Reticular formation

reticular formation (ตัวย่อ RF) เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันรวม ๆ เป็นส่วนที่มีกายวิภาคไม่ชัดเจนเพราะอยู่กระจายไปทั่วก้านสมอง เซลล์ประสาทของ RF ประกอบเป็นเครือข่ายประสาทที่ซับซ้อนภายในแกนของก้านสมองที่อยู่กระจายเริ่มตั้งแต่ส่วนบนของสมองส่วนกลาง ต่อไปถึงพอนส์ จนไปถึงส่วนล่างของก้านสมองส่วนท้าย RF รวมเอาวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังเปลือกสมอง เป็น ascending reticular activating system (ARAS) และวิถีประสาทที่ลงไปยังไขสันหลังคือ reticulospinal tracts

Reticular formation
ภาพผ่าตามระนาบแบ่งหน้าหลัง (coronal section) ที่ส่วนบนของพอนส์ Formatio reticularis มีป้ายทางซ้าย
ก้านสมองส่วนท้ายผ่าตัดขวางที่ตรงกลางของ olivary bodies (olive) ส่วน formatio reticularis grisea (เนื้อเทา) และ formatio reticularis alba (เนื้อขาว) มีป้ายทางซ้าย
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละติน	formatio reticularis
MeSH	D012154
นิวโรเนมส์	1223
นิวโรเล็กซ์ ID	nlx_143558
TA98	A14.1.00.021 A14.1.05.403 A14.1.06.327
TA2	5367
FMA	77719
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

เซลล์ประสาทของ RF โดยเฉพาะที่เป็นส่วนของ ARAS มีบทบาทสำคัญยิ่งในการดำรงรักษาความตื่นตัวทางพฤติกรรมและความรู้สึกตัว (consciousness) หน้าที่ของ RF รวมทั้งการปรับควบคุม (modulatory) และหน้าที่ทาง premotor หน้าที่โดยละเอียดรวมทั้งการควบคุมการสั่งการกล้ามเนื้อ, การควบคุมหัวใจและหลอดเลือด, การลดความเจ็บ, การหลับกับการตื่น และการปรับให้เคยชิน เซลล์ประสาทด้านบน (rostral) โดยหลักมีหน้าที่ปรับควบคุม และเซลล์ประสาทด้านล่าง (caudal) โดยมากมีหน้าที่ทาง premotor

RF แบ่งออกเป็น 3 แถวในแนวตั้ง (คือคอลัมน์)

• raphe nuclei (แนวกลางคือ median) เป็นแหล่งสังเคราะห์และหลั่งเซโรโทนินไปทั่วสมอง เซโรโทนินมีบทบาทควบคุมอารมณ์ที่สำคัญ
• gigantocellular reticular nuclei (แนวด้านในคือ medial) มีบทบาทประสานการเคลื่อนไหว (motor coordination) เป็นต้น
• parvocellular reticular nuclei (แนวด้านข้างคือ lateral) มีหน้าที่เกี่ยวกับการหายใจออกเป็นต้น

RF ขาดไม่ได้เพื่อควบคุมการทำงานพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตระดับสูง เป็นส่วนที่เก่าแก่ที่สุดในสมองตามประวัติวิวัฒนาการชาติพันธุ์

โครงสร้างทั่วไป

 

รูปตัดขวางของพอนส์ส่วนล่าง แสดง pontine reticular formation ติดป้ายเป็น #9

RF ในมนุษย์ประกอบด้วยนิวเคลียสประสาทเกือบร้อยอัน ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังสมองส่วนต่าง ๆ มากมายรวมทั้งสมองส่วนหน้า ก้านสมอง และสมองน้อยเป็นต้น องค์ประกอบต่าง ๆ รวมทั้ง reticular nuclei, ใยประสาทที่ส่งไปยังทาลามัส (reticulothalamic projection fiber) แล้วส่งต่อเป็นใยประสาทจากทาลามัสไปทั่วเปลือกสมอง (thalamocortical projection), ใยประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine (ACh) และส่งไปยังสมองส่วนที่สูงขึ้น (เป็น ascending cholinergic projections), ใยประสาทที่ไม่ได้ใช้สารสื่อประสาท ACh และส่งไปยังระบบประสาทที่ต่ำกว่า (descending non-cholinergic projections) และใยประสาทที่ส่งไปยังไขสันหลัง (reticulospinal projections) RF ยังมีระบบประสาทย่อยหลัก ๆ สองอย่าง คือระบบ ascending reticular activating system (ARAS) ซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังเปลือกสมอง และลำเส้นใยประสาท reticulospinal tracts ซึ่งส่งไปยังไขสันหลัง ทั้งสองช่วยอำนวยกระบวนการทางประชานและทางสรีรภาพต่าง ๆ มีการแบ่งส่วนตามหน้าที่ตามทั้งระนาบซ้ายขวา (sagittal) และระนาบหน้าหลัง (coronal)

โดยทั่วไป reticular nuclei จะแบ่งออกเป็น 3 คอลัมน์ คือ

• คอลัมน์กลาง (median column) คือ raphe nuclei
• คอลัมน์ใน (medial column) คือ gigantocellular reticular nuclei (ชื่อระบุว่าเซลล์มีขนาดใหญ่กว่า)
• คอลัมน์ข้าง (lateral column) คือ parvocellular nuclei (ชื่อระบุว่าเซลล์มีขนาดเล็กกว่า)

ส่วนการแบ่งการทำงานดั้งเดิมเป็นแบบบน-ล่าง คือแบบทางจมูก-หาง (rostral และ caudal) เพราะได้สังเกตว่า การทำรอยโรคที่ส่วนทางจมูก (rostral) ของแมวทำให้มีอาการนอนมาก (hypersomnia) เทียบกับการทำรอยโรคที่ส่วนทางหาง (caudal) ทำให้แมวนอนไม่หลับ (insomnia) จึงเกิดแนวคิดว่า ส่วนทางหาง/ด้านล่างยับยั้งการทำงานส่วนทางจมูก/ด้านบน

แต่การแบ่งตามระนาบซ้ายขวา (sagittal) ก็แสดงความต่างทางสัณฐานได้ดีกว่า คือ raphe nuclei เป็นสันตั้งขึ้นอยู่ตรงกลางของ RF โดยมีส่วนต่อจากมันที่เรียกว่า medial reticular formation (medial RF) ซึ่งมีขนาดใหญ่และมีวิถีประสาททั้งส่งขึ้นและลงที่ยาว และล้อมรอบด้วย lateral reticular formation (lateral RF) ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ กับนิวเคลียสประสาทสั่งการ (motor nuclei) ของประสาทสมอง และมีหน้าที่อำนวยการทำงานของนิวเคลียสประสาทสั่งการ

medial RF และ lateral RF

medial RF และ lateral RF เป็นนิวเคลียสประสาทในสองคอลัมน์ มีขอบเขตไม่ชัดเจน และส่งกระแสประสาทผ่านเมดัลลาเข้าไปในสมองส่วนกลาง อาจแยกนิวเคลียสเหล่านี้ได้โดยหน้าที่ ประเภทเซลล์ และเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent) และนำออก (efferent) ถ้าตามลงล่าง (caudal) จากสมองส่วนกลางส่วนบน (rostral) ไปที่จุดระหว่างสมองส่วนกลางกับพอนส์ส่วนบน (rostral) ส่วน medial RF จะเห็นชัดน้อยลง แต่ lateral RF จะเห็นชัดขึ้น

ข้าง ๆ ทั้งสองของ medial RF เป็น lateral RF ซึ่งเห็นชัดเป็นพิเศษที่ระหว่างพอนส์ส่วนล่าง (caudal) กับเมดัลลาส่วนบน (rostral) บริเวณนี้เป็นแหล่งเกิดของประสาทสมองรวมทั้งเส้นประสาทเวกัส (CN X) เป็นต้น ปมประสาทของ lateral RF และอินเตอร์นิวรอนของมันรอบ ๆ ประสาทสมอง ก่อรีเฟล็กซ์โดยเฉพาะ ๆ ของมันและอำนวยให้ทำหน้าที่อื่น ๆ ของมันได้

