วิวัฒนาการของคอเคลีย

คำว่า คอเคลีย มาจากคำภาษาละตินที่แปลว่า "หอยโข่ง/หอยทาก, เปลือก, หรือเกลียว" ซึ่งก็มาจากคำกรีก คือ kohlias ส่วนคำปัจจุบันที่หมายถึง หูชั้นในรูปหอยโข่ง พึ่งเริ่มใช้ตั้งแต่คริสต์ศตวรรษที่ 17 คอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีอวัยวะของคอร์ติ ซึ่งมีเซลล์ขนที่แปลแรงสั่นที่วิ่งไปในน้ำที่ล้อมรอบ ให้เป็นกระแสไฟฟ้าที่ส่งไปยังสมองเพื่อประมวลเสียง ส่วนอวัยวะที่มีรูปเป็นหอยโข่งประมาณว่าเกิดในต้นยุคครีเทเชียสราว ๆ 120 ล้านปีก่อน นอกจากนั้นแล้ว เส้นประสาทที่วิ่งไปยังคอเคลียก็เกิดในยุคครีเทเชียสเหมือนกันวิวัฒนาการของคอเคลียในมนุษย์เป็นเรื่องสำคัญทางวิทยาศาสตร์เพราะว่าดำรงเป็นหลักฐานได้ดีในซากดึกดำบรรพ์ ในศตวรรษที่ผ่านมา ทั้งนักวิทยาศาสตร์ นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ และนักบรรพชีวินวิทยา ได้พยายามพัฒนาเทคนิคใหม่ ๆ เพื่อข้ามอุปสรรคในการทำงานกับวัตถุโบราณที่บอบบาง ในอดีต นักวิทยาศาสตร์จำกัดมากในการตรวจดูตัวอย่างโดยไม่ทำให้เสียหาย แต่ในปัจจุบัน เทคโนโลยีต่าง ๆ เช่น การถ่ายภาพรังสีส่วนตัดอาศัยคอมพิวเตอร์ระดับไมโคร (micro-CT scanning) ช่วยให้สามารถแยกแยะซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์จากซากตกตะกอนอื่น ๆ และเทคโนโลยีรังสีเอกซ์ ก็ช่วยให้ตรวจสมรรถภาพการได้ยินของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วได้ และช่วยสร้างความรู้ใหม่ ๆ เกี่ยวกับทั้งบรรพบุรุษมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ที่อยู่ในช่วงเวลาเดียวกัน

กายวิภาคเปรียบเทียบ

แม้ว่าโครงสร้างพื้นฐานของหูชั้นในสำหรับ lepidosaurs (กิ้งก่าและงู) archosaurs (สัตว์ปีกและจระเข้) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะคล้ายกัน และพิจารณาว่ามีกำเนิดเดียวกัน (homologous) แต่ว่าสัตว์แต่ละพวกก็ยังมีอวัยวะรับเสียงที่พิเศษต่างกัน

อวัยวะการได้ยินเริ่มที่ท่อ lagena ของสัตว์เลื้อยคลานที่เป็นบรรพบุรุษร่วม (stem) โดยอยู่ระหว่าง saccular epithelia และ lagenar epithelia ในกิ้งก่าและงู อวัยวะรับเสียงซึ่งก็คือ basilar papilla โดยทั่วไปจะเล็ก มีเซลล์ขนอย่างมาก 2,000 เซลล์ เทียบกับสัตว์ปีกและจระเข้ที่ basilar papilla จะยาวกว่า (ของนกเค้าโมงจะยาวกว่า 10 มม.) และมีเซลล์ขนมากกว่าโดยมีขนาดสุด ๆ สองอย่าง ที่เรียกว่า เซลล์ขนสั้น (short hair cell) และเซลล์ขนยาว (long hair cell)

ส่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ส่วนที่เรียกว่า อวัยวะของคอร์ติ จะมีเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนที่จัดเป็นรูปแบบโดยเฉพาะ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด อวัยวะของคอร์ติจะมีช่องที่ประกอบด้วย pillar cell ซึ่งด้านในจะมีเซลล์ขนด้านใน (IHC) และด้านนอกจะมีเซลล์ขนด้านนอก (OHC) หูชั้นกลางที่เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและคอเคลียที่ยาวขึ้น จะช่วยให้ไวเสียงความถี่สูงยิ่งขึ้น

กิ้งก่าและงู

เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ทั้งหมด หูชั้นกลางที่มีกระดูกหูชิ้นเดียวคือ columella จะส่งเสียงผ่านด้านปลายของกระดูกเป็นคลื่นความดันเข้าไปในหูชั้นใน ในงู basilar papilla จะยาวประมาณ 1 มม. และตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์ เปรียบเทียบกับกิ้งก่า ซึ่งมักจะมีเซลล์ขนแบ่งเป็น 2 เขต เขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์ และอีกเขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่สูงกว่านั้น ขีดความถี่เสียงสูงสุดของกิ้งก่าโดยมากอยู่ที่ประมาณ 5-8 กิโลเฮิรตซ์ basilar papilla ยาวที่สุดของกิ้งก่าอยู่ที่ประมาณ 2 มม. โดยมีเซลล์ขน 2,000 เซลล์ และเส้นประสาทนำเข้า ๆ ของมันจะส่งสัญญาณเป็นความถี่โดยเฉพาะ ๆ

สัตว์ปีกและจระเข้

ในสัตว์ปีกและจระเข้ ความใกล้เคียงกันของโครงสร้าง basilar papilla แสดงให้เห็นว่ามีสายเลือดที่ใกล้เคียงกันมากทางวิวัฒนาการ basilar papilla อาจยาวถึง 10 มม. และมีเซลล์ขนถึง 16,500 เซลล์ ในขณะที่สัตว์ปีกโดยมากจะได้ยินเสียงสูงอย่างมากที่ 6 กิโลเฮิรตซ์ แต่นกแสกสามารถได้ยินเสียงสูงถึง 12 กิโลเฮิรตซ์ใกล้ ๆ กับมนุษย์

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ดูเพิ่มเติมที่: วิวัฒนาการกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่วางไข่ คือ โมโนทรีม (อิคิดนาและตุ่นปากเป็ด) ไม่มีคอเคลียที่ขดเป็นก้นหอย แต่มีรูปคล้ายลูกกล้วยยาวประมาณ 7 มม. เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ อวัยวะจะมี lagena และเยื่อบุผิวที่เป็นอวัยวะรับรู้การทรงตัว (vestibular sensory epithelium) ที่ปลาย เฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย (คือ สัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก) ที่มีคอเคลียขดเป็นก้นหอย 1.5-3.5 รอบ เทียบกับโมโนทรีม ที่มีแถวของเซลล์ขนด้านใน (IHC) และ เซลล์ขนด้านนอก (OHC) หลายแถวในอวัยวะของคอร์ติ ในเธอเรีย IHC จะมีแค่ 1 แถว และทั่วไปจะมี OHC 3 แถว

สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก

สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีโครงสร้างหูชั้นในที่พิเศษ คือมี papillae 2 ปุ่มที่ใช้ในการได้ยิน คือ แบบ basilar ใช้ในการได้ยินเสียงสูง และแบบ amphibian ใช้ในการได้ยินเสียงต่ำ แต่ไม่ชัดเจนว่า ทั้งสองมีต้นกำเนิดเดียวกับอวัยวะการได้ยินของกิ้งก่ากับงู สัตว์ปีกกับจระเข้ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือไม่ แม้แต่ช่วงเวลากำเนิดของอวัยวะนี้ก็ไม่ชัดเจน

ปลา

ปลาไม่มีเนื้อเยื่อบุผิวเพื่อได้ยินเป็นพิเศษ แต่มีอวัยวะแบบ vestibular sensory หลายอย่างที่ตอบสนองต่อเสียง ในปลา infraclass "Teleostei" เป็นอวัยวะส่วน Macula of saccule ที่ตอบสนองต่อเสียง ในปลาบางชนิด เช่น ปลาทอง ยังมีกระดูกพิเศษที่เชื่อมกับกระเพาะลมเพื่อเพิ่มความไวทำให้สามารถได้ยินจนถึง 4 กิโลเฮิรตซ์

นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ปัจจุบัน

ขนาดคอเคลียได้วัดตามการวิวัฒนาการด้วยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ งานศึกษาหนึ่งวัดการขดของก้นหอย แล้วสันนิษฐานว่า ขนาดคอเคลียเป็นไปตามมวลร่างกาย คือขนาดของคอเคลียของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลไม่ได้ต่างจากของมนุษย์สมัยโฮโลซีน แต่ว่าขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ปัจจุบันยุคต้น ๆ และมนุษย์ยุคหินปลาย (Upper Paleolithic) นอกจากนั้นแล้ว ตำแหน่งและทิศทางของคอเคลียยังคล้ายกันระหว่างนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน โดยเทียบกับแนวระนาบของช่องหู ไม่เหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันและมนุษย์ยุคหินปลาย ที่คอเคลียอยู่สูงกว่า เมื่อเทียบมนุษย์สมัยไพลสโตซีนกลาง กับนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน ปลายคอเคลีย (apex) ของมนุษย์สมัยไพลสโตซีนจะชี้ลงต่ำลงกว่ามนุษย์ 2 พวกหลัง นอกจากนั้นแล้ว คอเคลียของมนุษย์ยุโรปกลางสมัยไพลสโตซีนยังหันหน้าลงต่ำกว่านีแอนเดอร์ทาล มนุษย์ปัจจุบัน และ Homo erectus อีกด้วย

มนุษย์กับเอป เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มเดียวที่ไม่สามารถได้ยินเสียงสูงกว่า 32 กิโลเฮิรตซ์ แม้ว่าคอเคลียของมนุษย์จะยาว แต่ว่า พื้นที่ที่ให้กับความถี่แต่ละพิสัยค่อนข้างใหญ่ (คือ 2.5 มม. ต่ออ็อกเทฟ) มีผลทำให้ไม่ได้ยินเสียงสูง คอเคลียของมนุษย์ม้วนประมาณ 2.5 รอบรอบ ๆ แกน (modiolus) มนุษย์เหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีกอื่น ๆ ที่สามารถได้ยินเสียงที่ขยับแก้วหูเพียงแค่พิโคเมตรเดียว

หู

เพราะว่าความเด่นและภาวะที่เก็บไว้ได้ดีในซากดึกดำบรรพ์ นักวิชาการได้ใช้หูเพื่อกำหนดวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogeny) จนถึงกระทั่งเร็ว ๆ นี้ หูมักจะมีส่วนต่าง ๆ รวมทั้งหูชั้นนอก หูชั้นกลาง และหูชั้นใน ซึ่งล้วนแต่แสดงความเปลี่ยนแปลงตามวิวัฒนาการที่มักจะเฉพาะต่อสัตว์แต่ละพวก ๆ วิวัฒนาการของหูชั้นกลางที่เริ่มต้นด้วยแก้วหูในยุคไทรแอสซิก เป็นตัวจุดชนวนให้เกิดอวัยวะการได้ยินที่ดีขึ้นโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติในสัตว์ชาติพันธุ์ต่าง ๆ

มุมมองทางวิวัฒนาการ

คอเคลียเป็นอวัยวะมี 3 ช่องที่เป็นตัวตรวจจับเสียงในหู รวมทั้งช่อง scala media, scala tympani, และ scala vestibuli ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วนนม ทั้งสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก ตอบสนองต่อเสียงและมีศักย์ไฟฟ้าระดับพักคล้าย ๆ กัน ซึ่งเป็นเหตุจุดชนวนการตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ชั้นเธอเรียเหล่านี้ ว่ามีบรรพบุรุษร่วมกันอย่างไรเพื่อหาจุดกำเนิดของคอเคลีย คอเคลียรูปก้นหอยมีต้นกำเนิดประมาณ 120 ล้านปีก่อน

การพัฒนา basilar papilla พื้นฐานที่สุด (คือ อวัยวะการได้ยินที่ภายหลังวิวัฒนาการเป็นอวัยวะของคอร์ติในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) เกิดขึ้นพร้อมกับที่สัตว์มีกระดูกสันหลังย้ายจากน้ำขึ้นมาอยู่บนบก คือประมาณ 380 ล้านปีก่อน การม้วนตัวของคอเคลียเกิดขึ้นเพื่อประหยัดพื้นที่ในกะโหลกศีรษะ คือยิ่งคอเคลียยาวเท่าไร ก็มีโอกาสรับรู้เสียงละเอียดยิ่งขึ้นถ้าพิสัยการได้ยินเท่ากัน

คอเคลียที่ม้วนอย่างสมบูรณ์แรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยาวประมาณ 4 มม. หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของไพรเมตแสดงคอเคลียสั้นที่มี laminae ใหญ่ ซึ่งบอกได้ว่า ไวเสียงสูงดี แต่ไม่ไวเสียงต่ำ หลังจากนี้ 60 ล้านปีต่อมา หลักฐานบอกว่า ไพรเมตวิวัฒนาการมีคอเคลียที่ยาวขึ้นและ lamina ที่เล็กลง ซึ่งหมายความว่า ไวเสียงต่ำมากขึ้น และไวเสียงสูงลดลง โดยต้นสมัยไมโอซีน วงจรวิวัฒนาการที่ทำให้คอเคลียยาวขึ้นและ laminae สั้นลงก็ได้ยุติลง

หลักฐานยังแสดงด้วยว่า อัตราปริมาตรของคอเคลียต่อมวลร่างกายของไพรเมตเพิ่มขึ้นตามกาลเวลา การเพิ่มปริมาตรของห้องหูชั้นในมีผลลบต่อการได้ยินเสียงความถี่สูงสุดและต่ำสุด คือทำให้ได้ยินเสียงสูงต่ำได้น้อยลง สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นดูเหมือนจะมีอัตราปริมาตรของคอเคลียที่เล็กว่าเมื่อเทียบกับไพรเมต มีหลักฐานบ้างว่า ความกดดันในการคัดเลือกให้มีห้องหูชั้นในที่ใหญ่ขึ้น เริ่มขึ้นที่บรรพบุรุษต้นตระกูลของไพรเมต

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นที่สนใจของนักวิชาการอย่างยิ่งไม่ใช่เพียงแค่เพราะความรู้เกี่ยวกับมนุษย์ที่จะได้ แต่เพราะมีซากดึกดำบรรพ์อยู่มากมากด้วย ส่วนการขดเป็นก้นหอยของเคลียวิวัฒนาการขึ้นช้ากว่าที่เคยคิด คือ ทันทีก่อนที่สัตว์กลุ่มเธอเรียจะแยกออกเป็นสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรกที่ประมาณ 120 ล้านปีก่อน

วิวัฒนาการของ prestins

โดยขนานกับวิวัฒนาการของคอเคลีย prestins ก็ได้พัฒนาขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียไปพร้อม ๆ กัน Prestins อยู่ในเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ของคลอเคลียและพิจารณาว่าเป็นโปรตีนประเภทมอร์เตอร์ (คือเคลื่อนไหวได้) แม้ว่าจะพบในเซลล์ขนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดรวมทั้งปลา แต่เชื่อว่า ในยุคแรก ๆ เป็นโมเลกุลที่ใช้ขนส่งสารข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ (membrane transporter)

เยื่อหุ้มด้านข้าง (lateral) ของ OHC ในเธอเรีย เป็นส่วนเดียวที่มี prestins อยู่อย่างหนาแน่น (แต่ยังไม่ชัดเจนว่าโมโนทรีมมีมากขนาดไหน) โดยไม่พบที่เซลล์ขนด้านใน (IHC) และไม่มีในเซลล์ขนของสัตว์อื่น ๆ ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แม้ว่า Prestin จะมีบทบาทในการเคลื่อนไหวเอง (motility) ซึ่งต่อมากลายเป็นบทบาทสำคัญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่บทบาทเช่นนี้ก็วิวัฒนาการขึ้นอย่างแตกต่างกันมากในสัตว์กลุ่มต่าง ๆ กัน เช่น ในสัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด prestins ทำหน้าที่ทั้งขนส่งสารและทำให้ไหวได้ แต่วิวัฒนาการเพื่อให้เคลื่อนไหวได้ดีที่สุดพบแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียเท่านั้น สันนิษฐานว่า ระบบมอร์เตอร์เช่นนี้สำคัญเพื่อให้คอเคลียของเธอเรียสามารถตอบสนองต่อเสียงความถี่สูง เพราะว่า องค์ประกอบทั้งทางเซลล์และทางกระดูกของอวัยวะของคอร์ติ ทำให้ prestins สามารถเพิ่มการไหวของโครงสร้างทั้งหมดได้

สปีชีส์ที่สามารถหาตำแหน่งของวัตถุโดยใช้เสียงสะท้อนของคลื่นเสียงความถี่สูงได้ เช่น ค้างคาวและวาฬมีฟัน มีวิวัฒนาการที่ก้าวล้ำของ prestin โดยมีลำดับความเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันตามกาลเวลา แต่ที่แปลกก็คือ เป็นวิวัฒนาการที่เกิดแยกเป็นอิสระและเกิดในสมัยต่าง ๆ กัน นอกจากนั้นแล้ว วิวัฒนาการของระบบสื่อประสาททั้งสารสื่อประสาท (คือ acetylcholine) และตัวรับ ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวแบบป้อนกลับของ OHC ก็ยังวิวัฒนาการขึ้นพร้อมกับ prestin ในสัตว์กลุ่มเธอเรียอีกด้วย ซึ่งแสดงว่า มีวิวัฒนาการขนานกันระหว่างระบบควบคุม (control) กับระบบการเคลื่อนไหว (motor) ในหูชั้นในของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย

วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution)

สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกวิวัฒนาการหูชั้นกลางอย่างเป็นอิสระจากกันและกันในสัตว์แต่ละพวก คือเป็นวิวัฒนาการแบบขนานกัน ดังนั้น รูปแบบของหูชั้นกลางในโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียที่คล้ายกัน จึงจัดเป็นวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution) หรือที่เรียกอีกอย่างหนึ่งว่า homoplasy หลักฐานซากดึกดำบรรพ์แสดงการแยกส่วนของหูออกจากกระดูกขากรรไกร ว่าเป็นวิวัฒนาการแบบเบนเข้า นอกจากนั้นแล้ว ยังชัดเจนอีกด้วยว่า แก้วหูที่พบในสัตว์บก และโครงสร้างที่เชื่อมต่อกัน เช่น ท่อยูสเตเชียน ยังเป็นวิวัฒนาการเบนเข้าในสัตว์แต่ละพวก ๆ ไม่ใช่เพราะมีบรรพบุรุษร่วมกัน

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Dugdale, DC (2012). "Hearing and the Cochlea". MedlinePlus.
2. Manley, GA (2012-08). "Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae". Journal of the Association for Research Otolaryngology. 13: 733–43. doi:10.1007/s10162-012-0349-9. Check date values in: |date= (help)
3. Luo, Z; Ruf, I; Schultz, JA; Martin, T (2010-07). "Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals". Proceedings B. 282 (1806): 28–34. doi:10.1098/rspb.2010.1148. Check date values in: |date= (help)
4. Clack, JA (2002-11). "Patterns and Processes in the Early Evolution of the Tetrapod Ear". Journal of Neurobiology. 53 (2): 251–64. doi:10.1002/neu.10129. Check date values in: |date= (help)
5. Ladevèze, S; de Muizon, C; Colbert, M; Smith, T (2010). "3D computational imaging of the petrosal of a new multituberculate mammal from the Late Cretaceous of China and its paleobiologic inferences". Comptes Rendus Palevol. 9 (6): 319–330. doi:10.1016/j.crpv.2010.07.008.
6. Armstrong, SD; de Bloch, JI; Houde, P; Silcox, MT (2011). "Cochlear labyrinth volume in euarchontoglirans: implications for the evolution of hearing in primates". The Anatomical Record. 294 (2): 263–266. doi:10.1002/ar.21298.
7. Manley, GA; Köppl, C (1998). "Phylogenetic development of the cochlea and its innervation". Current Opinion in Neurobiology. 8 (4): 468–474. doi:10.1016/s0959-4388(98)80033-0.
8. Koeppl, C (2011). "Birds - same thing, but different? Convergent evolution in the avian and mammalian auditory systems provides informative comparative models". Hearing Research. 273 (1): 65–71. doi:10.1016/j.heares.2010.03.095.
9. Romer, AS; Parsons, TS (1977). "The Vertebrate Body". Cite journal requires |journal= (help)
10. Spoor, F; Hublin, J; Braun, M; Zonneveld, F (2002). "The Bony Labyrinth of Neanderthals". Journal of Human Evolution. 44 (2003): 141–165. doi:10.1016/s0047-2484(02)00166-5.
11. Drake, R; Vogl, AW; Mitchell, AW (1997). "Gray's anatomy for students". Nature. 390 (6656): 137–142. doi:10.1038/36505.
12. Fernández, C; Schmidt, RS (1963). "The opossum ear and evolution of the coiled cochlea". Journal of Comparative Neurology. 121 (1): 151–59. doi:10.1002/cne.901210111.
13. Coleman, MN; Boyer, DM (2012). "Inner ear evolution in primates through the Cenozoic: implications for the evolution of hearing". The Anatomical Record. 295 (4): 615–631. doi:10.1002/ar.22422.
14. Luo, ZX (2011). "Developmental patterns in Mesozoic evolution of mammal ears". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 42: 355–380. doi:10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302.
15. Koeppl, C; Forge, A; Manley, GM (2004). "Low density of membrane particles in auditory hair cells of lizards and birds suggests an absence of somatic motility". Journal of Comparative Neurology. 479 (1): 149–155. doi:10.1002/cne.20311.
16. Kitazawa, T; Takechi, M; Hirasawa, T; Adachi, N; Narboux-Nâme, N; Kume, H; Maeda, K; Hirai, T; Miyagawa-Tomita, S; Kurihara, Y; Hitomi, J; Levi, GL; Kuratani, S; Kurihara, H (2015). "Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids". Nature Communications. 6 (6853): 6853. doi:10.1038/ncomms7853.