การรับรู้ไฟฟ้า

การรับรู้ไฟฟ้า (อังกฤษ: electroreception, electroception) เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตในการรับรู้ตัวกระตุ้นทางไฟฟ้าตามธรรมชาติ ซึ่งพบในสัตว์น้ำหรือสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเกือบล้วน ๆ เพราะน้ำนำไฟฟ้าได้ดีกว่าอากาศ ข้อยกเว้นก็คือสัตว์จำพวกโมโนทรีม (รวมอิคิดนาและตุ่นปากเป็ด) แมลงสาบ และผึ้ง การรับรู้ไฟฟ้าสามารถใช้กำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้า (electrolocation) และใช้สื่อสารทางไฟฟ้า (electrocommunication)

ตัวรับไฟฟ้า (Ampullae of Lorenzini) และ lateral line ที่หัวฉลาม

มุมมองกว้าง ๆ

 

การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอ๊กถีฟ วัตถุที่นำไฟฟ้า (Conductance) จะทำให้สนามไฟฟ้าเข้มขึ้น ส่วนวัตถุที่ต้านไฟ (Resistance) จะทำให้สนามไฟฟ้ากระจายออก

 

ปลางวงช้างน้ำจืด (วงศ์ Mormyridae) ในสกุล Gnathonemus มีสนามไฟฟ้ากระจายออกมาจากอวัยวะไฟฟ้าแถวหาง (แสดงเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเทา) มีบริเวณผิวหนังที่รับรู้ไฟฟ้า คือรูไฟฟ้า (electric pit, fovea) คู่หนึ่งที่สามารถสืบหาและตรวจสอบวัตถุต่าง ๆ อย่างแอ๊กถีฟ ภาพที่เห็นเป็นการบิดเบือนของสนามไฟฟ้าโดยวัตถุ 2 ประเภท คือ (ภาพบน) พืช (เขียว) ที่นำไฟฟ้าได้ดีกว่าน้ำ และ (ภาพล่าง) ก้อนหิน (เทา) ที่ไม่นำไฟฟ้า

ข้อมูลเพิ่มเติม: ปลาไฟฟ้า

จนกระทั่งเร็วนี้ ๆ การรับรู้ไฟฟ้าพบแต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่งานศึกษาปี 2013 แสดงว่า ผึ้งสามารถตรวจจับทั้งการมีประจุไฟสถิต (static charge) และรูปแบบของประจุไฟบนดอกไม้ได้ ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การตรวจจับไฟฟ้ามีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้าย (last common ancestor) ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด เป็นการรับรู้ไฟฟ้าที่เรียกว่า ampullary electroreception (การรับรู้ไฟฟ้าด้วยกระเปาะ) ด้วยอวัยวะรับรู้ไฟฟ้าคือ กระเปาะลอเร็นซีนี (Ampullae of Lorenzini) แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังที่สามารถรับรู้ไฟฟ้าจะไม่มีอวัยวะนี้ทั้งหมด แต่ปลากระดูกอ่อน (รวมฉลาม, ปลากระเบน, ปลาอันดับ Chimaeriformes), ปลาปอด, ปลาวงศ์ Polypteridae (bichir), ปลาซีลาแคนท์, ปลาสเตอร์เจียน, ปลาวงศ์ Polyodontidae (paddlefish), ซาลาแมนเดอร์น้ำ และเขียดงู ก็ล้วนมีอวัยวะนี้ สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นที่รับรู้ไฟฟ้าได้ เช่น ปลาหนัง ปลาไหลไฟฟ้า ปลางวงช้าง โมโนทรีม และวาฬและโลมาอย่างน้อยพันธุ์หนึ่ง ล้วนรับรู้ไฟฟ้าด้วยกลไกต่างกันซึ่งปรับระบบอื่นมาใช้

การรับรู้ไฟฟ้าด้วยกระเปาะเป็นแบบไม่ต้องทำอะไร/พาสซีฟ และใช้โดยหลักเพื่อล่าเหยื่อ ปลา 2 กลุ่มใน infraclass "Teleostei" (ชื่อสามัญ teleost) ปล่อยไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ และรับรู้ไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟ คือ ปลาน้ำจืดเขตร้อนทวีปอเมริกาอันดับ Gymnotiformes (knifefish) และปลางวงช้างแอฟริกาใน suborder "Notopteroidei" (มีทั้งในน้ำจืดน้ำกร่อย) สัตว์บกที่รับรู้ไฟฟ้าซึ่งมีน้อยมากก็คืออิคิดนาพันธุ์ Zaglossus bruijni (ในเกาะนิวกินี) ซึ่งมีตัวรับรู้ไฟฟ้า (electroreceptor) 2,000 ตัวที่ปาก เทียบกับ 40,000 ตัวสำหรับญาติของมันในกลุ่มโมโนทรีมซึ่งใช้เวลาส่วนหนึ่งในน้ำคือตุ่นปากเป็ด (ในออสเตรเลียตะวันออก)

การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้า (electrolocation)

สัตว์ที่รู้ไฟฟ้าใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุรอบ ๆ ตัว ซึ่งสำคัญในวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ (ecological niche) ที่สัตว์พึ่งตาไม่ได้ เช่น ในถ้ำ ในน้ำขุ่น และเวลากลางคืน ปลาหลายชนิดใช้สนามไฟฟ้าเพื่อตรวจจับเหยื่อที่ฝังตัวอยู่ เอ็มบริโอและลูกปลาฉลามบางชนิด จะตัวแข็งเมื่อตรวจจับสัญญาณไฟฟ้าลักษณะเฉพาะของสัตว์ที่ล่ามัน มีการเสนอว่า ฉลามสามารถใช้ประสาทสัมผัสไฟฟ้าที่ละเอียดอ่อนนี้เพื่อตรวจจับสนามแม่เหล็กของโลก โดยตรวจดูกระแสไฟฟ้าอ่อน ๆ ที่เหนี่ยวนำโดยการว่ายน้ำของมัน หรือโดยกระแสน้ำทะเล

สนามไฟฟ้าสถิตมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมการเดินของแมลงสาบ คือมันจะเลี่ยงสนามไฟฟ้าผีเสื้อราตรีพันธุ์ Trichoplusia ni (Cabbage looper) ก็เลี่ยงสนามไฟฟ้าด้วยเหมือนกัน

การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟ

ในการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟ สัตว์รู้สิ่งแวดล้อมโดยสร้างสนามไฟฟ้าแล้วตรวจจับความบิดเบือนของสนามด้วยอวัยวะรับรู้ไฟฟ้า สนามไฟฟ้าจะสร้างด้วยอวัยวะไฟฟ้าพิเศษที่พัฒนามาจากเซลล์กล้ามเนื้อและเส้นประสาท สนามไฟฟ้าอาจจะควบคุมให้มีความถี่และรูปแบบคลื่นพิเศษต่อสัตว์สปีชีส์นั้น ๆ และบางครั้งแม้แต่ต่อสัตว์แต่ละตัว

สัตว์ซึ่งกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่าแอ๊กถีฟรวมทั้งปลาไฟฟ้าแบบอ่อน ซึ่งทำโดยสร้างพัลส์ไฟฟ้า หรือไม่ก็ปล่อยคลื่นไฟฟ้าคล้าย ๆ รูปไซน์ (quasi-sinusoidal) ด้วยอวัยวะไฟฟ้า ปลาเหล่านี้สร้างศักย์ไฟฟ้าที่ปกติน้อยกว่า 1 โวลต์ และจำแนกวัตถุด้วยค่าความต้านทานและค่าความจุ (capacitance) ที่ต่าง ๆ กันซึ่งอาจช่วยระบุวัตถุ การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟปกติจะรู้ได้ไกลราว ๆ 1 ลำตัว แต่วัตถุที่มีอิมพีแดนซ์ไฟฟ้าใกล้กับของน้ำรอบ ๆ ก็อาจไม่รู้ได้เลย

การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟ

ในการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟ สัตว์จะรับรู้สนามไฟฟ้าชีวภาพอ่อน ๆ ที่สัตว์อื่นสร้างโดยรับรู้เพื่อระบุตำแหน่ง สัตว์ทั้งหมดสร้างสนามไฟฟ้าเช่นนี้เพราะการทำงานของระบบประสาทและกล้ามเนื้อ แหล่งสนามไฟฟ้าอีกอย่างของปลาก็คือปัมพ์ไอออนที่ควบคุมความดันออสโมซิส (osmoregulation) ที่เนื้อเยื่อเหงือก สนามไฟฟ้าจะเปลี่ยนไปตามการเปิดปิดปากและช่องเหงือก ปลาที่ล่าปลาซึ่งก่อไฟฟ้าจะใช้ประจุไฟฟ้าของเหยื่อเพื่อหามัน ซึ่งทำให้เหยื่อวิวัฒนาการสัญญาณไฟฟ้าที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นหรือมีความถี่สูงขึ้นที่ตรวจจับได้ยากกว่า

การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟจะทำด้วยตัวรับไฟฟ้าในกระเปาะ (ampullary electroreceptor) เท่านั้นในปลา ซึ่งจูนรับสัญญาณไฟฟ้าความถี่ต่ำ คือน้อยกว่า 1 เฮิรตซ์จนถึงเป็นสิบ ๆ เฮิรตซ์^{[ต้องการอ้างอิง]} ปลาใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อเสริมหรือแทนที่ประสาทสัมผัสอื่น ๆ เมื่อตรวจพบเหยื่อหรือสัตว์ที่ล่ามัน ในฉลาม การพบสนามไฟฟ้ามีสองขั้ว (electric dipole) เพียงเท่านั้นก็เป็นเหตุให้มันพยายามกินสิ่งนั้นแล้ว^{[ต้องการอ้างอิง]}

การสื่อสารด้วยไฟฟ้า

ปลาไฟฟ้าแบบอ่อน ๆ สามารถสื่อสารโดยควบคุมรูปคลื่นที่มันสร้าง เป็นสมรรถภาพในการสื่อสารด้วยไฟฟ้า (electrocommunication) ซึ่งอาจใช้ดึงดูดคู่ หรือเพื่อระบุอาณาเขต ปลาหนังบางพันธุ์จะปล่อยไฟฟ้าเพื่อแสดงความดุก้าวร้าวเท่านั้น (agonistic behaviour)^{[โปรดขยายความ]} ปลาแม่น้ำอเมริกาใต้ในวงศ์ Hypopomidae สกุล Brachyhypopomus (ชื่อสามัญ bluntnose knifefish) ปล่อยไฟฟ้าแรงโวลต์ต่ำที่คล้ายกับรูปแบบไฟฟ้าเพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุของปลาไหลไฟฟ้า นี่เชื่อว่าเป็นการเลียนแบบเพื่องป้องกันตัว (Batesian mimicry) ให้สัตว์อื่นกลัว เพราะปลาไหลไฟฟ้ามีกำลังไฟฟ้าสูง

กลไกรับความรู้สึก

การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอ๊กถีฟจะอาศัยตัวรับรู้ไฟฟ้ารูปหัวมันซึ่งไวต่อตัวกระตุ้นระหว่างความถี่ 20-20,000 เฮิรตซ์ ตัวรับไฟฟ้าเช่นนี้จะมีตัวอุดเป็นเซลล์เยื่อบุผิว (epithelial cells) ซึ่งจับคู่ค่าเก็บประจุ (capacitance) ของเซลล์รับความรู้สึกกับสิ่งแวดล้อมภายนอก ส่วนการกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าแบบพาสซีฟที่ใช้กระเปาะจะไวต่อตัวกระตุ้นความถี่ต่ำกว่า 50 เฮิรตซ์ ตัวรับไฟฟ้าจะประกอบด้วยช่องมีวุ้นเต็มเริ่มตั้งแต่ตัวรับความรู้สึกจนไปถึงผิวหนัง ส่วนปลาไฟฟ้าวงศ์ปลางวงช้างจากแอฟริกาใช้ตัวรับความรู้สึกรูปหัวมันที่เรียกว่า Knollenorgans เพื่อรับสัญญาณไฟฟ้าในการสื่อสาร

ตัวอย่าง

ฉลามและปลากระเบน

ฉลามและปลากระเบน (เป็นสัตว์ในชั้นย่อย "อีแลสโมแบรงไค") เช่น ฉลามเลมอน (Negaprion brevirostris, lemon shark) ต้องกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าเมื่อโจมตีเหยื่อในระยะสุดท้าย ซึ่งแสดงให้เห็นด้วยพฤติกรรมการกินอย่างดุเดือดเมื่อล่อด้วยสนามไฟฟ้าคล้าย ๆ กับของเหยื่อ ฉลามเป็นสัตว์ที่ไวไฟฟ้ามากที่สุด คือตอบสนองต่อสนามไฟฟ้ากระแสตรงมีค่าต่ำเพียง 5 นาโนโวลต์/ซม. อวัยวะรับรู้สนามไฟฟ้าของฉลามเรียกว่ากระเปาะลอเร็นซีนี (ampullae of Lorenzini) ซึ่งประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกที่เชื่อมกับน้ำทะเลด้วยรูเล็ก ๆ ที่จมูกและบริเวณอื่น ๆ ของหัว สายโทรเลขใต้น้ำในยุคต้น ๆ มีปัญหาฉลามทำความเสียหายเพราะสนามไฟฟ้าที่สายสร้าง เป็นไปได้ว่า ฉลามอาจใช้สนามแม่เหล็กของโลกเพื่อหาเส้นทางในทะเลด้วยประสาทสัมผัสนี้

ข้อมูลเพิ่มเติม: การรับรู้สนามแม่เหล็ก § กระเปาะลอเร็นซีนี, และ กระเปาะลอเร็นซีนี

ปลากระดูกแข็ง

ปลาไหลไฟฟ้า (ความจริงไม่ใช่อยู่ในอันดับปลาไหล แต่อยู่ในวงศ์ Gymnotidae [knifefish]) นอกจากจะสามารถสร้างกระแสไฟฟ้าแรงดันสูงระยะสั้น ๆ (860 โวลต์ 1 แอมแปร์ 860 วัตต์ 2 มิลลิวินาที ไม่พอฆ่ามนุษย์ผู้ใหญ่) แล้ว ยังสามารถใช้พัลส์ไฟฟ้าแรงดันต่ำเพื่อนำทางและตรวจจับเหยื่อในแหล่งที่อยู่อันเป็นน้ำขุ่น ซึ่งเป็นสมรรถภาพที่ปลาอันดับปลาไหลไฟฟ้า (gymnotiformes) อื่น ๆ ก็มี

โมโนทรีม

 

ตุ่นปากเป็ดเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทโมโนทรีมที่สามารถรับรู้ไฟฟ้า

โมโนทรีมเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบกกลุ่มเดียวที่วิวัฒนาการการรับรู้ไฟฟ้า ในขณะที่ตัวรับไฟฟ้า (electroreceptor) ของปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจะวิวัฒนาการมาจากอวัยวะ lateral line แต่ของโมโนทรีมวิวัฒนาการมาจากต่อมผิวหนังที่ต่อกับเส้นประสาทสมองไทรเจมินัล และประกอบด้วยปลายประสาทอิสระที่ต่อมเมือก (mucous gland) ตรงจมูก ในบรรดาโมโนทรีม ตุ่นปากเป็ด (Ornithorhynchus anatinus) มีประสาทสัมผัสไฟฟ้าไวสุด โดยมีตัวรับไฟฟ้าเกือบ 40,000 ตัวเรียงต่อ ๆ กันเป็นริ้ว ๆ ตามปาก ซึ่งน่าจะช่วยระบุตำแหน่งของเหยื่อ ระบบรับรู้ไฟฟ้าของตุ่นมีทิศทางที่เฉพาะเจาะจง ด้านที่ไวสุดอยู่ข้างหน้าลงล่าง เมื่อกำลังว่ายน้ำ ตุ่นจะขยับหัวอย่างรวดเร็วแบบที่เรียกว่า "saccades" เป็นการใช้ส่วนไวสุดของปากรับตัวกระตุ้นเพื่อกำหนดตำแหน่งเหยื่อให้แม่นยำที่สุด ตุ่นปากเป็ดดูเหมือนจะใช้การรับรู้ไฟฟ้าบวกกับตัวรับรู้แรงดันเพื่อระบุความห่างจากเหยื่อ คือระยะเวลาระหว่างการได้รับสัญญาณไฟฟ้ากับการรู้แรงดันที่เปลี่ยนไปของน้ำ

ส่วนสมรรถภาพการรู้ไฟฟ้าของอิคิดนาซึ่งเป็นสัตว์บกสองพันธุ์ดังต่อไปนี้ไม่ซับซ้อนเท่า คือ อิคิดนาปากยาวสกุล Zaglossus (long-beaked echidna) มีตัวรับไฟฟ้าเพียงแค่ 2,000 ตัว ส่วนอิคิดนาปากสั้นพันธุ์ Tachyglossus aculeatus (short-beaked echidna) มีเพียงแค่ 400 ตัวโดยอยู่ที่ปลายจมูก ความแตกต่างเช่นนี้มาจากแหล่งที่อยู่และวิธีหากิน คือ อิคิดนาปากยาวตะวันตก (Zaglossus bruijni) อาศัยอยู่ในป่าเขตร้อนและกินไส้เดือนดินที่อยู่ในกองใบไม้ชื้น ดังนั้น แหล่งที่อยู่ของมันจึงน่าจะดีสำหรับการรับรู้สัญญาณไฟฟ้า เทียบกับแหล่งที่อยู่ที่ต่าง ๆ กันแต่ทั่วไปแห้งแล้งกว่าของอิคิดนาปากสั้นที่เป็นญาติกัน ซึ่งโดยหลักกินปลวกและมดในรัง ความชื้นในรังเช่นนี้เชื่อว่า ทำให้สามารถรับรู้ไฟฟ้าได้เมื่อล่าเหยื่อที่ฝังตัวอยู่โดยเฉพาะหลังฝนตกการทดลองได้แสดงว่า อิคิดนาสามารถฝึกให้ตอบสนองต่อสนามไฟฟ้าอ่อน ๆ ในน้ำและดินชื้น มีสมมติฐานว่า ประสาทสัมผัสของอิคิดนาเป็นส่วนเหลือทางวิวัฒนาการจากบรรพบุรุษที่คล้ายตุ่นปากเป็ด

โลมา

โลมาได้วิวัฒนาการการรับรู้ไฟฟ้าด้วยโครงสร้างที่ต่างกับของปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และโมโนทรีม รูหนวด (vibrissal crypt) ซึ่งไร้ขนที่จะงอยปาก (rostrum) ของโลมาเกียนา (Sotalia guianensis, Guiana dolphin) ซึ่งดั้งเดิมเป็นรูหนวดสัตว์เลี้ยงลูกด้วนม สามารถรับรู้ไฟฟ้ามีค่าต่ำจนถึง 4.8 ไมโครโวลต์/ซม. ซึ่งพอให้ตรวจจับปลาเล็ก ๆ ได้ นี่ไวเทียบกับตุ่นปากเป็ด แต่จนถึงเดือนมิถุนายน 2013 ก็ได้ระบุเซลล์เช่นนี้ในโลมาตัวเดียวเท่านั้น

ผึ้ง

ผึ้งสะสมประจุไฟฟ้าสถิตขั้วบวกเมื่อบินไปในอากาศ เมื่อไปจับที่ดอกไม้ ประจุซึ่งปล่อยลงที่ดอกไม้จะรั่วไปถึงดินหลังจากผ่านไปพักหนึ่ง ผึ้งสามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าว่ามีหรือไม่มีและรูปแบบสนามไฟฟ้าบนดอกไม้ และใช้ข้อมูลนี้เพื่อรู้ว่า ผึ้งอื่นได้มาที่ดอกไม้เร็ว ๆ นี้ซึ่งอาจทำให้มีน้ำต้อย/น้ำหวานน้อยกว่าหรือไม่ แต่ผึ้งก็ตรวจจับสนามไฟฟ้าทะลวงอากาศที่เป็นฉนวนด้วยการรับรู้แรงกล (เหตุกฎของคูลอมบ์) ไม่ใช้รับรู้ไฟฟ้า คือรู้สึกความเปลี่ยนแปลงของสนามไฟฟ้าด้วยอวัยวะคือ Johnston's organ ที่หนวด และอาจด้วยตัวรับแรงกลอื่น ๆ โดยแยกแยะรูปแบบต่าง ๆ ตามกาลเวลาแล้วจำมันได้ ในช่วงการทำ waggle dance (บินเต้นรำเพื่อสื่อสาร) ผึ้งในสกุล Apis (honeybee) อาจใช้สนามไฟฟ้าที่แผ่ออกจากผึ้งที่กำลังบินเต้นรำเพื่อสื่อสาร

ผลต่อสัตว์ป่า

มีการอ้างว่า สนามไฟฟ้าแม่เหล็กที่เสาเหล็กซึ่งขึงสายไฟฟ้าและที่เสาวิทยุ/โทรทัศน์มีผลเสียต่อสัตว์ป่า จนถึงปี 2012 มีงานศึกษา 153 งานในเรื่องนี้ที่ได้ตีพิมพ์

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Electroreception. Bullock, Theodore Holmes. New York: Springer. 2005. ISBN 978-0387231921. OCLC 77005918.CS1 maint: others (link)
2. Heiligenberg, Walter (1977). Principles of Electrolocation and Jamming Avoidance in Electric Fish: A Neuroethological Approach. Springer-Verlag. ISBN 9780387083674.CS1 maint: uses authors parameter (link)
3. "Scene analysis in the natural environment". 2014. doi:10.3389/fpsyg.2014.00199. Cite journal requires |journal= (help)
4. Clarke, D.; Whitney, H.; Sutton, G.; Robert, D. (2013). "Detection and Learning of Floral Electric Fields by Bumblebees". Science. 340 (6128): 66–69. doi:10.1126/science.1230883. PMID 23429701.
5. Bullock, T. H.; Bodznick, D. A.; Northcutt, R. G. (1983). "The phylogenetic distribution of electroreception: Evidence for convergent evolution of a primitive vertebrate sense modality". Brain Research Reviews. 6 (1): 25–46. doi:10.1016/0165-0173(83)90003-6.
6. King, Benedict; Hu, Yuzhi; Long, John A. (2018-02-11). "Electroreception in early vertebrates: survey, evidence and new information". Palaeontology. 61 (3): 325–358. doi:10.1111/pala.12346.
7. Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (2012-05-14). "Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes". PLoS ONE. 7 (5): e36287. doi:10.1371/journal.pone.0036287. PMC 3351409. PMID 22606250.
8. Kempster, R. M.; McCarthy, I. D.; Collin, S. P. (2012-02-07). "Phylogenetic and ecological factors influencing the number and distribution of electroreceptors in elasmobranchs". Journal of Fish Biology. 80 (5): 2055–2088. doi:10.1111/j.1095-8649.2011.03214.x. PMID 22497416.
9. Gardiner, Jayne M.; Atema, Jelle; Hueter, Robert E.; Motta, Philip J. (2014-04-02). "Multisensory Integration and Behavioral Plasticity in Sharks from Different Ecological Niches". PLoS ONE. 9 (4): e93036. doi:10.1371/journal.pone.0093036. PMC 3973673. PMID 24695492.
10. "Electroreception in fish, amphibians and monotremes". Map of Life. สืบค้นเมื่อ 2012-10-26.
11. Coplin, S. P.; Whitehead, D. (2004). "The functional roles of passive electroreception in non-electric fishes". Animal Biology. 54 (1): 1–25. doi:10.1163/157075604323010024.
12. Jackson, C. W.; Hunt, E.; Sharkh, S.; Newland, P. L. (2011). "Static electric fields modify the locomotory behaviour of cockroaches" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 214 (Pt 12): 2020–2026. doi:10.1242/jeb.053470. PMID 21613518.
13. Albert, J. S.; Crampton, W. G. (2006). "Electroreception and Electrogenesis". ใน Lutz, P. L. (บ.ก.). The Physiology of Fishes. Boca Raton, FL: CRC Press. pp. 429–470. ISBN 9780849320224.
14. Babineau, D.; Longtin, A.; Lewis, J. E. (2006). "Modeling the Electric Field of Weakly Electric Fish". Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 18): 3636–3651. doi:10.1242/jeb.02403. PMID 16943504.
15. Bodznick, D.; Montgomery, J. C.; Bradley, D. J. (1992). "Suppression of Common Mode Signals Within the Electrosensory System of the Little Skate Raja erinacea" (PDF). Journal of Experimental Biology. 171 (Pt 1): 107–125.
16. Stoddard, P. K. (2002). "The evolutionary origins of electric signal complexity". Journal of Physiology - Paris. 96 (5–6): 485–491. doi:10.1016/S0928-4257(03)00004-4. PMID 14692496.
17. Hopkins, C. D. (1999). "Design features for electric communication". Journal of Experimental Biology. 202 (Pt 10): 1217–1228. PMID 10210663.
18. Stoddard, P. K. (1999). "Predation enhances complexity in the evolution of electric fish signals". Nature. 400 (6741): 254–256. doi:10.1038/22301. PMID 10421365.
19. Fields, R. Douglas (August 2007). "The Shark's Electric Sense" (PDF). Scientific American. (PDF) จากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-04-15. สืบค้นเมื่อ 2013-12-02. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
20. Catania, Kenneth C. (October 2015). "Electric Eels Concentrate Their Electric Field to Induce Involuntary Fatigue in Struggling Prey". Current Biology. 25 (22): 2889–2898. doi:10.1016/j.cub.2015.09.036. PMID 26521183.
21. Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2005). "Electrophorus electricus" in FishBase. December 2005 version.
22. Scheich, H.; Langner, G.; Tidemann, C.; Coles, R. B.; Guppy, A. (1986). "Electroreception and electrolocation in platypus". Nature. 319 (6052): 401–402. doi:10.1038/319401a0. PMID 3945317.
23. Pettigrew, J. D. (1999). (PDF). The Journal of Experimental Biology. 202 (Pt 10): 1447–1454. PMID 10210685. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 2014-02-24. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
24. . Map Of Life. 2010. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2019-02-09. สืบค้นเมื่อ 2013-06-12. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
25. Proske, U.; Gregory, J. E.; Iggo, A. (1998). "Sensory receptors in monotremes". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1372): 1187–1198. doi:10.1098/rstb.1998.0275. PMC 1692308. PMID 9720114.
26. Czech-Damal, N. U.; Liebschner, A.; Miersch, L.; Klauer, G.; Hanke, F. D.; Marshall, C.; Dehnhardt, G.; Hanke, W. (2012). "Electroreception in the Guiana dolphin (Sotalia guianensis)" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 279 (1729): 663–668. doi:10.1098/rspb.2011.1127. PMC 3248726. PMID 21795271.
27. Greggers, U.; Koch, G.; Schmidt, V.; Dürr, A.; Floriou-Servou, A.; Piepenbrock, D.; Göpfert, M. C.; Menzel, R. (2013). "Reception and learning of electric fields". Proceedings of the Royal Society B. 280 (1759): 1471–2954. doi:10.1098/rspb.2013.0528. PMC 3619523. PMID 23536603. 20130528.
28. Greggers, U. . Free University Berlin. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2018-11-21. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
29. . EMFsafety. 2012. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2019-06-15. สืบค้นเมื่อ 2013-07-11. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)

แหล่งข้อมูลอื่น

• ReefQuest Centre for Shark Research
• Electrolocation on Scholarpedia
• Video clips of Gnathonemus, Apteronotus, and Ameiurus
• Electroreception in fish, amphibians and monotremes — Map of Life, University of Cambridge