หน้าที่ทั่วไป

RF มีเครือข่ายประสาทมากกว่า 100 เครือข่าย โดยมีหน้าที่ต่าง ๆ รวมทั้ง

1. การควบคุมการสั่งการกล้ามเนื้อ (somatic motor control) คือ เซลล์ประสาทสั่งการบนบางส่วนส่งแอกซอนไปยัง RF ซึ่งกลายเป็นลำเส้นใยประสาท reticulospinal tract ที่ส่งไปยังไขสันหลัง มีหน้าที่ดำรงความตึงกล้ามเนื้อ ดุลร่างกาย และท่าทาง โดยเฉพาะเมื่อเคลื่อนไหวร่างกาย RF ยังส่งข้อมูลทางตาและหูไปยังสมองน้อยซึ่งรวบรวมข้อมูลทางตา หู และการทรงตัวเพื่อประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย นิวเคลียสประสาทสั่งการ (motor nuclei) อื่น ๆ รวมทั้งศูนย์ทอดสายตา (gaze center) ซึ่งทำให้ตาสามารถตามและตรึงวัตถุที่มองได้ และ central pattern generator (CPG) ซึ่งสร้างกระแสประสาทเป็นคาบ ๆ สำหรับการหายใจและการกลืน
2. การควบคุมหัวใจและหลอดเลือด คือที่ระดับก้านสมองส่วนท้าย RF มีศูนย์ควบคุมหัวใจ (cardiac) ซึ่งควบคุมอัตราและกำลังการเต้นของหัวใจ และศูนย์ปรับขนาดหลอดเลือด (vasomotor) ซึ่งปรับขยายหลอดเลือด เป็นการเปลี่ยนความดันและการไหลเวียนของเลือด
3. การลดความเจ็บ คือ RF เป็นวิถีประสาทวิถีหนึ่งที่ข้อมูลความเจ็บปวดจากร่างกายส่วนล่างผ่านขึ้นไปถึงเปลือกสมอง และเป็นแหล่งกำเนิดของวิถีประสาทลงล่างที่ระงับความเจ็บปวด (descending analgesic pathways) ซึ่งทำการที่ไขสันหลังไม่ให้ส่งสัญญาณความเจ็บปวดบางส่วนไปยังสมอง
4. การหลับและความรู้สึกตัว คือ RF ส่งกระแสประสาทไปยังทาลามัสและเปลือกสมอง ซึ่งทำให้สามารถควบคุมได้บ้างว่าข้อมูลประสาทสัมผัสอะไรบ้างจะส่งไปถึงสมองใหญ่ อันเป็นข้อมูลที่เรารู้สึกและใส่ใจได้ จึงมีบทบาทสำคัญในสภาวะเกี่ยวกับความรู้สึกตัวเช่น ความตื่นตัว (alertness) และการหลับ การบาดเจ็บที่ RC อาจมีผลเป็นสภาพโคม่าอย่างแก้ไม่ได้
5. การปรับให้เคยชิน (habituation) เป็นกระบวนการที่สมองเรียนรู้เพื่อไม่สนใจสิ่งเร้าที่เกิดซ้ำ ๆ แต่ไร้ประโยชน์ ในขณะที่ยังคงไวต่อสิ่งเร้าอื่น ๆ เช่น บุคคลอาจหลับนอนได้ในเมืองใหญ่ที่การจราจรเสียงดัง แต่สามารถลุกขึ้นอย่างทันใดเพราะนาฬิกาปลุกหรือทารกร้องไห้ นิวเคลียสประสาทของ RF ซึ่งควบคุมระดับการทำงานของเปลือกสมองเป็นส่วนของ ascending reticular activating system

 

ascending reticular activating system โดย RF มีป้ายอยู่ใกล้ ๆ ตรงกลาง

ระบบย่อยหลัก ๆ

Ascending reticular activating system (ARAS)

ascending reticular activating system (ตัวย่อ ARAS) หรือเรียกอีกอย่างว่า extrathalamic control modulatory system หรือ reticular activating system (ตัวย่อ RAS) เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันในสมองสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีหน้าที่ควบคุมความตื่น (wakefulness) และการตื่นหลับ (sleep-wake transition) เป็นส่วนของ reticular formation (RF) โดยมากประกอบด้วยนิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสและนิวเคลียสที่ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน (dopaminergic), สาร norepinephrine (noradrenergic), สารเซโรโทนิน (serotonergic), สารฮิสตามีน (histaminergic), สาร acetylcholine (cholinergic) และสารกลูตาเมต (glutamatergic)

โครงสร้างของ ARAS

ARAS ประกอบด้วยวงจรประสาท/เครือข่ายประสาทหลายหน่วยซึ่งเชื่อมส่วนหลัง (dorsal) ของสมองส่วนกลางด้านหลัง (posterior midbrain) และพอนส์ส่วนหน้า (anterior) กับเปลือกสมองผ่านวิถีประสาทโดยเฉพาะ ๆ ที่วิ่งผ่านทาลามัสและไฮโปทาลามัส ARAS เป็นกลุ่มนิวเคลียสโดยมีมากกว่า 20 หน่วยในแต่ละข้างของก้านสมองส่วนบน พอนส์ เมดัลลา และไฮโปทาลามัสส่วนหลัง สารสื่อประสาทที่เซลล์ประสาทเหล่านี้หลั่งรวมทั้งโดพามีน, norepinephrine, เซโรโทนิน, ฮิสตามีน, acetylcholine และกลูตาเมต ARAS มีอิทธิพลต่อเปลือกสมองด้วยแอกซอนที่ส่งไปโดยตรงและโดยอ้อมด้วยแอกซอนที่ส่งผ่านทาลามัส

วิถีประสาทผ่านทาลามัสโดยหลักประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine ใน pontine tegmentum เทียบกับวิถีประสาทผ่านไฮโปทาลามัสที่โดยหลักประกอบด้วยเซลล์ที่หลั่งสารสื่อประสาทกลุ่ม monoamine ซึ่งก็คือ โดพามีน, norepinephrine, serotonin และฮิสตามีน ส่วนเซลล์ประสาทที่หลั่งกลูตาเมตใน ARAS พึ่งระบุได้ไม่นานเทียบกับเซลล์ประสาทแบบ monoaminergic และ cholinergic เซลล์ประสาทที่หลั่งกลูตาเมตรวมนิวเคลียสหน่วยหนึ่งในไฮโปทาลามัสและนิวเคลียสต่าง ๆ ในก้านสมอง เซลล์ประสาทที่หลั่งนิวโรเพปไทด์ (neuropeptide) คือ orexin ภายในไฮโปทาลามัสส่วนข้าง (lateral hypothalamus) ส่งแอกซอนไปยังองค์ประกอบทุกส่วนของ ARAS และมีหน้าที่ประสานงานของระบบ

องค์ประกอบหลักของ ARAS

ชนิด	นิวเคลียสที่อำนวยความตื่นตัว	อ้างอิง
dopaminergic	Ventral tegmental area Substantia nigra pars compacta
noradrenergic	Locus coeruleus Related noradrenergic brainstem nuclei
serotonergic	Dorsal raphe nucleus Median raphe nucleus
histaminergic	Tuberomammillary nucleus
cholinergic	forebrain cholinergic nuclei pontine tegmental nuclei คือ laterodorsal tegmental nucleus และ pedunculopontine tegmental nucleus
glutamatergic	นิวเคลียสในก้านสมองคือ parabrachial nucleus, pre-locus coeruleus และ pedunculopontine tegmental nucleus นิวเคลียสในไฮโปทาลามัสคือ supramammillary nucleus
นิวเคลียสในทาลามัส	Thalamic reticular nucleus Intralaminar nucleus รวม centromedian nucleus

ARAS ประกอบด้วยส่วนสมองที่เก่าแก่ตามประวัติวิวัฒนาการ ซึ่งขาดไม่ได้เพื่อการอยู่รอด จึงยังทำงานอยู่แม้เมื่อสัตว์ตัวแข็ง (คือใต้ภาวะ animal hypnosis) ส่วนที่ส่งแอกซอนเพื่อควบคุมประสาทไปยังเปลือกสมองโดยมากเชื่อมกับ prefrontal cortex แต่ดูเหมือนจะเชื่อมต่อกับเขตต่าง ๆ ของระบบประสาทสั่งการในเปลือกสมองไม่มาก

