fbpx
วิกิพีเดีย

การรับรู้สนามแม่เหล็ก

ตุลาคม 24, 2021

บทความนี้อ้างอิงคริสต์ศักราช/คริสต์ทศวรรษ/คริสต์ศตวรรษ ซึ่งเป็นสาระสำคัญของเนื้อหา

การรับรู้สนามแม่เหล็ก (อังกฤษ: magnetoreception, magnetoception) เป็นประสาทสัมผัสที่ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถตรวจจับสนามแม่เหล็กเพื่อรู้ทิศทาง ความสูง และตำแหน่งได้ สัตว์มากมายหลายชนิดใช้ประสาทสัมผัสเช่นนี้เพื่อรู้ทิศทางร่างกายของตน เพื่อหาทาง หรือเพื่อสร้างแผนที่ เมื่อหาทิศทาง การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นการตรวจจับสนามแม่เหล็กของโลก

นกพิราบสื่อสารสามารถกลับบ้านโดยใช้ประสาทสัมผัสที่รู้สนามแม่เหล็กของโลกและใช้ตัวช่วยอื่น ๆ เพื่อหาทิศทาง

การรับรู้สนามแม่เหล็กมีอยู่ในแบคทีเรีย สัตว์ขาปล้อง มอลลัสกา และสัตว์ในกลุ่มอนุกรมวิธานใหญ่ ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด มนุษย์เชื่อว่าไม่มีประสาทสัมผัสเยี่ยงนี้ แต่ก็มีโปรตีนคริปโตโครมในตาซึ่งสามารถทำหน้าที่เช่นนี้ได้ และในปี 2019 นักวิจัยกลุ่มหนึ่งก็อาจกล่าวได้ว่า ให้หลักฐานทางประสาทวิทยาศาสตร์ชิ้นแรกที่แสดงว่ามนุษย์สามารถรับรู้สนามแม่เหล็กโลก

กลไกที่เสนอ

แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก

แบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก (magnetotactic bacteria) เป็นกลุ่มแบคทีเรียจากหลายชาติพันธุ์ที่รู้ว่าใช้สนามแม่เหล็กเพื่อจัดทิศทางของตน แบคทีเรียเหล่านี้มีพฤติกรรมที่เรียกว่า magnetotaxis เป็นวิธีที่แบคทีเรียจัดตัวเองแล้วอพยพไปในทิศทางตามเส้นสนามแม่เหล็กของโลก แบคทีเรียมีแมกนีโตโซม (magnetosome) ซึ่งเป็นอนุภาคแมกนีไทต์ (Fe3O4) หรือ iron sulfide (Fe3S4) ขนาดนาโนเมตรภายในตัวเซลล์ แมกนีโตโซมจะล้อมด้วยเยื่อซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดบวกกรดไขมัน และมีโปรตีนอย่างน้อย 20 ชนิด โดยจัดเป็นโซ่ที่โมเมนต์แม่เหล็ก (magnetic moment) ของแมกนีโตโซมแต่ละอนุภาคจะเป็นไปในทิศทางเดียวกัน ทำให้แบคทีเรียแต่ละตัวเป็นเหมือนกับแม่เหล็กถาวร

คริปโตโครม

กลไกการรับรู้สนามแม่เหล็กของสัตว์ยังไม่ชัดเจน แต่มีสมมติฐานหลัก 2 อย่างที่อธิบายปรากฏการณ์นี้ ตามแบบจำลอง/สมมติฐานแรก การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นไปได้เพราะ radical pair mechanism ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ชัดเจนแล้วในสาขา spin chemistry จึงได้คาดตั้งแต่ปี 1978 ว่า เป็นกลไกของการรับรู้สนามแม่เหล็ก

ในปี 2000 คริปโตโครม (cryptochrome) ได้เสนอว่าเป็น "โมเลกุลแม่เหล็ก" ที่อาจมี radical pair ที่ไวสนามแม่เหล็ก คริปโตโครมเป็น flavoprotein ที่พบในตาของนกรอบินยุโรป (Erithacus rubecula, European robin) และสัตว์สปีชีส์อื่น ๆ เป็นโปรตีนเดียวที่รู้ว่าก่อ radical pair เนื่องกับแสงภายในสัตว์ หน้าที่ของคริปโตโครมจะต่างกันในสปีชีส์ต่าง ๆ แต่การก่อ radical pair จะเกิดต่อเมื่อได้รับแสงสีน้ำเงิน ซึ่งกระตุ้นอิเล็กตรอนในส่วนกำเนิดสี (chromophore) สนามแม่เหล็กโลกมีแรงเพียงแค่ 0.5 เกาส์ radical pair จึงเป็นกลไกเดียวที่รู้ซึ่งสนามแม่เหล็กอ่อน ๆ สามารถมีผลต่อกระบวนการเคมี คริปโตโครมจึงเชื่อว่าจำเป็นต่อสมรรถภาพการรับรู้สนามแม่เหล็กอาศัยแสงของแมลงวันทอง

เหล็ก

แบบจำลองที่สองของการรับรู้สนามแม่เหล็กอาศัยเหล็ก ซึ่งเป็นแร่ธรรมชาติที่มีกำลังแม่เหล็กแรง แนวคิดนี้เป็นที่นิยมเพราะมันเสริมสมรรถภาพการรับรู้แม่เหล็กของแบคทีเรียแมกนีโตแท็กติก หย่อมเหล็กได้พบโดยหลักในนกพิราบสื่อสารที่ปากด้านบน แต่ก็พบในสัตว์ในอนุกรมวิธานอื่น ๆ ด้วย

หย่อมเหล็กเช่นนี้พบว่าเป็นสารประกอบสองอย่าง คือ magnetite (Fe3O4) และ maghemite (γ-Fe2O3) ทั้งสองเชื่อว่าเชื่อมกับระบบประสาทกลางและมีบทบาทในประสาทสัมผัสแม่เหล็กโดยเฉพาะเพื่อสร้างแผนที่แม่เหล็ก แต่งานวิจัยที่เพ่งความสนใจไปที่หย่อมแมกนีไทต์ก็พบว่า ไม่ใช่เซลล์ประสาทที่ไวแม่เหล็ก

ส่วน maghemite ได้พบเป็นเกล็ดรูปร่างคล้ายกับเกล็ดเลือด อยู่ตามเดนไดรต์รับความรู้สึก (sensory dendrite) ของปากด้านบนของนก มีขนาดเล็กเป็นนาโนเมตร และเมื่ออยู่ในขนาดเช่นนี้ เหล็กออกไซด์จะกลายเป็นแม่เหล็กถาวรเมื่อยาวกว่า 50 นาโนเมตร และจะเริ่มกลายเป็นแม่เหล็กเมื่อสั้นกว่า 50 นาโนเมตร เพราะเกล็ดอยู่จับเป็นกลุ่มขนาด 5-10 เกล็ด จึงเชื่อว่าพวกมันจะก่อไดโพลแม่เหล็กโดยจำกัดอยู่ที่เดนไดรต์ซึ่งมันอยู่ ความเปลี่ยนแปลงของสนามแม่เหล็กเฉพาะที่ก็จะก่อการตอบสนองเชิงกลตามเยื่อของเซลล์ประสาท ทำให้ความเข้มข้นของไอออนเปลี่ยนไป ความเข้มข้นของไอออนเช่นนี้ เมื่อเทียบกับกลุ่มเดนไดรต์อื่น ๆ เชื่อว่า ก่อการรับรู้สนามแม่เหล็ก

กระเปาะลอเร็นซีนี

กลไกรับรู้สนามแม่เหล็กอีกอย่างที่กล่าวถึงก็คือการรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าของฉลาม ปลากระเบนธง และปลาอันดับ Chimaeriformes (ghost shark) ซึ่งล้วนเป็นปลากระดูกอ่อน ปลาเหล่านี้มีอวัยวะรับรู้ไฟฟ้าพิเศษที่เรียกว่า กระเปาะลอเร็นซีนี (ampullae of Lorenzini) ซึ่งสามารถตรวจจับความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของศักย์ไฟฟ้า อวัยวะเช่นนี้ประกอบด้วยรูที่มีเยื่อเมือกเต็มซึ่งเชื่อมรูผิวหนังไปถึงถุงเล็ก ๆ ภายในเนื้อโดยถุงก็มีเยื่อเมือกเต็มเหมือนกัน อวัยวะสามารถตรวจจับไฟฟ้ากระแสตรง และมีการเสนอว่า เพื่อใช้ตรวจสนามไฟฟ้าอ่อน ๆ ที่ทั้งเหยื่อและสัตว์ล่าก่อขึ้น (เพราะประสาทและกล้ามเนื้อ) อวัยวะเช่นนี้อาจรู้สนามแม่เหล็กได้อาศัยกฎการเหนี่ยวนำของฟาราเดย์ คือเมื่อวัตถุนำไฟฟ้าเคลื่อนที่ผ่านสนามแม่เหล็กก็จะสร้างศักย์ไฟฟ้า ในกรณีนี้ ตัวนำไฟก็คือสัตว์ที่เคลื่อนที่ผ่านสนามแม่เหล็ก และศักย์ไฟฟ้าที่เหนี่ยวนำ (Vind) จะขึ้นอยู่กับอัตราความเปลี่ยนแปลงของฟลักซ์แม่เหล็กผ่านวัตถุนำไฟตามสมการ

 

อวัยวะเช่นนี้สามารถตรวจจับการขึ้น ๆ ลง ๆ เล็ก ๆ น้อย ๆ ของความต่างศักย์ระหว่างรูกับฐานของถุงตัวรับรู้ไฟฟ้า

ศักย์ไฟฟ้าที่เพิ่มขึ้นมีผลเป็นอัตราการทำงานทางประสาทที่ลดลง และศักย์ที่ลดลงมีผลเป็นอัตราการทำงานของประสาทที่เพิ่มขึ้น นี่เหมือนกับตัวนำไฟที่กำลังนำไฟฟ้า คือถ้าช่องมีความต้านทานตายตัว ศักย์ที่เพิ่มขึ้นก็จะลดกระแสไฟฟ้าที่ตรวจจับได้ โดยนัยตรงข้ามก็กลับกัน ตัวรับไฟฟ้าอยู่ตามปากและจมูกของฉลามและปลากระเบนธง แม้จะยังเป็นเรื่องไม่ยุติแต่ก็มีการเสนอว่า ในสัตว์บก หลอดกึ่งวงกลมภายในหูชั้นในสามารถมีระบบไวแม่เหล็กที่อาศัยการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็ก

ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและปลา

นีมาโทดา Caenorhabditis elegans

นีมาโทดา Caenorhabditis elegans เสนอว่า ปรับทิศทางให้ตรงกับสนามแม่เหล็กโลกโดยใช้ชุดเซลล์ประสาทรับรู้สนามแม่เหล็กที่ได้อธิบายเป็นชุดแรกในปี 2015 คือ หนอนดูเหมือนจะใช้สนามแม่เหล็กเพื่อปรับทิศทางในช่วงการอพยพขึ้นลงในดิน โดยขั้วบวกลบจะเปลี่ยนไปขึ้นอยู่กับความหิว คือ หนอนที่หิวจะชอนลงในดิน ส่วนหนอนที่อิ่มจะชอนขึ้น แต่หลักฐานจากงานปี 2018 ดูเหมือนจะคัดค้านสิ่งที่พบเหล่านี้

ทากทะเล Tochuina tetraquetra

ส่วนทากทะเลพันธุ์ Tochuina tetraquetra (เคยจัดเป็น Tritonia diomedea หรือ Tritonia gigantea) ได้ใช้ศึกษาว่าอะไรเป็นกลไกทางประสาทของการรับรู้สนามแม่เหล็ก งานแรก ๆ สุด ใน Tochuina พบว่า ก่อนพระจันทร์จะเต็มดวง ทากจะปรับทิศทางร่างกายให้อยู่ระหว่างทิศเหนือ (ตามสนามแม่เหล็กโลก) กับทิศตะวันออก คือได้สร้างทางแยกเป็นรูปตัว Y ทางขวาไปทางทิศใต้ (ตามสนามแม่เหล็กโลก) และทางซ้ายไปทางตะวันออก ในสนามแม่เหล็กปกตินี้ ทาก 80% ไปทางซ้ายคือทางทิศตะวันออก

แต่เมื่อกลับขั้วสนามแม่เหล็กด้วยเครื่องคือย้ายทิศเหนือไป 180° ทากกลับไม่เลือกทางใดทางหนึ่งมากกว่า โดยทางแยกเท่ากับไปทางทิศเหนือและทิศตะวันตก แม้ผลการทดลองจะน่าสนใจ แต่ก็ไม่ทำให้สรุปได้ว่า ทากสามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก เพราะการทดลองไม่มีกลุ่มควบคุมสำหรับการใช้อุปกรณ์คือ Rubens’ coil เพื่อเปลี่ยนขั้วสนามแม่เหล็ก ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่าความร้อนหรือเสียงที่เครื่องสร้างทำให้ทากไม่เลือกทางใดทางหนึ่งเป็นพิเศษ แต่งานศึกษาต่อ ๆ มาก็ไม่สามารถระบุเซลล์ประสาทที่ส่งกระแสประสาทอันเปลี่ยนไปเนื่องกับสนามแม่เหล็ก

อย่างไรก็ดี เซลล์ประสาท pedal 5 ซึ่งเป็นนิวรอนสมมาตรสองระนาบ (bisymmetric neuron) ซึ่งอยู่ที่ pedal ganglion จะค่อย ๆ เปลี่ยนการส่งกระแสประสาทติดตามการกระตุ้นทางแม่เหล็กด้วย Rubens’ coil เป็นเวลา 30 นาที งานศึกษาต่อมาพบว่า เซลล์ประสาท pedal 7 จะได้การยับยั้ง (inhibited) เมื่อกระตุ้นด้วยสนามแม่เหล็ก 30 นาที แต่หน้าที่ของเซลล์ประสาททั้งสองในปัจจุบันก็ยังไม่ชัดเจน

แมลงวันทอง

 
แมลงวันทอง (Drosophila melanogaster) ต้องมีโปรตีนคริปโตโครมเพื่อตอบสนองต่อสนามแม่เหล็ก

แมลงวันทอง (Drosophila melanogaster) เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอีกอย่างที่อาจปรับตัวให้เข้ากับสนามแม่เหล็กได้ เทคนิกการทดลอง เช่น gene knockouts คือการทำให้ยีนหนึ่ง ๆ ไม่ทำงาน ช่วยให้สามารถตรวจสอบการรับรู้สนามแม่เหล็กอย่างละเอียดในแมลงวัน มีแมลงวันทองหลายสายพันธุ์ที่ฝึกให้ตอบสนองต่อสนามแม่เหล็ก ในการทดลองแบบให้เลือก (Preference tests) จะใส่แมลงวันในอุปกรณ์ที่มีแขนสองแขนที่ล้อมด้วยขดลวดไฟฟ้า โดยจะมีไฟฟ้าวิ่งผ่านทั้งสองขด แต่เพียงขดเดียวเท่านั้นที่จัดให้สร้างสนามแม่เหล็กโดยมีกำลัง 5 เกาส์ เป็นอุปกรณ์ที่ใช้ทดสอบแมลงวันว่ารับรู้สนามแม่ตามธรรมชาติหรือไม่ คือตรวจดูตามการตอบสนองหลังจากฝึกให้รู้ว่ามีน้ำหวานอยู่ในแขนที่มีสนามแม่เหล็ก

