fbpx
วิกิพีเดีย

การปรับตัวของประสาท

การปรับตัวของประสาท หรือ การปรับตัวรับความรู้สึก (อังกฤษ: Neural adaptation, sensory adaptation) เป็นการเปลี่ยนการตอบสนองของระบบรับความรู้สึกตามกาลเวลาเนื่องจากสิ่งเร้าที่คงอยู่อย่างต่อเนื่อง โดยจะรู้สึกเหมือนกับสิ่งเร้าได้เปลี่ยนไป ยกตัวอย่างเช่น ถ้าวางมือลงที่โต๊ะ ก็จะรู้สึกถึงผิวโต๊ะได้ทันที แต่ภายในไม่กี่วินาที ก็จะเริ่มไม่รู้สึกถึงผิวของโต๊ะ เพราะในเบื้องต้น เซลล์ประสาทรับความรู้สึกจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าคือผิวโต๊ะโดยทันที แล้วก็จะตอบสนองน้อยลง ๆ จนอาจไม่ตอบสนองเลย นี่เป็นตัวอย่างการปรับตัวของระบบประสาท

ระบบรับความรู้สึกและระบบประสาททั้งหมดจะมีรูปแบบการปรับตัวบางอย่าง เพื่อให้สามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมได้อย่างต่อเนื่อง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่รับและประมวลข้อมูลความรู้สึก จะเปลี่ยนอยู่ตลอดเวลาเพื่อตรวจจับความเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในสิ่งแวดล้อม ตัวการสำคัญของการปรับตัวในระบบประสาทหลายอย่างอาศัยไอออน Ca2+ ที่ส่งผลป้อนกลับเชิงลบผ่านกระบวนการ second messenger pathway ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทรับความรู้สึกสามารถเปิดปิดช่องไอออนตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของการไหลเข้าออกของไอออน มีระบบรับความรู้สึกแบบแรงกลบางอย่างที่ใช้การไหลเข้าของแคลเซียม เพื่อสร้างผลทางกายภาพต่อโปรตีนบางอย่างแล้วทำให้พวกมันเปิดปิดช่องไอออน

เป็นไปได้สูงว่าการปรับตัวอาจเพิ่มพิสัยการตอบสนองที่จำกัดของนิวรอน เพื่อเข้ารหัสสิ่งเร้าซึ่งมีพิสัยเชิงพลวัตที่กว้างกว่า โดยปรับพิสัยการตอบสนองของประสาทสัมผัสต่อความเบาแรงของสิ่งเร้า นอกจากนั้น การปรับตัวทางประสาทอาจเป็นกระบวนการกลับคืนสู่ภาวะพื้นฐานหลังจากการตอบสนองต่อสิ่งเร้าอีกด้วย งานวิจัยพบว่า การปรับตัวระยะยาวต่อสิ่งแวดล้อมจะเป็นตัวกำหนดภาวะพื้นฐานเช่นนี้ และความรวดเร็วต่าง ๆ ในการปรับตัว ก็เป็นตัวบ่งชี้ที่สำคัญของสมรรถภาพการติดตามความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมและในสิ่งมีชีวิตเอง

งานวิจัยแสดงว่า แม้การปรับตัวจะเกิดในระดับ/ระยะต่าง ๆ ในวิถีประสาท แต่บ่อยครั้งก็จะมีกำลังและเจาะจงต่อสิ่งเร้าโดยเฉพาะ ๆ ในระดับเปลือกสมองมากกว่าใต้เปลือกสมอง (subcortical stages) โดยสรุปก็คือ นักวิชาการเชื่อว่า การปรับตัวจะเกิดที่ระบบประสาทส่วนกลางในเปลือกสมองมากกว่าที่อื่น ๆ

การปรับตัวเร็วและช้า

การปรับตัวแบบเร็วและช้าจะต้องพิจารณาแยกกัน การปรับตัวเร็วจะเกิดทันทีหลังจากได้สิ่งเร้า คือ ภายในไม่กี่ร้อยมิลลิวินาที ส่วนการปรับตัวช้าจะใช้เวลาเป็นนาที ๆ ชั่วโมง ๆ หรืออาจเป็นวัน ๆ กระบวนการทางประสาทสองอย่างนี้อาจมีกลไกทางสรีรภาพที่ต่างกันมาก

การปรับตัวและการคืนสภาพเหมือนเดิมจะขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของการเร้าประสาทสัมผัส การเร้าระยะสั้น ๆ จะทำให้ปรับตัวแล้วกลับสู่สภาพเดิม เทียบกับการเร้าระยะยาวที่อาจทำให้ปรับตัวช้ากว่าและคงยืนนานกว่า นอกจากนั้น การเร้าประสาทสัมผัสอย่างซ้ำ ๆ ยังลดการส่งสัญญาณผ่านไซแนปส์จากทาลามัสไปยังเปลือกสมองอย่างชั่วคราวอีกด้วย ส่วนการปรับตัวในเปลือกสมองจะแรงกว่าและคงยืนนานกว่า

ประวัติ

ในปลายคริสต์ทศวรรษ 1800 นายแพทย์และนักฟิสิกส์ชายเยอรมันแฮร์มันน์ ฟอน เฮล์มโฮลทซ์ ได้ทำงานวิจัยอย่างละเอียดเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทสัมผัสเหนือสำนึก (conscious sensation) และการรับรู้ (perception) ประเภทต่าง ๆ เขาได้นิยามความรู้สึกว่าเป็นองค์ประกอบพื้นฐานทางประสบการณ์เหนือสำนึกที่ไม่ต้องเรียนรู้ และนิยามการรับรู้ว่าเป็นการตีความข้อมูลจากประสาทสัมผัสอย่างมีความหมายต่อชีวิต เขาได้ศึกษาคุณสมบัติทางกายภาพของตาและการมองเห็น ตลอดจนความรู้สึกทางหู

ในการทดลองคลาสสิกของเขาที่แสดงว่า ประสบการณ์จะสามารถเปลี่ยนการรับรู้ปริภูมิได้อย่างไร เขาให้ผู้ร่วมการทดลองใส่แว่นที่แปลงการเห็นในลานสายตาให้ย้ายไปทางขวาเป็นระยะ 2-3 องศา และให้ผู้ร่วมการทดลองดูที่อีกวัตถุหนึ่ง ปิดตาแล้วพยายามยื่นมือจับมัน ตอนแรก ๆ ผู้ร่วมการทดลองจะเอื้อมมือไปจับเบนไปทางซ้ายมากเกิน แต่หลังจากการทดลองไม่กี่ครั้งก็สามารถปรับการจับให้ถูกต้องได้

เขามีทฤษฎีว่า การปรับตัวของการรับรู้อาจมาจากกระบวนการที่เขาเรียกว่า การอนุมานใต้สำนึก (unconscious inference) ที่ใจใช้กฎบางอย่างใต้สำนึกเพื่อให้สามารถเข้าใจสิ่งที่รับรู้จากสิ่งแวดล้อม ตัวอย่างก็คือ ถ้าลูกบอลดูเหมือนจะเล็กลง ๆ ใจก็จะอนุมานว่าลูกบอลกำลังเคลื่อนที่ห่างออกไป

ต่อมาในคริสต์ทศวรรษ 1890 นักจิตวิทยาชาวอเมริกัน ดร. จอร์จ เอ็ม สแตร็ตตัน ได้ทำการทดลองต่าง ๆ เพื่อตรวจสอบทฤษฎีการปรับตัวทางการรับรู้ ในการทดลองหนึ่ง เขาได้ใส่แว่นที่ทำให้เห็นตีลังกาคือส่วนหัวจะกลับลงด้านล่าง โดยใส่เป็นเวลา 21½ ชม. ในช่วง 3 วัน หลังจากที่ถอดแว่นออก "การมองเห็นธรรมดาก็กลับคืนสภาพทันที โดยไม่มีความผิดปกติทั้งโดยลักษณะปรากฏตามธรรมชาติหรือโดยตำแหน่งของวัตถุ"

ในงานทดลองทีหลังอีกงานหนึ่ง ดร. สแตร็ตตัน ได้ใส่แว่นต่อกันเป็นเวลา 8 วัน จนถึงวันที่ 4 ภาพที่มองเห็นก็ยังปรากฏเป็นภาพตีลังกา แต่พอถึงวันที่ 5 ภาพจะกลับล่างขึ้นบนเป็นปกติยกเว้นเมื่อเขาตั้งสมาธิดู ซึ่งก็จะทำให้ภาพกลับตีลังกาอีก เพราะต้องตั้งสมาธิดูเพื่อจะให้เห็นภาพตีลังกา โดยเฉพาะเมื่อรู้อยู่ว่า ภาพที่ตกลงที่จอตาความจริงเป็นภาพกลับด้านต่างจากธรรมชาติ ดร. สแตร็ตตันจึงได้สรุปว่า สมองได้ปรับตัวให้เข้ากับความเปลี่ยนแปลงของการมองเห็น

ดร. สแตร็ตตันยังได้ทำการทดลองที่เขาใส่แว่นเปลี่ยนลานสายตาของเขาโดย 45 องศา ในที่สุด สมองของเขาก็ปรับตัวเข้ากับความเปลี่ยนแปลงแล้วทำให้เห็นโลกเป็นปกติ แว่นนี้ยังสามารถเปลี่ยนให้เห็นโลกกลับตีลังกาได้ด้วย แต่ในที่สุด สมองก็จะปรับตัวทำให้มองเห็นโลกเป็นปกติ

ในการทดลองแบบสุด ๆ อย่างหนึ่ง นักจิตวิทยาได้ทดสอบว่า นักบินจะสามารถขับเครื่องบินเมื่อการมองเห็นเปลี่ยนไปได้หรือไม่ นักบินที่ใส่แว่นเปลี่ยนการมองเห็น ก็สามารถขับเครื่องบินอย่างปลอดภัยได้ง่าย ๆ

 
ถ้าดูภาพนี้ประมาณ 20-60 วินาทีแล้วดูพื้นสีขาว ๆ จะเห็นภาพติดตาชั่วขณะแบบเนกาทิฟ ซึ่งจะเป็นตัวอักษรสีเขียวแกมน้ำเงินบนพื้นสีแดงม่วง หรือก็เห็นได้ด้วย ถ้ามองแล้วปิดตาเงยหน้าขึ้น

ทางตา

การปรับตัวพิจารณาว่าเป็นเหตุของปรากฏการณ์ทางการรับรู้หลายอย่าง เช่น ภาพติดตา (หลังจากที่เอาวัตถุนั้นออกไปแล้ว) และภาพเคลื่อนไหวที่ติดตา และถ้าไม่เปลี่ยนการตรึงตาไปในที่ต่าง ๆ การเห็นทางตาอาจจะลดลงหรือหายไปเนื่องจากการปรับตัวทางประสาท

เมื่อตาปรับตัวเข้ากับการเคลื่อนไหวจริง ๆ ที่ไปในทิศทางเดียวแล้ว ก็อาจทำให้เห็นการเคลื่อนไหวที่ไม่จริงในอัตราความเร็วต่าง ๆ ถ้าการเคลื่อนไหวที่ไม่จริงเป็นไปในทิศทางเดียวกับการเคลื่อนไหวที่เคยมีจริง ๆ การเคลื่อนไหวที่ไม่จริงก็จะช้ากว่า ถ้าการเคลื่อนไหวที่ไม่จริงไปในทิศตรงกันข้าม การเคลื่อนไหวที่ไม่จริงก็จะเร็วขึ้น ถ้าการเคลื่อนไหวที่ไม่จริงอยู่ในแนวตั้งฉากกับการเคลื่อนไหวจริง ๆ ที่เคยมี ก็จะไม่มีผลอะไรต่อความเร็ว

งานศึกษาโดย magnetoencephalography (MEG) แสดงว่า ผู้ร่วมการทดลองที่ได้สิ่งเร้าทางตาซ้ำ ๆ เป็นช่วง ๆ จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลัง ๆ ต่างจากต่อสิ่งเร้าแรก ๆ คือการตอบสนองทางตาต่อสิ่งเร้าซ้ำ ๆ เทียบกับสิ่งเร้าใหม่จะลดลงอย่างสำคัญทั้งโดย activation strength (คือกลุ่มเซลล์ประสาทโดยรวมจะตอบสนองที่ระดับสูงสุดน้อยลง) และโดย peak latency (คือการตอบสนองโดยรวมในระดับสูงสุดจะเกิดเร็วกว่า) แต่ก็ใช้เวลาประมวลผลทางประสาทเท่าเดิม (คือกลุ่มเซลล์ประสาทจะตอบสนองโดยรวมเป็นระยะเวลาเท่ากัน)

แม้การปรับตัวต่อการเคลื่อนไหวและภาพจะสำคัญต่อชีวิต แต่การปรับตัวที่สำคัญที่สุดก็คือต่อความสว่าง เมื่อเข้าไปในห้องมืด จะใช้เวลาพักหนึ่งเพื่อปรับตัวให้เข้ากับความมืด และการเข้าไปในที่สว่างจากห้องที่มืด ๆ ก็เช่นกัน การปรับตัวให้เข้ากับระดับแสงทำให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมได้

ทางหู

เหมือนกับการปรับตัวทางประสาทสัมผัสอื่น ๆ การปรับตัวทางหูเป็นกระบวนการที่บุคคลปรับตัวต่อเสียงต่าง ๆ งานวิจัยได้แสดงแล้วว่า เมื่อเวลาผ่านไป บุคคลมักจะปรับตัวให้เข้ากับเสียงต่าง ๆ โดยแยกแยะมันน้อยลง คือมักจะรวมเสียงให้เป็นเสียงเดียวที่ต่าง ๆ กันแทนที่จะเป็นเสียงต่าง ๆ ที่มาเป็นชุด ๆ

นอกจากนั้นแล้ว หลังจากการรับรู้ซ้ำ ๆ บุคคลมักจะปรับตัวต่อเสียงจนกระทั่งไม่ได้ยินหรือไม่สนใจมัน เช่น คนที่มีบ้านอยู่ใกล้ทางรถไฟ ในที่สุดก็จะหยุดรู้การผ่านไปมาของรถไฟ เช่นเดียวกัน บุคคลที่อยู่ในเมืองใหญ่ ๆ ในที่สุดก็จะไม่รับรู้เสียงจราจร แต่ถ้าบุคคลเช่นนี้ย้ายไปอยู่ที่อื่น เช่นในชนบทที่เงียบสงบ ก็จะรับรู้ถึงความเงียบ ถึงเสียงจักจั่นเป็นต้น

การรับรู้แรงกลของเสียงจะต้องอาศัยเซลล์รับความรู้สึกที่เรียกว่า เซลล์ขน ซึ่งเป็นตัวการส่งสัญญาณเสียงที่กำลังเปลี่ยนไปสู่สมองเพื่อประมวลผล เนื่องจากนี่เป็นการรับรู้แรงกล ซึ่งต่างจากการรับรู้สารเคมี การปรับตัวต่อเสียงจึงต้องอาศัยการเคลื่อนไหวทางกายภาพเพื่อเปิดปิดช่องแคตไอออนซึ่งอยู่บน stereocilia ของเซลล์ขน ช่องที่ถ่ายโอนแรงกลเป็นกระแสไฟฟ้า (Mechanoelectric transduction channel, channels) ซึ่งอยู่ที่ยอดของ stereocilia จะสามารถตรวจจับความตึงหย่อนที่เกิดจากการเบนของมัดขน การเบนจะเกิดจากแรงดึงที่ไฟเบอร์โปรตีนซึ่งเรียกว่า ใยเชื่อมปลาย (tip link) อันเชื่อม stereocilia ที่อยู่ติด ๆ กัน

ทางจมูก

การปรับตัวทางการรับรู้เป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นทางประสาทสัมผัสทั้งหมด รวมทั้งการได้กลิ่นและการถูกต้องสัมผัส บุคคลจะสามารถปรับตัวให้เข้ากับกลิ่น ๆ หนึ่งตามเวลา คนสูบบุหรี่ หรือผู้ที่อยู่ร่วมกับคนสูบบุหรี่ มักจะหยุดได้กลิ่นบุหรี่หลังจากชั่วระยะหนึ่ง เทียบกับคนที่ไม่ได้กลิ่นบุหรี่จนชินผู้ที่จะได้กลิ่นทันที ปรากฏการณ์เดียวกันสามารถเห็นได้กับกลิ่นอื่น ๆ รวมทั้งกลิ่นน้ำหอม กลิ่นดอกไม้ เป็นต้น สมองของมนุษย์จะแยกแยะกลิ่นที่บุคคลนั้นไม่คุ้นเคย และจะปรับตัวให้เข้ากับกลิ่นที่คุ้นเคยซึ่งไม่จำเป็นต้องรับรู้ต่อไป

