อะมิกดะลา

อะมิกดะลา (พหูพจน์: ละติน: amygdalae ออกเสียงว่า /əˈmɪɡdəliː/ เอกพจน์: ละติน: amygdala หรือ ละติน: corpus amygdaloideum มาจาก กรีก: ἀμυγδαλή, amygdalē, แปลว่า อัลมอนด์, ทอนซิล แสดงไว้ในตำรากายวิภาคของเกรย์ ว่า nucleus amygdalæ) เป็นกลุ่มของนิวเคลียสรูปอัลมอนด์ ฝังลึกอยู่ในสมองกลีบขมับส่วนกลาง (medial temporal lobe) ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนรวมทั้งมนุษย์ด้วย อะมิกดะลามีบทบาทที่สำคัญที่สุดในการปฏิบัติการในระบบความจำ กับในการตอบสนองโดยความรู้สึก และเป็นส่วนหนึ่งของระบบลิมบิก

อะมิกดะลา
ตำแหน่งของอะมิกดะลาในสมองมนุษย์
หน่วยย่อยของอะมิกดะลา
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละติน	corpus amygdaloideum
MeSH	D000679
นิวโรเนมส์	237
นิวโรเล็กซ์ ID	birnlex_1241
TA98	A14.1.09.402
TA2	5549
FMA	61841
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

สมองมนุษย์แบ่งหน้าหลัง อะมิกดะลามีสีแดงเข้ม

กายวิภาค

อะมิกดะลาเป็นกลุ่มนิวเคลียสประกอบด้วยโครงสร้างต่าง ๆ ที่มีการเชื่อมต่อและหน้าที่ที่ต่าง ๆ กัน มีอยู่ในทั้งในสมองมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ตัวอย่างของกลุ่มนิวเคลียส คือ basolateral complex, cortical nucleus, medial nucleus, central nucleus, intercalated cell clusters (ตัวย่อ ITCs) กลุ่ม basolateral complex ยังแบ่งออกเป็น lateral nuclei, basal nuclei, และ accessory basal nuclei

 

ภาพอะมิกดะลาผ่าหน้าหลัง (coronal) โดย MRI

อะมิกดะลาบางครั้งรวมเป็นส่วนของปมประสาทฐาน (basal ganglia) โดยกายวิภาค โดยเฉพาะส่วนที่เป็น central nuclei และ medial nuclei

การเชื่อมต่อ

อะมิกดะลาส่งสัญญาณประสาทไปทางไฮโปทาลามัส, dorsomedial thalamus, thalamic reticular nucleus, นิวเคลียสของ trigeminal nerve และเส้นประสาทเฟเชียล (facial nerve), ventral tegmental area, locus coeruleus และ laterodorsal tegmental nucleus

 

ภาพผ่าหน้าหลัง (coronal) ผ่านส่วนกลางของโพรงสมองที่สาม อะมิกดะลามีสีม่วง

cortical nucleus มีหน้าที่ในการรับกลิ่นและประมวลผลเกี่ยวกับ pheromone และรับสัญญาณประสาทจากป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) และคอร์เทกซ์รับกลิ่น (olfactory cortex) ส่วน lateral nuclei (หรือ lateral amygdalae คือ อะมิกดะลาด้านข้าง) ส่งพลังประสาทไปยังส่วนที่เหลือของ basolateral complex ไปยัง central nucleus และ medial nucleus (สองกลุ่มหลังรวมกันเรียกว่า centromedial nuclei) และรับสัญญาณประสาทมาจากระบบรับความรู้สึกต่าง ๆ centromedial nuclei เป็นตัวรับพลังประสาทหลักจาก basolateral complex มีบทบาทในความตื่นตัวที่ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก (emotional arousal) ที่พบในหนูและแมว

การเรียนรู้ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนรวมทั้งมนุษย์ อะมิกดะลามีบทบาทหลักในการสร้างและการเก็บบันทึกความจำของเหตุการณ์ต่าง ๆ ที่ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก ผลงานวิจัยแสดงว่า ในช่วงระหว่างการปรับสภาวะให้เกิดความกลัว (fear conditioning) จะมีการส่งพลังประสาทเกี่ยวกับตัวกระตุ้นทางความรู้สึกไปทาง basolateral complex โดยเฉพาะในส่วน lateral nuclei ซึ่งเป็นหน่วยที่สร้างความสัมพันธ์ (association) ระหว่างพลังประสาทเกี่ยวกับตัวกระตุ้นกับความทรงจำเกี่ยวกับตัวกระตุ้นนั้น การสัมพันธ์ระหว่างตัวกระตุ้นและเหตุการณ์ที่ไม่น่ายินดีที่ basolateral complex สร้างอาจจะมีการสื่อโดยกระบวนการการเสริมกำลังการส่งสัญญาณในระยะยาว (long-term potentiation) เป็นการเพิ่มระดับการสื่อสัญญาณระหว่างนิวรอนที่เกี่ยวข้องกันโดยระยะยาว

ความจำเกี่ยวกับประสบการณ์ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก ที่เกิดจากปฏิกิริยาในไซแนปส์ของ lateral nuclei ก่อให้เกิดพฤติกรรมประกอบกับความกลัว โดยผ่านการเชื่อมต่อกันกับ central nucleus ในอะมิกดะลาและ stria terminalis เพราะกลุ่ม central nuclei นั้นเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมตอบสนองประกอบกับความกลัวหลายชนิด รวมทั้ง ตัวแข็ง (immobility) หัวใจเต้นเร็ว เหงื่อออก และการปล่อยฮอร์โมนความเครียด ดังนั้น ความเสียหายในอะมิกดะลาจึงก่อให้เกิดความเสียหายในกระบวนการการปรับสภาวะให้เกิดความกลัวแบบ Pavlovian ทั้งในช่วงเรียนรู้ (acquisition) และช่วงแสดงออก (expression)

นอกจากการปรับสภาวะเชิงลบ (เช่นที่มีผลเป็นความกลัวเป็นต้น) แล้ว อะมิกดะลายังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการปรับสภาวะเชิงบวกอีกด้วย และแม้ว่า จะเป็นนิวรอนต่าง ๆ กันที่ตอบสนองต่อตัวกระตุ้นเชิงบวกและเชิงลบ แต่กลับไม่มีการรวมตัวอยู่ด้วยกันของนิวรอนแบบบวกหรือแบบลบโดยกายวิภาค แม้ว่ารอยโรคใน central nucleus ลดการปรับสภาวะเชิงบวกในหนู แต่ว่า รอยโรคใน basolateral complex กลับไม่มีผลอย่างเดียวกัน ผลงานวิจัยอย่างนี้นี่แหละที่แสดงว่า นิวเคลียสกลุ่มต่าง ๆ ในอะมิกดะลามีหน้าที่ไม่เหมือนกันในการปรับสภาวะเชิงบวก

การควบคุมความทรงจำ

อะมิกดะลาช่วยควบคุมการสร้างเสถียรภาพแก่ความทรงจำ (memory consolidation) คือ โดยปกติ เมื่อมีเหตุการณ์ให้เกิดการเรียนรู้ ความทรงจำระยะยาวจะไม่เกิดขึ้นโดยทันที แต่ข้อมูลความจำนั้นจะย้ายไปอย่างช้า ๆ เข้าไปในระบบความทรงจำระยะยาว (ซึ่งอาจจะใช้เวลาทั้งชีวิต) ซึ่งอาจจะเกิดขึ้นโดยกระบวนการ long-term potentiation ผลงานวิจัยเร็ว ๆ นี้บอกเป็นนัยว่า แม้ว่า อะมิกดะลาจะไม่ใช่เป็นเขตบันทึกความทรงจำระยะยาว และไม่ใช่เป็นเขตที่ขาดไม่ได้ในการเรียนรู้ บทบาทของอะมิกดะลาอย่างหนึ่งก็คือ ควบคุมการสร้างเสถียรภาพแก่ความทรงจำในเขตสมองอื่น ๆ อีกอย่างหนึ่ง การปรับสภาวะให้เกิดความกลัว ซึ่งเป็นความทรงจำชนิดหนึ่งที่เสื่อมเสียไปเมื่อมีความเสียหายในอะมิกดะลา ก็มีการสื่อเป็นบางส่วนผ่านกระบวนการ long-term potentiation ด้วย

ในช่วงเวลาที่มีการสร้างเสถียรภาพของความจำ ระดับความมั่นคงของความจำสามารถแปรไปได้ คือ ความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกที่ติดตามเหตุการณ์ที่เรียนรู้มีอิทธิพลต่อเสถียรภาพของความทรงจำเกี่ยวกับเหตุการณ์นั้น ๆ นั่นคือ ความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกที่มีกำลังหลังเหตุการณ์ที่เรียนรู้เพิ่มเสถียรภาพของความทรงจำเกี่ยวกับเหตุการณ์นั้น ๆ สำหรับบุคคลนั้น ๆ และงานทดลองก็ได้แสดงว่า การให้ฮอร์โมนความเครียดกับหนูทันทีที่เรียนรู้อะไรบางอย่าง เพิ่มความสามารถในการจำสิ่งที่เรียนนั้นได้เมื่อทดสอบภายหลังอีกสองวัน

อะมิกดะลาโดยเฉพาะส่วน basolateral nuclei เป็นตัวสื่อการที่ความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกมีผลกระทบต่อระดับความจำของเหตุการณ์นั้น ๆ ดังที่ปรากฏในห้องทดลองหลายแห่งรวมทั้งของนายเจมส์ แม็คกัฟ ห้องทดลองเหล่านี้ฝึกสัตว์ให้เรียนรู้งานหลายอย่าง แล้วพบว่า ยาที่ฉีดเข้าที่อะมิกดะลาหลังจากบทเรียนมีผลต่อการทรงจำบทเรียนนั้นได้ บทเรียนที่ฝึกรวมทั้งการหลีกเลี่ยงอันตราย ซึ่งหนูจะเรียนความสัมพันธ์ระหว่างการถูกไฟดูดที่เท้ากับพื้นที่ส่วนหนึ่งในกล่องทดลอง และรวมทั้งงานซับซ้อนอื่น ๆ เช่นทางเขาวงกต หรืออ่างน้ำที่มีตัวช่วย ที่หนูต้องเรียนรู้การว่ายน้ำไปที่แท่นเพื่อหนีออกจากน้ำ ถ้ามียาฉีดเข้าไปเพื่อกระตุ้นอะมิกดะลา สัตว์ทดลองจะมีความจำดีกว่าเกี่ยวกับบทเรียนนั้น และถ้ายาที่ฉีดเข้าไปมีฤทธิ์ระงับการทำงานของอะมิกดะลา สัตว์ทดลองจะมีความจำที่เสื่อมเสียไปเกี่ยวกับบทเรียนนั้น

พระภิกษุผู้เจริญกรุณากรรมฐาน (การฝึกสมาธิโดยใช้ความกรุณา) ปรากฏว่ามีการปรับระดับการทำงานของอะมิกดะลา รวมทั้งส่วน temporoparietal junction และ insular cortex ในขณะที่กำลังอยู่ในสมาธินั้น และเมื่อตรวจสภาวะของสมองโดย fMRI ก็ได้พบว่า การทำงานของ insular cortex ในผู้ฝึกสมาธิที่มีความชำนาญ มีระดับที่สูงกว่าของผู้ที่เริ่มฝึกใหม่ ระดับการทำงานที่เพิ่มขึ้นในอะมิกดะลาภายหลังการเจริญสมาธิโดยกรุณากรรมฐาน อาจจะส่งผลให้เกิดความสัมพันธ์ทางสังคมที่ดีขึ้น

ระดับการทำงานของอะมิกดะลาในเวลาที่เข้ารหัสข้อมูลความจำ มีสหสัมพันธ์ (correlation) กับการทรงจำข้อมูลนั้น ๆ แต่ว่า ระดับสหสัมพันธ์นี้ ขึ้นอยู่กับความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกของข้อมูลนั้น ๆ ข้อมูลที่มีระดับความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกที่สูงกว่า เพิ่มระดับการทำงานในอะมิกดะลา และระดับการทำงานนั้น มีสหสัมพันธ์กับการทรงจำข้อมูลนั้น นิวรอนของอะมิกดะลาแสดงรูปแบบต่าง ๆ ของ neural oscillation ในช่วงที่มีความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกดังเช่น Theta rhythm การทำงานของนิวรอนที่เป็นไปพร้อม ๆ กัน (synchronized) อย่างนี้ อาจจะส่งเสริมให้เกิดสภาพพลาสติกในไซแนปส์ (synaptic plasticity ซึ่งมีบทบาทในการทรงจำไว้ได้) โดยเข้าไปเพิ่มการทำงานร่วมกันระหว่างเขตสมองในคอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) ที่ทำหน้าที่บันทึกความจำ กับโครงสร้างต่าง ๆ ในสมองกลีบข้างที่มีหน้าที่เกี่ยวกับความทรงจำเชิงประกาศ (declarative memory)

 

Rorschach test blot 03

งานวิจัยที่ใช้ Rorschach test blot 03 พบว่า จำนวนคำตอบที่ไม่ซ้ำกันต่อรูปภาพแบบสุ่มนี้ มีความสัมพันธ์กับอะมิกดะลาที่มีขนาดใหญ่กว่า นักวิจัยของเรื่องนี้ตั้งข้อสังเกตไว้ว่า "เนื่องจากว่า มีรายงานก่อน ๆ ที่แสดงว่า หมู่นักศิลป์ให้คำตอบที่ไม่ซ้ำกันโดยที่คำตอบมีจำนวนสูงกว่าในประชากรที่ไม่ใช่นักศิลป์ สหสัมพันธ์ (correlation) เช่นนี้บอกเป็นนัยว่า ขนาดของอะมิกดะลาอาจจะมีความสัมพันธ์กับระดับความคิดสร้างสรรค์"

ความสำคัญของอะมิกดะลาทางประสาทจิตวิทยา

งานวิจัยในยุคเบื้องต้นที่ทำในไพรเมตได้ให้คำอธิบายเกี่ยวกับหน้าที่ของอะมิกดะลา และเป็นฐานสำหรับงานวิจัยต่อ ๆ มา เช่นในงานวิจัยปี ค.ศ. 1888 ลิงวอกที่มีรอยโรคในคอร์เทกซ์สมองกลีบขมับรวมทั้งอะมิกดะลา ปรากฏว่ามีความบกพร่องทางด้านการเข้าสังคมและทางอารมณ์ความรู้สึก