แมลงวันหลายสายพันธุ์แสดงความชอบใจแขนที่มีสนามแม่เหล็กซึ่งได้เรียนรู้หลังจากฝึก แต่เมื่อโปรตีนคริปโตโครมเดียวที่พบในแมลงวันคือยีน type 1 Cry เปลี่ยนไป ไม่ว่าจะเป็นการกลายพันธุ์แบบ missense mutation หรือแบบแทนที่ด้วยยีนอื่น แมลงวันก็ไม่แสดงว่าไวต่อสนามแม่เหล็กอีกต่อไป อนึ่ง เมื่อกรองแสงให้ความยาวคลื่นเกิน 420 นาโนเมตรเท่านั้นผ่านเข้ามาได้ แมลงวันก็จะไม่ตอบสนองอย่างเดียวกันตามที่ฝึกกับสนามแม่เหล็ก ซึ่งน่าจะเชื่อมกับการทำงานของคริปโตโครมของแมลงวันในสเปกตรัมแสงพิสัย 350-400 นาโนเมตรโดยถึงเขตที่ไม่ทำงานระหว่างพิสัย 430-450 นาโนเมตร

แม้นักวิจัยจะเชื่อว่า กรดอะมิโนอัลฟาคือ tryptophan 3 ตัวจะเป็นก่ออนุมูลอิสระที่สนามแม่เหล็กอาจมีผล งานปี 2010 ในแมลงวันแสดงว่า tryptophan อาจไม่ใช่เหตุการรับรู้สนามแม่เหล็กที่อาศัยคริปโตโครม เพราะการเปลี่ยน tryptophan ไม่ได้ทำให้แมลงวันที่แสดงออกยีน type 1 Cry หรือ type 2 Cry (ซึ่งเป็นยีนคริปโตโครมที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง) ดังนั้น จึงยังไม่ชัดเจนว่าคริปโตโครมสื่อการรับรู้สนามแม่เหล็กได้อย่างไร อนึ่ง การทดลองเหล่านี้ใช้สนามแม่เหล็กขนาด 5 เกาส์ ซึ่งมีกำลังเป็น 10 เท่าของสนามแม่เหล็กโลก และแมลงวันทองก็ไม่ปรากฏว่าสามารถตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กโลกที่อ่อนกว่ามาก

ผึ้ง มด และปลวก

ผึ้งสกุล Apis (honey bee) มด และปลวกปรากฏอย่างชัดเจนแล้วว่าสามารรับรู้สนามแม่เหล็ก ในมดและผึ้ง นี่ใช้ปรับทิศทางและหาทางในบริเวณรอบ ๆ รังและภายในเส้นทางที่อพยพ เช่น ผึ้งบราซิลไม่ต่อยพันธุ์ Schwarziana quadripunctata สามารถแยกแยะความสูง ตำแหน่ง และทิศทาง โดยใช้อนุภาคที่คล้ายขนเป็นพัน ๆ บนหนวด

ปลาแซลมอน

การศึกษาการรับรู้สนามแม่เหล็กในปลามีกระดูกสันหลังโดยหลักทำกับปลาแซลมอน ยกตัวอย่างเช่น มีการพบเข็มทิศธรรมชาติในปลาแซลมอนซ็อกอาย (Oncorhynchus nerka) นักวิจัยค้นพบโดยใส่ลูกปลาในถังกลมแล้วปล่อยให้มันออกตามทางออกได้อย่างเป็นอิสระ แล้วคำนวณเวกเตอร์เฉลี่ยแสดงทิศทางที่ปลาชอบภายในสนามแม่เหล็กธรรมชาติ แต่เมื่อกลับขั้วสนามแม่เหล็ก ปลาก็เปลี่ยนความชอบตามทิศทางสนามแม่เหล็กไปด้วย ดังนั้น นักวิจัยจึงสรุปว่า พฤติกรรมว่ายน้ำไปในทิศต่าง ๆ ของปลาแซลมอนซ็อกอายได้รับอิทธิพลจากสนามแม่เหล็ก

งานวิจัยต่อมาตรวจดูการรับรู้สนามแม่เหล็กของปลาแซลมอนชินูก (Oncorhynchus tschawytscha) เพื่อจัดให้ปลาชอบทิศทางในแนวตะวันออก-ตะวันตก (ตามสนามแม่เหล็กโลก) จึงใส่ปลาลงถังน้ำรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าที่น้ำไหลจากทิศตะวันตกไปทางทิศตะวันออกเป็นเวลา 18 เดือน และยังเลี้ยงอาหารปลาที่สุดถังทางทิศตะวันตกในช่วงนี้ด้วย เมื่อใส่ปลาแซลมอนกลุ่มเดียวกันในถังกลมที่น้ำไหลอย่างสมมาตรกัน ปลากก็ชอบวางตัวไปตามแนวทิศตะวันออก-ตะวันตกตามคาด แต่เมื่อหมุนขั้วสนามแม่เหล็ก 90 องศา ปลาก็เปลี่ยนแนวที่ชอบ 90 องศาเช่นกัน นักวิจัยจึงสรุปว่า ปลาแซลมอนชินูกมีสมรรถภาพในการใช้ข้อมูลสนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง

ปลาตูหนา

งานศึกษาอย่างน้อยหนึ่งงานยังได้รายงานการรับรู้สนามแม่เหล็กของปลาตูหนายุโรป (วงศ์ปลาตูหนา Anguilla anguilla, European eel)

ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลาน

สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลานจำนวนหนึ่งรวมทั้งซาลาแมนเดอร์ คางคก และเต่า มีพฤติกรรมวางแนวร่างของตนตามแนวสนามแม่เหล็กโลก

ซาลาแมนเดอร์

งานศึกษาต้น ๆ กับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกได้ทำกับซาลาแมนเดอร์ถ้ำ (Eurycea lucifuga, cave salamander) คือนักวิจัยได้ใส่ซาลาแมนเดอร์ถ้ำให้อยู่ในช่องทางเดินที่จัดแนวสองอย่างอย่างใดอย่างหนึ่ง คือ เหนือ-ใต้ หรือตะวันออก-ตะวันตก (ตามสนามแม่เหล็กโลก) การทดลองต่อมาหมุนขั้วสนามแม่เหล็กไป 90 องศา แล้วใส่ซาลาแมนเดอร์ในโครงสร้างรูปกางเขน คือมีช่องทางเดินหนึ่งตามแนวเหนือใต้ที่ตัดกับช่องทางเดินแนวตะวันออก-ตะวันตก เพราะซาลาแมนเดอร์ชอบทางในแนวที่เหมือนกับช่องทางเดินแรกที่ตนอยู่ นักวิจัยจึงสรุปว่า ซาลาแมนเดอร์ถ้ำมีสมรรถภาพในการตรวจจับสนามแม่เหล็กโลก และชอบเคลื่อนไหวตามแนวที่ตนได้เรียนรู้ตั้งแต่ต้น

นิวต์

งานวิจัยต่อมาตรวจสอบการรับรู้สนามแม่เหล็กในสถานการณ์ธรรมชาติ ตามปกติแล้ว นิวต์พันธุ์ Notophthalmus viridescens (Eastern newt) ตอบสนองต่ออุณหภูมิน้ำที่สูงขึ้นมาก (ซึ่งมักจะบ่งความเสื่อมทางสิ่งแวดล้อม) โดยปรับแนวตัวให้ตรงกับชายฝั่งแล้วไปที่นั้น แต่ถ้าเปลี่ยนแนวสนามแม่เหล็กในการทดลอง พฤติกรรมนี้จะชะงัก แนวที่วางตัวจะทำให้นิวต์ไม่สามารถไปถึงชายฝั่งได้ โดยแนวแปรไปตามองศาที่เปลี่ยนสนามแม่เหล็ก ซึ่งก็คือ ถ้าเปลี่ยนแนวสนามแม่เหล็ก 180 องศา นิวต์ก็จะหันหน้าผิดทิศไป 180 องศาเช่นกัน งานวิจัยต่อมาได้แสดงว่า นิวต์ไม่ได้ใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อหาทิศชายฝั่งอย่างเดียว แต่เพื่อหาทิศของสระน้ำที่อยู่ด้วย สรุปก็คือ ดูเหมือนว่านิวต์พันธุ์นี้ต้องพึ่งสนามแม่เหล็กโลกเพื่อหาทิศทางของโลกรอบตัว โดยเฉพาะเมื่อหาทิศทางของชายฝั่งหรือของแหล่งที่อยู่

คางคก

โดยนัยเดียวกัน คางคกยุโรป (Bufo bufo, European toad) และคางคกแน็ตเตอร์แจ็ก (Bufo calamita, Natterjack toad) ดูเหมือนจะพึ่งข้อมูลสนามแม่เหล็กเป็นบางส่วนในพฤติกรรมหาทิศทางบางอย่าง สัตว์อันดับกบเหล่านี้รู้กันว่า อาศัยการเห็นและการได้กลิ่นเพื่อระบุตำแหน่งและอพยพไปยังที่ผสมพันธุ์ แต่สนามแม่เหล็กก็อาจมีบทบาทด้วยเหมือนกัน ถ้าจับจากที่ผสมพันธุ์ไปปล่อยที่อื่นโดยสุ่ม คางคกเหล่านี้ก็ยังรู้ทิศทางดี และสามารถหาทางกลับไปได้ แม้จะย้ายที่ไปเกินกว่า 150 เมตร แต่ถ้าย้ายที่ไปแล้วจับแขวนแท่งแม่เหล็กเล็ก ๆ คางคกก็จะกลับไปที่ผสมพันธุ์ไม่ได้ แต่ถ้าแขวนแท่งที่ไม่ใช่แม่เหล็กแต่มีขนาดและน้ำหนักเท่ากัน ก็จะไม่มีผลต่อการหาทางกลับ จึงปรากฏว่าแม่เหล็กเป็นเหตุให้คางคกหลงทิศ ดังนั้น นักวิจัยจึงสรุปว่า การหาทิศทางไปยังที่ผสมพันธุ์ของสัตว์เหล่านี้ได้รับอิทธิพลจากสนามแม่เหล็ก

 
การรับรู้สนามแม่เหล็กนำลูกเต่าหัวค้อนไปสู่ทะเล

เต่า

การศึกษาเรื่องการรับรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าในสัตว์เลื้อยคลานได้ทำกับเต่า หลักฐานการรับรู้สนามแม่เหล็กไฟฟ้าของเต่าแรก ๆ สุดพบในเต่า Terrapene carolina (common box turtle) หลังจากสอนให้กลุ่มเต่านี้ว่ายน้ำไปทางสุดถังทางทิศตะวันออกหรือทิศตะวันตก การวางแม่เหล็กที่มีกำลังในถังก็พอขัดการว่ายน้ำไปตามเส้นทางที่เรียนรู้มาเช่นนี้ ดังนั้น การเรียนรู้ทิศทางการว่ายน้ำดูเหมือนจะอาศัยเข็มทิศภายในของเต่า การค้นพบแมกนีไทต์ในเยื่อดูราของลูกเต่าทะเล (superfamily "Chelonioidea") สนับสนุนข้อสรุปนี้ คือแมกนีไทต์มีบทบาทในการรับรู้สนามแม่เหล็กของเต่า

อีกประการหนึ่ง การหันหน้าไปสู่ทะเลซึ่งเป็นพฤติกรรมสามัญของลูกเต่าสปีชีส์ต่าง ๆ อาจอาศัยการรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นบางส่วน เต่าหัวค้อนและเต่ามะเฟืองผสมพันธุ์ที่ชายหาด และหลังออกจากไข่ ลูกเต่าจะรีบคลานลงสู่ทะเล แม้ความสว่างที่ต่าง ๆ กันดูเหมือนจะขับพฤติกรรมนี้ แต่แนวสนามแม่เหล็กก็อาจมีบทบาท ยกตัวอย่างเช่น ทิศทางที่ลูกเต่าชอบไป (ซึ่งไปจากชายหาดสู่ทะเล) จะกลับทางถ้ากลับขั้วสนามแม่เหล็ก ซึ่งแสดงว่า สนามแม่เหล็กโลกเป็นหลักให้หาทิศทางได้อย่างถูกต้อง

ในนกพิราบสื่อสาร

นกพิราบสื่อสาร (homing pigeon) สามารถใช้สนามแม่เหล็กโดยเป็นส่วนของระบบการนำทางที่ซับซ้อนของพวกมัน ศาสตราจารย์ชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยคอร์เนลได้แสดงว่า นกพิราบสื่อสารที่ผิดเวลา (time-shifted) ไม่สามารถหาทิศทางอย่างถูกต้องในวันที่อากาศแจ่มใส มีแดด ซึ่งโทษว่า นกไม่สามารถชดเชยการดำเนินของพระอาทิตย์อย่างถูกต้อง แต่นกผิดเวลาที่ปล่อยในวันที่ปกคลุมด้วยเมฆกลับหาทางได้ถูกต้อง ซึ่งนำไปสู่สมมติฐานว่า ในภาวะบางอย่าง นกพิราบสื่อสารจะพึ่งสนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง การทดลองต่อมาซึ่งติดแม่เหล็กที่หลังของนกแสดงว่า การขัดการรับรู้สนามแม่เหล็กโลกของนก ทำให้นกไม่สามารถหาทิศทางได้ถูกในวันที่เมฆปกคลุม

การรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพบว่ามีกลไกสองอย่าง คือ free-radical pair mechanism ที่การเห็นเป็นตัวสื่อ และเข็มทิศหรือมาตรความเอียงธรรมชาติที่ใช้แมกนีไทต์ การทดลองเชิงพฤติกรรมในงานศึกษาปี 2004 แสดงว่า นกสามารถตรวจจับความแตกต่างของสนามแม่เหล็กเพียงแค่ขนาด 186 ไมโครเทสลา (1.86 เกาส์) คือ ในการทดลองแบบให้เลือก ได้ฝึกนกให้กระโดดขึ้นบนแท่นตรงสุดอุโมงค์ข้างหนึ่งถ้าไม่มีสนามแม่เหล็ก และให้กระโดดไปที่สุดอุโมงค์อีกข้างหนึ่งถ้ามีสนามแม่เหล็ก นกจะได้อาหารเป็นรางวัลและถูกลงโทษถ้าทำช้าเกินไป พบว่า นกพิราบสื่อสารสามารถเลือกได้ถูกต้อง 55%-65% ซึ่งสูงกว่าถ้านกเพียงแค่เดา

เป็นเวลายาวนานมากที่ระบบประสาทไทรเจมินัลเชื่อว่า เป็นตำแหน่งที่อยู่ของตัวรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพิราบ เพราะการค้นพบสองอย่างคือ มีรายงาน (2003) ว่าเซลล์ที่มีแมกนีไทต์อยู่ที่ตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ ที่ปากด้านบน แต่งานศึกษาต่อ ๆ มา (2012, 2018) พบว่า เซลล์เหล่านี้เป็นแมคโครฟาจ ไม่ใช่เซลล์ประสาทที่ไวสนามแม่เหล็ก

อย่างที่สองคือ การตรวจจับสนามแม่เหล็กของนกจะบกพร่องถ้าตัดเส้นประสาทไทรเจมินัลออก หรือถ้าป้ายยาระงับความรู้สึกคือ lidocaine ที่เยื่อเมือกรับกลิ่น (olfactory mucosa) แต่การป้ายยาก็อาจก่อผลที่ไม่จำเพาะเจาะจง และอาจไม่ได้กวนตัวรับรู้สนามแม่เหล็กโดยตรง ดังนั้น บทบาทของระบบประสาทไทรเจมินัลจึงยังถกเถียงกันอยู่

ในการหาตัวรับความรู้สึกที่มีแมกนีไทต์ ได้พบเหล็กขนาดใหญ่ในออร์แกเนลล์คือคิวทิคูโลโซมในเซลล์ขนภายในหูชั้นในของนกพิราบ ซึ่งอาจเป็นส่วนของระบบรับรู้สนามแม่เหล็กที่เป็นไปได้ แต่รวม ๆ แล้วก็คือ ตัวรับรู้สนามแม่เหล็กของนกพิราบสื่อสารยังไม่ชัดเจน

นอกจากตัวรับรู้สนามแม่เหล็ก ก็มีงานในเขตประสาทต่าง ๆ ที่อาจมีบทบาทแปลผลข้อมูลสนามแม่เหล็กในนกพิราบสื่อสาร เขตในสมองที่ทำงานเพิ่มขึ้นโดยตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กที่แรงระหว่าง 50-150 ไมโครเทสลาก็คือ posterior vestibular nuclei, ทาลามัสด้านบน (dorsal), ฮิปโปแคมปัส และ visual hyperpallium

ในไก่เลี้ยง

ไก่เลี้ยงมีการสะสมเหล็กที่เดนไดรต์รับความรู้สึก (sensory dendrite) ที่ปากด้านบนและมีสมรรถภาพรับรู้สนามแม่เหล็ก เพราะไก่ใช้ข้อมูลทิศทางจากสนามแม่เหล็กโลกเพื่อหาทิศทางภายในบริเวณที่อยู่เล็ก ๆ โดยเปรียบเทียบ จึงเป็นไปได้ว่าการเล็มปากไก่ (เพื่อลดการตีกันที่ทำให้บาดเจ็บ มักทำกับไก่ที่วางไข่) ทำให้ไก่ไม่สามารถรู้ทิศทางในบริเวณกว้าง หรือทำให้เป็นปัญหาเมื่อเข้าออกจากอาคารในการเลี้ยงไก่แบบปล่อย (free-range systems)

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

 
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดรวมทั้งค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่ (Eptesicus fuscus, big brown bat) สามารถใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทาง

งานศึกษาในหนูหริ่ง ตุ่น และค้างคาวแสดงว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางอย่างสามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก

หนูวู๊ด

เมื่อหนูวู๊ด (Apodemus sylvaticus, wood mouse) ถูกพรากจากที่อยู่แล้วไม่ให้เห็นไม่ให้ได้กลิ่น มันสามารถหันหน้าไปทางที่อยู่จนกระทั่งกลับขั้วสนามแม่เหล็ก แต่ถ้าให้เห็น มันก็จะยังสามารถหันหน้าไปทางที่อยู่แม้สนามแม่เหล็กจะกลับขั้ว ซึ่งแสดงว่า เมื่อหนูออกจากที่อยู่ มันสามารถใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทางเมื่อไม่มีตัวช่วยให้รู้อื่น ๆ แต่งานศึกษาแรก ๆ เหล่านี้ถูกวิจารณ์เพราะการกำจัดไม่ให้รู้ด้วยประสาทสัมผัสอื่น ๆ ทำได้ยากมาก และเพราะการทดลองทำในห้องแล็บไม่ใช่ในธรรมชาติ ในบางกรณี ผลการทดลองไม่สามารถสรุปได้ว่ามีการตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กเมื่อไร้ตัวช่วยทางประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะเปลี่ยนสนามแม่เหล็กก่อนการทดลองแทนที่จะเปลี่ยนในช่วงการทดลอง

ตุ่นแซมเบีย

งานวิจัยต่อ ๆ มา ซึ่งจัดการปัจจัยต่าง ๆ ตามที่ว่าเกี่ยวกับหนูวู๊ด ทำให้ได้ข้อสรุปว่า ตุ่นแซมเบีย (Fukomys amatus, Zambian mole-rat) ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อยู่ใต้ดิน ใช้สนามแม่เหล็กเพื่อช่วยหาทิศทางในรัง เทียบกับหนูวู๊ด ตุ่นแซมเบียไม่มีพฤติกรรมหาทิศทางที่ต่างกันระหว่างเมื่อเห็นกับเมื่อไม่เห็น ซึ่งผู้วิจัยเสนอว่าเพราะเป็นสัตว์อยู่ใต้ดิน

งานศึกษาต่อมาพบว่า การได้รับสนามแม่เหล็กทำให้ประสาททำงานเพิ่มขึ้นภายใน superior colliculus ซึ่งวัดโดยการแสดงออกของยีน immediate early gene เซลล์ประสาทของ superior colliculus สองชั้น คือ outer sublayer of the intermediate gray และ deep gray layer ทำงานเพิ่มขึ้นอย่างไม่เฉพาะเจาะจงเมื่อได้รับสนามแม่เหล็กในระดับต่าง ๆ แต่ภายใน inner sublayer of the intermediate gray layer (InGi) มีกลุ่มเซลล์ประสาท 2-3 กลุ่มที่ตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กอย่างเฉพาะเจาะจงกว่า คือ ตุ่นยิ่งได้รับสนามแม่เหล็กนานเท่าไร immediate early gene ก็แสดงออกภายใน InGi มากขึ้นเท่านั้น แต่ถ้าใส่ตุ่นลงในที่ที่กันสนามแม่เหล็ก เซลล์ไม่กี่เซลล์จะทำงาน จึงเสนอว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม superior colliculus เป็นโครงสร้างประสาทที่สำคัญเพื่อแปลผลข้อมูลสนามแม่เหล็ก

ค้างคาว

ค้างคาวอาจใช้สนามแม่เหล็กเพื่อหาทิศทางเช่นกัน แม้จะรู้ว่า มันกำหนดตำแหน่งวัตถุด้วยเสียงสะท้อนเพื่อหาทางในระยะใกล้ ๆ แต่ก็ไม่ชัดเจนว่ามันหาทางในระยะไกล ๆ ได้อย่างไร เมื่อค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่ (Eptesicus fuscus, big brown bat) ถูกพรากออกจากที่อยู่ แล้วเจอกับสนามแม่เหล็กที่หมุนไป 90 องศาไม่ว่าจะตามเข็มหรือทวนเข็มนาฬิกา มันจะหลงทิศแล้วกลับบ้านผิดทาง ดังนั้น จึงดูเหมือนว่าค้างคาวสีน้ำตาลใหญ่สามารถรับรู้สนามแม่เหล็ก แต่ก็ไม่ชัดเจนว่าใช้อย่างไร เพราะสนามแม่เหล็กอาจใช้เพื่อสร้างแผนที่ เป็นเข็มทิศ หรือเป็นตัวเทียบมาตรฐานเข็มทิศ (compass calibrator) งานวิจัยในค้างคาวอีกพันธุ์หนึ่ง คือ Myotis myotis (greater mouse-eared bat, ค้างคาวหูหนูใหญ่) สนับสนุนสมมติฐานว่า ค้างคาวใช้สนามแม่เหล็กโลกเป็นตัวเทียบมาตรฐานเข็มทิศ และใช้พระอาทิตย์เป็นเข็มทิศหลัก

หมา

หมาจิ้งจอกแดง (Vulpes vulpes) อาจใช้การรับรู้สนามแม่เหล็กเมื่อล่าสัตว์ฟันแทะตัวเล็ก ๆ คือเมื่อหมากระโดดสูงลงตะครุบเหยื่อเล็ก ๆ เช่นหนู มันมักจะกระโดดในแนวทิศเหนือ-ทิศตะวันออก อนึ่ง การจับเหยื่อสำเร็จมักจะเกิดขึ้นทางด้านทิศเหนือ

งานศึกษาหนึ่งพบว่า เมื่อหมาเลี้ยง (Canis lupus familiaris) ไม่ผูกไว้และสนามแม่เหล็กโลกนิ่ง หมาจะชอบถ่ายปัสสาวะและอุจจาระโดยจัดแนวตัวทางเหนือ-ใต้

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่

มีหลักฐานว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ก็รับรู้สนามแม่เหล็กได้ด้วยเหมือนกัน คือ วัวควายที่กำลังพักหรือกินหญ้ารวมทั้งกวางโร (Capreolus capreolus, roe deer) และกวางแดง (Cervus elaphus) มักจะจัดแนวกายไปตามทางเหนือใต้ เพราะลม แดด และความลาดชันของพื้นได้กันออกแล้วในงานศึกษานี้ การจัดแนวให้ตรงกับเวกเตอร์ของสนามแม่เหล็กจึงเป็นคำอธิบายที่เป็นไปได้มากที่สุด แต่เพราะเป็นการศึกษาเชิงพรรณนา (descriptive) คำอธิบายที่เป็นไปได้อื่นจึงยังไม่ได้กันออก

ในงานศึกษาต่อมา นักวิจัยได้วิเคราะห์การวางทิศทางของตัวสัตว์เคี้ยวเอื้องในบริเวณที่มีเสาไฟฟ้าแรงสูงรบกวนสนามแม่เหล็กโลกเพื่อกำหนดว่า ความแตกต่างของสนามแม่เหล็กเฉพาะที่ ๆ จะมีผลต่อพฤติกรรมจัดแนวร่างกายอย่างไร งานหาข้อมูลด้วยดาวเทียม ด้วยภาพถ่ายทางอากาศของฝูงวัว และด้วยการสังเกตกวางโรในสนาม ผลที่พบก็คือ เมื่อกินหญ้าข้างใต้หรือใกล้เสาไฟฟ้าแรงสูง สัตว์ทั้งสองพันธุ์ปรากฏว่าจัดแนวร่างกายโดยสุ่ม และผลรบกวนของเสาไฟฟ้าต่อการจัดแนวร่างกายจะหายไปตามระยะทาง แต่ในปี 2011 กลุ่มนักวิจัยชาวเช็กอีกกลุ่มรายงานว่า ไม่สามารถทำการทดลองให้ได้ผลซ้ำเมื่อใช้ชุดภาพกูเกิล เอิร์ธที่ต่างกัน

เชื่อว่า มนุษย์ไม่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับแม่เหล็ก แต่มนุษยก็มีโปรตีนคริปโตโครม (เป็น flavoprotein ยีน CRY2) ในจอตา และ CRY2 "มีสมรรถภาพระดับโมเลกุลเพื่อทำหน้าที่เป็นตัวรับรู้สนามแม่เหล็กที่ไวแสง" ประเด็นนี้จึงอาจเหมาะในการศึกษาต่อ ๆ ไป

ปัญหา

แม้จะวิจัยกันมาแล้วกว่า 50 ปี ตัวรับรู้สนามแม่เหล็กในสัตว์ก็ยังระบุไม่ได้ เป็นไปได้ว่า ระบบตัวรับความรู้สึกทั้งระบบอาจบรรจุลงในลูกบาศก์ขนาด 1 มม. ได้โดยมีวัสดุแม่เหล็กน้อยกว่า 1 ppm อนึ่ง การจำแนกส่วนของสมองที่แปลผลข้อมูลก็เป็นเรื่องยาก

ประเด็นที่ดูมีหวังมากที่สุดก็คือ คริปโตโครม ระบบที่อาศัยเหล็ก และการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็ก ล้วนแต่ก็มีข้อดีข้อเสีย คือ คริปโตโครมได้พบในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ รวมทั้งนกและมนุษย์ แต่ก็ไม่สามารถแก้ปัญหาการหาทิศในเวลากลางคืนเพราะเป็นระบบที่อาศัยแสง ส่วนระบบที่อาศัยเหล็กก็พบในนกเช่นกัน และถ้าพิสูจน์ได้ อาจเป็นมูลฐานการรับรู้สนามแม่เหล็กในสัตว์หลายสปีชีส์รวมทั้งเต่า ส่วนการเหนี่ยวนำทางไฟฟ้าแม่เหล็กยังไม่พบและไม่ได้ตรวจสอบในสัตว์บก อนึ่ง ยังเป็นไปได้ว่ามีกลไกที่เสริมกันสองอย่างซึ่งมีบทบาทตรวจจับสนามแม่เหล็กในสัตว์ ซึ่งก็เพิ่มปัญหาว่า กลไกแต่ละอย่างมีส่วนตอบสนองต่อตัวกระตุ้นขนาดไหน และสร้างข้อมูลอย่างไรเพื่อตอบสนองต่อสนามแม่เหล็กโลกซึ่งอ่อนมาก

นอกจากนั้นยังมีเรื่องวิธีและระดับการใช้ สัตว์บางสปีชีส์อาจใช้เป็นเข็มทิศคือสามารถรู้เหนือรู้ใต้ ในขณะที่สัตว์อื่นอาจเพียงแค่แยกแยะว่าเป็นบริเวณเส้นศูนย์สูตรหรือขั้วโลกได้ แม้การรู้ทิศทางจะสำคัญในการหาทิศเพื่ออพยพ แต่ก็มีสัตว์มากมายที่สามารถรู้สึกถึงความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กโลกเพื่อคำนวณเป็นแผนที่ระบุพิกัดโดยละเอียดในระดับ 2-3 กม.หรือเล็กกว่านั้น เพื่อทำแผนที่แม่เหล็ก ระบบรับรู้สนามแม่เหล็กจำเป็นต้องแยกแยะความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กรอบ ๆ ตัวเพื่อให้ทำแผนที่ซึ่งมีรายละเอียดพอได้ นี่เป็นไปได้ เพราะสัตว์หลายอย่างมีสมรรถภาพรับรู้ความแตกต่างกันเล็ก ๆ น้อย ๆ ของสนามแม่เหล็กโลก ซึ่งแม้จะเป็นไปได้ทางชีววิทยา แต่ก็ยังไม่สามารถอธิบายได้ทางกายภาพ ตัวอย่างก็คือ นกเช่นพิราบสื่อสารเชื่อว่า ใช้แมกนีไทต์ที่ปากเพื่อกำหนดหลักทิศทางต่าง ๆ ที่เกี่ยวกับแม่เหล็ก โดยอาจใช้แบบเป็นแผนที่ ถึงกระนั้น ก็ยังมีข้อเสนออื่นว่า นกพิราบสื่อสารและนกอื่น ๆ ใช้คริปโตโครมที่สื่อด้วยการเห็นเป็นเข็มทิศ

เชิงอรรถ

  1. ↑ cryptochrome (จากคำกรีกว่า κρυπτός χρώμα แปลว่า "สีที่ซ่อนอยู่") เป็นกลุ่ม flavoprotein ที่ไวแสงสีน้ำเงิน ซึ่งพบทั้งในพืชและสัตว์ มีบทบาทในจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) ของพืชสัตว์ และอาจมีส่วนรับรู้สนามแม่เหล็กในสิ่งมีชีวิตบางสปีชีส์ ชื่อว่า cryptochrome เป็นคำควบลักษณะลึกลับของตัวรับแสง กับสิ่งมีชีวิตคล้ายพืชที่สืบพันธุ์ด้วยสปอร์และได้ใช้ในการทดลองเกี่ยวกับแสงสีน้ำเงินหลายงาน
  2. missense mutation เป็น point mutation คือนิวคลีโอไทด์อันหนึ่งเปลี่ยนไป มีผลกลายเป็น codon ที่เข้ารหัสกรดอะมิโนที่ต่างกัน
  3. Immediate early genes (lEGs) เป็นยีนที่ทำงานชั่วคราวอย่างรวดเร็วเพื่อตอบสนองต่อตัวกระตุ้นระดับเซลล์มากมายหลายอย่าง มันเป็นกลไกการตอบสนองถาวรที่ทำงานในระดับการถอดรหัส (transcription) ในการตอบสนองรอบแรกต่อตัวกระตุ้น ก่อนการสังเคราะห์โปรตีนอื่น ๆ lEGs จึงต่างกับยีนที่ตอบสนองช้า ซึ่งทำงานภายหลัง คือหลังการสังเคราะห์ผลผลิตของยีนที่เป็นการตอบสนองเบื้องต้น lEGs จึงเรียกว่าเป็น "ประตูของการตอบสนองทางจีโนม"

อ้างอิง

  1. ↑ Wiltschko, F.R. & Wiltschko, W. (2012). "Chapter 8 - Magnetoreception". ใน López-Larrea, Carlos (บ.ก.). Sensing in Nature. Advances in Experimental Medicine and Biology. 739. Springer. doi:10.1007/978-1-4614-1704-0. ISBN 978-1-4614-1703-3.
  2. ↑ Foley, Lauren E.; Gegear, Robert J.; Reppert, Steven M. (2011). "Human cryptochrome exhibits light-dependent magnetosensitivity". Nature Communications. 2: 356. Bibcode:2011NatCo...2E.356F. doi:10.1038/ncomms1364. PMC 3128388. PMID 21694704.
  3. . The Conversation. 2019-03-19. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2019-06-04. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
  4. Blakemore, R. (1975). "Magnetotactic Bacteria". Science. 190 (4212): 377–379. Bibcode:1975Sci...190..377B. doi:10.1126/science.170679. PMID 170679.
  5. . The Magneto-Lab. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2005-04-11. สืบค้นเมื่อ 2019-06-15.
  6. Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (August 2008). "Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals". Journal of Comparative Physiology A. 191 (8): 675–693. doi:10.1007/s00359-005-0627-7. PMID 15886990.
  7. ↑ Hore, P.J.; Mouritsen, Henrik (2016-07-05). "The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception". Annual Review of Biophysics. 45 (1): 299–344. doi:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. PMID 27216936.
  8. T., Rodgers, Christopher (2009-01-01). "Magnetic field effects in chemical systems". Pure and Applied Chemistry. 81 (1): 19–43. doi:10.1351/PAC-CON-08-10-18. ISSN 1365-3075.
  9. Steiner, Ulrich E.; Ulrich, Thomas (1989-01-01). "Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena". Chemical Reviews. 89 (1): 51–147. doi:10.1021/cr00091a003. ISSN 0009-2665.
  10. Woodward, J. R. (2002-09-01). . Progress in Reaction Kinetics and Mechanism. 27 (3): 165–207. doi:10.3184/007967402103165388. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2018-08-19. สืบค้นเมื่อ 2019-06-15.
  11. "Blue light of photoreception". 1979. doi:10.1111/j.1751-1097.1979.tb07209.x. Cite journal requires |journal= (help)
  12. Wiltschko, Roswitha; Ahmad, Margaret; Nießner, Christine; Gehring, Dennis; Wiltschko, Wolfgang (2016-05-01). "Light-dependent magnetoreception in birds: The crucial step occurs in the dark". Journal of the Royal Society, Interface. 13 (118): 20151010. doi:10.1098/rsif.2015.1010. ISSN 1742-5662. PMC 4892254. PMID 27146685.
  13. ↑ Rodgers, C. T.; Hore, P. J. (2009). "Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (2): 353–360. Bibcode:2009PNAS..106..353R. doi:10.1073/pnas.0711968106. PMC 2626707. PMID 19129499.
  14. ↑ Gegear, Robert J.; Casselman, Amy; Waddell, Scott; Reppert, Steven M. (August 2008). "Cryptochrome mediates light-dependent magnetosensitivity in Drosophila". Nature. 454 (7207): 1014–1018. Bibcode:2008Natur.454.1014G. doi:10.1038/nature07183. PMC 2559964. PMID 18641630.
  15. Fleissner, Gerta; Holtkamp-Rötzler, Elke; Hanzlik, Marianne; Winklhofer, Michael; Fleissner, Günther; Petersen, Nikolai; Wiltschko, Wolfgang (2003-02-26). "Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons". Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 458 (4): 350–360. doi:10.1002/cne.10579. ISSN 0021-9967. PMID 12619070.
  16. Fleissner, Guenther; Wellenreuther, Gerd; Heyers, Dominik; Mouritsen, Henrik; Thalau, Peter; Kuehbacher, Markus; Schuchardt, Kirsten; Fleissner, Gerta; Falkenberg, Gerald (2010-02-16). "Avian Magnetoreception: Elaborate Iron Mineral Containing Dendrites in the Upper Beak Seem to Be a Common Feature of Birds". PLOS ONE (ภาษาอังกฤษ). 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO...5.9231F. doi:10.1371/journal.pone.0009231. ISSN 1932-6203. PMC 2821931. PMID 20169083.
  17. Hore, P. J.; Mouritsen, Henrik (2016-07-05). "The Radical-Pair Mechanism of Magnetoreception". Annual Review of Biophysics. 45 (1): 299–344. doi:10.1146/annurev-biophys-032116-094545. ISSN 1936-122X. PMID 27216936.
  18. ↑ Solov’yov, Ilia A.; Greiner, Walter (September 2007). "Theoretical Analysis of an Iron Mineral-Based Magnetoreceptor Model in Birds". Biophysical Journal. 93 (5): 1493–1509. Bibcode:2007BpJ....93.1493S. doi:10.1529/biophysj.107.105098. ISSN 0006-3495. PMC 1948037. PMID 17496012.
  19. Keays, David Anthony; Shaw, Jeremy; Lythgoe, Mark; Saunders, Martin; Cadiou, Herve; Pichler, Paul; Breuss, Martin; Sugar, Cristina; Edelman, Nathaniel (April 2012). "Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons". Nature (ภาษาอังกฤษ). 484 (7394): 367–370. Bibcode:2012Natur.484..367T. doi:10.1038/nature11046. ISSN 1476-4687. PMID 22495303.
  20. Blonder, Barbara I.; Alevizon, William S. (1988). "Prey Discrimination and Electroreception in the Stingray Dasyatis sabina". Copeia. 1988 (1): 33–36. doi:10.2307/1445919. JSTOR 1445919.
  21. Kalmijn, A. J. (1971-10-01). "The Electric Sense of Sharks and Rays". Journal of Experimental Biology (ภาษาอังกฤษ). 55 (2): 371–383. ISSN 0022-0949. PMID 5114029.
  22. Nordmann, Gregory C.; Hochstoeger, Tobias; Keays, David A. (2017-10-23). "Magnetoreception—A sense without a receptor". PLOS Biology (ภาษาอังกฤษ). 15 (10): e2003234. doi:10.1371/journal.pbio.2003234. ISSN 1545-7885. PMC 5695626. PMID 29059181.
  23. Vidal-Gadea, A.G.; Ward, K.; Beron, C.; Ghorashian, N.; Gokce, S.; Russell, J.; Truong, N.; Parikh, A.; Gadea, G.; Ben-Yakar, A.; Pierce-Shimomura, J. (2015). "Magnetosensitive neurons mediate geomagnetic orientation in Caenorhabditis elegans". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.07493. PMC 4525075. PMID 26083711.
  24. Landler, Lukas; Nimpf, Simon; Hochstoeger, Tobias; Nordmann, Gregory C; Papadaki-Anastasopoulou, Artemis; Keays, David A (2018-04-13). "Comment on "Magnetosensitive neurons mediate geomagnetic orientation in Caenorhabditis elegans"". eLife (ภาษาอังกฤษ). 7. doi:10.7554/elife.30187. ISSN 2050-084X. PMC 5898909. PMID 29651983.
  25. Landler, Lukas; Nordmann, Gregory; Nimpf, Simon; Hochstoeger, Tobias; Kagerbauer, Daniel; Keays, David (2018-06-18). "Revised testing procedures do not elicit magnetoreceptive behavior in C. elegans". bioRxiv 349944 Check |biorxiv= value (help).
  26. Lohmann, K. J.; Willows, A. O. D. (1987). "Lunar-Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk". Science. 235 (4786): 331–334. Bibcode:1987Sci...235..331L. doi:10.1126/science.3798115. PMID 3798115.
  27. Lohmann, K. J.; Willows; Pinter, R. B. (1991). "An identifiable molluscan neuron responds to changes in earth-strength magnetic fields". The Journal of Experimental Biology. 161: 1–24. PMID 1757771.
  28. Wang, J. H. (2004). "Identifiable neurons inhibited by Earth-strength magnetic stimuli in the mollusc Tritonia diomedea". Journal of Experimental Biology. 207 (6): 1043–1049. doi:10.1242/jeb.00864.
  29. VanVickle-Chavez, S.J.; Van Gelder, R. N. (2007). "Action Spectrum of Drosophila Cryptochrome *". Journal of Biological Chemistry. 282 (14): 10561–10566. doi:10.1074/jbc.M609314200. PMID 17284451.
  30. Gegear, R. J.; Foley, L. E.; Casselman, A.; Reppert, S. M. (2010). "Animal cryptochromes mediate magnetoreception by an unconventional photochemical mechanism". Nature. 463 (7282): 804–7. Bibcode:2010Natur.463..804G. doi:10.1038/nature08719. PMC 2820607. PMID 20098414.
  31. Pereira-Bomfim, M.D.G.C.; Antonialli-Junior, W.F.; Acosta-Avalos, D. (2015). "Effect of magnetic field on the foraging rhythm and behavior of the swarm-founding paper wasp Polybia paulista Ihering (hymenoptera: vespidae)". Sociobiology. 62 (1): 99–104. doi:10.13102/sociobiology.v62i1.99-104.
  32. Wajnberg, E.; Acosta-Avalos, D.; Alves, O.C.; de Oliveira, J.F.; Srygley, R.B.; Esquivel, D.M. (2010). "Magnetoreception in eusocial insects: An update". Journal of the Royal Society Interface. 7 (Suppl 2): S207–S225. doi:10.1098/rsif.2009.0526.focus. PMC 2843992. PMID 20106876.
  33. Nunes, T.M.; Turatti, I.C.C.; Mateus, S.; Nascimento, F.S.; Lopes, N.P.; Zucchi, R. (2009). "Cuticular Hydrocarbons in the Stingless Bee Schwarziana quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini) : Differences between Colonies, Castes and Age" (PDF). Genetics and Molecular Research. 8 (2): 589–595. doi:10.4238/vol8-2kerr012. PMID 19551647.
  34. ↑ Quinn, Thomas P. (1980). "Evidence for celestial and magnetic compass orientation in lake migrating sockeye salmon fry". Journal of Comparative Physiology A. 137 (3): 243–248. doi:10.1007/bf00657119. ISSN 0340-7594.
  35. ↑ Taylor, P. B. (May 1986). "Experimental evidence for geomagnetic orientation in juvenile salmon, Oncorhynchus tschawytscha Walbaum". Journal of Fish Biology. 28 (5): 607–623. doi:10.1111/j.1095-8649.1986.tb05196.x. ISSN 0022-1112.
  36. . National Public Radio. 2017-04-13. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2019-06-13. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
  37. ↑ Phillips, John B. (1977). "Use of the earth's magnetic field by orienting cave salamanders (Eurycea lucifuga)". Journal of Comparative Physiology. 121 (2): 273–288. doi:10.1007/bf00609616. ISSN 0340-7594.
  38. ↑ Phillips, John B. (1986). "Magnetic compass orientation in the Eastern red-spotted newt (Notophthalmus viridescens)". Journal of Comparative Physiology A. 158 (1): 103–109. doi:10.1007/bf00614524. ISSN 0340-7594.
  39. Phillips, J. (1986-08-15). "Two magnetoreception pathways in a migratory salamander". Science. 233 (4765): 765–767. Bibcode:1986Sci...233..765P. doi:10.1126/science.3738508. ISSN 0036-8075.
  40. ↑ Sinsch, Ulrich (1987). "Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site". Journal of Comparative Physiology A. 161 (5): 715–727. doi:10.1007/bf00605013. ISSN 0340-7594.
  41. ↑ Sinsch, Ulrich (January 1992). "Sex-biassed site fidelity and orientation behaviour in reproductive natterjack toads (Bufo calamita)". Ethology Ecology & Evolution. 4 (1): 15–32. doi:10.1080/08927014.1992.9525347. ISSN 0394-9370.
  42. Mathis, Alicia; Moore, Frank R. (2010-04-26). "Geomagnetism and the Homeward Orientation of the Box Turtle, Terrapene Carolina". Ethology (ภาษาอังกฤษ). 78 (4): 265–274. doi:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00238.x. ISSN 0179-1613.
  43. G., Stehli, F. (1996). Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms: A new biomagnetism. US: Springer. ISBN 9781461303138. OCLC 958527742.
  44. Merrill, Maria W.; Salmon, Michael (2010-09-30). "Magnetic orientation by hatchling loggerhead sea turtles (Caretta caretta) from the Gulf of Mexico". Marine Biology. 158 (1): 101–112. doi:10.1007/s00227-010-1545-y. ISSN 0025-3162.
  45. Walcott, C. (1996). "Pigeon homing: observations, experiments and confusions". The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 1): 21–7. PMID 9317262.
  46. Keeton, W. T. (1971). "Magnets interfere with pigeon homing". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 68 (1): 102–6. Bibcode:1971PNAS...68..102K. doi:10.1073/pnas.68.1.102. PMC 391171. PMID 5276278.
  47. Gould, J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Annual Review of Physiology. 46: 585–98. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID 6370118.
  48. Mora, C. V.; Davison, M.; Wild, J. M.; Walker, M. M. (2004). "Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon". Nature. 432 (7016): 508–511. Bibcode:2004Natur.432..508M. doi:10.1038/nature03077. PMID 15565156.
  49. Fleissner, Gerta; Holtkamp-Rötzler, Elke; Hanzlik, Marianne; Winklhofer, Michael; Fleissner, Günther; Petersen, Nikolai; Wiltschko, Wolfgang (2003-02-26). "Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons". Journal of Comparative Neurology (ภาษาอังกฤษ). 458 (4): 350–360. doi:10.1002/cne.10579. ISSN 0021-9967. PMID 12619070.
  50. Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Riegler, Johannes; Edelman, Nathaniel; Sugar, Cristina; Breuss, Martin; Pichler, Paul; Cadiou, Herve; Saunders, Martin (2012-04-11). "Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons". Nature (ภาษาอังกฤษ). 484 (7394): 367–70. Bibcode:2012Natur.484..367T. doi:10.1038/nature11046. ISSN 0028-0836. PMID 22495303.
  51. ↑ Engels, Svenja; Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Michalik, Andreas; Ushakova, Lyubo v; Keays, David Anthony; Mouritsen, Henrik; Heyers, Dominik (2018-08-01). "Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds". Journal of the Royal Society Interface (ภาษาอังกฤษ). 15 (145): 20180124. doi:10.1098/rsif.2018.0124. ISSN 1742-5689. PMC 6127160. PMID 30089685.
  52. Wiltschko, Roswitha; Schiffner, Ingo; Fuhrmann, Patrick; Wiltschko, Wolfgang (September 2010). "The Role of the Magnetite-Based Receptors in the Beak in Pigeon Homing". Current Biology. 20 (17): 1534–1538. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2010.06.073. ISSN 0960-9822. PMID 20691593.
  53. Lauwers, Mattias; Pichler, Paul; Edelman, Nathaniel Bernard; Resch, Guenter Paul; Ushakova, Lyubov; Salzer, Marion Claudia; Heyers, Dominik; Saunders, Martin; Shaw, Jeremy (May 2013). "An Iron-Rich Organelle in the Cuticular Plate of Avian Hair Cells". Current Biology. 23 (10): 924–929. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2013.04.025. ISSN 0960-9822. PMID 23623555.
  54. Nimpf, Simon; Malkemper, Erich Pascal; Lauwers, Mattias; Ushakova, Lyubov; Nordmann, Gregory; Wenninger-Weinzierl, Andrea; Burkard, Thomas R; Jacob, Sonja; Heuser, Thomas (2017-11-15). "Subcellular analysis of pigeon hair cells implicates vesicular trafficking in cuticulosome formation and maintenance". eLife (ภาษาอังกฤษ). 6. doi:10.7554/elife.29959. ISSN 2050-084X. PMC 5699870. PMID 29140244.
  55. Wu, L.-Q.; Dickman, J. D. (2011). "Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena". Current Biology. 21 (5): 418–23. doi:10.1016/j.cub.2011.01.058. PMC 3062271. PMID 21353559.
  56. Falkenberg, G.; Fleissner, G.; Schuchardt, K.; Kuehbacher, M.; Thalau, P.; Mouritsen, H.; Heyers, D.; Wellenreuther, G.; Fleissner, G. (2010). "Avian magnetoreception: Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds". PLoS ONE. 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO...5.9231F. doi:10.1371/journal.pone.0009231. PMC 2821931. PMID 20169083.
  57. Wiltschko, W; Freire, R; Munro, U; Ritz, T; Rogers, LJ; Thalau, P; Wiltschko. R (2007). "The magnetic compass of domestic chicken, Gallus gallus". Journal Experimental Biology. 210: 2300–2310.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  58. Freire, R.; Eastwood, M.A.; Joyce, M. (2011). "Minor beak trimming in chickens leads to loss of mechanoreception and magnetoreception". Journal of Animal Science. 89 (4): 1201–1206. doi:10.2527/jas.2010-3129. PMID 21148779.
  59. Mather, J.G.; Baker, R. R. (1981). "Magnetic sense of direction in woodmice for route-based navigation". Nature. 291 (5811): 152–155. Bibcode:1981Natur.291..152M. doi:10.1038/291152a0.
  60. ↑ Marhold, S.; Wiltschko, W.; Burda, H. (1997). "A magnetic polarity compass for direction finding in a subterranean mammal". Naturwissenschaften. 84 (9): 421–423. Bibcode:1997NW.....84..421M. doi:10.1007/s001140050422.
  61. Nemec, P.; Altmann, J.; Marhold, S.; Burda, H.; Oelschlager, H. H. (2001). "Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal". Science. 294 (5541): 366–8. Bibcode:2001Sci...294..366N. doi:10.1126/science.1063351. PMID 11598299.
  62. Holland, R.A.; Thorup, K.; Vonhof, M.J.; Cochran, W.W.; Wikelski, M. (2006). "Bat orientation using Earth's magnetic field". Nature. 444 (7120): 702. Bibcode:2006Natur.444..702H. doi:10.1038/444702a. PMID 17151656.
  63. Wiltschko, R.; Wiltschko, W. (2006). "Magnetoreception". BioEssays. 28 (2): 157–68. doi:10.1002/bies.20363. PMID 16435299.
  64. "Fox 'rangefinder' sense expands the magnetic menagerie". blogs.nature.com. Nature Publishing Group / Macmillan. สืบค้นเมื่อ 2014-06-06.
  65. Hart, Vlastimil; Nováková, Petra; Malkemper, Erich Pascal; Begall, Sabine; Hanzal, Vladimír; Ježek, Miloš; Kušta, Tomáš; Němcová, Veronika; Adámková, Jana; Benediktová, Kateřina; Červený, Jaroslav; Burda, Hynek (2013). "Dogs are sensitive to small variations of the Earth's magnetic field". Frontiers in Zoology. 10 (1): 80. doi:10.1186/1742-9994-10-80. PMC 3882779. PMID 24370002. สืบค้นเมื่อ 2014-02-25.
  66. Begall, S.; Cerveny, J.; Neef, J.; Vojtech, O.; Burda, H. (2008). "Magnetic alignment in grazing and resting cattle and deer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (36): 13451–13455. Bibcode:2008PNAS..10513451B. doi:10.1073/pnas.0803650105. PMC 2533210. PMID 18725629.
  67. Burda, H.; Begalla, S.; Červený, J.; Neefa, J.; Němecd, P. (2009). "Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 106 (14): 5708–5713. Bibcode:2009PNAS..106.5708B. doi:10.1073/pnas.0811194106. PMC 2667019. PMID 19299504.
  68. Hert, J; Jelinek, L; Pekarek, L; Pavlicek, A (2011). "No alignment of cattle along geomagnetic field lines found". Journal of Comparative Physiology. 197 (6): 677–682. arXiv:1101.5263. doi:10.1007/s00359-011-0628-7. PMID 21318402.CS1 maint: ref=harv (link)
  69. Gould, J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Annual Review of Physiology. 46: 585–98. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID 6370118.
  70. Kirschvink, J.L. (1997). "Magnetoreception: Homing in on vertebrates". Nature. 390 (6658): 339–340. Bibcode:1997Natur.390..339K. doi:10.1038/36986.
  71. Gould, J.L. (2008). "Animal navigation: The evolution of magnetic orientation". Current Biology. 18 (11): R482–R48. doi:10.1016/j.cub.2008.03.052. PMID 18522823.