หน้าที่ของ ARAS

ความรู้สึกตัว

ARAS เป็นปัจจัยสำคัญให้รู้สึกตัว (consciousness) มีบทบาทต่อความตื่น (wakefulness) ซึ่งกำหนดโดยความตื่นตัว (arousal) ของเปลือกสมองและความตื่นตัวทางพฤติกรรม

การควบคุมการหลับ-ตื่น

หน้าที่หลักของ ARAS ก็คือเปลี่ยนและเพิ่มการทำงานของทาลามัสและเปลือกสมอง จนกระทั่งคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) ไม่ประสาน (desynchronized) การทำงานทางไฟฟ้าในสมองจะต่างกันเมื่อตื่นและหลับ คลื่นสมองที่ความต่างศักย์ต่ำและเปลี่ยนแปลงเร็ว (fast burst) ซึ่งเป็นสภาวะที่เรียกว่า EEG desynchronization (อีอีจีไม่ประสาน) สัมพันธ์กับความตื่นและการนอนหลับระยะ REM คือสภาพทั้งสองมีการทำงานทางไฟฟ้าสรีรภาพคล้าย ๆ กัน ส่วนคลื่นสมองที่ความต่างศักย์สูงและเปลี่ยนแปลงช้า (slow wave) จะพบในระยะนอนหลับนอกเหนือจาก REM เมื่อเซลล์ประสาทรีเลย์ในทาลามัสส่งกระแสประสาทแบบ burst (คือส่งในอัตราสูงพักหนึ่งแล้วพัก) EEG โดยทั่วไปแล้วอยู่ในสภาวะ synchronized (ประสาน) แต่ถ้าส่งกระแสประสาทแบบ tonic (คือส่งเรื่อย ๆ) EEG ก็อยู่ในสภาวะ desynchronized (ไม่ประสาน) การกระตุ้น ARAS จะมีผลให้อีอีจีไม่ประสานโดยระงับคลื่นเปลือกสมองที่ช้า (0.3-1 เฮิรตซ์), คลื่นเดลตา (1-4 เฮิรตซ์) และ spindle wave oscillation (11-14 เฮิรตซ์) และโดยสนับสนุนคลื่นแกมมา (20-40 เฮิรตซ์)

สภาพทางสรีระที่เปลี่ยนจากการหลับลึกไปเป็นตื่นสามารถผันกลับไปมาได้โดยมี ARAS เป็นตัวอำนวย ไฮโปทาลามัสส่วน ventrolateral preoptic nucleus (VLPO) มีหน้าที่ยับยั้งวงจรประสาทที่ก่อสภาวะตื่น ดังนั้น เมื่อ VLPO ทำงาน ก็จะทำให้เริ่มสภาวะการหลับ เมื่อนอนหลับอยู่ เซลล์ประสาทใน ARAS มีอัตรากระแสประสาทที่ต่ำกว่ามาก และในนัยตรงกันข้าม ก็จะส่งกระแสประสาทในอัตราที่สูงกว่าเมื่อตื่น เพื่อให้สมองหลับได้ จึงต้องลดการทำงานของ ARAS เพื่อลดการส่งกระแสประสาทขึ้นไปยังเปลือกสมอง

ความใส่ใจ

ARAS ยังช่วยอำนวยให้เปลี่ยนสรีรภาพจากความตื่นแบบสบาย ๆ ไปเป็นแบบใส่ใจสูง เลือดที่ไหลไปในบริเวณจะมากขึ้น (ซึ่งสมมุติว่า บ่งการทำงานของเซลล์ประสาทที่เพิ่มขึ้น) ใน midbrain reticular formation และ thalamic intralaminar nuclei ในช่วงทำกิจที่ต้องตื่นตัวมากต้องใส่ใจมาก

ความสำคัญทางคลินิกของ ARAS

การมีรอยโรคขนาดใหญ่ที่นิวเคลียสของ ARAS ในก้านสมองอาจมีผลเปลี่ยนแปลงระดับความรู้สึกตัวอย่างรุนแรง (เช่น โคม่า) RF ในระดับสมองส่วนกลางที่เสียหายทั้งสองด้านอาจก่อสภาวะโคม่าจนถึงตาย

การกระตุ้น ARAS โดยตรงด้วยไฟฟ้าทำให้แมวตอบสนองแบบเจ็บและทำให้มนุษย์รายงานว่าเจ็บ^{[ต้องการอ้างอิง]} การทำงานของ ARAS ในแมวอาจทำให้รูม่านตาขยาย^{[ต้องการอ้างอิง]} ซึ่งอาจเป็นเพราะเจ็บนาน ผลเหล่านี้บ่งว่า วงจรประสาทของ ARAS สัมพันธ์กับวิถีประสาทของความเจ็บปวดทางสรีรภาพ

โรค

โรคบางอย่างเกี่ยวกับ ARAS อาจเกิดตามอายุ เพราะ ARAS ดูเหมือนจะตอบสนองน้อยลงโดยทั่วไปเมื่ออายุมากขึ้น ความเปลี่ยนแปลงของความคู่ควบกันทางไฟฟ้า (electrical coupling) เสนอว่า สามารถอธิบายความเปลี่ยนแปลงการทำงานของ ARAS โดยบางส่วน คือ ถ้าความคู่ควบกันลดลง การทำงานประสานกันแบบความถี่สูง (gamma band) ก็จะลดลงตาม ในนัยตรงกันข้าม ถ้าความคู่ควบกันเพิ่มขึ้น การทำงานประสานกันแบบความถี่สูงก็จะเพิ่มขึ้น ซึ่งอาจเพิ่มความตื่นตัวหรือหรือก่อการหลับระยะ REM

โดยเฉพาะแล้ว การขัดการทำงานของ ARAS ยกว่าเป็นเหตุของโรคต่าง ๆ ต่อไปนี้

• ภาวะง่วงเกิน - รอยโรคที่ pedunculopontine tegmental nucleus (PPT/PPN) / laterodorsal tegmental nucleus (LDT) สัมพันธ์กับภาวะนี้ กระแสประสาทที่ส่งออกจาก PPN ที่ลดลง และการหลั่งเพปไทด์ orexin ที่เสียไป จะทำให้ง่วงผิดปกติตอนกลางวันซึ่งเป็นอาการของโรค
• อัมพาตแบบ progressive supranuclear palsy (PSP) - มีการเสนอว่า การทำงานผิดปกติของการส่งสัญญาณด้วยไนตรัสออกไซด์เป็นปัจจัยให้เกิด PSP
• โรคพาร์คินสัน - ปัญหาในระยะการนอนหลับ REM เป็นเรื่องสามัญสำหรับโรคนี้ ซึ่งโดยหลักเป็นโรคระบบประสาท dopaminergic (ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน) แต่ก็มีปัญหากับระบบประสาท cholinergic (ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine) ด้วย ARAS จะเริ่มเสื่อมตั้งแต่ระยะต้น ๆ ของโรค

ปัจจัยทางพัฒนาการ

มีปัจจัยหลายอย่างที่อาจมีผลลบต่อพัฒนาการของ ARAS

• การคลอดก่อนกำหนด - ไม่ว่าจะหนักเท่าไรหรืออยู่ในครรภ์มากี่อาทิตย์ การคลอดก่อนกำหนดก่อผลลบที่คงยืนตลอดระยะพัฒนาการต่อกระบวนการ pre-attention คือความตื่นตัวและการตื่นกับการนอน ต่อการใส่ใจ (attention) คือความเร็วการเกิดปฏิกิริยาต่อความรู้สึกทางประสาทสัมผัสและการกรองข้อมูลทางประสาทสัมผัส และต่อกลไกในเปลือกสมอง
• การสูบบุหรี่ของมารดาช่วงตั้งครรภ์ - การได้รับควันบุหรี่ในครรภ์รู้ว่า มีผลลบระยะยาวต่อความตื่นตัว ความใส่ใจ และการทำงานทางประชานในมนุษย์ การได้รับควันบุหรี่ทำให้ตัวรับนิโคติน (nicotinic receptors) แบบ α4β2 แสดงออกเพิ่มขึ้นที่เซลล์ในนิวเคลียส pedunculopontine nucleus (PPN) มีผลให้ส่งกระแสประสาทเรื่อย ๆ (tonic) เพิ่มขึ้น, มีศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ระยะพัก (resting membrane potential) สูงขึ้น และเกิดกระแสไฟฟ้าแบบ hyperpolarization-activated cation current เพิ่มขึ้น การก่อกวนลักษณะธรรมชาติของเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท PPN อย่างสำคัญเช่นนี้ ทำให้ความตื่นตัวและการกรองข้อมูลประสาทสัมผัสบกพร่อง โดยมีอาการเป็นการไม่เคยชินกับเสียงคือสิ่งเร้าที่เกิดทางหูอย่างซ้ำ ๆ มีสมมติฐานว่า ความเปลี่ยนแปลงทางสรีรภาพเช่นนี้จะทำให้มีปัญหาในด้านการใส่ใจในอนาคต

Descending reticulospinal tracts (RST)

 

ลำเส้นใยประสาทในไขสันหลัง reticulospinal tract มีป้ายเป็นสีแดง ทางซ้ายตรงกลางในรูป

reticulospinal tract (RST) หรือเรียกอีกอย่างว่า anterior reticulospinal tract เป็นลำเส้นใยประสาทของระบบประสาทสั่งการนอกพีระมิด (extrapyramidal system) ที่ส่งลงไปจาก reticular formation (RF) โดยส่งเป็นสองลำไปที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืด (extensor) และกล้ามเนื้องอ (flexor) ของลำตัวและต้นแขนขา และโดยหลักมีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อนที่ (locomotion) และการควบคุมท่าทาง (posture control) แต่ก็ยังมีหน้าที่อื่น ๆ อีกด้วย รวมทั้งเป็นวิถีประสาทลงล่างที่ระงับความเจ็บปวด (descending analgesic pathways) ปรับกล้ามเนื้อเพื่อรักษาความตึงกล้ามเนื้อและการทรงตัวร่างกาย และหน้าที่ทางการหายใจ

RST เป็นวิถีประสาทหลักวิถีหนึ่งใน 4 วิถี ซึ่งส่งจากเปลือกสมองไปที่ไขสันหลังเพื่อควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่าง โดยทำงานร่วมกับวิถีประสาททั้งสามอื่น ๆ เพื่อประสานการเคลื่อนไหวต่าง ๆ รวมทั้งการจัดการวัตถุต่าง ๆ ได้อย่างแยบยล วิถีประสาททั้ง 4 ทางสามารถจัดเป็น 2 ระบบ คือ ระบบด้านใน (medial system) และระบบด้านข้าง (lateral system) ระบบด้านในรวม reticulospinal tract และ vestibulospinal tract โดยทั้งสองมีหน้าที่ควบคุมท่าทาง ส่วน corticospinal tract และ rubrospinal tract อยู่ในระบบด้านข้าง มีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวที่ละเอียด

องค์ประกอบของ reticulospinal tract

RST มีองค์ประกอบสองอย่าง ทั้งสองส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อผ่านอินเตอร์นิวรอนที่ใช้ร่วมกับลำเส้นใยประสาท corticospinal tract มีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวสองอย่าง คือ การเคลื่อนที่ (locomotion) และการควบคุมท่าทาง (posture control)

• medial reticulospinal tract มีกำเนิดที่ RF ในพอนส์ ส่งเส้นประสาทไปยังร่างกายซีกเดียวกัน (ipsilateral) ผ่าน anterior funiculus ของไขสันหลัง มีฤทธิ์กระตุ้นกล้ามเนื้อยืดของลำตัว (axial) และของแขนขาส่วนต้น (proximal) เป็นการเพิ่มความตึงของกล้ามเนื้อ และมีฤทธิ์ยับยั้งกล้ามเนื้องอของแขนขาส่วนต้น มีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของศีรษะและร่างกาย
• lateral reticulospinal tract มีกำเนิดที่ RF ในก้านสมองส่วนท้าย ส่งเส้นประสาทไปยังซีกร่างกายทั้งสองข้าง (bilateral) ผ่าน lateral funiculus ของไขสันหลัง มีฤทธิ์กระตุ้นกล้ามเนื้องอของแขนขาส่วนต้น มีฤทธิ์ยับยั้งกล้ามเนื้อยืดของลำตัวและของแขนขาส่วนต้น เป็นการลดความตึงของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่เกี่ยวกับ righting reflex ของศีรษะและร่างกายเพื่อตอบสนองเมื่อมีตำแหน่งที่ไม่สมดุล

ในทิศทางตรงกันข้าม ลำเส้นใยประสาทที่ส่งข้อมูลประสาทสัมผัสขึ้นไปยังสมองเรียกว่า spinoreticular tract

หน้าที่ของ RST

1. รวบรวมข้อมูลจากระบบประสาทสั่งการเพื่อประสานการเคลื่อนไหวอัตโนมัติเพื่อเคลื่อนที่หรือรักษาท่าทาง
2. กระตุ้นและยับยั้งการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ มีอิทธิพลต่อความตึงกล้ามเนื้อ
3. อำนวยการทำงานของระบบประสาทอิสระ
4. ควบคุมการส่งข้อมูลประสาทสัมผัสที่ทำให้เจ็บไปยังระบบประสาทกลาง
5. มีอิทธิพลต่อการไหลของเลือดไปที่ lateral geniculate nucleus ของทาลามัส

ความสำคัญทางคลินิกของ RST

ระบบเส้นประสาทที่ส่งจากก้านสมองและสมองน้อยลงไปที่ไขสันหลัง 2 ระบบหลักสามารถทำให้ร่างกายปรับท่าทางโดยอัตโนมัติเพื่อรักษาการทรงตัว (balance) และทิศทางของส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย (orientation) คือ ลำเส้นใยประสาท vestibulospinal tract จาก vestibular nuclei (นิวเคลียสหนึ่งของประสาทหู) และ RST จากพอนส์และเมดัลลา รอยโรคในลำเส้นใยประสาทเหล่านี้ก่อภาวะกล้ามเนื้อเสียสหการ (ataxia) และความไม่เสถียรของท่าทาง

ความเสียหายไม่ว่าจะทางกายภาพหรือทางหลอดเลือดต่อก้านสมองที่แยก red nucleus ของสมองส่วนกลางจาก vestibular nuclei ในพอนส์อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้ก้านสมอง (decrebrate rigidity) ที่มีอาการทางประสาทเป็นกล้ามเนื้อที่ตึงขึ้นและ stretch reflex ที่ไวเกิน เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ ทั้งแขนขาจะยืดออกแล้วหมุน (เช่น หมุนคว่ำฝ่ามือ) เหตุก็คือกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องของลำเส้นใยประสาท lateral vestibulospinal tract และ RST ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดโดยไม่ได้รับกระแสประสาทยับยั้งจากลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract ที่ถูกแยกออก

ความเสียหายที่ก้านสมองเหนือระดับ red nucleus อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้สมองใหญ่ (decorticate rigidity) เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ แขนจะงอเข้าแต่ขาจะยืดออก เหตุก็คือ red nucleus โดยผ่านลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract จะต่อต้านการกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดจาก lateral vestibulospinal tract และ RST แต่เพราะ rubrospinal tract ส่งไปถึงไขสันหลังระดับคอเท่านั้น ก็จึงมีผลต่อแขนคือกระตุ้นกล้ามเนื้องอและยับยั้งกล้ามเนื้อยืด แต่ไม่มีผลต่อขา

ความเสียหายต่อก้านสมองส่วนท้ายใต้ระดับ vestibular nuclei อาจก่ออัมพาตอ่อนเปียก (flaccid paralysis) ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวน้อย (hypotonia) การเสียการกระตุ้นเพื่อหายใจ และอัมพาตแขนขาสองข้าง (quadriplegia) คนไข้จะไร้รีเฟล็กซ์เหมือนกับระยะต้น ๆ ของสภาพช็อกเหตุไขสันหลัง (spinal shock) เพราะเซลล์ประสาทสั่งการไม่ทำงานอย่างสิ้นเชิง เหตุก็คือไม่มีกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องจาก lateral vestibulospinal tract และ RST อีกต่อไป

ประวัติ

นักประสาทกายวิภาคชาวเยอรมัน (Otto Deiters) ได้บัญญัติคำว่า "reticular formation" ในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 ราว ๆ เวลาเดียวกันกับการตั้งหลักเซลล์ประสาท (neuron doctrine) ของซานเตียโก รามอน อี กาฆัล คำว่า "reticulum" หมายความว่า "โครงสร้างคล้ายตาข่าย" ซึ่ง RF ดูเหมือนเมื่อตรวจดูในยุคต้น ๆ มีการระบุไว้ว่า มันซับซ้อนเกินไปที่จะศึกษา หรือว่าเป็นส่วนสมองที่เหมือนกัน ๆ โดยไม่มีระเบียบอะไรเลย นักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวออเสตรีย-อเมริกันผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ อีริก แคนเดิล ได้กล่าวว่า มันจัดระเบียบคล้ายกับ intermediate gray matter (ชั้นที่ 7 และ 9) ในไขสันหลัง เพราะสับสนวุ่นวายและละเอียดพิศดารเช่นนี้ จึงทำให้นักวิจัยไม่สนใจตรวจดูเขตสมองนี้^{[ต้องการอ้างอิง]} แม้เซลล์จะไร้เขตแดนเหมือนกับปมประสาท แต่ก็มีการทำงานและประเภทของเซลล์โดยเฉพาะ ๆ ดังนั้น คำว่า "reticular formation" จึงมักใช้เป็นคำกล่าวกว้าง ๆ โดยนักวิทยาศาสตร์อาจระบุนิวเคลียสประสาทโดยเฉพาะ ๆ ที่เป็นส่วนของ RF^{[ต้องการอ้างอิง]}

นักประสาทสรีรวิทยาชาวอิตาลี Giuseppe Moruzzi และชาวอเมริกัน Horace Winchell Magoun เป็นบุคคลแรกที่ตรวจสอบองค์ประกอบทางประสาทที่ควบคุมกลไกการตื่น-หลับของสมองในปี 1949 แม้นักสรีรวิทยาอื่น ๆ จะได้เสนอแล้วว่า โครงสร้างลึกในสมองเป็นตัวควบคุมความตื่นและความตื่นตัว แต่ก็เชื่อว่า ความตื่นอาศัยเพียงการได้รับข้อมูลประสาทสัมผัสของเปลือกสมอง

การกระตุ้นสมองด้วยกระแสไฟฟ้าโดยตรงจะทำให้เซลล์รีเลย์ส่งกระแสประสาทต่อไปยังเปลือกสมอง Magoun ได้ใช้หลักนี้เพื่อแสดงว่า ในก้านสมองของแมว สามารถกระตุ้นส่วนสองส่วนในสมองเพื่อปลุกให้ตื่นเมื่อหลับอยู่ ส่วนแรกคือ วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหูที่ส่งไปยังสมอง ส่วนที่สองคือ ลำดับ "รีเลย์ส่งขึ้นจาก reticular formation ในก้านสมองส่วนล่างผ่าน midbrain tegmentum, subthalamus และไฮโปทาลามัส ไปยัง internal capsule" ส่วนที่สองนี่น่าสนใจมาก เพราะมันไม่เข้ากับวิถีทางกายวิภาคใดที่รู้จักในยุคนั้นซึ่งทำให้ตื่นได้ จึงได้บัญญัติชื่อว่า ascending reticular activating system (ARAS)

ต่อมา ความสำคัญของระบบรีเลย์ที่ค้นพบใหม่นี้ก็ได้ตรวจสอบโดยทำรอยโรคที่สมองส่วนกลางข้างหน้าที่ด้านใน (medial) และด้านข้าง (lateral) แมวที่มีสมองส่วนกลางซึ่ง ARAS เสียหายจะหลับลึกโดยมีคลื่นสมองที่สมกัน แต่เมื่อทำรอยโรคที่วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหู แมวก็ยังมีการตื่นการหลับที่ปกติ และสามารถปลุกให้ตื่นได้ด้วยสัมผัสทางกาย เพราะสิ่งเร้าภายนอกเช่นนี้ย่อมไม่ถึงเปลือกสมองตามปกติ นี่จึงบ่งว่า วิถีประสาทของสัมผัสทางกายต้องส่งขึ้นผ่าน ARAS ด้วย

ท้ายสุด Magoun ได้บันทึกศักย์ไฟฟ้าภายในส่วนใน (medial) ของก้านสมองแล้วพบว่า สิ่งเร้าทางหูส่งเข้าไปยังบางส่วนของ ARAS โดยตรง อนึ่ง การกระตุ้นโดยการช็อกเส้นประสาทไซแอติก (sciatic nerve) ครั้งเดียว ยังเริ่มการทำงานของ medial reticular formation, ไฮโปทาลามัส และทาลามัสอีกด้วย การทำงานของ ARAS ก็ไม่ได้อาศัยการกระจายสัญญาณต่อไปผ่านวงจรประสาทในสมองน้อย เพราะก็ยังได้ผลเดียวกันเมื่อตัดขาดจากสมองน้อย (decerebration) และตัดขาดจากสมองใหญ่ (decortication) นักวิจัยจึงได้เสนอว่า มีคอลัมน์เซลล์รอบ ๆ RF ในสมองส่วนกลางที่ได้กระแสประสาทนำเข้าจากลำเส้นใยประสาทส่งขึ้นทั้งหมดของก้านสมอง แล้วส่งต่อกระแสประสาทเหล่านี้ต่อไปยังเปลือกสมอง และดังนั้น จึงสามารถควบคุมความตื่นได้

เชิงอรรถ

1. หน้าที่ทาง premotor ก็คือรวบรวมข้อมูลป้อนกลับของประสาทสัมผัสกับกระแสประสาทสั่งการจากเซลล์ประสาทสั่งการบนและจาก deep cerebellar nuclei แล้วจัดระเบียบการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการคือ lower visceral motor neuron และเซลล์ประสาทสั่งการล่างที่ควบคุมกล้ามเนื้อในร่างกาย โดยรวมเอาเซลล์ประสาทสั่งการทั้งในก้านสมองและในไขสันหลัง
2. reticular nuclei รวมทั้งที่อยู่ในเมดัลลา พอนส์ และสมองส่วนกลาง
3. ท่าทาง (posture) มีความหมายหลายอย่างแล้วแต่บริบท เมื่อกล่าวโดยทั่ว ๆ ไปถึงการยืน การนั่ง การนอน จะหมายถึงท่าทางช่วงที่พักในระหว่างการเคลื่อนไหว เมื่อกล่าวอย่างเฉพาะเจาะจงถึงมือและเท้า นี่หมายถึงการตรึงต้นแขนต้นขาโดยเกร็งกล้ามเนื้อรอบ ๆ ข้อเพื่อให้ปลายแขนปลายขาทำการที่ต้องการได้
4. Central pattern generator (CPG แปลตามศัพท์ว่า ตัวก่อรูปแบบกลาง) เป็นวงจรประสาทที่ส่งกระแสประสาทเป็นจังหวะ ๆ แต่ไม่ได้รับกระแสประสาทนำเข้าที่เป็นจังหวะ เป็นแหล่งกระแสประสาทที่ส่งในรูปแบบจับคู่และผลักดันการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะ ๆ เช่น เดิน หายใจ หรือเคี้ยว ถึงจะทำการได้โดยไม่ต้องได้กระแสประสาทจากสมองแต่ก็ยังต้องได้กระแสประสาทนำเข้า กระแสประสาทที่ส่งออกก็ไม่ตายตัว การตอบสนองอย่างยืดหยุ่นได้ต่อข้อมูลประสาทสัมผัสเป็นคุณสมบัติพื้นฐานของพฤติกรรมที่ผลักดันโดย CPG เพื่อจะจัดว่าเป็นตัวก่อกระแสประสาทเป็นจังหวะ CPG จำเป็นต้องมี
   1. กระบวนการสองอย่างหรือมากกว่านั้นซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กัน โดยกระบวนการแต่ละอย่างจะเพิ่มหรือลดลงเป็นลำดับ
   2. เพราะปฏิสัมพันธ์เช่นนี้ ระบบจะกลับคืนไปที่สภาพเริ่มต้นอย่างซ้ำ ๆ
5. เซลล์ประสาทสามารถแบ่งประเภทตามสารสื่อประสาทที่มันใช้สื่อสารหรือควบคุมโครงสร้างทางประสาทอื่น ๆ ประเภทรวมทั้ง
   • เซลล์แบบ dopaminergic ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน
   • เซลล์แบบ noradrenergic ใช้สารสื่อประสาท norepinephrine
   • เซลล์แบบ serotonergic ใช้สารสื่อประสาท เซโรโทนิน
   • เซลล์แบบ histaminergic ใช้สารสื่อประสาท ฮิสตามีน
   • เซลล์แบบ cholinergic ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine (ตัวย่อ ACh)
   • เซลล์แบบ glutamatergic ใช้สารสื่อประสาท กลูตาเมต
6. animal hypnosis a state of motor nonresponsiveness in nonhuman animals, produced by stroking, salient stimuli, or physical restraint. It is called “hypnosis” because of a claimed resemblance to human hypnosis and trance. animal hypnosis เป็นภาวะที่สัตว์นอกเหนือจากมนุษย์ตอบสนองโดยไม่เคลื่อนไหว อาจเกิดเพราะการลูบ เพราะสิ่งเร้าที่เด่น เพราะการถูกจับไว้ มันเรียกว่า “hypnosis” (การสะกดจิต) ก็เพราะอ้างว่า คล้ายกับภาวะถูกสะกดจิตและอาการเคลิ้มในมนุษย์
7. อิเล็กโทรดซึ่งแปะที่หนังศีรษะเพื่อตรวจคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) จะวัดการทำงานของเซลล์ประสาทพีระมิด (pyramidal neuron) ที่อยู่ข้างใต้เป็นจำนวนมหาศาล เซลล์แต่ละตัวก่อสนามไฟฟ้าที่จะต่าง ๆ กันไปตามเวลา แต่เมื่อนอนหลับ เซลล์จะทำงานเกือบพร้อม ๆ กัน ทำให้คลื่น EEG ซึ่งเป็นสนามไฟฟ้ารวมของเซลล์จำนวนมาก มักจะอยู่ในเฟสเดียวกัน จึงมีแอมพลิจูดที่สูงกว่า ปรากฏเป็นคลื่นประสาทที่ประสาน (synchronized) เทียบกับในสภาพตื่น เซลล์ไม่ทำงานพร้อม ๆ กันเพราะมีกระแสประสาทนำเข้าที่ต่างกัน มีเฟสต่างกัน ดังนั้น คลื่น EEG ซึ่งเป็นผลรวมทางพีชคณิต ก็จะมีแอมพลิจูดที่ต่ำกว่า เป็นคลื่นที่ไม่ประสาน (dysynchronized)
8. ความคู่ควบกันทางไฟฟ้า (electrical coupling) เป็นการไหลของกระแสไฟฟ้าแบบแพสซีฟจากเซลล์หนึ่งเข้าไปในเซลล์ชิดกันผ่านแกบจังก์ชัน (gap junction) เช่น เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจหรือเซลล์ประสาทที่มีไซแนปส์เชิงไฟฟ้า (electrical synapse) เซลล์ที่คู่ควบกันทางไฟฟ้าจะส่งกระแสประสาทอย่างประสานกันเพราะกระแสไฟฟ้าที่เกิดในเซลล์หนึ่งจะกระจายเข้าไปสู่เซลล์อื่น ๆ ได้อย่างรวดเร็ว
9. righting reflex หรือ labyrinthine righting reflex เป็นรีเฟล็กซ์ที่ปรับทิศทางของร่างกายเมื่อเกิดมีตำแหน่งที่ไม่ตั้งตรง ระบบการทรงตัวเริ่มการทำงานของรีเฟล็กซ์นี้ เพราะตรวจจับได้ว่า ร่างกายไม่ตรงแล้วปรับศีรษะให้ตั้งตรงโดยร่างกายที่เหลือจะตาม

อ้างอิง

1. Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 17 - Upper Motor Neuron Control of the Brainstem and Spinal Cord". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. Motor Control Centers in the Brainstem: Upper Motor Neurons That Maintain Balance, Govern Posture, Initiate Locomotion, and Orient Gaze, pp. 397-403. ISBN 9781605353807.
2. Iwańczuk, W; Guźniczak, P (2015). "Neurophysiological foundations of sleep, arousal, awareness and consciousness phenomena. Part 1". Anaesthesiol Intensive Ther. 47 (2): 162–167. doi:10.5603/AIT.2015.0015. PMID 25940332. The ascending reticular activating system (ARAS) is responsible for a sustained wakefulness state. It receives information from sensory receptors of various modalities, transmitted through spinoreticular pathways and cranial nerves (trigeminal nerve — polymodal pathways, olfactory nerve, optic nerve and vestibulocochlear nerve — monomodal pathways). These pathways reach the thalamus directly or indirectly via the medial column of reticular formation nuclei (magnocellular nuclei and reticular nuclei of pontine tegmentum). The reticular activating system begins in the dorsal part of the posterior midbrain and anterior pons, continues into the diencephalon, and then divides into two parts reaching the thalamus and hypothalamus, which then project into the cerebral cortex (Fig. 1). The thalamic projection is dominated by cholinergic neurons originating from the pedunculopontine tegmental nucleus of pons and midbrain (PPT) and laterodorsal tegmental nucleus of pons and midbrain (LDT) nuclei [17, 18]. The hypothalamic projection involves noradrenergic neurons of the locus coeruleus (LC) and serotoninergic neurons of the dorsal and median raphe nuclei (DR), which pass through the lateral hypothalamus and reach axons of the histaminergic tubero-mamillary nucleus (TMN), together forming a pathway extending into the forebrain, cortex and hippocampus. Cortical arousal also takes advantage of dopaminergic neurons of the substantia nigra (SN), ventral tegmenti area (VTA) and the periaqueductal grey area (PAG). Fewer cholinergic neurons of the pons and midbrain send projections to the forebrain along the ventral pathway, bypassing the thalamus [19, 20].CS1 maint: uses authors parameter (link)
3. Augustine (2008)
4. . Dictionary.com. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2017-02-05. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
5. Jones, BE (2008). "Modulation of cortical activation and behavioral arousal by cholinergic and orexinergic systems". Annals of the New York Academy of Sciences. 1129 (1): 26–34. Bibcode:2008NYASA1129...26J. doi:10.1196/annals.1417.026. PMID 18591466.
6. Purves et al (2018), Box 17C - The Reticular Formation, pp. 399-400 "serve a premotor function in the sense that they integrate feedback sensory signals with executive commands from upper motor neurons and deep cerebellar nuclei and, in turn, organize the efferent activities of lower visceral motor and certain somatic motor neurons in the brainstem and spinal cord. "
7. Saladin (2018b), The Reticular Formation, pp. 518-519
8. . Thebrain.mcgill.ca. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2016-04-23. สืบค้นเมื่อ 2016-04-28. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
9. . 2014-09-15. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2017-09-30. สืบค้นเมื่อ 2017-07-05. Unknown parameter |dead-url= ignored (help)
10. Mtui, Estomih; Gruener, Gregory; Dockery, Peter (2016). "Chapter 16 - Spinal Chord: Descending Pathways". FitzGerald's clinical neuroanatomy and neuroscience (7th ed.). Philadelphia: Elsevier. Reticulospinal tracts, pp. 173, 176. ISBN 978-0-7020-5832-5.
11. Hooper, Scott L. (1999–2010). "Central Pattern Generators". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0000032. ISBN 978-0-470-01590-2.CS1 maint: date format (link)
12. Kuo, AD (April 2002). "The relative roles of feedforward and feedback in the control of rhythmic movements" (PDF). Motor Control. 6 (2): 129–45. doi:10.1123/mcj.6.2.129. PMID 12122223.CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
13. . Biology.about.com. 2015-07-07. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2003-04-14. สืบค้นเมื่อ 2016-04-28. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
14. Malenka, RC; Nestler, EJ; Hyman, SE (2009). "Chapter 12: Sleep and Arousal". ใน Sydor, A; Brown, RY (บ.ก.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd ed.). New York, USA: McGraw-Hill Medical. p. 295. ISBN 9780071481274. The RAS is a complex structure consisting of several different circuits including the four monoaminergic pathways ... The norepinephrine pathway originates from the locus ceruleus (LC) and related brainstem nuclei; the serotonergic neurons originate from the raphe nuclei within the brainstem as well; the dopaminergic neurons originate in ventral tegmental area (VTA) ; and the histaminergic pathway originates from neurons in the tuberomammillary nucleus (TMN) of the posterior hypothalamus. As discussed in Chapter 6, these neurons project widely throughout the brain from restricted collections of cell bodies. Norepinephrine, serotonin, dopamine, and histamine have complex modulatory functions and, in general, promote wakefulness. The PT in the brain stem is also an important component of the ARAS. Activity of PT cholinergic neurons (REM-on cells) promotes REM sleep. During waking, REM-on cells are inhibited by a subset of ARAS norepinephrine and serotonin neurons called REM-off cells.CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: uses editors parameter (link)
15. Brudzynski, SM (July 2014). "The ascending mesolimbic cholinergic system--a specific division of the reticular activating system involved in the initiation of negative emotional states". Journal of Molecular Neuroscience. 53 (3): 436–445. doi:10.1007/s12031-013-0179-1. PMID 24272957. Understanding of arousing and wakefulness-maintaining functions of the ARAS has been further complicated by neurochemical discoveries of numerous groups of neurons with the ascending pathways originating within the brainstem reticular core, including pontomesencephalic nuclei, which synthesize different transmitters and release them in vast areas of the brain and in the entire neocortex (for review, see Jones 2003; Lin et al. 2011). They included glutamatergic, cholinergic, noradrenergic, dopaminergic, serotonergic, histaminergic, and orexinergic systems (for review, see Lin et al. 2011). ... The ARAS represented diffuse, nonspecific pathways that, working through the midline and intralaminar thalamic nuclei, could change activity of the entire neocortex, and thus, this system was suggested initially as a general arousal system to natural stimuli and the critical system underlying wakefulness (Moruzzi and Magoun 1949; Lindsley et al. 1949; Starzl et al. 1951, see stippled area in Fig. 1). ... It was found in a recent study in the rat that the state of wakefulness is mostly maintained by the ascending glutamatergic projection from the parabrachial nucleus and precoeruleus regions to the basal forebrain and then relayed to the cerebral cortex (Fuller et al. 2011). ... Anatomical studies have shown two main pathways involved in arousal and originating from the areas with cholinergic cell groups, one through the thalamus and the other, traveling ventrally through the hypothalamus and preoptic area, and reciprocally connected with the limbic system (Nauta and Kuypers 1958; Siegel 2004). ... As counted in the cholinergic connections to the thalamic reticular nucleus ...CS1 maint: uses authors parameter (link)
16. Schwartz, MD; Kilduff, TS (December 2015). "The Neurobiology of Sleep and Wakefulness". The Psychiatric Clinics of North America. 38 (4): 615–644. doi:10.1016/j.psc.2015.07.002. PMC 4660253. PMID 26600100. This ascending reticular activating system (ARAS) is comprised of cholinergic laterodorsal and pedunculopontine tegmentum (LDT/PPT), noradrenergic locus coeruleus (LC), serotonergic (5-HT) Raphe nuclei and dopaminergic ventral tegmental area (VTA), substantia nigra (SN) and periaqueductal gray projections that stimulate the cortex directly and indirectly via the thalamus, hypothalamus and BF.^{6, 12-18} These aminergic and catecholaminergic populations have numerous interconnections and parallel projections which likely impart functional redundancy and resilience to the system.^{6, 13, 19} ... More recently, the medullary parafacial zone (PZ) adjacent to the facial nerve was identified as a sleep-promoting center on the basis of anatomical, electrophysiological and chemo- and optogenetic studies.^{23, 24} GABAergic PZ neurons inhibit glutamatergic parabrachial (PB) neurons that project to the BF,²⁵ thereby promoting NREM sleep at the expense of wakefulness and REM sleep. ... The Hcrt neurons project widely throughout the brain and spinal cord^{92, 96, 99, 100} including major projections to wake-promoting cell groups such as the HA cells of the TM,¹⁰¹ the 5-HT cells of the dorsal Raphe nuclei (DRN),¹⁰¹ the noradrenergic cells of the LC,¹⁰² and cholinergic cells in the LDT, PPT, and BF.^{101, 103} ... Hcrt directly excites cellular systems involved in waking and arousal including the LC,^{102, 106, 107} DRN,^{108, 109} TM,^110-112 LDT,^{113, 114} cholinergic BF,¹¹⁵ and both dopamine (DA) and non-DA neurons in the VTA.^{116, 117}CS1 maint: uses authors parameter (link)
17. Squire, L (2013). Fundamental neuroscience (4th ed.). Amsterdam: Elsevier/Academic Press. p. 1095. ISBN 978-0-12-385-870-2.CS1 maint: uses authors parameter (link)
18. Saper, CB; Fuller, PM (June 2017). "Wake-sleep circuitry: an overview". Current Opinion in Neurobiology. 44: 186–192. doi:10.1016/j.conb.2017.03.021. PMC 5531075. PMID 28577468. Parabrachial and pedunculopontine glutamatergic arousal system
    Retrograde tracers from the BF have consistently identified one brainstem site of input that is not part of the classical monoaminergic ascending arousal system: glutamatergic neurons in the parabrachial and pedunculopontine nucleus ... Juxtacellular recordings from pedunculopontine neurons have found that nearly all cholinergic neurons in this region, as well as many glutamatergic and GABAergic neurons, are most active during wake and REM sleep [25], although some of the latter neurons were maximally active during either wake or REM, but not both. ... [Parabrachial and pedunculopontine glutamatergic neurons] provide heavy innervation to the lateral hypothalamus, central nucleus of the amygdala, and BFCS1 maint: uses authors parameter (link)
19. Pedersen, NP; Ferrari, L; Venner, A; Wang, JL; Abbott, SG; Vujovic, N; Arrigoni, E; Saper, CB; Fuller, PM (November 2017). "Supramammillary glutamate neurons are a key node of the arousal system". Nature Communications. 8 (1): 1405. Bibcode:2017NatCo...8.1405P. doi:10.1038/s41467-017-01004-6. PMC 5680228. PMID 29123082. Basic and clinical observations suggest that the caudal hypothalamus comprises a key node of the ascending arousal system, but the cell types underlying this are not fully understood. Here we report that glutamate-releasing neurons of the supramammillary region (SuMvglut2) produce sustained behavioral and EEG arousal when chemogenetically activated.CS1 maint: uses authors parameter (link)
20. Burlet, S; Tyler, CJ; Leonard, CS (April 2002). "Direct and indirect excitation of laterodorsal tegmental neurons by Hypocretin/Orexin peptides: implications for wakefulness and narcolepsy". J. Neurosci. 22 (7): 2862–72. doi:10.1523/JNEUROSCI.22-07-02862.2002. PMID 11923451.CS1 maint: uses authors parameter (link)
21. Malenka, RC; Nestler, EJ; Hyman, SE (2009). "Chapter 12: Sleep and Arousal". ใน Sydor, A; Brown, RY (บ.ก.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd ed.). New York, USA: McGraw-Hill Medical. p. 295. ISBN 9780071481274. Orexin neurons are located in the lateral hypothalamus. They are organized in a widely projecting manner, much like the monoamines (Chapter 6), and innervate all of the components of the ARAS. They excite the REM-off monoaminergic neurons during wakefulness and the PT cholinergic neurons during REM sleep. They are inhibited by the VLPO neurons during NREM sleep.CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: uses editors parameter (link)
22. Cherasse, Y; Urade, Y (November 2017). "Dietary Zinc Acts as a Sleep Modulator". International Journal of Molecular Sciences. 18 (11): 2334. doi:10.3390/ijms18112334. PMC 5713303. PMID 29113075. The regulation of sleep and wakefulness involves many regions and cellular subtypes in the brain. Indeed, the ascending arousal system promotes wakefulness through a network composed of the monaminergic neurons in the locus coeruleus (LC), histaminergic neurons in the tuberomammilary nucleus (TMN), glutamatergic neurons in the parabrachial nucleus (PB)  ...CS1 maint: uses authors parameter (link)
23. Fuller, PM; Fuller, P; Sherman, D; Pedersen, NP; Saper, CB; Lu, J (April 2011). "Reassessment of the structural basis of the ascending arousal system". The Journal of Comparative Neurology. 519 (5): 933–956. doi:10.1002/cne.22559. PMC 3119596. PMID 21280045.CS1 maint: uses authors parameter (link)
24. Kinomura, S; Larsson, J; Gulyás, B; Roland, PE (January 1996). "Activation by attention of the human reticular formation and thalamic intralaminar nuclei". Science. 271 (5248): 512–5. Bibcode:1996Sci...271..512K. doi:10.1126/science.271.5248.512. PMID 8560267. This corresponds to the centro-median and centralis lateralis nuclei of the intralaminar group
25. VandenBos, Gary R, บ.ก. (2015). animal hypnosis. APA dictionary of psychology (2nd ed.). Washington, DC: American Psychological Association. p. 57. doi:10.1037/14646-000. ISBN 978-1-4338-1944-5. a state of motor nonresponsiveness in nonhuman animals, produced by stroking, salient stimuli, or physical restraint. It is called “hypnosis” because of a claimed resemblance to human hypnosis and trance.
26. Svorad, D (January 1957). "Reticular activating system of brain stem and animal hypnosis". Science. 125 (3239): 156. Bibcode:1957Sci...125..156S. doi:10.1126/science.125.3239.156. PMID 13390978.CS1 maint: uses authors parameter (link)
27. Jang, SH; Kwon, HG (October 2015). "The direct pathway from the brainstem reticular formation to the cerebral cortex in the ascending reticular activating system: A diffusion tensor imaging study". Neurosci. Lett. 606: 200–3. doi:10.1016/j.neulet.2015.09.004. PMID 26363340.CS1 maint: uses authors parameter (link)
28. Purves et al (2018b), Box 28A - Electroencephalography, pp. 647-649
29. Steriade, M. (1996). "Arousal: Revisiting the reticular activating system". Science. 272 (5259): 225–226. Bibcode:1996Sci...272..225S. doi:10.1126/science.272.5259.225. PMID 8602506.
30. Reiner, P. B. (1995). "Are mesopontine cholinergic neurons either necessary or sufficient components of the ascending reticular activating system?". Seminars in the Neurosciences. 7 (5): 355–359. doi:10.1006/smns.1995.0038.
31. Evans, B.M. (2003). "Sleep, consciousness and the spontaneous and evoked electrical activity of the brain. Is there a cortical integrating mechanism?". Neurophysiologie Clinique. 33 (1): 1–10. doi:10.1016/s0987-7053(03)00002-9. PMID 12711127.
32. Purves et al (2018b), The Neural Circuits Governing Sleep, pp. 655-656
33. Kumar, Mohan V; Mallick, BN; Chhina, GS; Singh, B (October 1984). "Influence of ascending reticular activating system on preoptic neuronal activity". Exp. Neurol. 86 (1): 40–52. doi:10.1016/0014-4886(84)90065-7. PMID 6479280.CS1 maint: uses authors parameter (link)
34. Tindall, SC (1990). . ใน Walker, HK; Hall, WD; Hurst, JW (บ.ก.). Clinical Methods: The History, Physical, and Laboratory Examinations. Butterworth Publishers. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2009-01-29. สืบค้นเมื่อ 2008-07-04. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)CS1 maint: uses editors parameter (link)
35. Nolte, J (บ.ก.). "chpt 11". The Human Brain: An Introduction to its Functional Anatomy (5th ed.). pp. 262–290.
36. Ruth, RE; Rosenfeld, JP (October 1977). "Tonic reticular activating system: relationship to aversive brain stimulation effects". Exp. Neurol. 57 (1): 41–56. doi:10.1016/0014-4886(77)90043-7. PMID 196879.CS1 maint: uses authors parameter (link)
37. Robinson, D. (1999). "The technical, neurological and psychological significance of 'alpha', 'delta' and 'theta' waves confounded in EEG evoked potentials: a study of peak latencies". Clinical Neurophysiology. 110 (8): 1427–1434. doi:10.1016/S1388-2457(99)00078-4. PMID 10454278.
38. Lawrence, Eleanor, บ.ก. (2005). electrical coupling. Henderson’s dictionary of biology (13th ed.). Pearson Education Limited. p. 195. ISBN 978-0-13-127384-9.
39. Garcia-Rill, E; Heister, DS; Ye, M; Charlesworth, A; Hayar, A (2007). "Electrical coupling: novel mechanism for sleep-wake control". Sleep. 30 (11): 1405–1414. doi:10.1093/sleep/30.11.1405. PMC 2082101. PMID 18041475.CS1 maint: uses authors parameter (link)
40. Schwartz, JR; Roth, T (December 2008). "Neurophysiology of sleep and wakefulness: basic science and clinical implications". Curr Neuropharmacol. 6 (4): 367–78. doi:10.2174/157015908787386050. PMC 2701283. PMID 19587857.CS1 maint: uses authors parameter (link)
41. Vincent, S. R. (2000). "The ascending reticular activating system - from aminergic neurons to nitric oxide". Journal of Chemical Neuroanatomy. 18 (1–2): 23–30. doi:10.1016/S0891-0618(99)00048-4. PMID 10708916.
42. Hall, RW; Huitt, TW; Thapa, R; Williams, DK; Anand, KJ; Garcia-Rill, E (June 2008). "Long-term deficits of preterm birth: evidence for arousal and attentional disturbances". Clin Neurophysiol. 119 (6): 1281–91. doi:10.1016/j.clinph.2007.12.021. PMC 2670248. PMID 18372212.CS1 maint: uses authors parameter (link)
43. Garcia-Rill, E; Buchanan, R; McKeon, K; Skinner, RD; Wallace, T (September 2007). "Smoking during pregnancy: postnatal effects on arousal and attentional brain systems". Neurotoxicology. 28 (5): 915–23. doi:10.1016/j.neuro.2007.01.007. PMC 3320145. PMID 17368773.CS1 maint: uses authors parameter (link)
44. Squire, L (2013). Fundamental neuroscience (4th ed.). Amsterdam: Elsevier/Academic Press. pp. 631–632. ISBN 978-0-12-385-870-2.CS1 maint: uses authors parameter (link)
45. Augustine (2008), 9.3. DESCENDING RETICULAR SYSTEM, p. 158
46. Michael-Titus et al (2010b), Table 9.2 summary of the main functions of the descending tracts, p. 168
47. Michael-Titus et al (2010a), Modulating spinal and cranial motor functions (muscle tone, reflexes and body posture), p. 112
48. Saladin (2018a), Descending tracts, pp. 479-480
49. Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "Chapter 41 / Posture". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. The Brain Stem and Cerebellum Integrate Sensory Signals for Posture, p. 954. ISBN 978-0-07-139011-8.
50. Michael-Titus et al (2010b), Box 9.5 Decorticate and decrebrate regidity, p. 172
51. Magoun, HW (February 1952). "An ascending reticular activating system in the brain stem". AMA Arch Neurol Psychiatry. 67 (2): 145–54, discussion 167-71. doi:10.1001/archneurpsyc.1952.02320140013002. PMID 14893989.CS1 maint: uses authors parameter (link)