ไฮน์ริค คลูเวอร์ และพอล บูซี่ ภายหลังได้ต่อยอดผลงานนี้โดยแสดงว่า รอยโรคขนาดใหญ่ในสมองกลีบขมับด้านหน้าก่อให้เกิดผลที่สังเกตได้ รวมทั้งการตอบสนองเกินส่วนต่อตัวกระตุ้นทั้งหมด ระดับอารมณ์ความรู้สึกที่ต่ำกว่าปกติ การสูญเสียความกลัว เซ็กซ์จัด (hypersexuality) และ hyperorality ซึ่งเป็นภาวะที่เอาวัตถุที่ไม่สมควรเข้าไปในปาก ลิงบางตัวยังมีภาวะเสียการระลึกรู้ทางตา (visual agnosia) คือไม่สามารถรู้จำวัตถุที่คุ้นเคยได้อีกด้วย คือ จะเข้าไปหาสิ่งมีชีวิตและวัตถุไม่มีชีวิตโดยไม่ทำการแยกแยะ และเกิดความสูญเสียความกลัวในผู้ทดลอง ความผิดปกติทางพฤติกรรมเช่นนี้ภายหลังได้ชื่อว่า Klüver-Bucy syndrome ตามชื่อผู้ทดลอง

แต่เพราะว่า คอร์เทกซ์สมองกลีบขมับมีโครงสร้างต่าง ๆ มากมาย ทำให้ยากที่จะแยกแยะความสัมพันธ์ของโครงสร้างหนึ่ง ๆ กับอาการของโรคที่แสดงออกหนึ่ง ๆ งานวิจัยต่อมาภายหลังจึงเริ่มพุ่งความสนใจไปที่อะมิกดะลาโดยเฉพาะ แม่ลิงที่มีความเสียหายในอะมิกดะลาปรากฏว่า มีการลดระดับพฤติกรรมของแม่ต่อลูกน้อยของตน และบ่อยครั้งมีการทำทารุณกรรมหรือปล่อยปะละเลยลูกของตน

ในปี ค.ศ. 1981 นักวิจัยพบว่าการทำรอยโรคโดยคลื่นวิทยุ (Radio frequency lesioning) ที่อะมิกดะลาทั้งโครงสร้าง ก่อให้เกิด Klüver-Bucy syndrome

ด้วยความก้าวหน้าทางเทคโนโลยีการสร้างภาพประสาท (neuroimaging) เช่น MRI นักประสาทวิทยาได้ทำการค้นพบที่สำคัญเกี่ยวกับอะมิกดะลาในสมองมนุษย์ ข้อมูลงานวิจัยแสดงว่า อะมิกดะลามีบทบาทสำคัญในสภาวะของจิตใจ และมีความสัมพันธ์กับโรคทางใจ (mental illness) หลายอย่าง งานวิจัยบางพวกแสดงว่า เด็กที่มีโรควิตกกังวล (anxiety disorders) มักจะมีอะมิกดะลาซีกซ้ายที่มีขนาดเล็กกว่าปกติ อีกอย่างหนึ่ง ในกรณีโดยมาก มีความสัมพันธ์กันระหว่างขนาดที่ใหญ่ขึ้นของอะมิกดะลาซีกซ้าย กับการใช้ยา selective serotonin reuptake inhibitor ซึ่งเป็นยาแก้ซึมเศร้า หรือกับการรักษาโดยจิตบำบัด (psychotherapy) อะมิกดะลาซีกซ้ายมีความสัมพันธ์กับความวิตกกังวลในการติดต่อกับผู้คน โรคย้ำคิดย้ำทำ และความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ รวมทั้งความวิตกกังวลที่เกิดจากความพลัดพรากและความวิตกกังวลทั่ว ๆ ไป

ในงานวิจัยปี ค.ศ. 2003 คนไข้โรคความผิดปกติทางบุคคลิกภาพแบบอารมณ์ไม่คงที่ (borderline personality disorder) มีระดับการทำงานของอะมิกดะลาด้านซ้ายมากกว่าบุคคลกลุ่มควบคุม คนไข้บางพวกประสบความยากลำบากในการระบุใบหน้าที่มีสีหน้ากลาง ๆ หรือกลับเห็นใบหน้าที่เป็นกลาง ๆ เหล่านั้นว่า น่ากลัว บุคคลที่มีภาวะ psychopathy มีการตอบสนองอัตโนมัติทางกายที่ลดลงเมื่อเทียบกับคนอื่น เมื่อประสบกับสิ่งกระตุ้นที่น่ากลัว

ในปี ค.ศ. 2006 นักวิจัยพบว่ามีการทำงานสูงกว่าปกติในอะมิกดะลาเมื่อคนไข้ดูใบหน้าที่ดุ หรือประสบกับสถานการณ์ที่น่ากลัว และอาการของคนไข้โรคกลัวการเข้าสังคม (social anxiety disorder) ที่อยู่ในขั้นรุนแรงพบว่ามีสหสัมพันธ์ (correlation) กับการตอบสนองในระดับที่สูงขึ้นของอะมิกดะลา โดยนัยเดียวกัน คนไข้ซึมเศร้ามีระดับการทำงานในอะมิกดะลาซีกซ้ายที่สูงกว่าปกติเมื่อพยายามที่จะระบุอารมณ์ในใบหน้าทุกประเภท และโดยเฉพาะอย่างยิ่งใบหน้าที่ดุ เป็นที่น่าสนใจว่า ระดับการทำงานเกินนี้ เข้าสู่ระดับปกติเมื่อคนไข้ใช้ยาแก้ซึมเศร้า ในนัยตรงกันข้ามกัน คนไข้โรคอารมณ์สองขั้ว (bipolar disorder) งานวิจัยจำนวนมากได้เพ่งความสนใจไปที่ความสัมพันธ์กันระหว่างอะมิกดะลาและโรคออทิซึม

งานวิจัยในปี ค.ศ. 2004 และ 2006 แสดงว่า บุคคลปกติที่เห็นภาพใบหน้าดุหรือภาพใบหน้าของคนเชื้อชาติอื่น จะมีระดับการทำงานที่สูงขึ้นในอะมิกดะลา แม้ว่าภาพที่เห็นนั้นจะสั้นกว่าที่จะรู้ได้ด้วยจิตใต้สำนึก ถึงอย่างนั้น อะมิกดะลาก็ไม่ได้เป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการแปลผลไปเป็นความกลัวในสมอง เพราะว่า ในบุคคลที่มีอะมิกดะลาทั้งสองซีกสมองถูกทำลาย ก็ยังแสดงการตอบสนองอย่างรวดเร็วต่อใบหน้าที่ดุ แม้ว่าจะปราศจากอะมิกดะลาที่ใช้งานได้