แหล่งข้อมูลอื่น

  • "Cryptochrome and magnetic sensing". Theoretical and Biophysical Computations Group, University of Illinois at Urbana-Champaign.
  • Schiff, H (1991). "Modulation of spike frequencies by varying the ambient magnetic field and magnetite candidates in bees (Apis mellifera)". Comp Biochem Physiol a Comp Physiol. 100 (4): 975–85. doi:10.1016/0300-9629(91)90325-7. PMID 1685393.
  • Johnsen, S; Lohmann, KJ (September 2005). "The physics and neurobiology of magnetoreception". Nature Reviews Neuroscience. 6 (9): 703–12. doi:10.1038/nrn1745. PMID 16100517.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  • Johnsen, Sönke; Lohmann, Kenneth J (2008). "Magnetoreception in animals". feature article. Physics Today. 61 (3): 29–35. Bibcode:2008PhT....61c..29J. doi:10.1063/1.2897947.

ตุลาคม 24, 2021
การร, บร, สนามแม, เหล, บทความน, างอ, งคร, สต, กราช, คร, สต, ทศวรรษ, คร, สต, ศตวรรษ, งเป, นสาระสำค, ญของเน, อหา, งกฤษ, magnetoreception, magnetoception, เป, นประสาทส, มผ, สท, ทำให, งม, ตสามารถตรวจจ, บสนามแม, เหล, กเพ, อร, ศทาง, ความส, และตำแหน, งได, ตว, มากมายห. bthkhwamnixangxingkhristskrach khristthswrrs khriststwrrs sungepnsarasakhykhxngenuxha karrbrusnamaemehlk xngkvs magnetoreception magnetoception epnprasathsmphsthithaihsingmichiwitsamarthtrwccbsnamaemehlkephuxruthisthang khwamsung aelataaehnngid stwmakmayhlaychnidichprasathsmphsechnniephuxruthisthangrangkaykhxngtn ephuxhathang hruxephuxsrangaephnthi 1 emuxhathisthang karrbrusnamaemehlkepnkartrwccbsnamaemehlkkhxngolknkphirabsuxsarsamarthklbbanodyichprasathsmphsthirusnamaemehlkkhxngolkaelaichtwchwyxun ephuxhathisthang karrbrusnamaemehlkmixyuinaebkhthieriy stwkhaplxng mxllska aelastwinklumxnukrmwithanihy khxngstwmikraduksnhlngthnghmd 1 mnusyechuxwaimmiprasathsmphseyiyngni aetkmioprtinkhripotokhrm A intasungsamarththahnathiechnniid 2 aelainpi 2019 nkwicyklumhnungkxacklawidwa ihhlkthanthangprasathwithyasastrchinaerkthiaesdngwamnusysamarthrbrusnamaemehlkolk 3 enuxha 1 klikthiesnx 1 1 aebkhthieriyaemkniotaethktik 1 2 khripotokhrm 1 3 ehlk 1 4 kraepaalxernsini 2 instwimmikraduksnhlngaelapla 2 1 nimaothda Caenorhabditis elegans 2 2 thakthael Tochuina tetraquetra 2 3 aemlngwnthxng 2 4 phung md aelaplwk 2 5 plaaeslmxn 2 6 platuhna 3 instwsaethinnasaethinbkaelastweluxykhlan 3 1 salaaemnedxr 3 2 niwt 3 3 khangkhk 3 4 eta 4 innkphirabsuxsar 5 inikeliyng 6 instweliynglukdwynm 6 1 hnuwud 6 2 tunaesmebiy 6 3 khangkhaw 6 4 hma 6 5 stweliynglukdwynmkhnadihy 7 pyha 8 echingxrrth 9 xangxing 10 aehlngkhxmulxunklikthiesnx aekikhaebkhthieriyaemkniotaethktik aekikh aebkhthieriyaemkniotaethktik magnetotactic bacteria epnklumaebkhthieriycakhlaychatiphnthuthiruwaichsnamaemehlkephuxcdthisthangkhxngtn aebkhthieriyehlanimiphvtikrrmthieriykwa magnetotaxis epnwithithiaebkhthieriycdtwexngaelwxphyphipinthisthangtamesnsnamaemehlkkhxngolk aebkhthieriymiaemkniotosm magnetosome sungepnxnuphakhaemkniitht Fe3O4 hrux iron sulfide Fe3S4 khnadnaonemtrphayintwesll 4 aemkniotosmcalxmdwyeyuxsungprakxbdwyfxsofliphidbwkkrdikhmn aelamioprtinxyangnxy 20 chnid 5 odycdepnosthiomemntaemehlk magnetic moment khxngaemkniotosmaetlaxnuphakhcaepnipinthisthangediywkn thaihaebkhthieriyaetlatwepnehmuxnkbaemehlkthawr khripotokhrm aekikh klikkarrbrusnamaemehlkkhxngstwyngimchdecn aetmismmtithanhlk 2 xyangthixthibaypraktkarnni 6 tamaebbcalxng smmtithanaerk karrbrusnamaemehlkepnipidephraa radical pair mechanism 7 sungepnthvsdithichdecnaelwinsakha spin chemistry 8 9 10 cungidkhadtngaetpi 1978 wa epnklikkhxngkarrbrusnamaemehlkinpi 2000 khripotokhrm cryptochrome A idesnxwaepn omelkulaemehlk thixacmi radical pair thiiwsnamaemehlk khripotokhrmepn flavoprotein thiphbintakhxngnkrxbinyuorp Erithacus rubecula European robin aelastwspichisxun epnoprtinediywthiruwakx radical pair enuxngkbaesngphayinstw 7 hnathikhxngkhripotokhrmcatangkninspichistang aetkarkx radical pair caekidtxemuxidrbaesngsinaengin sungkratunxielktrxninswnkaenidsi chromophore 12 snamaemehlkolkmiaerngephiyngaekh 0 5 ekas radical pair cungepnklikediywthirusungsnamaemehlkxxn samarthmiphltxkrabwnkarekhmi 13 khripotokhrmcungechuxwacaepntxsmrrthphaphkarrbrusnamaemehlkxasyaesngkhxngaemlngwnthxng 14 ehlk aekikh aebbcalxngthisxngkhxngkarrbrusnamaemehlkxasyehlk sungepnaerthrrmchatithimikalngaemehlkaerng aenwkhidniepnthiniymephraamnesrimsmrrthphaphkarrbruaemehlkkhxngaebkhthieriyaemkniotaethktik hyxmehlkidphbodyhlkinnkphirabsuxsarthipakdanbn 15 aetkphbinstwinxnukrmwithanxun dwy 16 hyxmehlkechnniphbwaepnsarprakxbsxngxyang khux magnetite Fe3O4 aela maghemite g Fe2O3 thngsxngechuxwaechuxmkbrabbprasathklangaelamibthbathinprasathsmphsaemehlkodyechphaaephuxsrangaephnthiaemehlk 17 18 aetnganwicythiephngkhwamsnicipthihyxmaemkniithtkphbwa imichesllprasaththiiwaemehlk 19 swn maghemite idphbepnekldruprangkhlaykbekldeluxd xyutamednidrtrbkhwamrusuk sensory dendrite khxngpakdanbnkhxngnk mikhnadelkepnnaonemtr aelaemuxxyuinkhnadechnni ehlkxxkisdcaklayepnaemehlkthawremuxyawkwa 50 naonemtr aelacaerimklayepnaemehlkemuxsnkwa 50 naonemtr ephraaekldxyucbepnklumkhnad 5 10 ekld cungechuxwaphwkmncakxidophlaemehlkodycakdxyuthiednidrtsungmnxyu khwamepliynaeplngkhxngsnamaemehlkechphaathikcakxkartxbsnxngechingkltameyuxkhxngesllprasath thaihkhwamekhmkhnkhxngixxxnepliynip khwamekhmkhnkhxngixxxnechnni emuxethiybkbklumednidrtxun echuxwa kxkarrbrusnamaemehlk 18 kraepaalxernsini aekikh klikrbrusnamaemehlkxikxyangthiklawthungkkhuxkarrusnamaemehlkiffakhxngchlam plakraebnthng aelaplaxndb Chimaeriformes ghost shark sunglwnepnplakradukxxn plaehlanimixwywarbruiffaphiessthieriykwa kraepaalxernsini ampullae of Lorenzini sungsamarthtrwccbkhwamaetktangelk nxy khxngskyiffa xwywaechnniprakxbdwyruthimieyuxemuxketmsungechuxmruphiwhnngipthungthungelk phayinenuxodythungkmieyuxemuxketmehmuxnkn xwywasamarthtrwccbiffakraaestrng aelamikaresnxwa ephuxichtrwcsnamiffaxxn thithngehyuxaelastwlakxkhun ephraaprasathaelaklamenux xwywaechnnixacrusnamaemehlkidxasykdkarehniywnakhxngfaraedy khuxemuxwtthunaiffaekhluxnthiphansnamaemehlkkcasrangskyiffa inkrnini twnaifkkhuxstwthiekhluxnthiphansnamaemehlk aelaskyiffathiehniywna Vind cakhunxyukbxtrakhwamepliynaeplngkhxngflksaemehlkphanwtthunaiftamsmkar V i n d d ϕ d t displaystyle V ind frac d phi dt xwywaechnnisamarthtrwccbkarkhun lng elk nxy khxngkhwamtangskyrahwangrukbthankhxngthungtwrbruiffaskyiffathiephimkhunmiphlepnxtrakarthanganthangprasaththildlng aelaskythildlngmiphlepnxtrakarthangankhxngprasaththiephimkhun niehmuxnkbtwnaifthikalngnaiffa khuxthachxngmikhwamtanthantaytw skythiephimkhunkcaldkraaesiffathitrwccbid odynytrngkhamkklbkn twrbiffaxyutampakaelacmukkhxngchlamaelaplakraebnthng 20 21 aemcayngepneruxngimyutiaetkmikaresnxwa instwbk hlxdkungwngklm phayinhuchninsamarthmirabbiwaemehlkthixasykarehniywnathangiffaaemehlk 22 instwimmikraduksnhlngaelapla aekikhnimaothda Caenorhabditis elegans aekikh nimaothda Caenorhabditis elegans esnxwa prbthisthangihtrngkbsnamaemehlkolkodyichchudesllprasathrbrusnamaemehlkthiidxthibayepnchudaerkinpi 2015 23 khux hnxnduehmuxncaichsnamaemehlk ephuxprbthisthanginchwngkarxphyphkhunlngindin odykhwbwklbcaepliynipkhunxyukbkhwamhiw khux hnxnthihiwcachxnlngindin swnhnxnthiximcachxnkhun aethlkthancaknganpi 2018 duehmuxncakhdkhansingthiphbehlani 24 25 thakthael Tochuina tetraquetra aekikh swnthakthaelphnthu Tochuina tetraquetra ekhycdepn Tritonia diomedea hrux Tritonia gigantea idichsuksawaxairepnklikthangprasathkhxngkarrbrusnamaemehlk nganaerk sud in Tochuina phbwa kxnphracnthrcaetmdwng thakcaprbthisthangrangkayihxyurahwangthisehnux tamsnamaemehlkolk kbthistawnxxk 26 khuxidsrangthangaeykepnruptw Y thangkhwaipthangthisit tamsnamaemehlkolk aelathangsayipthangtawnxxk insnamaemehlkpktini thak 80 ipthangsaykhuxthangthistawnxxkaetemuxklbkhwsnamaemehlkdwyekhruxngkhuxyaythisehnuxip 180 thakklbimeluxkthangidthanghnungmakkwa odythangaeykethakbipthangthisehnuxaelathistawntk aemphlkarthdlxngcanasnic aetkimthaihsrupidwa thaksamarthrbrusnamaemehlk ephraakarthdlxngimmiklumkhwbkhumsahrbkarichxupkrnkhux Rubens coil ephuxepliynkhwsnamaemehlk dngnn cungepnipidwakhwamrxnhruxesiyngthiekhruxngsrangthaihthakimeluxkthangidthanghnungepnphiess aetngansuksatx makimsamarthrabuesllprasaththisngkraaesprasathxnepliynipenuxngkbsnamaemehlk 27 28 xyangirkdi esllprasath pedal 5 sungepnniwrxnsmmatrsxngranab bisymmetric neuron sungxyuthi pedal ganglion cakhxy epliynkarsngkraaesprasathtidtamkarkratunthangaemehlkdwy Rubens coil epnewla 30 nathi ngansuksatxmaphbwa esllprasath pedal 7 caidkarybyng inhibited emuxkratundwysnamaemehlk 30 nathi aethnathikhxngesllprasaththngsxnginpccubnkyngimchdecn aemlngwnthxng aekikh aemlngwnthxng Drosophila melanogaster txngmioprtinkhripotokhrm A ephuxtxbsnxngtxsnamaemehlk aemlngwnthxng Drosophila melanogaster epnstwimmikraduksnhlngxikxyangthixacprbtwihekhakbsnamaemehlkid ethkhnikkarthdlxng echn gene knockouts khuxkarthaihyinhnung imthangan chwyihsamarthtrwcsxbkarrbrusnamaemehlkxyanglaexiydinaemlngwn miaemlngwnthxnghlaysayphnthuthifukihtxbsnxngtxsnamaemehlk 14 inkarthdlxngaebbiheluxk Preference tests caisaemlngwninxupkrnthimiaekhnsxngaekhnthilxmdwykhdlwdiffa odycamiiffawingphanthngsxngkhd aetephiyngkhdediywethannthicdihsrangsnamaemehlkodymikalng 5 ekas epnxupkrnthiichthdsxbaemlngwnwarbrusnamaemtamthrrmchatihruxim khuxtrwcdutamkartxbsnxnghlngcakfukihruwaminahwanxyuinaekhnthimisnamaemehlkaemlngwnhlaysayphnthuaesdngkhwamchxbicaekhnthimisnamaemehlksungideriynruhlngcakfuk aetemuxoprtinkhripotokhrmediyw A thiphbinaemlngwnkhuxyin type 1 Cry epliynip imwacaepnkarklayphnthuaebb missense mutation B hruxaebbaethnthidwyyinxun aemlngwnkimaesdngwaiwtxsnamaemehlkxiktxip xnung emuxkrxngaesngihkhwamyawkhlunekin 420 naonemtrethannphanekhamaid aemlngwnkcaimtxbsnxngxyangediywkntamthifukkbsnamaemehlk sungnacaechuxmkbkarthangankhxngkhripotokhrmkhxngaemlngwninsepktrmaesngphisy 350 400 naonemtr odythungekhtthiimthanganrahwangphisy 430 450 naonemtr 29 aemnkwicycaechuxwa krdxamionxlfakhux tryptophan 3 twcaepnkxxnumulxisrathisnamaemehlkxacmiphl nganpi 2010 inaemlngwnaesdngwa tryptophan xacimichehtukarrbrusnamaemehlkthixasykhripotokhrm ephraakarepliyn tryptophan imidthaihaemlngwnthiaesdngxxkyin type 1 Cry hrux type 2 Cry sungepnyinkhripotokhrmthiphbinstwmikraduksnhlng 30 dngnn cungyngimchdecnwakhripotokhrmsuxkarrbrusnamaemehlkidxyangir xnung karthdlxngehlaniichsnamaemehlkkhnad 5 ekas sungmikalngepn 10 etha khxngsnamaemehlkolk aelaaemlngwnthxngkimpraktwasamarthtxbsnxngtxsnamaemehlkolkthixxnkwamak phung md aelaplwk aekikh phungskul Apis honey bee md aelaplwkpraktxyangchdecnaelwwasamarrbrusnamaemehlk 31 inmdaelaphung niichprbthisthangaelahathanginbriewnrxb rngaelaphayinesnthangthixphyph 32 echn phungbrasilimtxyphnthu Schwarziana quadripunctata samarthaeykaeyakhwamsung taaehnng aelathisthang odyichxnuphakhthikhlaykhnepnphn bnhnwd 33 plaaeslmxn aekikh karsuksakarrbrusnamaemehlkinplamikraduksnhlngodyhlkthakbplaaeslmxn yktwxyangechn mikarphbekhmthisthrrmchatiinplaaeslmxnsxkxay Oncorhynchus nerka 34 nkwicykhnphbodyislukplainthngklmaelwplxyihmnxxktamthangxxkidxyangepnxisra aelwkhanwnewketxrechliyaesdngthisthangthiplachxbphayinsnamaemehlkthrrmchati aetemuxklbkhwsnamaemehlk plakepliynkhwamchxbtamthisthangsnamaemehlkipdwy 34 dngnn nkwicycungsrupwa phvtikrrmwaynaipinthistang khxngplaaeslmxnsxkxayidrbxiththiphlcaksnamaemehlknganwicytxmatrwcdukarrbrusnamaemehlkkhxngplaaeslmxnchinuk Oncorhynchus tschawytscha ephuxcdihplachxbthisthanginaenwtawnxxk tawntk tamsnamaemehlkolk cungisplalngthngnarupsiehliymphunphathinaihlcakthistawntkipthangthistawnxxkepnewla 18 eduxn 35 aelayngeliyngxaharplathisudthngthangthistawntkinchwngnidwy emuxisplaaeslmxnklumediywkninthngklmthinaihlxyangsmmatrkn plakkchxbwangtwiptamaenwthistawnxxk tawntktamkhad aetemuxhmunkhwsnamaemehlk 90 xngsa plakepliynaenwthichxb 90 xngsa echnkn 35 nkwicycungsrupwa plaaeslmxnchinukmismrrthphaphinkarichkhxmulsnamaemehlkephuxhathisthang platuhna aekikh ngansuksaxyangnxyhnungnganyngidrayngankarrbrusnamaemehlkkhxngplatuhnayuorp wngsplatuhna Anguilla anguilla European eel 36 instwsaethinnasaethinbkaelastweluxykhlan aekikhstwsaethinnasaethinbkaelastweluxykhlancanwnhnungrwmthngsalaaemnedxr khangkhk aelaeta miphvtikrrmwangaenwrangkhxngtntamaenwsnamaemehlkolk salaaemnedxr aekikh ngansuksatn kbstwsaethinnasaethinbkidthakbsalaaemnedxrtha Eurycea lucifuga cave salamander khuxnkwicyidissalaaemnedxrthaihxyuinchxngthangedinthicdaenwsxngxyangxyangidxyanghnung khux ehnux it hruxtawnxxk tawntk tamsnamaemehlkolk karthdlxngtxmahmunkhwsnamaemehlkip 90 xngsa aelwissalaaemnedxrinokhrngsrangrupkangekhn khuxmichxngthangedinhnungtamaenwehnuxitthitdkbchxngthangedinaenwtawnxxk tawntk 37 ephraasalaaemnedxrchxbthanginaenwthiehmuxnkbchxngthangedinaerkthitnxyu nkwicycungsrupwa salaaemnedxrthamismrrthphaphinkartrwccbsnamaemehlkolk aelachxbekhluxnihwtamaenwthitnideriynrutngaettn 37 niwt aekikh nganwicytxmatrwcsxbkarrbrusnamaemehlkinsthankarnthrrmchati tampktiaelw niwtphnthu Notophthalmus viridescens Eastern newt txbsnxngtxxunhphuminathisungkhunmak sungmkcabngkhwamesuxmthangsingaewdlxm odyprbaenwtwihtrngkbchayfngaelwipthinn 38 aetthaepliynaenwsnamaemehlkinkarthdlxng phvtikrrmnicachangk aenwthiwangtwcathaihniwtimsamarthipthungchayfngid 38 odyaenwaepriptamxngsathiepliynsnamaemehlk 38 sungkkhux thaepliynaenwsnamaemehlk 180 xngsa niwtkcahnhnaphidthisip 180 xngsa echnkn nganwicytxmaidaesdngwa niwtimidichprasathsmphsniephuxhathischayfngxyangediyw aetephuxhathiskhxngsranathixyudwy 39 srupkkhux duehmuxnwaniwtphnthunitxngphungsnamaemehlkolkephuxhathisthangkhxngolkrxbtw odyechphaaemuxhathisthangkhxngchayfnghruxkhxngaehlngthixyu 38 khangkhk aekikh odynyediywkn khangkhkyuorp Bufo bufo European toad aelakhangkhkaentetxraeck Bufo calamita Natterjack toad duehmuxncaphungkhxmulsnamaemehlkepnbangswninphvtikrrmhathisthangbangxyang stwxndbkbehlaniruknwa xasykarehnaelakaridklinephuxrabutaaehnngaelaxphyphipyngthiphsmphnthu aetsnamaemehlkkxacmibthbathdwyehmuxnkn thacbcakthiphsmphnthuipplxythixunodysum khangkhkehlanikyngruthisthangdi aelasamarthhathangklbipid aemcayaythiipekinkwa 150 emtr 40 aetthayaythiipaelwcbaekhwnaethngaemehlkelk khangkhkkcaklbipthiphsmphnthuimid 41 aetthaaekhwnaethngthiimichaemehlkaetmikhnadaelanahnkethakn kcaimmiphltxkarhathangklb cungpraktwaaemehlkepnehtuihkhangkhkhlngthis 41 dngnn nkwicycungsrupwa karhathisthangipyngthiphsmphnthukhxngstwehlaniidrbxiththiphlcaksnamaemehlk 40 karrbrusnamaemehlknaluketahwkhxnipsuthael eta aekikh karsuksaeruxngkarrbrusnamaemehlkiffainstweluxykhlanidthakbeta hlkthankarrbrusnamaemehlkiffakhxngetaaerk sudphbineta Terrapene carolina common box turtle hlngcaksxnihklumetaniwaynaipthangsudthngthangthistawnxxkhruxthistawntk karwangaemehlkthimikalnginthngkphxkhdkarwaynaiptamesnthangthieriynrumaechnni 42 dngnn kareriynruthisthangkarwaynaduehmuxncaxasyekhmthisphayinkhxngeta karkhnphbaemkniithtineyuxdurakhxngluketathael superfamily Chelonioidea snbsnunkhxsrupni khuxaemkniithtmibthbathinkarrbrusnamaemehlkkhxngeta 43 xikprakarhnung karhnhnaipsuthaelsungepnphvtikrrmsamykhxngluketaspichistang xacxasykarrbrusnamaemehlkepnbangswn etahwkhxnaelaetamaefuxng phsmphnthuthichayhad aelahlngxxkcakikh luketacaribkhlanlngsuthael aemkhwamswangthitang knduehmuxncakhbphvtikrrmni aetaenwsnamaemehlkkxacmibthbath yktwxyangechn thisthangthiluketachxbip sungipcakchayhadsuthael caklbthangthaklbkhwsnamaemehlk sungaesdngwa snamaemehlkolkepnhlkihhathisthangidxyangthuktxng 44 innkphirabsuxsar aekikhnkphirabsuxsar homing pigeon samarthichsnamaemehlkodyepnswnkhxngrabbkarnathangthisbsxnkhxngphwkmn 45 sastracarychiwwithyathimhawithyalykhxrenlidaesdngwa nkphirabsuxsarthiphidewla time shifted imsamarthhathisthangxyangthuktxnginwnthixakasaecmis miaedd sungothswa nkimsamarthchdechykardaeninkhxngphraxathityxyangthuktxng aetnkphidewlathiplxyinwnthipkkhlumdwyemkhklbhathangidthuktxng sungnaipsusmmtithanwa inphawabangxyang nkphirabsuxsarcaphungsnamaemehlkephuxhathisthang karthdlxngtxmasungtidaemehlkthihlngkhxngnkaesdngwa karkhdkarrbrusnamaemehlkolk khxngnk thaihnkimsamarthhathisthangidthukinwnthiemkhpkkhlum 46 karrbrusnamaemehlkkhxngnkphbwamikliksxngxyang khux free radical pair mechanism thikarehnepntwsux aelaekhmthishruxmatrkhwamexiyngthrrmchatithiichaemkniitht 47 karthdlxngechingphvtikrrminngansuksapi 2004 aesdngwa nksamarthtrwccbkhwamaetktangkhxngsnamaemehlkephiyngaekhkhnad 186 imokhrethsla 1 86 ekas 48 khux inkarthdlxngaebbiheluxk idfuknkihkraoddkhunbnaethntrngsudxuomngkhkhanghnungthaimmisnamaemehlk aelaihkraoddipthisudxuomngkhxikkhanghnungthamisnamaemehlk nkcaidxaharepnrangwlaelathuklngothsthathachaekinip phbwa nkphirabsuxsarsamartheluxkidthuktxng 55 65 sungsungkwathankephiyngaekhedaepnewlayawnanmakthirabbprasathithrecminlechuxwa epntaaehnngthixyukhxngtwrbrusnamaemehlkkhxngnkphirab ephraakarkhnphbsxngxyangkhux mirayngan 2003 waesllthimiaemkniithtxyuthitaaehnngodyechphaa thipakdanbn 49 aetngansuksatx ma 2012 2018 phbwa esllehlaniepnaemkhokhrfac imichesllprasaththiiwsnamaemehlk 50 51 xyangthisxngkhux kartrwccbsnamaemehlkkhxngnkcabkphrxngthatdesnprasathithrecminlxxk hruxthapayyarangbkhwamrusukkhux lidocaine thieyuxemuxkrbklin olfactory mucosa 52 aetkarpayyakxackxphlthiimcaephaaecaacng aelaxacimidkwntwrbrusnamaemehlkodytrng 51 dngnn bthbathkhxngrabbprasathithrecminlcungyngthkethiyngknxyuinkarhatwrbkhwamrusukthimiaemkniitht idphbehlkkhnadihyinxxraekenllkhuxkhiwthikhuolosminesllkhnphayinhuchninkhxngnkphirab 53 54 sungxacepnswnkhxngrabbrbrusnamaemehlkthiepnipid aetrwm aelwkkhux twrbrusnamaemehlkkhxngnkphirabsuxsaryngimchdecnnxkcaktwrbrusnamaemehlk kminganinekhtprasathtang thixacmibthbathaeplphlkhxmulsnamaemehlkinnkphirabsuxsar ekhtinsmxngthithanganephimkhunodytxbsnxngtxsnamaemehlkthiaerngrahwang 50 150 imokhrethsla kkhux posterior vestibular nuclei thalamsdanbn dorsal hipopaekhmps aela visual hyperpallium 55 inikeliyng aekikhikeliyngmikarsasmehlkthiednidrtrbkhwamrusuk sensory dendrite thipakdanbnaelamismrrthphaphrbrusnamaemehlk 56 57 ephraaikichkhxmulthisthangcaksnamaemehlkolkephuxhathisthangphayinbriewnthixyuelk odyepriybethiyb cungepnipidwakarelmpakik ephuxldkartiknthithaihbadecb mkthakbikthiwangikh thaihikimsamarthruthisthanginbriewnkwang hruxthaihepnpyhaemuxekhaxxkcakxakharinkareliyngikaebbplxy free range systems 58 instweliynglukdwynm aekikh stweliynglukdwynmhlaychnidrwmthngkhangkhawsinatalihy Eptesicus fuscus big brown bat samarthichsnamaemehlkephuxhathisthang ngansuksainhnuhring tun aelakhangkhawaesdngwa stweliynglukdwynmbangxyangsamarthrbrusnamaemehlk hnuwud aekikh emuxhnuwud Apodemus sylvaticus wood mouse thukphrakcakthixyuaelwimihehnimihidklin mnsamarthhnhnaipthangthixyucnkrathngklbkhwsnamaemehlk 59 aetthaihehn mnkcayngsamarthhnhnaipthangthixyuaemsnamaemehlkcaklbkhw sungaesdngwa emuxhnuxxkcakthixyu mnsamarthichsnamaemehlkephuxhathisthangemuximmitwchwyihruxun aetngansuksaaerk ehlanithukwicarnephraakarkacdimihrudwyprasathsmphsxun thaidyakmak aelaephraakarthdlxngthainhxngaelbimichinthrrmchati inbangkrni phlkarthdlxngimsamarthsrupidwamikartxbsnxngtxsnamaemehlkemuxirtwchwythangprasathsmphsxun ephraaepliynsnamaemehlkkxnkarthdlxngaethnthicaepliyninchwngkarthdlxng 60 tunaesmebiy aekikh nganwicytx ma sungcdkarpccytang tamthiwaekiywkbhnuwud thaihidkhxsrupwa tunaesmebiy Fukomys amatus Zambian mole rat sungepnstweliynglukdwynmthixyuitdin ichsnamaemehlkephuxchwyhathisthanginrng 60 ethiybkbhnuwud tunaesmebiyimmiphvtikrrmhathisthangthitangknrahwangemuxehnkbemuximehn sungphuwicyesnxwaephraaepnstwxyuitdinngansuksatxmaphbwa karidrbsnamaemehlkthaihprasaththanganephimkhunphayin superior colliculus sungwdodykaraesdngxxkkhxngyin immediate early gene C 61 esllprasathkhxng superior colliculus sxngchn khux outer sublayer of the intermediate gray aela deep gray layer thanganephimkhunxyangimechphaaecaacngemuxidrbsnamaemehlkinradbtang aetphayin inner sublayer of the intermediate gray layer InGi miklumesllprasath 2 3 klum thitxbsnxngtxsnamaemehlkxyangechphaaecaacngkwa khux tunyingidrbsnamaemehlknanethair immediate early gene kaesdngxxkphayin InGi makkhunethann aetthaistunlnginthithiknsnamaemehlk esllimkiesllcathangan cungesnxwainstweliynglukdwynm superior colliculus epnokhrngsrangprasaththisakhyephuxaeplphlkhxmulsnamaemehlk khangkhaw aekikh khangkhawxacichsnamaemehlkephuxhathisthangechnkn aemcaruwa mnkahndtaaehnngwtthudwyesiyngsathxnephuxhathanginrayaikl aetkimchdecnwamnhathanginrayaikl idxyangir 62 emuxkhangkhawsinatalihy Eptesicus fuscus big brown bat thukphrakxxkcakthixyu aelwecxkbsnamaemehlkthihmunip 90 xngsaimwacatamekhmhruxthwnekhmnalika mncahlngthisaelwklbbanphidthang dngnn cungduehmuxnwakhangkhawsinatalihysamarthrbrusnamaemehlk aetkimchdecnwaichxyangir ephraasnamaemehlkxacichephuxsrangaephnthi epnekhmthis hruxepntwethiybmatrthanekhmthis compass calibrator nganwicyinkhangkhawxikphnthuhnung khux Myotis myotis greater mouse eared bat khangkhawhuhnuihy snbsnunsmmtithanwa khangkhawichsnamaemehlkolkepntwethiybmatrthanekhmthis aelaichphraxathityepnekhmthishlk 63 hma aekikh hmacingcxkaedng Vulpes vulpes xacichkarrbrusnamaemehlkemuxlastwfnaethatwelk khuxemuxhmakraoddsunglngtakhrubehyuxelk echnhnu mnmkcakraoddinaenwthisehnux thistawnxxk xnung karcbehyuxsaercmkcaekidkhunthangdanthisehnux 64 ngansuksahnungphbwa emuxhmaeliyng Canis lupus familiaris imphukiwaelasnamaemehlkolkning hmacachxbthaypssawaaelaxuccaraodycdaenwtwthangehnux it 65 stweliynglukdwynmkhnadihy aekikh mihlkthanwastweliynglukdwynmkhnadihykrbrusnamaemehlkiddwyehmuxnkn khux wwkhwaythikalngphkhruxkinhyarwmthngkwangor Capreolus capreolus roe deer aelakwangaedng Cervus elaphus mkcacdaenwkayiptamthangehnuxit 66 ephraalm aedd aelakhwamladchnkhxngphunidknxxkaelwinngansuksani karcdaenwihtrngkbewketxrkhxngsnamaemehlkcungepnkhaxthibaythiepnipidmakthisud aetephraaepnkarsuksaechingphrrnna descriptive khaxthibaythiepnipidxuncungyngimidknxxkinngansuksatxma nkwicyidwiekhraahkarwangthisthangkhxngtwstwekhiywexuxnginbriewnthimiesaiffaaerngsungrbkwnsnamaemehlkolkephuxkahndwa khwamaetktangkhxngsnamaemehlkechphaathi camiphltxphvtikrrmcdaenwrangkayxyangir nganhakhxmuldwydawethiym dwyphaphthaythangxakaskhxngfungww aeladwykarsngektkwangorinsnam phlthiphbkkhux emuxkinhyakhangithruxiklesaiffaaerngsung stwthngsxngphnthupraktwacdaenwrangkayodysum aelaphlrbkwnkhxngesaiffatxkarcdaenwrangkaycahayiptamrayathang 67 aetinpi 2011 klumnkwicychawechkxikklumraynganwa imsamarththakarthdlxngihidphlsaemuxichchudphaphkuekil exirththitangkn 68 echuxwa mnusyimmiprasathsmphsekiywkbaemehlk aetmnusykmioprtinkhripotokhrm A epn flavoprotein yin CRY2 incxta aela CRY2 mismrrthphaphradbomelkulephuxthahnathiepntwrbrusnamaemehlkthiiwaesng praednnicungxacehmaainkarsuksatx ip 2 pyha aekikhaemcawicyknmaaelwkwa 50 pi twrbrusnamaemehlkinstwkyngrabuimid 69 epnipidwa rabbtwrbkhwamrusukthngrabbxacbrrculnginlukbaskkhnad 1 mm idodymiwsduaemehlknxykwa 1 ppm xnung karcaaenkswnkhxngsmxngthiaeplphlkhxmulkepneruxngyak 70 praednthidumihwngmakthisudkkhux khripotokhrm A rabbthixasyehlk aelakarehniywnathangiffaaemehlk lwnaetkmikhxdikhxesiy khux khripotokhrmidphbinsingmichiwittang rwmthngnkaelamnusy aetkimsamarthaekpyhakarhathisinewlaklangkhunephraaepnrabbthixasyaesng swnrabbthixasyehlkkphbinnkechnkn aelathaphisucnid xacepnmulthankarrbrusnamaemehlkinstwhlayspichisrwmthngeta swnkarehniywnathangiffaaemehlkyngimphbaelaimidtrwcsxbinstwbk xnung yngepnipidwamiklikthiesrimknsxngxyangsungmibthbathtrwccbsnamaemehlkinstw sungkephimpyhawa klikaetlaxyangmiswntxbsnxngtxtwkratunkhnadihn aelasrangkhxmulxyangirephuxtxbsnxngtxsnamaemehlkolksungxxnmak 13 nxkcaknnyngmieruxngwithiaelaradbkarich stwbangspichisxacichepnekhmthiskhuxsamarthruehnuxruit inkhnathistwxunxacephiyngaekhaeykaeyawaepnbriewnesnsunysutrhruxkhwolkid aemkarruthisthangcasakhyinkarhathisephuxxphyph aetkmistwmakmaythisamarthrusukthungkhwamaetktangelk nxy khxngsnamaemehlkolkephuxkhanwnepnaephnthirabuphikdodylaexiydinradb 2 3 km hruxelkkwann 71 ephuxthaaephnthiaemehlk rabbrbrusnamaemehlkcaepntxngaeykaeyakhwamaetktangelk nxy khxngsnamaemehlkrxb twephuxihthaaephnthisungmiraylaexiydphxid niepnipid ephraastwhlayxyangmismrrthphaphrbrukhwamaetktangknelk nxy khxngsnamaemehlkolk sungaemcaepnipidthangchiwwithya aetkyngimsamarthxthibayidthangkayphaph twxyangkkhux nkechnphirabsuxsarechuxwa ichaemkniithtthipakephuxkahndhlkthisthangtang thiekiywkbaemehlk odyxacichaebbepnaephnthi 13 thungkrann kyngmikhxesnxxunwa nkphirabsuxsaraelankxun ichkhripotokhrmthisuxdwykarehnepnekhmthis 13 echingxrrth aekikh 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 cryptochrome cakkhakrikwa kryptos xrwma aeplwa sithisxnxyu epnklum flavoprotein thiiwaesngsinaengin sungphbthnginphuchaelastw mibthbathincnghwarxbwn circadian rhythm khxngphuchstw aelaxacmiswnrbrusnamaemehlkinsingmichiwitbangspichis chuxwa cryptochrome epnkhakhwblksnaluklbkhxngtwrbaesng kbsingmichiwitkhlayphuchthisubphnthudwyspxraelaidichinkarthdlxngekiywkbaesngsinaenginhlayngan 11 missense mutation epn point mutation khuxniwkhlioxithdxnhnungepliynip miphlklayepn codon thiekharhskrdxamionthitangkn Immediate early genes lEGs epnyinthithanganchwkhrawxyangrwderwephuxtxbsnxngtxtwkratunradbesllmakmayhlayxyang mnepnklikkartxbsnxngthawrthithanganinradbkarthxdrhs transcription inkartxbsnxngrxbaerktxtwkratun kxnkarsngekhraahoprtinxun lEGs cungtangkbyinthitxbsnxngcha sungthanganphayhlng khuxhlngkarsngekhraahphlphlitkhxngyinthiepnkartxbsnxngebuxngtn lEGs cungeriykwaepn pratukhxngkartxbsnxngthangcionm xangxing aekikh 1 0 1 1 Wiltschko F R amp Wiltschko W 2012 Chapter 8 Magnetoreception in Lopez Larrea Carlos b k Sensing in Nature Advances in Experimental Medicine and Biology 739 Springer doi 10 1007 978 1 4614 1704 0 ISBN 978 1 4614 1703 3 2 0 2 1 Foley Lauren E Gegear Robert J Reppert Steven M 2011 Human cryptochrome exhibits light dependent magnetosensitivity Nature Communications 2 356 Bibcode 2011NatCo 2E 356F doi 10 1038 ncomms1364 PMC 3128388 PMID 21694704 New evidence for a human magnetic sense that lets your brain detect the Earth s magnetic field The Conversation 2019 03 19 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2019 06 04 Unknown parameter deadurl ignored help Blakemore R 1975 Magnetotactic Bacteria Science 190 4212 377 379 Bibcode 1975Sci 190 377B doi 10 1126 science 170679 PMID 170679 Biochemistry and molecular biology of magnetosome formation in Magnetospirillum gryphiswaldense The Magneto Lab khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2005 04 11 subkhnemux 2019 06 15 Wiltschko Wolfgang Wiltschko Roswitha August 2008 Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals Journal of Comparative Physiology A 191 8 675 693 doi 10 1007 s00359 005 0627 7 PMID 15886990 7 0 7 1 Hore P J Mouritsen Henrik 2016 07 05 The Radical Pair Mechanism of Magnetoreception Annual Review of Biophysics 45 1 299 344 doi 10 1146 annurev biophys 032116 094545 PMID 27216936 T Rodgers Christopher 2009 01 01 Magnetic field effects in chemical systems Pure and Applied Chemistry 81 1 19 43 doi 10 1351 PAC CON 08 10 18 ISSN 1365 3075 Steiner Ulrich E Ulrich Thomas 1989 01 01 Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena Chemical Reviews 89 1 51 147 doi 10 1021 cr00091a003 ISSN 0009 2665 Woodward J R 2002 09 01 Radical pairs in solution Progress in Reaction Kinetics and Mechanism 27 3 165 207 doi 10 3184 007967402103165388 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2018 08 19 subkhnemux 2019 06 15 Blue light of photoreception 1979 doi 10 1111 j 1751 1097 1979 tb07209 x Cite journal requires journal help Wiltschko Roswitha Ahmad Margaret Niessner Christine Gehring Dennis Wiltschko Wolfgang 2016 05 01 Light dependent magnetoreception in birds The crucial step occurs in the dark Journal of the Royal Society Interface 13 118 20151010 doi 10 1098 rsif 2015 1010 ISSN 1742 5662 PMC 4892254 PMID 27146685 13 0 13 1 13 2 13 3 Rodgers C T Hore P J 2009 Chemical magnetoreception in birds The radical pair mechanism Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 2 353 360 Bibcode 2009PNAS 106 353R doi 10 1073 pnas 0711968106 PMC 2626707 PMID 19129499 14 0 14 1 Gegear Robert J Casselman Amy Waddell Scott Reppert Steven M August 2008 Cryptochrome mediates light dependent magnetosensitivity in Drosophila Nature 454 7207 1014 1018 Bibcode 2008Natur 454 1014G doi 10 1038 nature07183 PMC 2559964 PMID 18641630 Fleissner Gerta Holtkamp Rotzler Elke Hanzlik Marianne Winklhofer Michael Fleissner Gunther Petersen Nikolai Wiltschko Wolfgang 2003 02 26 Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons Journal of Comparative Neurology phasaxngkvs 458 4 350 360 doi 10 1002 cne 10579 ISSN 0021 9967 PMID 12619070 Fleissner Guenther Wellenreuther Gerd Heyers Dominik Mouritsen Henrik Thalau Peter Kuehbacher Markus Schuchardt Kirsten Fleissner Gerta Falkenberg Gerald 2010 02 16 Avian Magnetoreception Elaborate Iron Mineral Containing Dendrites in the Upper Beak Seem to Be a Common Feature of Birds PLOS ONE phasaxngkvs 5 2 e9231 Bibcode 2010PLoSO 5 9231F doi 10 1371 journal pone 0009231 ISSN 1932 6203 PMC 2821931 PMID 20169083 Hore P J Mouritsen Henrik 2016 07 05 The Radical Pair Mechanism of Magnetoreception Annual Review of Biophysics 45 1 299 344 doi 10 1146 annurev biophys 032116 094545 ISSN 1936 122X PMID 27216936 18 0 18 1 Solov yov Ilia A Greiner Walter September 2007 Theoretical Analysis of an Iron Mineral Based Magnetoreceptor Model in Birds Biophysical Journal 93 5 1493 1509 Bibcode 2007BpJ 93 1493S doi 10 1529 biophysj 107 105098 ISSN 0006 3495 PMC 1948037 PMID 17496012 Keays David Anthony Shaw Jeremy Lythgoe Mark Saunders Martin Cadiou Herve Pichler Paul Breuss Martin Sugar Cristina Edelman Nathaniel April 2012 Clusters of iron rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons Nature phasaxngkvs 484 7394 367 370 Bibcode 2012Natur 484 367T doi 10 1038 nature11046 ISSN 1476 4687 PMID 22495303 Blonder Barbara I Alevizon William S 1988 Prey Discrimination and Electroreception in the Stingray Dasyatis sabina Copeia 1988 1 33 36 doi 10 2307 1445919 JSTOR 1445919 Kalmijn A J 1971 10 01 The Electric Sense of Sharks and Rays Journal of Experimental Biology phasaxngkvs 55 2 371 383 ISSN 0022 0949 PMID 5114029 Nordmann Gregory C Hochstoeger Tobias Keays David A 2017 10 23 Magnetoreception A sense without a receptor PLOS Biology phasaxngkvs 15 10 e2003234 doi 10 1371 journal pbio 2003234 ISSN 1545 7885 PMC 5695626 PMID 29059181 Vidal Gadea A G Ward K Beron C Ghorashian N Gokce S Russell J Truong N Parikh A Gadea G Ben Yakar A Pierce Shimomura J 2015 Magnetosensitive neurons mediate geomagnetic orientation in Caenorhabditis elegans eLife 4 doi 10 7554 eLife 07493 PMC 4525075 PMID 26083711 Landler Lukas Nimpf Simon Hochstoeger Tobias Nordmann Gregory C Papadaki Anastasopoulou Artemis Keays David A 2018 04 13 Comment on Magnetosensitive neurons mediate geomagnetic orientation in Caenorhabditis elegans eLife phasaxngkvs 7 doi 10 7554 elife 30187 ISSN 2050 084X PMC 5898909 PMID 29651983 Landler Lukas Nordmann Gregory Nimpf Simon Hochstoeger Tobias Kagerbauer Daniel Keays David 2018 06 18 Revised testing procedures do not elicit magnetoreceptive behavior in C elegans bioRxiv 349944 Check biorxiv value help Lohmann K J Willows A O D 1987 Lunar Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk Science 235 4786 331 334 Bibcode 1987Sci 235 331L doi 10 1126 science 3798115 PMID 3798115 Lohmann K J Willows Pinter R B 1991 An identifiable molluscan neuron responds to changes in earth strength magnetic fields The Journal of Experimental Biology 161 1 24 PMID 1757771 Wang J H 2004 Identifiable neurons inhibited by Earth strength magnetic stimuli in the mollusc Tritonia diomedea Journal of Experimental Biology 207 6 1043 1049 doi 10 1242 jeb 00864 VanVickle Chavez S J Van Gelder R N 2007 Action Spectrum of Drosophila Cryptochrome Journal of Biological Chemistry 282 14 10561 10566 doi 10 1074 jbc M609314200 PMID 17284451 Gegear R J Foley L E Casselman A Reppert S M 2010 Animal cryptochromes mediate magnetoreception by an unconventional photochemical mechanism Nature 463 7282 804 7 Bibcode 2010Natur 463 804G doi 10 1038 nature08719 PMC 2820607 PMID 20098414 Pereira Bomfim M D G C Antonialli Junior W F Acosta Avalos D 2015 Effect of magnetic field on the foraging rhythm and behavior of the swarm founding paper wasp Polybia paulista Ihering hymenoptera vespidae Sociobiology 62 1 99 104 doi 10 13102 sociobiology v62i1 99 104 Wajnberg E Acosta Avalos D Alves O C de Oliveira J F Srygley R B Esquivel D M 2010 Magnetoreception in eusocial insects An update Journal of the Royal Society Interface 7 Suppl 2 S207 S225 doi 10 1098 rsif 2009 0526 focus PMC 2843992 PMID 20106876 Nunes T M Turatti I C C Mateus S Nascimento F S Lopes N P Zucchi R 2009 Cuticular Hydrocarbons in the Stingless Bee Schwarziana quadripunctata Hymenoptera Apidae Meliponini Differences between Colonies Castes and Age PDF Genetics and Molecular Research 8 2 589 595 doi 10 4238 vol8 2kerr012 PMID 19551647 34 0 34 1 Quinn Thomas P 1980 Evidence for celestial and magnetic compass orientation in lake migrating sockeye salmon fry Journal of Comparative Physiology A 137 3 243 248 doi 10 1007 bf00657119 ISSN 0340 7594 35 0 35 1 Taylor P B May 1986 Experimental evidence for geomagnetic orientation in juvenile salmon Oncorhynchus tschawytscha Walbaum Journal of Fish Biology 28 5 607 623 doi 10 1111 j 1095 8649 1986 tb05196 x ISSN 0022 1112 Eels May Use Magnetic Maps As They Slither Across The Ocean National Public Radio 2017 04 13 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2019 06 13 Unknown parameter deadurl ignored help 37 0 37 1 Phillips John B 1977 Use of the earth s magnetic field by orienting cave salamanders Eurycea lucifuga Journal of Comparative Physiology 121 2 273 288 doi 10 1007 bf00609616 ISSN 0340 7594 38 0 38 1 38 2 38 3 Phillips John B 1986 Magnetic compass orientation in the Eastern red spotted newt Notophthalmus viridescens Journal of Comparative Physiology A 158 1 103 109 doi 10 1007 bf00614524 ISSN 0340 7594 Phillips J 1986 08 15 Two magnetoreception pathways in a migratory salamander Science 233 4765 765 767 Bibcode 1986Sci 233 765P doi 10 1126 science 3738508 ISSN 0036 8075 40 0 40 1 Sinsch Ulrich 1987 Orientation behaviour of toads Bufo bufo displaced from the breeding site Journal of Comparative Physiology A 161 5 715 727 doi 10 1007 bf00605013 ISSN 0340 7594 41 0 41 1 Sinsch Ulrich January 1992 Sex biassed site fidelity and orientation behaviour in reproductive natterjack toads Bufo calamita Ethology Ecology amp Evolution 4 1 15 32 doi 10 1080 08927014 1992 9525347 ISSN 0394 9370 Mathis Alicia Moore Frank R 2010 04 26 Geomagnetism and the Homeward Orientation of the Box Turtle Terrapene Carolina Ethology phasaxngkvs 78 4 265 274 doi 10 1111 j 1439 0310 1988 tb00238 x ISSN 0179 1613 G Stehli F 1996 Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms A new biomagnetism US Springer ISBN 9781461303138 OCLC 958527742 Merrill Maria W Salmon Michael 2010 09 30 Magnetic orientation by hatchling loggerhead sea turtles Caretta caretta from the Gulf of Mexico Marine Biology 158 1 101 112 doi 10 1007 s00227 010 1545 y ISSN 0025 3162 Walcott C 1996 Pigeon homing observations experiments and confusions The Journal of Experimental Biology 199 Pt 1 21 7 PMID 9317262 Keeton W T 1971 Magnets interfere with pigeon homing Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 68 1 102 6 Bibcode 1971PNAS 68 102K doi 10 1073 pnas 68 1 102 PMC 391171 PMID 5276278 Gould J L 1984 Magnetic field sensitivity in animals Annual Review of Physiology 46 585 98 doi 10 1146 annurev ph 46 030184 003101 PMID 6370118 Mora C V Davison M Wild J M Walker M M 2004 Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon Nature 432 7016 508 511 Bibcode 2004Natur 432 508M doi 10 1038 nature03077 PMID 15565156 Fleissner Gerta Holtkamp Rotzler Elke Hanzlik Marianne Winklhofer Michael Fleissner Gunther Petersen Nikolai Wiltschko Wolfgang 2003 02 26 Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons Journal of Comparative Neurology phasaxngkvs 458 4 350 360 doi 10 1002 cne 10579 ISSN 0021 9967 PMID 12619070 Treiber Christoph Daniel Salzer Marion Claudia Riegler Johannes Edelman Nathaniel Sugar Cristina Breuss Martin Pichler Paul Cadiou Herve Saunders Martin 2012 04 11 Clusters of iron rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons Nature phasaxngkvs 484 7394 367 70 Bibcode 2012Natur 484 367T doi 10 1038 nature11046 ISSN 0028 0836 PMID 22495303 51 0 51 1 Engels Svenja Treiber Christoph Daniel Salzer Marion Claudia Michalik Andreas Ushakova Lyubo v Keays David Anthony Mouritsen Henrik Heyers Dominik 2018 08 01 Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds Journal of the Royal Society Interface phasaxngkvs 15 145 20180124 doi 10 1098 rsif 2018 0124 ISSN 1742 5689 PMC 6127160 PMID 30089685 Wiltschko Roswitha Schiffner Ingo Fuhrmann Patrick Wiltschko Wolfgang September 2010 The Role of the Magnetite Based Receptors in the Beak in Pigeon Homing Current Biology 20 17 1534 1538 Bibcode 1996CBio 6 1213A doi 10 1016 j cub 2010 06 073 ISSN 0960 9822 PMID 20691593 Lauwers Mattias Pichler Paul Edelman Nathaniel Bernard Resch Guenter Paul Ushakova Lyubov Salzer Marion Claudia Heyers Dominik Saunders Martin Shaw Jeremy May 2013 An Iron Rich Organelle in the Cuticular Plate of Avian Hair Cells Current Biology 23 10 924 929 Bibcode 1996CBio 6 1213A doi 10 1016 j cub 2013 04 025 ISSN 0960 9822 PMID 23623555 Nimpf Simon Malkemper Erich Pascal Lauwers Mattias Ushakova Lyubov Nordmann Gregory Wenninger Weinzierl Andrea Burkard Thomas R Jacob Sonja Heuser Thomas 2017 11 15 Subcellular analysis of pigeon hair cells implicates vesicular trafficking in cuticulosome formation and maintenance eLife phasaxngkvs 6 doi 10 7554 elife 29959 ISSN 2050 084X PMC 5699870 PMID 29140244 Wu L Q Dickman J D 2011 Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena Current Biology 21 5 418 23 doi 10 1016 j cub 2011 01 058 PMC 3062271 PMID 21353559 Falkenberg G Fleissner G Schuchardt K Kuehbacher M Thalau P Mouritsen H Heyers D Wellenreuther G Fleissner G 2010 Avian magnetoreception Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds PLoS ONE 5 2 e9231 Bibcode 2010PLoSO 5 9231F doi 10 1371 journal pone 0009231 PMC 2821931 PMID 20169083 Wiltschko W Freire R Munro U Ritz T Rogers LJ Thalau P Wiltschko R 2007 The magnetic compass of domestic chicken Gallus gallus Journal Experimental Biology 210 2300 2310 CS1 maint uses authors parameter link Freire R Eastwood M A Joyce M 2011 Minor beak trimming in chickens leads to loss of mechanoreception and magnetoreception Journal of Animal Science 89 4 1201 1206 doi 10 2527 jas 2010 3129 PMID 21148779 Mather J G Baker R R 1981 Magnetic sense of direction in woodmice for route based navigation Nature 291 5811 152 155 Bibcode 1981Natur 291 152M doi 10 1038 291152a0 60 0 60 1 Marhold S Wiltschko W Burda H 1997 A magnetic polarity compass for direction finding in a subterranean mammal Naturwissenschaften 84 9 421 423 Bibcode 1997NW 84 421M doi 10 1007 s001140050422 Nemec P Altmann J Marhold S Burda H Oelschlager H H 2001 Neuroanatomy of magnetoreception The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal Science 294 5541 366 8 Bibcode 2001Sci 294 366N doi 10 1126 science 1063351 PMID 11598299 Holland R A Thorup K Vonhof M J Cochran W W Wikelski M 2006 Bat orientation using Earth s magnetic field Nature 444 7120 702 Bibcode 2006Natur 444 702H doi 10 1038 444702a PMID 17151656 Wiltschko R Wiltschko W 2006 Magnetoreception BioEssays 28 2 157 68 doi 10 1002 bies 20363 PMID 16435299 Fox rangefinder sense expands the magnetic menagerie blogs nature com Nature Publishing Group Macmillan subkhnemux 2014 06 06 Hart Vlastimil Novakova Petra Malkemper Erich Pascal Begall Sabine Hanzal Vladimir Jezek Milos Kusta Tomas Nemcova Veronika Adamkova Jana Benediktova Katerina Cerveny Jaroslav Burda Hynek 2013 Dogs are sensitive to small variations of the Earth s magnetic field Frontiers in Zoology 10 1 80 doi 10 1186 1742 9994 10 80 PMC 3882779 PMID 24370002 subkhnemux 2014 02 25 Begall S Cerveny J Neef J Vojtech O Burda H 2008 Magnetic alignment in grazing and resting cattle and deer Proc Natl Acad Sci U S A 105 36 13451 13455 Bibcode 2008PNAS 10513451B doi 10 1073 pnas 0803650105 PMC 2533210 PMID 18725629 Burda H Begalla S Cerveny J Neefa J Nemecd P 2009 Extremely low frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants Proc Natl Acad Sci USA 106 14 5708 5713 Bibcode 2009PNAS 106 5708B doi 10 1073 pnas 0811194106 PMC 2667019 PMID 19299504 Hert J Jelinek L Pekarek L Pavlicek A 2011 No alignment of cattle along geomagnetic field lines found Journal of Comparative Physiology 197 6 677 682 arXiv 1101 5263 doi 10 1007 s00359 011 0628 7 PMID 21318402 CS1 maint ref harv link Gould J L 1984 Magnetic field sensitivity in animals Annual Review of Physiology 46 585 98 doi 10 1146 annurev ph 46 030184 003101 PMID 6370118 Kirschvink J L 1997 Magnetoreception Homing in on vertebrates Nature 390 6658 339 340 Bibcode 1997Natur 390 339K doi 10 1038 36986 Gould J L 2008 Animal navigation The evolution of magnetic orientation Current Biology 18 11 R482 R48 doi 10 1016 j cub 2008 03 052 PMID 18522823 aehlngkhxmulxun aekikh Cryptochrome and magnetic sensing Theoretical and Biophysical Computations Group University of Illinois at Urbana Champaign Schiff H 1991 Modulation of spike frequencies by varying the ambient magnetic field and magnetite candidates in bees Apis mellifera Comp Biochem Physiol a Comp Physiol 100 4 975 85 doi 10 1016 0300 9629 91 90325 7 PMID 1685393 Johnsen S Lohmann KJ September 2005 The physics and neurobiology of magnetoreception Nature Reviews Neuroscience 6 9 703 12 doi 10 1038 nrn1745 PMID 16100517 CS1 maint uses authors parameter link Johnsen Sonke Lohmann Kenneth J 2008 Magnetoreception in animals feature article Physics Today 61 3 29 35 Bibcode 2008PhT 61c 29J doi 10 1063 1 2897947 ekhathungcak https th wikipedia org w index php title karrbrusnamaemehlk amp oldid 9705958, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม