxepiy 212 wthnthrrm Aurignacian H sapiens yukhhinekaklangaelaplay aekikh pramanrahwang 47 000 28 000 pi 40 inyukhhinekaplay kekidwthnthrrm Aurignacian inyuorpaelaexechiytawntkechiyngit thierimmikarsrangmidhinyaw thaepnmid ibmid aelasiw 213 epnchwngewlanidwythierimpraktsingtang dngtxipni khux phaphsilpintha thiekathisudphbinphakhehnuxkhxngpraethssepnmixayukwa 40 800 pi sungxacwadody H sapiens 214 aetnkwithyasastrbangphwkesnxwaxacwadody Neanderthal 215 silparuplksnthngkhxngstwaelamnusy thiekathisudkhxngmnusyphbthipraethseyxrmni epnrup 3 mitichuxwa Venus of Willendorf sung 6 sm mixayu 35 000 40 000 pikxn epnsilparuplksnkhxngmnusythiekathisudkhxngolk thiekakhxngstwphbthipraethseyxrmni epnrup 3 mitithadwyngachuxwa Lion man of the Hohlenstein Stadel sung 29 6 sm mixayu 40 000 piepnsilparuplksnthiekathisudkhxngolk 216 ekhruxngdntri thiekathisudinolkepnkhluythadwyngamixayu 42 000 pi phbinpraethseyxrmni 217 singpradisthehlani aesdngthungphvtikrrmpccubnkhxngmnusythipraktchdecninchwngni duephimthihwkhx Behavioral modernity karepliynmamiphvtikrrmpccubn sungepnehtuihnkwichakarsmphnthwthnthrrm Aurignacian kb H sapiens khuxmnusypccubn klummnusytntrakulkhnyuorpthieriykwa Cro Magnon thisnnisthanwa xphyphekhaipinyuorpinchwngewlani 218 40 79 30 aelathaihekidkarsnnisthanthiyngimmikhxyutiwa mnusy Neanderthal xaccaimsamarthaekhngkhnkbmnusypccubnphumiethkhonolyiaelaphvtikrrmthikawhnakwaechnni aelwcungthaihsuyphnthuipemuxpraman 28 000 pikxn 108 dusnnisthanxun ekiywkbkarsuyphnthukhxng Neanderthal thihwkhx Neanderthal aela Denisovan xyangirkdi kyngmithixun nxkyuorpthipraktwthnthrrmkhlaywthnthrrm Aurignacian xikdwy rwmthngexechiytawntkechiyngitkhuxpraethssieriy ekhtpaelsitn kbpraethsxisraexl aelaekhtisbieriy 211 ekhruxngmuxhinthithaepnmidyawinaexfrikathiekathisudphbthiobransthan Kapthurin ekhnya aelaekhruxngmuxaebbphsmcak Twin Rivers aesmebiy thngsxngmixayuxacmakthung 300 000 pi 40 nxkcaknn erimtngaetpi kh s 1997 kerimmihlkthancaktha Blamboo Cave 219 aelatngaetpi kh s 2000 cakaehlm Pinnacle Point 220 thngsxnginpraethsaexfrikait epnsingpradisthtang thinkwichakaridichepnhlkthankhxng phvtikrrmpccubn khxngmnusy aetmikahndxayuinchwngyukhhinekaklang 100 000 70 000 pikxn sungekakwathiphbinyuorp thnghmdepnhlkthankhdkhanthvsdi Great Leap Forward karkraoddkawipkhanghna khxngphvtikrrmpccubnthiekidkhunodychbphln 221 thicaklawthungtxipmnusykbif aekikhedimmnusymiephiyngxaharethannepnaehlngphlngngan txmaerimruckichif ichaerngnganstw karephaapluk cungerimmikarichphlngnganephimmakkhun aetyngimmaknk mnusyerimichphlngnganxyangrwderwinyukhptiwtixutsahkrrm mikarpradisthekhruxngckrkl erimichthanhin phlngna wiwthnakarkarichphlngngan aekikh yukhaerkerim yukhhineka mnusydarngchiwitaebbngay xyutamthrrmchati yukhlastw yukhhinihm mikarrwmklumephuxlastw ruckichiflastw yukhxutsahkrrmkawhna hlngsngkhramolkkhrngthi 1 mnusyichechuxephlingnamn thanhinaelaichethkhonolyimakkhuntsahkrrmerimtn mikarpradisthekhruxngckrixna mnusyerimruckichechuxephlingmnusy ruckichifemuxmikarraebidkhxngphuekhaifinxfrika sungekidkhunemuxpraman 4 aesnpimaaelw nbepnkarkhnphbthangwithyasastrkhrngaerkkhxngmnusy hlngcaknnkhwamepnxyukhxngmnusykerimdikhun aelaifthuknamaichpraoychnsubtxknmacnthukwnni 222 mnusycudifidkhrngaerkemux 4 aesnpikxn aelachwyihmnusyxphyphcakaexfrikamunghnasuyuorpid mnusyinyukhaerk sungxaccaepninchwngkhxng ohom xierkhts Homo erectus hruxohom exxrksetxr Homo ergaster nn idcdkaraelaichpraoychncakif aetkyngimchdecnwa mnusyobransamarthcudifidexnghruxkhomymacakkarekidkhunexngtamthrrmchati xyangpraktkarnfapha cakkarwiekhraahhinif flint briewnphunthithangobrankhditrngchayfngaemnacxraedn rxyetxrrabuwathimnkwicycakmhawithyalyhibru Hebrew University eyrusaelm xisraexl idphbxarythrrmerimtn sungmikareriynruthicacudif aelannklayepncudepliynthithaihmnusyobranidthxngphcyphyindinaednthiimruck 223 karepliynmamiphvtikrrmpccubn aekikhkhxmulephimetim a, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม