แผนที่ภูมิลักษณ์

"แผนที่ภูมิลักษณ์" (อังกฤษ: topographic map) หรือ "แผนที่ topographic" ของระบบประสาท เป็นการส่งข้อมูลอย่างเป็นระเบียบของพื้นผิวในร่างกายที่เกิดความรู้สึก เช่นที่เรตินาหรือผิวหนัง หรือในระบบปฏิบัติงานเช่นระบบกล้ามเนื้อ ไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของสมองในระบบประสาทกลาง แผนที่ภูมิลักษณ์มีอยู่ในระบบรับความรู้สึกทั้งหมด และในระบบสั่งการ (motor system) ต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก

ระบบสายตา

ระบบสายตาหมายถึงส่วนในระบบประสาทกลางที่ยังการเห็นให้เป็นไปได้ในสิ่งมีชีวิต เป็นระบบที่แปลข้อมูลจากแสงในความถี่ที่เห็นได้เพื่อสร้างแบบจำลองของโลก. ganglion cell ของเรตินาส่งข้อมูลอย่างเป็นระเบียบไปยัง lateral geniculate nucleus (LGN) ในทาลามัส และจากนั้น ไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1). จุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันบนเรตินา มีนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันเป็นตัวแทน (คือเป็นแผนที่) ทั้งใน LGN ทั้งใน V1 การส่งและการรับข้อมูลเป็นระเบียบอย่างนี้เรียกว่า topography (ภูมิลักษณ์)

มีแผนที่ภูมิลักษณ์หลายประเภทในคอร์เทกซ์สายตา เช่น แผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา (retinotopic map) แผนที่ occular dominance และ แผนที่ทิศทาง (orientation) แผนที่ของเรตินาเป็นประเภทที่เข้าใจได้ง่ายที่สุดโดยความเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ คือเป็นแผนที่ที่ภาพที่ตกลงบนเรตินามีนิวรอนที่คอร์เทกซ์คือ LGN และ V1 เป็นตัวแทน กล่าวโดยอีกนัยหนึ่ง ถ้ามีจุดจุดหนึ่งในคอร์เทกซ์ที่เป็นตัวแทนของเรตินาเสียหาย บุคคลนั้นก็จะเกิดดวงมืดในสายตา คือจะไม่สามารถเห็นส่วนของภาพที่ตกลงบนเรตินาที่จุดในคอร์เทกซ์ที่เสียหายเป็นตัวแทนรองรับ

แม้แผนที่ทิศทาง ก็เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ด้วย ในแผนที่อย่างนี้ มีเซลล์ประสาทที่เลือกตอบสนองต่อรูปที่มีทิศทางโดยเฉพาะ (เช่นเป็นรูปตั้งหรือรูปนอน) และเมื่อรูปมีทิศทางเฉพาะนั้นมาอยู่ในลานรับสัญญาณของเซลล์ ก็จะเกิดการยิงศักยะงานในระดับที่สูงสุด และเมื่อรูปนั้น เคลื่อนไปจากลานรับสัญญาณของเซลล์ ระดับการยิงสัญญาณของเซลล์ก็จะลดลง แผนที่ทิศทางเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์เพราะว่าเซลล์ใกล้ ๆ กันเลือกตอบสนองต่อรูปที่มีทิศทางเดียวกัน

การจัดระเบียบโดยภูมิลักษณ์ของเรตินา มีอยู่ในเขตต่าง ๆ ที่ประสาทนำเข้านำข้อมูลจากเรตินา ไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ใต้เปลือกสมอง แล้วไปยัง V1 และไปยังเขตสายตาในคอร์เทกซ์อื่น ๆ คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1 หรือเขตบร็อดแมนน์ 17) เป็นคอร์เทกซ์เขตแรกที่รับข้อมูลสายตา