งานวิจัยเร็ว ๆ นี้บอกเป็นนัยว่า ปรสิตต่าง ๆ โดยเฉพาะ Toxoplasma gondii ก่อให้เกิดซีสต์ในสมองของหนู และมักจะเข้าไปอยู่ที่อะมิกดะลา ผลงานวิจัยนี้อาจจะเป็นตัวช่วยไขปริศนาว่า ปรสิตต่าง ๆ เป็นส่วนทำให้เกิดความผิดปกติต่าง ๆ รวมทั้งโรคจิตเภทแบบระแวง (paranoia) ได้อย่างไร

มีการเสนอแนวทางงานวิจัยในอนาคตว่า ควรจะตอบปัญหาเกี่ยวกับบทบาทของอะมิกดะลาในอารมณ์ความรู้สึกเชิงบวก และวิธีการที่อะมิกดะลาทำงานร่วมกันกับเขตสมองอื่น ๆ

รสนิยมทางเพศ

งานวิจัยเร็ว ๆ นี้บอกเป็นนัยถึงสหสัมพันธ์ (correlation) ที่อาจมีอยู่ระหว่างโครงสร้างทางสมอง รวมทั้งความต่าง ๆ กันของขนาดและรูปแบบการเชื่อมต่อทางประสาทในอะมิกดะลา กับรสนิยมทางเพศ (sexual orientation) ผู้ชายรักเพศเดียวกันมักจะมีรูปแบบของอะมิกดะลาที่คล้ายผู้หญิงมากกว่าผู้ชายรักต่างเพศ เป็นนัยเดียวกันกับที่ผู้หญิงรักเพศเดียวกันมักมีรูปแบบของอะมิกดะลาที่คล้ายผู้ชายมากกว่าผู้หญิงรักต่างเพศ มีข้อสังเกตว่า การเชื่อมต่อกันทางประสาทในอะมิกดะลาซีกซ้ายนั้นมีมากกว่าในผู้ชายรักร่วมเพศ ซึ่งเป็นสิ่งที่พบในผู้หญิงรักต่างเพศเช่นเดียวกัน ในขณะที่ การเชื่อมต่อกันทางประสาทในอะมิกดะลาซีกขวามีมากกว่าในผู้หญิงรักร่วมเพศ ซึ่งเป็นสิ่งที่พบในผู้ชายรักต่างเพศเช่นเดียวกัน

หลักฐานที่มีอยู่ในปัจจุบันบอกเป็นนัยว่า การเกิดขึ้นของรสนิยมทางเพศปรากฏในช่วงพัฒนาการในครรภ์

ปฏิสัมพันธ์ทางสังคม

ปริมาตรของอะมิกดะลาในบุคคลมีสหสัมพันธ์ (correlation) เชิงบวกกับทั้งขนาด (คือจำนวนคนที่บุคคลรู้จัก) และความซับซ้อน (คือจำนวนของกลุ่มหรือพวกที่บุคคลนั้นเป็นสมาชิก) ของเครือข่ายสังคม บุคคลที่มีอะมิกดะลาที่ใหญ่กว่ามีเครือข่ายทางสังคมที่ใหญ่กว่าและซับซ้อนกว่า และสามารถประเมินสถานการณ์ทางสังคมโดยดูหน้าผู้อื่นได้อย่างแม่นยำกว่า มีการสันนิษฐานว่า อะมิกดะลาที่ใหญ่กว่าทำให้มีเชาวน์ปัญญาด้านอารมณ์ (emotional intelligence) ที่ดีกว่า จึงเข้ากับผู้อื่นและมีการร่วมมือร่วมใจกับผู้อื่น ให้เป็นไปในระดับที่ดีกว่า

อะมิกดะลาทำหน้าที่ประมวลผลเกี่ยวกับปฏิกิริยาตอบสนองต่อการที่ผู้อื่นเข้ามาใกล้เกินไป ปฏิกิริยาเหล่านี้ไม่มีในบุคคลที่มีอะมิกดะลาเสียหายในทั้งสองซีกสมอง นอกจากนั้นแล้ว โดยใช้ fMRI อะมิกดะลาปรากฏว่าทำงานเมื่อบุคคลนั้นสังเกตว่าผู้อื่นมาอยู่ใกล้ ๆ ตน เช่นเมื่อบุคคลที่ได้รับการตรวจด้วย fMRI รู้ว่า ผู้ทำการทดลองกำลังยืนอยู่ใกล้ ๆ เครื่องวัด เมื่อเปรียบเทียบกับเมื่อผู้ทำการทดลองที่ยืนอยู่ในที่ไกล ๆ

ความก้าวร้าว

งานวิจัยกับสัตว์แสดงว่า การกระตุ้นอะมิกดะลาเพิ่มพฤติกรรมทางเพศและความก้าวร้าว และในนัยตรงกันข้ามกัน งานวิจัยที่ใช้เทคนิครอยโรคในสมองแสดงว่า ความเสียหายที่อะมิกดะลาก่อให้เกิดผลตรงกันข้ามกัน ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่า เขตนี้ในสมองมีบทบาทในการแสดงและการควบคุมความดุร้าย

ความหวาดกลัว

มีกรณีคนไข้ที่มีรอยโรคในอะมิกดะลาทั้งสองซีกสมอง เนื่องจากเหตุพันธุกรรมที่เรียกว่า Urbach-Wiethe disease คนไข้เช่นนี้ไม่มีพฤติกรรมที่ประกอบด้วยความหวาดกลัว ข้อมูลนี้สนับสนุนผลสรุปที่กล่าวว่า "อะมิกดะลาเป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการก่อให้เกิดความกลัว"

โรคพิษสุราและความผิดปกติทางจิตและพฤติกรรมที่เกิดจากการเสพสุรา

อะมิกดะลามีบทบาทในการดื่มสุราไม่บันยะบันยัง (binge drinking) เพราะมีความเสียหายเกิดขึ้นเพราะการเมาบ่อย ๆ โรคพิษสุราเกี่ยวข้องกับการทำงานในระดับต่ำในเครือข่ายประสาทที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการประมวลผลทางอารมณ์ รวมทั้งอะมิกดะลาด้วยโปรตีน Protein kinase C-epsilon ในอะมิกดะลามีความสำคัญในการควบคุมการตอบสนองทางพฤติกรรมต่อมอร์ฟีน เอทานอล และในการควบคุมพฤติกรรมที่ประกอบด้วยความวิตกกังวล โปรตีนนี้ควบคุมการทำงานของโปรตีนชนิดอื่น ๆ และมีบทบาทในความสามารถในการดื่มสุราเพิ่มขึ้นได้เรื่อย ๆ

ความชำนาญพิเศษเฉพาะสมอง

อะมิกดะลาในสมองซีกซ้ายและซีกขวามีการทำงานแตกต่างกัน ในงานวิจัยหนึ่ง การกระตุ้นอะมิกดะลาซีกขวาด้วยไฟฟ้าก่อให้เกิดอารมณ์เชิงลบ โดยเฉพาะความหวาดกลัวและความเสียใจ ส่วนการกระตุ้นอะมิกดะลาซีกซ้ายก่อให้เกิดอารมณ์ความรู้สึกที่น่าปรารถนา เช่นความสุขใจ หรือที่ไม่น่าปรารถนา เช่นความกลัว ความวิตกกังวล และความเสียใจ หลักฐานอื่น ๆ ยังบอกเป็นนัยว่า อะมิกดะลาซีกซ้ายมีบทบาทในระบบรางวัล (reward system) ของสมอง

