เปลือกสมองส่วนรู้รส

เปลือกสมองส่วนรู้รส (อังกฤษ: gustatory cortex ตัวย่อ GC) เป็นโครงสร้างสมองซึ่งทำหน้าที่รับรู้รส โดยมีโครงสร้างย่อย 2 ส่วน คือ anterior insula ใน insular cortex, และ operculum ส่วนหน้าที่บริเวณ inferior frontal gyrus ในสมองกลีบหน้า เพราะองค์ประกอบของมัน เปลือกสมองส่วนรู้รสบางครั้งจึงเรียกในวรรณกรรมต่าง ๆ ว่า AI/FO (Anterior Insula/Frontal Operculum) โดยใช้เทคนิคการบันทึกสัญญาณนอกเซลล์ นักวิทยาศาสตร์ได้แสดงว่า นิวรอนใน AI/FO จะตอบสนองต่อรสหวาน รสเค็ม รสขม และรสเปรี้ยว และเข้ารหัสความเข้มข้นของสิ่งเร้าที่มีรส

วิถีประสาทรับรู้รส

คล้ายกับระบบรู้กลิ่น ระบบรู้รสสามารถกำหนดโดยหน่วยรับรสโดยเฉพาะ ๆ ในระบบประสาทส่วนปลาย และวิถีประสาทที่ส่งและประมวลข้อมูลเกี่ยวกับรสในระบบประสาทส่วนกลาง หน่วยรับรสจะพบได้ที่ผิวลิ้น เพดานอ่อน คอหอย และหลอดอาหารส่วนบน ซึ่งรสชาติจะส่งไปทางประสาทสมอง 3 เส้นจาก 12 เส้น สาขา chorda tympani และ greater superior petrosal ของเส้นประสาทเฟเชียล (VII) จากปมประสาท geniculate ganglion ส่งข้อมูลรสชาติจากลิ้นด้านหน้าประมาณ 2/3 ส่วนสาขา lingual branch ของประสาทลิ้นคอหอย (glossopharyngeal nerve, IX) จากปมประสาท petrosal ganglion/inferior ganglion of glossopharyngeal nerve ส่งข้อมูลจากลิ้นด้านหลังประมาณ 1/3 รวมทั้งปุ่มเซอร์คัมแวลเลต ในขณะที่สาขา superior lingual branch ของประสาทเวกัส (vagus nerve, X) จากปมประสาท nodose ganglion/inferior ganglion of vagus nerve ส่งข้อมูลรสไปจากส่วนต่าง ๆ ด้านหลังของช่องปากรวมทั้งเพดาน คอหอย ฝากล่องเสียง และ 1/3 ส่วนต้นของหลอดอาหาร

แอกซอนส่วนกลางของเซลล์รับความรู้สึกหลักซึ่งอยู่ในปมประสาท (ganglia) ของเส้นประสาทสมองเหล่านี้ จะวิ่งไปสุดที่ด้านหน้า (rostral) ทางข้าง ๆ (lateral) ของนิวเคลียสประสาทคือ solitary tract (NST) ในก้านสมองส่วนท้าย (medulla) ซึ่งเรียกได้อีกอย่างว่า gustatory nucleus of the solitary tract complex ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่ ventral posterior complex ของทาลามัส คือไปสุดที่ครึ่งส่วนใน (medial) ของ ventral posterior medial nucleus นิวเคลียสนี้ก็จะส่งแอกซอนไปยังส่วนต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่รวมทั้งคอร์เทกซ์ส่วนรู้รส คือ frontal operculum และ insula ซึ่งจะเริ่มทำงานเมื่อสัตว์นั้นบริโภคอาหารเครื่องดื่มและกำลังรู้รสชาติ

การทำงาน

มีงานศึกษาเป็นจำนวนมากเพื่อตรวจดูหน้าที่ของเปลือกสมองส่วนรู้รสและโครงสร้างอื่น ๆ ที่สัมพันธ์กัน โดยกระตุ้นด้วยสารเคมีและไฟฟ้า รวมทั้งการสังเกตคนไข้ที่มีรอยโรคที่เปลือกสมองส่วนรู้รส หรือชักโดยเริ่มจากเปลือกสมองส่วนรู้รส มีรายงานว่าการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าที่เส้นประสาทลิ้น (lingual nerve), chorda tympani, และสาขาลิ้นของเส้นประสาทลิ้นคอหอย จะก่อศักย์สนามไฟฟ้าเฉพาะที่ในส่วน frontal operculum การกระตุ้น insula ด้วยไฟฟ้า ก็จะทำให้รู้สึกว่าได้รับรส

ข้อมูลการรู้รสจะส่งไปทาง orbitofrontal cortex ซึ่งเป็นเปลือกสมองส่วนรู้รสรองไปจาก AI/FO งานศึกษาต่าง ๆ ได้แสดงว่าเซลล์ประสาท 8% ใน orbitofrontal cortex จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นรส และเซลล์ประสาทเหล่านี้บางส่วนจะเลือกตัวกระตุ้นคือรสอย่างเฉพาะเจาะจงงานวิจัยในลิงยังแสดงด้วยว่า การตอบสนองต่อรสของเซลล์ประสาทในส่วนนี้จะลดลงเมื่อลิงได้กินจนอิ่มแล้ว ยิ่งกว่านั้น เซลล์ประสาทใน orbitofrontal cortex จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตาหรือทางจมูกนอกเหนือไปจากรส ผลงานเหล่านี้แสดงว่า เซลล์ประสาทรับรสใน orbitofrontal cortex อาจมีบทบาทสำคัญในการระบุและเลือกอาหาร

งานศึกษาในคนไข้รายงานว่า ความเสียหายในส่วนหน้า (rostral) ของ insula ทำให้เกิดความผิดปกติในการรู้รส ในการระบุรส และระดับการรับรู้รสที่น้อยผิดปกติ มีรายงานว่าคนไข้ที่ชักเริ่มจากส่วน frontal operculum จะเกิดรสชาติที่ไม่น่าพึงใจเมื่อเกิดอาการชัก สมองส่วน insula ยังทำงานเมื่อเห็นภาพเกี่ยวกับรสชาติ คือ งานศึกษาต่าง ๆ ซึ่งเทียบเขตสมองที่ทำงานเมื่อเห็นรูปอาหารและเมื่อเห็นรูปสถานที่พบว่า รูปอาหารจะทำให้ insula/operculum ด้านขวา และ orbitofrontal cortex ด้านซ้าย ทำงาน

เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมี

เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมี (chemosensory neurons) ก็คือเซลล์ที่แยกแยะระหว่างรสต่าง ๆ และระหว่างการมีหรือไม่มีรสหนึ่ง ๆ ในเซลล์เหล่านี้ของหนู การตอบสนองต่อการเลียที่ได้รส จะมากกว่าการตอบสนองต่อการเลียที่ไร้รส นักวิจัยได้พบว่า 34.2% ของนิวรอนในเปลือกสมองส่วนรู้รสมีการตอบสนองแบบรับรู้สารเคมี โดยนิวรอนที่เหลือจะแยกแยะระหว่างการเลียที่มีรสหรือไม่มีรส หรือประมวลข้อมูลเกี่ยวกับกิจกรรมที่กำลังทำ

ความเข้มข้นของรส

เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมีของเปลือกสมองส่วนรู้รส ตอบสนองโดยขึ้นอยู่กับความเข้มข้น ในงานศึกษาในหนูเมื่อกำลังเลีย การเพิ่มความเข้มข้นของผงชูรสที่ลิ้น จะเพิ่มอัตราการยิงสัญญาณของเซลล์ประสาทใน GC เทียบกับการเพิ่มความเข้มข้นของซูโครส ซึ่งลดอัตราการยิงสัญญาณ

เซลล์ประสาทใน GC ตอบสนองอย่างรวดเร็วและเฉพาะเจาะจงต่อรสต่าง ๆ โซเดียมคลอไรด์และซูโครสทำให้ GC ตอบสนองมากที่สุด เทียบกับกรดซิตริกที่เพิ่มการทำงานของเซลล์ ๆ เดียวบ้าง เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมีใน GC เลือกตัวกระตุ้นหลายอย่าง (broadly tuned) คือ มีเซลล์จำนวนมากกว่าที่ตอบสนองต่อรสชาติหลายอย่าง (4-5) เทียบกับเซลล์น้อยกว่าที่ตอบสนองต่อรสน้อยอย่าง (1-2) นอกจากนั้น จำนวนเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อรสหนึ่ง ๆ จะต่างกัน งานศึกษาที่ซับซ้อนของการรู้รสของหนูแสดงว่า มีเซลล์ที่ตอบสนองต่อผงชูรส โซเดียมคลอไรด์ ซูโครส และกรดซิตริก (ทั้งหมดทำให้เซลล์ประสาทจำนวนคล้าย ๆ กันทำงาน) มากกว่าเทียบกับสารประกอบคือยาควินิน (QHCl) และน้ำ

เมื่อความเข้มข้นเปลี่ยน

งานศึกษา GC ในหนูได้แสดงว่า เซลล์ประสาทใน GC ตอบสนองอย่างซับซ้อนเมื่อความเข้มข้นของรสเปลี่ยนไป สำหรับรสหนึ่ง เซลล์ประสาทเดียวกันอาจเพิ่มอัตราการยิงสัญญาณ เทียบกับอีกรสหนึ่ง ที่มันอาจตอบสนองในระดับความเข้มข้นกลาง ๆ เท่านั้น ในงานศึกษาเหล่านี้ มันชัดเจนว่า เซลล์ประสาทรับรู้สารเคมีใน GC น้อยเซลล์มากที่เพิ่มหรือลดอัตราการยิงสัญญาณในทางเดียว เมื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของรส (เช่น ผงชูรส โซเดียมคลอไรด์ และซูโครส) เพราะเซลล์มากกว่ามากตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นอย่างซับซ้อน ในรสที่ทดสอบในระดับความเข้มข้นต่าง ๆ ความเข้มข้นกลาง ๆ อาจทำให้ตอบสนองในอัตราสูงสุด (เช่น ซูโครสที่ 0.1 M) หรือความเข้มข้นสูงสุดหรือต่ำสุดอาจทำให้ตอบสนองในอัตราสูงสุด (เช่น โซเดียมคลอไรด์) หรือเซลล์อาจตอบสนองที่ความเข้มข้นเดียว

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Marieb, Elaine N.; Hoehn, Katja (2008). Anatomy & Physiology (3rd ed.). Boston: Benjamin Cummings/Pearson. pp. 391–395. ISBN 0-8053-0094-5.
2. Pritchard, TC; Macaluso, DA; Eslinger, PJ (1999-08). "Taste perception in patients with insular cortex lesions". Behavioral neuroscience. 113 (4): 663–71. doi:10.1037/0735-7044.113.4.663. PMID 10495075. Check date values in: |date= (help)
3. Kobayashi, Masayuki (2006). "Functional Organization of the Human Gustatory Cortex". J. Oral Biosci. 48 (4): 244–260. doi:10.1016/S1349-0079(06)80007-1.
4. Saladin 2010a, Physiology, pp. 595-597 (611-613)
5. Purves et al 2008a, The Organization of the Taste System, pp. 381-383
6. Buck & Bargmann 2013a, Taste Detection Occurs in Taste Buds, pp. 727-728
7. Ogawa, H; Ito, S; Nomura, T (1985-08). "Two distinct projection areas from tongue nerves in the frontal operculum of macaque monkeys as revealed with evoked potential mapping". Neuroscience research. 2 (6): 447–59. doi:10.1016/0168-0102(85)90017-3. PMID 4047521. Check date values in: |date= (help)
8. Thorpe, SJ; Rolls, ET; Maddison, S (1983). "The orbitofrontal cortex: neuronal activity in the behaving monkey". Experimental brain research. Experimentelle Hirnforschung. Experimentation cerebrale. 49 (1): 93–115. doi:10.1007/bf00235545. PMID 6861938.
9. Rolls, ET; Yaxley, S; Sinkiewicz, ZJ (1990). "Gustatory responses of single neurons in the caudolateral orbitofrontal cortex of the macaque monkey". J. Neurophysiol. 64: 1055–1066.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
10. Rolls, ET (1989). "Information processing in the taste system of primates". J. Exp. Biol. 146: 141–164.CS1 maint: uses authors parameter (link)
11. Pritchard, T. C.; Macaluso, D. A.; Eslinger, P.J. (1999). "Taste perception in patients with insular cortex lesions". Behav. Neurosci. 113: 663–671. doi:10.1037/0735-7044.113.4.663. PMID 10495075.
12. Simmons, W. K.; Martin, A.; Barsalou, L. W. (2005). "Pictures of appetizing foods activate gustatory cortices for taste and reward. Cereb". Cortex. 15: 1602–1608. doi:10.1093/cercor/bhi038.
13. Stapleton, J. R. (2006-04-12). "Rapid Taste Responses in the Gustatory Cortex during Licking". Journal of Neuroscience. 26 (15): 4126–4138. doi:10.1523/jneurosci.0092-06.2006. PMID 16611830. Full Article PDF (4.28 MB)

แหล่งอ้างอิงอื่น

• Saladin, KS (2010a). "16.3 The Chemical Senses". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 595-597 (611-613). ISBN 978-0-39-099995-5.
• Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363, 381–393. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
• Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013a). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–735. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)