ช่วงพัฒนาการ

สมมุติฐาน Chemoaffinity hypothesis ให้การสันนิษฐานว่า มีเครื่องหมายเชิงเคมีกระจายโดยลาดระดับไปทั่วเรตินาและ superior colliculus ซึ่งทำให้ retinal ganglion cell สามารถรู้ว่าควรจะมี dendrite ไปสุดอยู่ที่ไหน งานทดลองในตาประกอบของสัตว์ในสกุล Xenopus ซึ่งเป็นกบโดยมากอยู่ในน้ำในทวีปอัฟริกา แสดงว่า ไม่ใช่เพียงแต่ dendrite ของ RGC เท่านั้นที่มีความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ แม้แต่แอกซอนของ RGC ก็มีความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้เช่นเดียวกัน คือ แอกซอนต้องมีการร่วมมือกันเพื่อให้แน่ใจว่า แอกซอนที่สื่อข้อมูลของเรตินาในจุดที่ใกล้ ๆ กัน ไปสุดในเขตเดียวกันใน superior colliculus

ประเภทของแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา

แผนที่ตัวแทนที่หนึ่ง (First-order representation) เป็นแผนที่ที่จุดใกล้ ๆ กันที่อยู่ในส่วนครึ่งเดียวกันของเรตินา ก็จะมีคอลัมน์ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์ซีกตรงข้ามเป็นตัวแทน ตัวอย่างก็เช่น แผนที่ใน V1

แผนที่ตัวแทนที่สอง (Second-order representation) หรือเรียกว่า field discontinuity map เป็นแผนที่มีระเบียบที่ดูเหมือนว่า มีช่องหรือความไม่ต่อเนื่องกัน (discontinuity) ในลานสายตา (visual field) หรือในเรตินา แผนที่ในเขตสายตา V2 และคอร์เทกซ์นอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate cortex) อื่น ๆ (คือเขตคอร์เทกซ์ที่มีระดับสูงกว่า V1) จัดเป็นแผนที่ตัวแทนที่สอง

ระบบการได้ยิน

ระบบการได้ยินเป็นระบบรับความรู้สึกสำหรับการได้ยิน เป็นที่ที่สมองแปลข้อมูลจากความถี่คลื่นเสียง เป็นการรับรู้เสียง คลื่นเสียงเดินทางเข้าไปในหูผ่านรูหู ไปถึงแก้วหู เป็นที่ที่มีการถ่ายโอนคลื่นเสียงไปเป็นความสั่นสะเทือน ซึ่งเดินทางไปตามกระดูกของหูชั้นใน จนถึงอวัยวะรูปหอยโข่ง (cochlea) ในหูชั้นใน ซึ่งเป็นที่มีการถ่ายโอนความสั่นสะเทือน (คือข้อมูลเสียง) ไปเป็นข้อมูลไฟฟ้า โดยการยิงสัญญาณของเซลล์ขนใน organ of Corti ซึ่งเป็นส่วนของอวัยวะรูปหอยโข่ง และ organ of Corti ก็ส่งแอกซอนอย่างเป็นระเบียบไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ในก้านสมอง คือ cochlear nuclei และ inferior colliculus ต่อจากนั้น วิถีประสาทก็ดำเนินต่อไปยัง medial geniculate nucleus ในทาลามัส และไปยังคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ (primary auditory cortex) จุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันบน organ of Corti ซึ่งรองรับเสียงที่มีความถี่ที่เฉพาะเจาะจง มีตัวแทนเป็นนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันในโครงสร้างต่าง ๆ ที่พึ่งกล่าวถึงในระบบประสาทกลาง ระเบียบการส่งสัญญาณเช่นนี้เรียกว่า tonotopy

ระเบียบแบบ tonotopy นี้เริ่มใน cochlear ซึ่งเป็นที่ที่เยื่อ basilar membrane สั่นสะเทือนในตำแหน่งต่าง ๆ กันในด้านยาวขึ้นอยู่กับความถี่เสียง ถ้า cochlea ที่ขดอยู่คลี่ออก ตำแหน่งของเสียงความถี่สูงจะอยู่ที่ฐาน และตำแหน่งของเสียงความถี่ต่ำจะอยู่ที่ปลาย การจัดระเบียบแบบนี้ก็พบได้ในคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) ในสมองกลีบขมับด้วย ในเขตสมองที่มีการจัดระเบียบแบบนี้ ความถี่เสียงเพิ่มขึ้นตามลำดับจากต่ำไปถึงสูงตามผิวคอร์เทกซ์ แต่ว่าจะเป็นความถี่เดียวกันสำหรับเซลล์ในแนวตั้งฉาก (ที่เรียกว่าคอลัมน์ในคอร์เทกซ์) กับผิวของคอร์เทกซ์ โดยทั่ว ๆ ไปสัตว์หนึ่ง ๆ มีแผนที่ tonotopic อย่างนี้หลายแผนที่กระจายไปตามผิวคอร์เทกซ์

ระบบรับความรู้สึกทางกาย

ระบบรับความรู้สึกทางกายประกอบด้วยตัวรับความรู้สึกและศูนย์ประมวลข้อมูลมากมายหลายแบบ เพื่อจะก่อให้เกิดความรู้สึกเกี่ยวกับสัมผัส อุณหภูมิ อากัปกิริยา และโนซิเซ็ปชั่น ตัวรับความรู้สึกอยู่ที่ทั่วร่างกายรวมทั้งผิวหนัง เนื้อเยื่อบุผิว อวัยวะภายใน กล้ามเนื้อโครงร่าง กระดูก และข้อต่อ ตัวรับความรู้สึกที่หนัง (cutaneous receptors) ส่งแอกซอนอย่างเป็นระเบียบไปสู่ไขสันหลัง และจากไขสันหลัง โดยผ่านวิถีประสาทนำเข้าคือ dorsal column-medial lemniscus pathway และ spinothalamic tract ไปยังทาลามัสและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory cortex) และในที่นี้ก็เช่นกัน ที่จุดใกล้ ๆ กันที่ผิวหนังมีนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันในโครงสร้างสมองที่พึ่งกล่าวถึง เป็นตัวแทน ระเบียบการส่งสัญญาณเช่นนี้เรียกว่า somatotopy

•  

  cortical homunculus ของสมองมนุษย์ มองจากด้านข้าง

•  

  cortical homunculus ของสมองมนุษย์ มองจากด้านหน้าหรือหลัง

แผนผังสามัญที่แสดงแผนที่แบบ somatotopic อย่างหนึ่งเรียกว่า cortical homunculus ภาพในผังแสดงขนาดของคอร์เทกซ์ที่อุทิศกับเขตความรู้สึกต่าง ๆ ในร่างกายอย่างค่อนข้างจะแม่นยำ นอกจากนั้นก็ยังแสดงด้วยว่า คอร์เทกซ์ส่วนไหนเป็นตัวแทนของส่วนไหนในร่างกาย

ระบบสั่งการ

โดยที่ไม่เหมือนกับแผนที่ภูมิลักษณ์ของระบบรับความรู้สึก นิวรอนของคอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) เป็นเซลล์ประสาทในใยประสาทที่นำสัญญาณออกจากสมองแทนที่จะนำข้อมูลเข้าไปยังสมองเหมือนใยประสาทนำเข้า ระบบสั่งการ (motor system) มีหน้าที่ในการสั่งการการเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจ เปรียบเทียบกับการเคลื่อนไหวแบบรีเฟล็กซ์ ซึ่งเกิดที่ไขสันหลัง ดังนั้น การเคลื่อนไหวแบบรีเฟล็กซ์ไม่ได้เกิดที่คอร์เทกซ์สั่งการ สัญญาณของคอร์เทกซ์สั่งการเดินทางผ่าน "Betz cell" ผ่าน "upper motor neuron" ผ่าน "corticospinal tract" ลงไปสุดที่ "ปีกหน้าของไขสันหลัง" (anterior horn of spinal cord) ซึ่งเป็นเขต[[เนื้อเทา]ที่ "lower motor neuron" ส่งสัญญาณไปที่ "นิวรอนสั่งการส่วนปลาย" ซึ่งส่งสัญญาณไปสุดที่ "กล้ามเนื้อ" ที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ

การเคลื่อนไหวไม่ต้องใช้แผนที่ภูมิลักษณ์

มีการเคลื่อนไหวหลายอย่างที่ไม่ต้องใช้แผนที่ภูมิลักษณ์ ไม่ต้องใช้แม้แต่สมอง ตัวอย่างหนึ่งที่กล่าวไว้แล้วก็คือการเคลื่อนไหวที่เกิดจากรีเฟล็กซ์ ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์เกิดขึ้นที่ไขสันหลังคือที่ อาร์กกิริยาสนองฉับพลัน (reflex arc) ในมนุษย์ วงจรประสาทในอาร์กกิริยาสนองฉับพลันที่มี 1-2-3 ไซแนปส์หรือมากกว่านั้น, นิวรอนใน propriospinal tract, และนิวรอนที่เชื่อมทางประสาทในเนื้อเทา (internuncial gray matter neuron) มีบทบาทร่วมกันในการก่อให้เกิดสัญญาณรีเฟล็กซ์ในไขสันหลังที่ทำให้เกิดการทำงานในกล้ามเนื้อ

ศูนย์สั่งการในสมองของปลาหมึกสาย (ซึ่งเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีสมองใหญ่) มีความเด่นในการควบคุมการเคลื่อนไหวที่ประกอบด้วยทักษะอย่างสูงโดยไม่ใช้แผนที่ภูมิลักษณ์ของร่างกาย ซึ่งไม่เหมือนกับในสัตว์มีกระดูกสันหลัง

ระบบรับกลิ่น

ระบบรับกลิ่น (olfactory system) เป็นระบบรับความรู้สึกที่ใช้ในการได้กลิ่น ซึ่งตรวจจับสารมีกลิ่นต่าง ๆ ที่อยู่ในอากาศ

แม้ว่า ระบบรับความรู้สึกโดยมากจะใช้เซลล์ประสาทรับความรู้สึก ในคอร์เทกซ์ที่รับสัญญาณความรู้สึกทางประสาทนั้น ๆ เป็นเขตแรก (เขตปฐมภูมิ) เป็นตัวสร้างแผนที่ภูมิลักษณ์ที่เป็นตัวแทนของตำแหน่งตัวกระตุ้นภายในสิ่งแวดล้อม และเป็นตัวแทนของคุณลักษณะของตัวกระตุ้น แต่ว่า แผนที่ภูมิลักษณ์ของระบบรับกลิ่นกลับไม่ได้อาศัยความเป็นไปในปริภูมิของตัวกระตุ้น ไม่เหมือนกับระบบรับความรู้สึกอื่น ระบบรับกลิ่นกลับใช้พื้นที่ในการเข้ารหัสคุณลักษณะของสารมีกลิ่นเท่านั้น (คือไม่ได้เข้ารหัสตำแหน่งของเยื่อบุผิวที่มีปฏิกิริยากับสารมีกลิ่น)

แผนที่ภูมิลักษณ์ในระบบรับกลิ่นมีลักษณะที่แตกต่างไปจากการจัดระเบียบที่มีอยู่ในแผนที่ของเรตินา ของเสียง และของความรู้สึกทางกาย คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นไม่ใช่มีความแตกต่างจากกันและกันโดยหน่วยรับความรู้สึก (receptor) ที่มีที่เยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้น แต่ว่า เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกประเภทเดียวกันกลับกระจัดกระจายไปทั่วเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ถึงแม้ว่าจะมีโซนหนึ่งของเยื่อรับกลิ่น ที่เซลล์มีหน่วยความรู้สึกแบบเดียวกันจะอยู่อย่างหนาแน่นกว่าโซนอื่น นั่นก็คือ โครงสร้างในสมองของระบบรับกลิ่นไม่ปรากฏว่ามีการจัดระเบียบแผนที่โดยตำแหน่งของตัวรับความรู้สึกเป็นหนึ่งต่อหนึ่งเหมือนกับในระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ^:717

ถึงจะมีความแตกต่างอย่างนี้ ตำแหน่งของเซลล์บนเยื่อรับกลิ่นและตำแหน่งที่แอกซอนของเซลล์ไปสุดที่ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb ซึ่งเป็นที่อยู่ของ interneuron ที่ส่งสัญญาณต่อไปยังสมองเขตอื่น) ก็ยังมีสหสัมพันธ์กัน ดังนั้น ยังเหมือนกับกับระบบรับความรู้สึกอื่น แผนที่รับกลิ่นในสมองก็ยังขึ้นอยู่กับโครงสร้างของอวัยวะที่ปลายประสาท การจัดระเบียบแผนที่ในสมองสำหรับระบบรับกลิ่นอย่างนี้ เรียกว่า rhinotopy

เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละเซลล์มีการแสดงออกของยีน (gene expression) เพียงยีนเดียวในยีนหน่วยรับความรู้สึกเป็นพัน ดังนั้น เซลล์ที่มีหน่วยความรู้สึกที่ไม่เหมือนกับจึงมีหน้าที่แตกต่างกัน เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเดียวกันในเยื่อรับกลิ่น กระจัดกระจายไปโดยสุ่มในโซนหนึ่ง (ที่มีเขตกำหนดกว้างขวาง) ในสี่โซน เซลล์รับความรู้สึกแต่ละเซลล์ส่งแอกซอนเดียวไม่มีสาขาไปยังป่องรับกลิ่นอย่างเป็นระเบียบ เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเดียวกันส่งแอกซอนไปรวมที่ glomerulus โดยเฉพาะ 2 ตัว ในบรรดา 1,800 ตัว ที่มีอยู่ในป่องรับกลิ่น รูปแบบการมารวมบรรจบอย่างนี้ แน่นอนและไม่ต่างกันระหว่างสัตว์ในสปีชีส์เดียวกัน ดังนั้น ป่องรับกลิ่นจึงมีแผนที่ที่ระบุว่า ตัวรับความรู้สึกประเภทใดเกิดการทำงานในเยื่อรับกลิ่น และดังนั้นลักษณะของกลิ่นจึงมีการเข้ารหัสโดยการทำงานร่วมกันโดยเฉพาะของ glomerulus หลายตัว ที่เกิดการทำงานเพราะกลิ่นใดกลิ่นหนึ่ง

แม้ว่า การปรับปรุงการเข้ารหัสในป่องรับกลิ่นให้ละเอียด จะอาศัยการทำงานที่เกิดจากการได้กลิ่น พัฒนาการของป่องรับกลิ่นบางส่วนเกิดขึ้นได้แม้จะไม่มีการได้กลิ่น หนูกลายพันธ์ที่ไม่มี cyclic nucleotide-gated ion channel ที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่น ไม่มีการตอบสนองทางกายภาพไฟฟ้าในเยื่อรับกลิ่น (คือไม่สามารถรับรู้กลิ่นได้) แต่ว่า รูปแบบเฉพาะของการรวมบรรจบของแอกซอนในป่องรับกลิ่น ก็ยังเกิดขึ้นในหนูกลายพันธ์นี้ ซึ่งเป็นหลักฐานยืนยันที่ชัดเจนว่า ประสบการณ์การได้กลิ่นไม่จำเป็นต่อการตั้งขึ้นหรือการพัฒนาแผนที่การได้กลิ่น

หลักฐานเหล่านี้ ไม่ได้ห้ามบทบาทของกระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่น ในการดำรงรักษาหรือการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นได้ของแผนที่หลังจากที่ตั้งขึ้นแล้ว ตัวอย่างเช่น มีการพบว่า เซลล์ประสาทที่ไม่มีหน่วยรับความรู้สึกที่ใช้งานได้ มีครึ่งชีวิต (half-life) ที่สั้นกว่าปกติมาก (คือเพราะทำงานไม่ได้จึงตายเร็ว) ดังนั้น กระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่นอาจจะเป็นสิ่งที่ขาดไม่ได้เพื่อความอยู่รอดของเซลล์ประสาทรับรู้กลิ่นหลังกำเนิด และโดยนัยเดียวกัน กระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่นก็อาจจะปรับเปลี่ยนสัญญาณกลิ่นที่เข้าไปยัง glomerulus แต่ละตัว เพื่อเปลี่ยนความไวต่อกลิ่นแต่ละอย่าง