อ้างอิงอื่น ๆ

Human Neuroanatomy (2008)

• Augustine, James R. (2008). "Chapter 9 - The Reticular Formation". Human Neuroanatomy. San Diego, CA: Academic Press. ISBN 978-0-12-068251-5.

Systems of The Body (2010)

• Michael-Titus, Adina T; Revest, Patricia; Shortland, Peter, บ.ก. (2010a). "Chapter 6 - Cranial Nerves and the Brainstem". Systems of The Body: The Nervous System - Basic Science and Clinical Conditions (2nd ed.). Churchill Livingstone. ISBN 9780702033735.
• Michael-Titus, Adina T; Revest, Patricia; Shortland, Peter, บ.ก. (2010b). "Chapter 9 - Descending Pathways and Cerebellum". Systems of The Body: The Nervous System - Basic Science and Clinical Conditions (2nd ed.). Churchill Livingstone. ISBN 9780702033735.

Neuroscience (2018)

• Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018b). "Chapter 28 - Cortical State". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. ISBN 9781605353807.

Anatomy and Physiology (2018)

• Saladin, KS (2018a). "Chapter 13 - The Spinal Chord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-1-259-27772-6.CS1 maint: ref=harv (link)
• Saladin, KS (2018b). "Chapter 14 - The Brain and Cranial Nerves". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. The Reticular Formation, pp. 518-519. ISBN 978-1-259-27772-6.CS1 maint: ref=harv (link)

แหล่งข้อมูลอื่น