ความแตกต่างกันโดยเพศ

อะมิกดะลาเป็นส่วนในสมองที่มีความเข้าใจที่ดีที่สุดในเรื่องความแตกต่างกันระหว่างเพศ ความที่ผู้ชายมีอะมิกดะลาที่ใหญ่กว่าผู้หญิงปรากฏในเด็กอายุ 7-11 ปี ในผู้ใหญ่ และในหนูที่โตแล้ว

โดยซีกสมอง

นอกจากโดยขนาดแล้ว ยังมีความแตกต่างกันโดยประการอื่น ๆ อีกในอะมิกดะลาระหว่างของผู้ชายและของผู้หญิง เมื่อตรวจดูการทำงานของอะมิกดะลาในบุคคลผู้กำลังดูภาพยนตร์สยองขวัญ ผลงานวิจัยแสดงว่าผู้หญิงและผู้ชายมีความชำนาญเฉพาะซีกสมอง (lateralization) ของอะมิกดะลาที่แตกต่างกัน ความทรงจำที่เพิ่มขึ้นของผู้หญิงในการดูภาพยนตร์นั้นเกี่ยวข้องกับการทำงานที่เพิ่มขึ้นของอะมิกดะลาซีกซ้าย แต่ไม่ใช่ซีกขวา ส่วนของผู้ชายเกี่ยวข้องกับการทำงานที่เพิ่มขึ้นของอะมิกดะลาซีกขวา ไม่ใช่ซีกซ้าย

แต่ว่า นอกจากความเกี่ยวข้องกับอารมณ์เชิงลบแล้ว อะมิกดะลาซีกขวานั้น ปรากฏว่ามีความเกี่ยวข้องกับการเริ่มการกระทำด้วย ซึ่งอาจจะอธิบายเหตุผลที่ผู้ชายมักจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่ก่อให้เกิดความเครียดด้วยการกระทำ ในนัยตรงกันข้าม อะมิกดะลาซีกซ้ายยังการระลึกถึงรายละเอียดของวัตถุและเหตุการณ์ให้เป็นไปได้ แต่ก็เป็นเหตุให้เกิดความคิดมากกว่าการกระทำในการตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่ก่อให้เกิดความเครียด ซึ่งอาจจะอธิบายเหตุผลที่ผู้หญิงไม่ตอบสนองต่อตัวกระตุ้นเช่นนั้นด้วยการกระทำ

โดยความวิตกกังวล

อาจจะมีความเกี่ยวข้องกันระหว่างอะมิกดะลาและความวิตกกังวล โดยรายละเอียดก็คือ ผู้หญิงมักจะเป็นโรควิตกกังวล (anxiety disorder) มากกว่าผู้ชาย ในการทดลองหนึ่ง ลูกตัว degu (เป็นสัตว์อันดับฟันแทะ มีอยู่มากในประเทศชิลี) ถูกพรากจากแม่ของมันแต่สามารถได้ยินเสียงของแม่ได้ เพราะเหตุนั้น สัตว์ตัวผู้ปรากฏว่ามีเซลล์รับความรู้สึกสำหรับสารเซโรโทนิน (serotonin receptor) มากขึ้นในอะมิกดะลา แต่สัตว์ตัวเมียกลับมีน้อยลง เนื่องจากว่า เซโรโทนินเชื่อกันว่า เป็นสารที่ช่วยให้เกิดความสุข นี่นำไปสู่การที่สัตว์ตัวผู้รับอิทธิพลจากสถานการณ์ที่ให้เกิดความเครียดน้อยกว่าสัตว์ตัวเมีย แม้ว่า ผลการทดลองที่ทำในลูกตัว degu ยากที่จะนำไปเทียบกับมนุษย์ได้ แต่ก็เป็นที่รู้กันดีว่า ผู้ชายมีระดับสารเซโรโทนินในสมองที่มากกว่าผู้หญิง