ระบบรับรส

ระบบรับรส (gustatory system) เป็นระบบความรู้สึกในการรับรส และเหมือนกับกลิ่น การรับรสเป็นการรับความรู้สึกเชิงเคมี เซลล์รับรสอยู่ที่ปุ่มรับรส (taste buds) บนลิ้น ลิ้นมีทั้งเซลล์ประสาทรับรสและเซลล์ประสาทรับแรงกล แต่ว่า ใยประสาทนำเข้าจากเซลล์รับรสและเซลล์รับแรงกลเดินทางขึ้นไปยังระบบที่ต่างกันในก้านสมอง ยังไม่ชัดเจนว่า ข้อมูลสองอย่างนี้ได้รับการแปลผลร่วมกันอย่างไรในคอร์เทกซ์ คอร์เทกซ์รับรสปฐมภูมิ (primary gustatory cortex) อยู่ใกล้กับเขตแผนที่ทางกายของลิ้น (ซึ่งอยู่ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย) ใน insular cortex ซึ่งฝังลึกอยู่ในร่องด้านข้าง (lateral fissure) ส่วนเขตรับรสทุติยภูมิอยู่ใน operculum

ระบบรับรสส่วนปลายน่าจะรักษาความสัมพันธ์โดยเฉพาะระหว่างเซลล์ปุ่มรับรสที่ตอบสนองโดยเฉพาะต่อรสชาติหนึ่ง ๆ กับ ganglion cells ที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับรสนั้น ความสัมพันธ์อย่างนี้สามารถอธิบายความเฉพาะเจาะจงของการตอบสนองในเส้นประสาทรับรสแต่ละเส้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพราะว่า ตัวรับรสหวาน รสอุมามิ และรสขม ปรากฏในเซลล์รับรสที่ต่างพวกกัน แม้ว่าหลักฐานทางกายวิภาคสำหรับความสัมพันธ์โดยเฉพาะอย่างนี้จะยังไม่มีในระดับของเซลล์รับรสหนึ่ง ๆ และ ganglion cell แต่ว่าความสัมพันธ์ระดับปุ่มรับรสหนึ่ง ๆ กับ ganglion cell ที่เชื่อมต่อกับปุ่มรับรสนั้น สามารถแยกแยะได้ง่ายทางประสาทกายวิภาค อย่างไรก็ดี สำหรับรสชาติ งานวิจัยที่พยายามระบุแผนที่ของเซลล์รับรสหรือรส พบแต่ภูมิลักษณ์ที่คลุมเครือในสมอง แต่ถึงอย่างนั้น ganglion cell ก็ยังต้องมีใยประสาทส่งไปที่เซลล์รับรสประเภทต่าง ๆ และส่งพลังประสาทไปยังระบบประสาทกลางที่จัดเป็นระเบียบอย่างใดอย่างหนึ่ง

ประโยชน์

สำหรับเซลล์ประสาทแล้ว การส่งสัญญาณไปไกล ๆ เปลืองพลังงานมาก และยังมีปัญหาเกี่ยวกับการเสียเวลาอีกด้วย ดังนั้น การออกแบบที่ดีก็จะตั้งกลุ่มนิวรอนที่ต้องติดต่อกันและกันไว้ใกล้ ๆ กัน (คือนิวรอนที่ต้องใช้ข้อมูลของแผนที่ก็ควรอยู่ใกล้ ๆ แผนที่) การมีแผนที่ภูมิลักษณ์หลาย ๆ แผ่นมีผลดีอย่างหนึ่งคือ แผนที่แต่ละแผ่นสามารถมีขนาดแตกต่างกัน และมีรายละเอียดที่แตกต่างกันตามความต้องการ แผ่นที่ละเอียดก็จะต้องใช้นิวรอนเป็นจำนวนมากและมีขนาดใหญ่กว่าแผนที่แบบครอบคลุม ซึ่งใช้นิวรอนน้อยกว่า

เทคนิคการระบุแผนที่ภูมิลักษณ์

มีหลายเทคนิคที่ใช้กำหนดแผนที่ภูมิลักษณ์ต่าง ๆ ในสมอง ในยุคต้น ๆ ความมีอยู่ของแผนที่ภูมิลักษณ์ปรากฏด้วยการกระตุ้นคอร์เทกซ์ด้วยไฟฟ้า ที่ใช้เพื่อสืบหารูปแบบของการชักเหตุโรคลมชัก, ความสัมพันธ์ในสมองต่อตัวกระตุ้น, และความบกพร่องที่เกิดขึ้นเนื่องจากรอยโรค ส่วนหลายละเอียดของแผนที่ปรากฏในยุคต่อ ๆ มาด้วยการใช้เทคนิคการกระตุ้นและบันทึกสัญญาณด้วยไมโครอิเล็กโทรดที่กลายเป็นเทคนิคที่ใช้ทั่ว ๆ ไปในการแสดงแผนที่ความรู้สึกทางกาย และหลังจากนั้น ในการแสดงแผนที่ในระบบการได้ยินและระบบการเห็น ทั้งในโครงสร้างในคอร์เทกซ์และทั้งโครงสร้างใต้คอร์เทกซ์เช่น colliculus และ geniculate nucleus ที่อยู่ในทาลามัส

หลังจากนั้นมา Single-cell recording (การบันทึกสัญญาณในเซลล์เดียว), Transcranial magnetic stimulation (การกระตุ้นสมองผ่านกะโหลกด้วยแม่เหล็ก), การกระตุ้นคอร์เทกซ์ด้วยไฟฟ้า และการสร้างภาพสมองโดยกิจด้วยเรโซแนนท์แม่เหล็ก (fMRI) ก็กลายเป็นเทคนิคที่ใช้ในการศึกษาแผนที่ต่าง ๆ ในสมอง แผนที่ภูมิลักษณ์ที่มีอยู่แล้วก็ได้รับการศึกษาเพิ่มเติมโดยใช้ fMRI ด้วย ตัวอย่างเช่น ฮูเบลและวีเซิลเป็นผู้เริ่มต้นในการศึกษาแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินาในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิโดยใช้ single-cell recording แต่พึ่งเร็ว ๆ นี้ ก็มีการทำภาพของแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินาในคอร์เทกซ์และในเขตใต้เปลือกสมองอื่น ๆ เช่น lateral geniculate nucleus ได้รับการพัฒนาขึ้นโดยใช้เทคนิค fMRI

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ topography ว่า "ภูมิลักษณ์" หรือ "ลักษณะภูมิประเทศ"
2. เซลล์ปมประสาทในเรตินา (retinal ganglion cell ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ ผิวด้านใน (ในชั้นเซลล์ปมประสาท) ของเรตินา RGC รับข้อมูลสายตามาจากตัวรับแสง (photoreceptor) ผ่านเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่ง คือ bipolar cell และ amacrine cell แล้วส่งข้อมูลสายตาที่ทำให้เกิดการเห็นและที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น ไปยังเขตต่าง ๆ ในทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง
3. Hinds, O., et al. (2009) . Locating the functional and anatomical boundaries of human primary visual cortex. Neuroimage. 46 (4) : 915-922.
4. superior colliculus (SC) เป็นโครงสร้างในเทคตัมของสมองส่วนกลาง มีลักษณะเป็นชั้น ๆ โดยที่ชั้นต่าง ๆ รวมกันทำหน้าที่เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา SC มีบทบาทในการเคลื่อนไหวตาอย่างเร็ว ๆ ที่เรียกว่า saccades
5. Udin, S., Fawcett, J., (1988) . Formation of Topographic Maps. Ann. Rev. Neurosci. 11:289-327.
6. ROSA, M.G.P. (2002) . Visual maps in the adult primate cerebral cortex: some implications for brain development and evolution. Braz J Med Biol Res. 35 (12) :1485-1498.
7. cochlear nuclei (CN) ประกอบด้วยกลุ่มนิวรอนที่มีโครงสร้างต่าง ๆ กันสองกลุ่ม เป็นนิวเคลียสที่พบในก้านสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่รับสัญญาณเข้าจาก cochlear nerve ซึ่งนำสัญญาณเสียงมาจาก cochlear. CN ส่งสัญญาณต่อไปยังส่วนอื่น ๆ ของก้านสมองที่เกี่ยวข้องกับการได้ยิน
8. inferior colliculus เป็นนิวเคลียสหลักในสมองส่วนกลาง (midbrain) ในวิถีประสาทการได้ยิน และรับสัญญาณมาจากทั้งนิวเคลียสรอบ ๆ ก้านสมองซึ่งอยู่ในวิถีประสาทการได้ยิน และทั้งคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex)
9. basilar membrane ภายใน cochlear ของหูชั้นในเป็นโครงสร้างแข็งที่แยกท่อสองท่อที่เต็มไปด้วยของเหลวที่วิ่งโค้งไปในขดของ cochlear ท่อสองท่อนั้นคือ scala media และ scala tympani
10. Talavage, T. M., et al. (2000) . Frequency-dependent responses exhibited by multiple regions in human auditory cortex. Hearing Research, 150 (1-2) : 225-244.
11. Betz cell เป็นนิวรอนพิรามิดขนาดใหญ่อยู่ในชั้นที่ 5 ของเนื้อเทาในคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (primary motor cortex)
12. อาร์กกิริยาสนองฉับพลัน (reflex arc) เป็นวิถีประสาทที่ควบคุมปฏิกิริยารีเฟล็กซ์. ในสัตว์ชั้นสูง นิวรอนรับความรู้สึกโดยมากไม่ได้ส่งสัญญาณโดยตรงไปยังสมอง แต่เชื่อมไซแนปส์ที่ไขสันหลัง ความเป็นไปอย่างนี้ทำให้ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์เกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็วผ่านการทำงานของนิวรอนในไขสันหลัง โดยไม่มีความเนิ่นช้าในการส่งข้อมูลไปยังสมอง ถึงแม้ว่าสมองก็จะได้รับข้อมูลความรู้สึก (ที่นำไปสู่รีเฟล็กซ์) ด้วย ในขณะที่ปฏิกิริยาแบบรีเฟล็กซ์กำลังเป็นไป
13. Dimitrijevic, M. R., et al. (2005) . Motor Control in the Human Spinal Cord. Artificial Organs. 29 (3) : 216-219.
14. Zullo L, Sumbre G, Agnisola C, Flash T, Hochner B. (2009) . Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in octopus. Curr Biol. 19 (19) :1632-6.
15. การเข้ารหัส โดยรวม ๆ ก็คือ การแปลงข้อมูลที่อยู่ในรูปแบบหนึ่ง ไปเป็นข้อมูลในอีกรูปแบบหนึ่ง ตัวอย่างเช่น เข้ารหัสเสียงดนตรีไปเป็นหลุมเล็ก ๆ บนซีดีที่ใช้เล่นเพลงนั้นได้
16. Auffarth, B. (2013) . Understanding smell -- the olfactory stimulus problem. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763413001644
17. Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
18. Imai, T., et al. (2010) . Topographic Mapping—The Olfactory System. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2 (8) .
19. Auffarth, B. (2013) . Understanding smell -- the olfactory stimulus problem. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763413001644
20. glomerulus เป็นโครงสร้างกลม ๆ อยู่ในป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในสมอง เป็นที่มีแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นในจมูกมาเชื่อมกับเดนไดรต์ของ mitral cell, tufted cell, และ periglomelular cell
21. Vosshall, L., et al. (2000) . An Olfactory Sensory Map in the Fly Brain. Cell. 102: 147-159.
22. คือสัตว์อาจจะต้องมีการฝึกเพื่อแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ให้แม่นยำ
23. Wang F, Nemes A, Meldelson M, Axel R. (1998) . Odorant Receptors Govern the Formation of a Precise Topographic Map. Cell 93: 47-60.
24. Kaas, J. H., Qi, H. X., & Iyengar, S. (2006) . Cortical network for representing the teeth and tongue in primates. Anatomical Record Part a-Discoveries in Molecular Cellular and Evolutionary Biology, 288A (2) : 182-190.
25. Zaidi, F. N., & Whitehead, M. C. (2006) . Discrete Innervation of Murine Taste Buds by Peripheral Taste Neurons. J. Neurosci., 26 (32) : 8243-8253.
26. Kaas, J. H., (2008) . The evolution of the complex sensory and motor systems of the human brain. Brain Research Bulletin. 75: 384-390.
27. Kaas, J. H., (1997) . Topographic Maps are Fundamental to Sensory Processing. Brain Research Bulletin. 44 (2) : 107-112.
28. Schneider KA, Richter MC, Kastner, S (2004) . Retinotopic Organization and Functional Subdivision of the Human Lateral Geniculate Nucleus: A High-Resolution Functional Magnetic Resonance Imaging Study. J. Neurosci. 24 (41) :8975-8985.