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. amygdala – Definitions from Dictionary.com
2. University of Idaho College of Science (2004). "amygdala". จากแหล่งเดิมเมื่อ 2007-03-31. สืบค้นเมื่อ 15 March 2007. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
3. Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K (2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anat Embryol (Berl). 210 (5–6): 343–52. doi:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455.CS1 maint: multiple names: authors list (link) อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "rd" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน
4. Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: An investigation of the structural, connectional and functional sub-specialization in the human amygdala. Human Brain Mapping, 2012.
5. Ben Best (2004). "The Amygdala and the Emotions". จากแหล่งเดิมเมื่อ 2007-03-09. สืบค้นเมื่อ 15 March 2007. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
6. Solano-Castiella E, Anwander A, Lohmann G, Weiss M, Docherty C, Geyer S, Reimer E, Friederici AD, Turner R (2010). "Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo". Neuroimage. 49 (4): 2958–65. doi:10.1016/j.neuroimage.2009.11.027. PMID 19931398.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
7. See Amygdala in the BrainInfo database
8. Larry W. Swanson and Gorica D. Petrovich (1998). "What is the amygdala?". Trends in Neurosciences. 21 (8): 323–331. doi:10.1016/S0166-2236(98) 01265-X Check |doi= value (help). Unknown parameter |month= ignored (help)
9. pheromone เป็นสารที่ปล่อยออกจากกาย มักจะมีปฏิกิริยากับเพศตรงกันข้าม
10. Michael McDannald, Erin Kerfoot, Michela Gallagher, and Peter C. Holland (2005). "Amygdala central nucleus function is necessary for learning but not expression of conditioned visual orienting". Behav Neurosci. 119 (1): 202–212. doi:10.1037/0735-7044.119.1.202. PMC 1255918. PMID 15727525. Unknown parameter |month= ignored (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
11. การปรับสภาวะให้เกิดความกลัว (fear conditioning) เป็นรูปแบบทางพฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตเรียนรู้เพื่อพยากรณ์เหตุการณ์ที่ไม่น่าพึงใจ เป็นรูปแบบแห่งการเรียนรู้โดยจับคู่สิ่งแวดล้อมที่ปกติเป็นกลาง ๆ (เช่นสถานที่) หรือตัวกระตุ้นที่เป็นกลาง ๆ (เช่นเสียง) กับตัวกระตุ้นที่ไม่น่ายินดี (เช่นถูกไฟดูด เสียงดัง หรือกลิ่นเหม็น) ในที่สุด การจับคู่เช่นนั้นเป็นเหตุให้สิ่งมีชีวิตตอบสนองด้วยความกลัว ต่อตัวกระตุ้นหรือสิ่งแวดล้อมที่ในตอนแรกเป็นกลาง ๆ
12. long-term potentiation (LTP) เป็นกระบวนการเพิ่มระดับการส่งสัญญาณประสาทระหว่างนิวรอนสองเซลล์ที่เกิดขึ้นโดยการกระตุ้นนิวรอนเหล่านั้นพร้อม ๆ กัน (คือโดยสมวาร) นี้เป็นปรากฏการณ์ธรรมชาติอย่างหนึ่งที่ก่อให้เกิดสภาพพลาสติกในไซแนปส์ (synaptic plasticity) ซึ่งก็คือความสามารถในการเปลี่ยนระดับการเชื่อมต่อกันระหว่างไซแนปส์ที่สื่อสัญญาณโดยสารเคมี เนื่องจากว่า มีการสันนิษฐานว่า ความทรงจำเกิดขึ้นโดยการปรับระดับการเชื่อมต่อกันระหว่างไซแนปส์ LTP จึงเป็นกลไกในระดับโมเลกุลที่เชื่อกันว่า เป็นกลไกของการเรียนรู้และระบบความทรงจำ
13. stria terminalis เป็นโครงสร้างในสมองที่ประกอบด้วยใยประสาทที่วิ่งไปตามด้านข้างของพื้นผิวติดกับโพรงสมองของทาลามัส เป็นโครงสร้างหลักที่รับข้อมูลมากจากอะมิกดะลา stria terminalis วิ่งไปจาก corticomedial amygdala ไปยัง ventral medial nucleus ของไฮโปทาลามัส
14. ฮอร์โมนความเครียด (stress hormone) เช่น cortisol หรือ norepinephrine เป็นฮอร์โมนที่ร่างกายหลั่งออกในสถานการณ์ที่อาจจะมีอันตราย
15. Paton, Joseph (25 November 2005). "The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning". Nature. 439 (7078): 865–870. doi:10.1038/nature04490. PMC 2396495. PMID 16482160. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
16. Parkinson, John; Robbins, Trevor; Everitt, Barry (9 Oct 2008). "Dissociable roles of the central and basolateral amygdala in appetitive emotional learning". Cite journal requires |journal= (help)
17. See recent TINS article by Balleine and Killcross (2006)
18. Memory consolidation (การสร้างเสถียรภาพแก่ความทรงจำ) เป็นกลุ่มกระบวนการประเภทหนึ่งที่ทำความจำที่พึ่งเกิดขึ้นใหม่ให้มั่นคง การสร้างเสถียรภาพแบ่งออกเป็นสองประเภท คือ synaptic consolidation ซึ่งเกิดขึ้นภายใน 2-3 ช.ม. หลังจากการเรียนรู้ และ systems consolidation ซึ่งเป็นกระบวนการที่ความทรงจำที่อาศัยฮิปโปแคมปัสเปลี่ยนเป็นความทรงจำที่เป็นอิสระจากฮิปโปแคมปัสในช่วงระยะเวลาเป็นอาทิตย์จนถึงเป็นปี นอกจานั้นแล้ว จากงานวิจัยเร็ว ๆ นี้ ยังปรากฏมีกระบวนการที่สามอีกที่กลายเป็นจุดสำคัญในงานวิจัย คือ reconsolidation ซึ่งก็คือ ความจำที่แม้ผ่านการทำเสถียรภาพแล้ว ก็ยังเปลี่ยนไปได้อีกเมื่อมีการระลึกถึงหรือค้นคืนความจำนั้น
19. Maren (1999). "Long-term potentiation in the amygdala: a mechanism for emotional learning and memory". Trends Neurosci. 22 (12): 561–7. Unknown parameter |month= ignored (help)
20. Killcross S, Robbins T, Everitt B (1997). "Different types of fear-conditioned behaviour mediated by separate nuclei within amygdala". Nature. 388 (6640): 377–80. doi:10.1038/41097. PMID 9237754.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
21. Blair HT, Schafe GE, Bauer EP, Rodrigues SM, and Ledoux JE. Synaptic plasticity in the lateral amygdala: a cellular hypothesis for fear conditioning. Learn Mem 8: 229–242, 2001
22. "Researchers Prove A Single Memory Is Processed In Three Separate Parts Of The Brain" http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm
23. เจมส์ แม็คกัฟ เป็นนักประสาทชีววิทยาชาวอเมริกัน ทำงานวิจัยเกี่ยวกับการเรียนรู้และความทรงจำ ในปัจจุบันเป็นศาสตราจารย์ทำงานวิจัยที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เออร์ไวน์
24. Ferry B, Roozendaal B, McGaugh J (1999). "Role of norepinephrine in mediating stress hormone regulation of long-term memory storage: a critical involvement of the amygdala". Biol Psychiatry. 46 (9): 1140–52. doi:10.1016/S0006-3223(99) 00157-2 Check |doi= value (help). PMID 10560021.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
25. "Cultivating compassion: Neuroscientific and behavioral approaches" a talk given by Richard J. Davidson found online at http://ccare.stanford.edu/node/25 2010-07-14 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
26. Lutz A, Brefczynski-Lewis J, Johnstone T, Davidson RJ (2008) Regulation of the Neural Circuitry of Emotion by Compassion Meditation: Effects of Meditative Expertise" PLoS ONE 3(3) e1897. http://brainimaging.waisman.wisc.edu/~lutz/Lutz_al_Compassion_expertise_Plos_One_2008.pdf
27. Hutcherson, C.A., Seppala, E.M., & Gross, J.J. (2008) . Loving-kindness meditation increases social connectedness. Emotion, 8(5), 720–724.http://spl.stanford.edu/pdfs/Hutcherson_08_2.pdf
28. Neural oscillation เป็นการทำงานเป็นจังหวะและซ้ำ ๆ กันของนิวรอนในระบบประสาทกลาง ซึ่งเกิดขึ้นโดยกลไกที่จำกัดอยู่ในนิวรอนเอง หรือเกิดจากการทำงานร่วมกันของนิวรอนหลายเซลล์
29. Theta rhythm เป็นคลื่นแกว่งกวัด (oscillatory pattern) ของสัญญาณ EEG ที่บันทึกภายในสมอง หรือจากอิเล็คโทรดที่แนบติดที่หนังศีรษะ รูปแบบ 2 อย่างที่มีการพรรณนาไว้คือ hippocampal theta rhythm เป็นคลื่นกวัดแกว่งที่วัดได้ในฮิปโปแคมปัสและในสมองเขตอื่น ๆ พบในสัตว์หลายสปีชีส์รวมทั้งสัตว์ฟันแทะ กระต่าย สุนัข แมว ค้างคาว และสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้อง ส่วนอีกรูปแบบหนึ่งก็คือ cortical theta rhythm เป็น EEG ส่วนที่มีความถี่ต่ำซึ่งปกติพบในมนุษย์
30. ความทรงจำเชิงประกาศ (Declarative memory) ซึ่งบางครั้งเรียกว่าความทรงจำชัดแจ้ง (explicit memory) เป็นหนึ่งในสองประเภทของความทรงจำระยะยาวของมนุษย์ เป็นความทรงจำที่สามารถระลึกเรื่องราวและความรู้ต่าง ๆ ได้ภายใต้อำนาจจิตใจ ส่วนความจำระยะยาวอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า ความทรงจำไม่ประกาศ (non-declarative memory) เป็นความทรงจำที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจเช่นทักษะต่าง ๆ มีการขี่จักรยานเป็นต้น
31. Paré D., Collins D.R., Pelletier J.G. (2002). "Amygdala oscillations and the consolidation of emotional memories". Trends in Cognitive Sciences. 6 (7): 306–314. doi:10.1016/S1364-6613(02) 01924-1 Check |doi= value (help). PMID 12110364.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
32. Rorschach test เป็นการทดสอบทางจิตวิทยา คือ สิ่งที่ผู้รับการทดสอบเห็นในภาพจุดหมึกต่าง ๆ จะได้รับการวิเคราะห์โดยใช้การแปลผลทางจิตวิทยา (psychological interpretation) หรือขั้นตอนวิธีที่ซับซ้อน (complex algorithms) หรือทั้งสองวิธี นักจิตวิทยาบางพวกใช้การทดสอบนี้เพื่อตรวจสอบลักษณะบุคคลิกและความเป็นไปทางอารมณ์ของบุคคล
33. Asari T, Konishi S, Jimura K, Chikazoe J, Nakamura N, Miyashita Y (2010). "Amygdalar enlargement associated with unique perception". Cortex. 46 (1): 94–99. doi:10.1016/j.cortex.2008.08.001. PMID 18922517.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
34. Brown, S. & Shafer, E. (1888). "An investigation into the functions of the occipital and temporal lobes of the monkey's brain". Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Biological Sciences. 179: 303–327. doi:10.1098/rstb.1888.0011.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
35. Kluver, H. & Bucy, P. (1939). "Preliminary analysis of function of the temporal lobe in monkeys". Archives of Neurology. 42: 979–1000.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
36. Bucher, K., Myersn, R., Southwick, C. (1970). "Anterior temporal cortex and maternal behaviour in monkey". Neurology. 20 (4): 415. PMID 4998075.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
37. การทำรอยโรคโดยคลื่นวิทยุ (Radio frequency lesioning) เป็นวิธีการรักษาผู้ป่วยภายนอกโดยใช้อุปกรณ์พิเศษในการห้ามการสื่อนำของกระแสประสาทในเขตสมองเฉพาะที่แบบชั่วคราว โดยที่เขตประสาทนั้นจะไม่ทำงานเป็นเวลา 6-9 เดือน
38. Aggleton, JP. & Passingham, RE. (1981). "Syndrome produced by lesions of the amygdala in monkeys (Macaca mulatta)". Journal of Comparative and Physiological Psychology. 95 (6): 961–977. doi:10.1037/h0077848. PMID 7320283.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
39. http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full^{[ลิงก์เสีย]}
40. ความผิดปกติทางบุคคลิกภาพแบบอารมณ์ไม่คงที่ (borderline personality disorder) เป็นความผิดปกติทางบุคคลิกภาพปรากฏโดยความเปลี่ยนแปลงและความรุนแรงของอารมณ์ความรู้สึกที่ไม่ปกติ พื้นอารมณ์รุนแรงที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างรวดเร็วอย่างนี้ อาจมีอิทธิพลต่อการรับรู้และความสัมพันธ์กับบุคคลอื่น
41. Donegan; Sanislow, CA; Blumberg, HP; Fulbright, RK; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, IR; McGlashan, TH; และคณะ (2003). "Amygdala hyperreactivity in borderline personality disorder: implications for emotional dysregulation". Biological Psychiatry. 54 (11): 1284–1293. doi:10.1016/S0006-3223(03) 00636-X Check |doi= value (help). PMID 14643096. Explicit use of et al. in: |author= (help)CS1 maint: display-authors (link)
42. psychopathy เป็นความผิดปกติทางบุคคลิกภาพที่มีอาการคือ ความบกพร่องทางอารมณ์ความรู้สึก (เช่นมีความกลัวที่ลดลง ไม่มีความเห็นใจผู้อื่น และไร้ความอดทนต่อความเครียด) ใจร้าย เห็นแก่ตัว มีเสน่ห์ผิวเผิน ใช้เล่ห์ชักใยผู้อื่น ไม่มีความรับผิดชอบ ไม่มีความยับยั้งชั่งใจ มักทำผิดกฏหมาย มีพฤติกรรมต่อต้านสังคม ปราศจากความสำนึกผิด และใช้ชีวิตเป็นกาฝาก
43. R. J. R. Blair (23 April 2008). "The amygdala and ventromedial prefrontal cortex: functional contributions and dysfunction in psychopathy". Philosophical Transactions of the Royal Society. 363 (1503): 2557–2565. doi:10.1098/rstb.2008.0027. PMC 2606709. PMID 18434283.
44. Studying Brain Activity Could Aid Diagnosis Of Social Phobia. Monash University. 19 January 2006.
45. Sheline; Barch, DM; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, MA; และคณะ (2001). "Increased amygdala response to masked emotional faces in depressed subjects resolves with antidepressant treatment: an fMRI study". Biological Psychiatry. 50 (9): 651–658. doi:10.1016/S0006-3223(01) 01263-X Check |doi= value (help). PMID 11704071. Explicit use of et al. in: |author= (help)
46. โรคอารมณ์สองขั้ว (bipolar disorder) เป็นวินิจฉัยทางจิตเวชสำหรับความผิดปกติในพื้นอารมณ์ (mood disorder) คนไข้โรคอารมณ์สองขั้วประสบกับอาการฟุ้งซ่าน (mania) สลับกับอาการซึมเศร้า
47. Blumberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, DS; Krystal, JH; Peterson, BS; และคณะ (2003). "Amygdala and hippocampal volumes in adolescents and adults with bipolar disorder". Arch Gen Psychiatry. 60 (12): 1201–8. doi:10.1001/archpsyc.60.12.1201. PMID 14662552. Explicit use of et al. in: |author= (help)CS1 maint: display-authors (link)
48. Schultz RT (2005). "Developmental deficits in social perception in autism: the role of the amygdala and fusiform face area". Int J Dev Neurosci. 23 (2–3): 125–41. doi:10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012. PMID 15749240.
49. Williams, Leanne M. (2006). "Amygdala-prefrontal dissociation of subliminal and supraliminal fear". Human Brain Mapping. 27 (8): 652–661. doi:10.1002/hbm.20208. PMID 16281289. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
50. Brain Activity Reflects Complexity Of Responses To Other-race Faces, Science Daily, 14 December 2004
51. Tsuchiya N, Moradi F, Felsen C, Yamazaki M, Adolphs R (2009). "Intact rapid detection of fearful faces in the absence of the amygdala". Nat Neurosci. 12 (10): 1224–12225. doi:10.1038/nn.2380. PMC 2756300. PMID 19718036.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
52. โรคจิตเภทแบบระแวง (paranoia) เป็นกระบวนการทางความคิดที่เชื่อกันว่ามีอิทธิพลจากความวิตกกังวลหรือความหวาดกลัว บ่อยครั้งจนกระทั่งปรากฏเป็นความไร้เหตุผลหรือเป็นอาการหลงผิด (delusion) ความคิดหวาดระแวงมักจะรวมทั้งความคิดว่ามีคนจะมาเอาเรื่องตน หรือมีคนมาสมคบคิดเพื่อจะมาเอาเรื่องตน
53. Vyas; Kim, SK; Giacomini, N; Boothroyd, JC; Sapolsky, RM; และคณะ (2007). "Behavioral changes induced by Toxoplasma infection of rodents are highly specific to aversion of cat odors". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (15): 6442–7. doi:10.1073/pnas.0608310104. PMC 1851063. PMID 17404235. Explicit use of et al. in: |author= (help)
54. Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B., & Mangun, G.R. (2009) . Cognitive neuroscience: the biology of the mind. NY: W.W.Norton&Company.
55. http://www.pnas.org/content/105/30/10273.full
56. http://www.bprcem.com/article/S1521-690X(07) 00033-4/abstract
57. Bickart, Kevin C., Wright, Christopher I., Dautoff, Rebecca J., Dickerson, Bradford C., Barrett, Lisa Feldman (2010). "Amygdala volume and social network size in humans". Nature Neuroscience. 14 (2): 163–164. doi:10.1038/nn.2724. PMC 3079404. PMID 21186358. สืบค้นเมื่อ 2010-12- 27. Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |accessdate= (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
58. Szalavitz, Maia (28 December 2010). "How to Win Friends: Have a Big Amygdala?". Time. สืบค้นเมื่อ 30 December 2010.
59. Bzdok, D., Langner, R., Caspers, S., Kurth, F., Habel, U., Zilles, K., Laird, A., Eickhoff, S.B., 2011. ALE meta-analysis on facial judgments of trustworthiness and attractiveness. Brain Struct Funct 215, 209–223.
60. เชาวน์ปัญญาด้านอารมณ์ (emotional intelligence) เป็นความสามารถในการบ่งชี้ ประเมิน และควบคุมอารมณ์ความรู้สึกของตน ของคนอื่น และของกลุ่มได้
61. Buchanan, T.W., Tranel, D. & Adolphs, R. in The Human Amygdala (eds. Whalen, P.J. & Phelps, E.A.) 289–318 (Guilford, New York, 2009) .
62. Kennedy DP, Gläscher J, Tyszka JM, Adolphs R (2009). "Personal space regulation by the human amygdala". Nat Neurosci. 12 (10): 1226–1227. doi:10.1038/nn.2381. PMC 2753689. PMID 19718035.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
63. T.L. Brink. (2008) Psychology: A Student Friendly Approach. "Unit 4: The Nervous System." pp 61 [1]
64. http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982210015083
65. http://bps-research-digest.blogspot.com/2013/02/extreme-fear-experienced-without.html
66. การดื่มสุราไม่บันยะบันยัง (binge drinking) เป็นการดื่มสุรามีจุดมุ่งหมายหลักเพื่อให้เมาโดยการดื่มสุราจำนวนมากภายในระยะเวลาสั้น ๆ และเป็นอาการอย่างหนึ่งของความผิดปกติทางจิตและพฤติกรรมที่เกิดจากการเสพสุรา (รหัส ICD-10 - F10)
67. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1507/3169.long
68. Marinkovic K (2009). "Alcoholism and dampened temporal limbic activation to emotional faces". Alcohol Clin Exp Res. 33 (11): 1880–92. doi:10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x. PMID 19673745. Unknown parameter |month= ignored (help); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
69. Protein kinase C-epsilon เป็นเอนไซม์ในมนุษย์ที่ได้รับการเข้ารหัสโดยยีน PRKCE
70. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WP9-4NKXWJX-4&_user=2251208&_coverDate=06%2F30%2F2007&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=gateway&_origin=gateway&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000056758&_version=1&_urlVersion=0&_userid=2251208&md5=c865afb9018b406bda26bb7c7ef964da&searchtype=a^{[ลิงก์เสีย]}
71. Lesscher et al, Amygdala protein kinase C epsilon controls alcohol consumption http://www3.interscience.wiley.com/journal/122210376/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0^{[ลิงก์เสีย]}
72. Lanteaume, L.; และคณะ (2007). "Emotion induction after direct intracerebral stimulations of human amygdala". Cerebral Cortex. 17 (6): 1307–13. doi:10.1093/cercor/bhl041. PMID 16880223. Unknown parameter |month= ignored (help); Explicit use of et al. in: |author= (help)
73. ระบบรางวัล (reward system) เป็นโครงสร้างทางประสาทในสมองที่มีบทบาทวิกฤติในการสื่อผลให้กับกระบวนการเสริมแรง (reinforcement) ส่วนรางวัลก็คือสิ่งน่าชอบใจที่ให้กับมนุษย์หรือสัตว์อื่นเพื่อเปลี่ยนพฤติกรรมของสัตว์นั้น รางวัลปกติมีบทบาทเป็น ตัวเสริมกำลัง (reinforcer) ซึ่งก็คือสิ่งที่เมื่อให้กับสัตว์หลังจากมีพฤติกรรมหนึ่ง ๆ แล้ว เพิ่มโอกาสที่พฤติกรรมนั้นจะมีขึ้นอีกในอนาคต
74. Murray, Elizabeth A.; และคณะ (2009). "Amygdala function in positive reinforcement". The Human Amygdala. Guilford Press. Explicit use of et al. in: |author= (help)
75. Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, et al. The human brain age 7–11 years:a volumetric analysis based upon magnetic resonance images. Cereb Cortex 1996;6:726–36
76. Goldstein JM, et al. (2001) Normal sexual dimorphism of the adult human brain assessed by in vivo magnetic resonance imaging. Cereb Cortex 11:490–497.
77. Hines, M., Allen, L.S., Gorski, R.A. 1992. Sex differences in subregions of the medial nucleus of the amygdala and the bed nucleus of the stria terminalis of the rat. Brain Research. 579(2) : 321–326.
78. ความชำนาญเฉพาะซีกสมอง (lateralization) เป็นความชำนาญพิเศษระหว่างซีกซ้ายและซีกขวาของสมอง คือ โดยทั่วไปแล้ว ซีกสมองทั้งสองมักจะมีโครงสร้างและหน้าที่ที่เหมือนกัน แต่ไม่เหมือนทั้งหมด ตัวอย่างทางโครงสร้างก็อย่างเช่น ร่องด้านข้าง (lateral sulcus) ในสมองซีกซ้ายมักจะยาวกว่าในสมองซีกขวา และตัวอย่างโดยหน้าที่ก็อย่างเช่น Broca's area และ Wernicke's area พบได้ในสมองซีกซ้ายของประชากรกว่า 95% ทั้งหมด
79. Cahill, L., Haier, R.J., White, N.S., Fallon, J., Kilpatrick, L., Lawrence, C., Potkin, S.G., and Alkire, M.T. 2001. Sex-related difference in amygdala activity during emotionally influenced of amygdala involvement in emotionally influenced memorymemory storage. Neurobiol. Learn. Mem. 75: 1–9. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11124043
80. Lanteaume, L. et al. (Jun 2007) . "Emotion induction after direct intracerebral stimulations of human amygdala". Cerebral Cortex 17 (6) : 1307–13.
81. Braun, K., Ziabreva, I., Poeggel, G., Schnabel, R. 2003. Separation-Induced Receptor Changes in the Hippocampus and Amygdala of Octodon degus: Influence of Maternal Vocalizations. The Journal of Neuroscience, 23(12) : 5329–5336;

แหล่งข้อมูลอื่น

•   วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ amygdala
• ภาพสมองตัดแต่งสีซึ่งรวมส่วน "amygdala " at the BrainMaps project
• Scholarpedia article by Dr. Joseph LeDoux