เซลล์ประสาทรับกลิ่นใช้ระบบการป้อนกลับอาศัยระดับของไอออน Ca2+ เพื่อปรับตัวให้เข้ากับกลิ่นที่คงยืน เนื่องจากการถ่ายโอนกลิ่นเป็นไฟฟ้าของระบบรับกลิ่นใช้กระบวนการ second messenger กลไกลของการปรับตัวจึงรวมกระบวนการหลายอย่างที่โดยมากเกี่ยวกับเอนไซม์ CaMK หรือ calmodulin (ซึ่งเป็น messenger protein) ที่เข้ายึดกับไอออน Ca2+

ความรู้สึกทางกาย

ปรากฏการณ์นี้ก็มีในความรู้สึกทางสัมผัสด้วย ถ้าใส่เสื้อผ้าที่ยังไม่คุ้น ก็จะรู้สึกมันได้ทันที แต่ถ้าคุ้นแล้ว สมองจะปรับตัวต่อเนื้อผ้าแล้วไม่รับรู้สิ่งเร้าคือเนื้อผ้า

ความเจ็บปวด

แม้นิวรอนรับแรงกลที่มีใยประสาทใหญ่แบบ I/Aß จะปรับตัวได้ แต่นิวรอนรับความเจ็บปวดคือโนซิเซ็ปเตอร์ที่มีใยประสาทเล็กแบบ IV/C จะไม่ปรับตัว ผลก็คือ ความเจ็บปวดจะไม่ลดลงเร็วแต่จะคงยืนเป็นระยะเวลานาน เปรียบเทียบกับสัมผัส ที่บุคคลจะหยุดรู้สึกถ้าสิ่งเร้าคงยืนชั่วระยะหนึ่ง

การเล่นกล้าม

งานวิจัยต่าง ๆ ได้แสดงว่า มีการปรับตัวทางประสาทหลังจากเล่นกล้ามเพียงแค่คราวเดียว ผู้เล่นจึงรู้สึกมีกำลังขึ้นแม้กล้ามเนื้อจะไม่ใหญ่ขึ้น การวัดกล้ามเนื้อโดยใช้เครื่องวัดคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (electromyograph) พบว่า กำลังที่เพิ่มขึ้นในช่วงเริ่มต้นจากการเล่นกล้ามสัมพันธ์กับแอมพลิจูดที่เพิ่มขึ้นของคลื่นไฟฟ้า SEMG ผลงานวิจัยนี้บวกกับทฤษฎีอื่น ๆ ช่วยอธิบายการมีแรงเพิ่มโดยที่กล้ามเนื้อไม่ได้โตขึ้น ทฤษฎีอื่น ๆ ที่อธิบายการเพิ่มกำลังของกล้ามเนื้อสัมพันธ์กับการปรับตัวทางประสาทรวมทั้งกล้ามเนื้อตรงข้ามทำงานขัดกันลดลง (agonist-antagonist muscle decreased co-activation), กล้ามเนื้อทำงานร่วมกันดีขึ้น (motor unit synchronization), และอัตราการทำงานของระบบประสาท-กล้ามเนื้อที่เพิ่มขึ้น (motor unit increased firing rates)

การปรับตัวทางประสาทจะมีผลต่อคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อช่วง V และต่อรีเฟล็กซ์ของฮอฟฟ์แมนน์ (Hoffmann's reflex) รีเฟล็กซ์นี้สามารถใช้ประเมินการเร้าได้ของนิวรอนสั่งการอัลฟา (alpha motor neuron) ซึ่งอยู่ที่ไขสันหลัง และคลื่นช่วง V สามารถใช้วัดการส่งสัญญาณต่อไปยังกล้ามเนื้อของนิวรอน งานวิจัยต่าง ๆ พบว่า หลังจากการเล่นกล้ามเป็นเวลา 14 สัปดาห์ ผู้ร่วมการทดลองจะมีแอมพลิจูดของคลื่นช่วง V เพิ่มขึ้นประมาณ 50% และรีเฟล็กซ์จะมีแอมพลิจูดเพิ่มขึ้นประมาณ 20% ซึ่งแสดงว่า การปรับตัวทางประสาทเป็นกลไกความเปลี่ยนแปลงของการทำงานในวงจรประสาทที่ไขสันหลังของมนุษย์ โดยไม่ได้เปลี่ยนการทำงานของเปลือกสมองส่วนสั่งการ (motor cortex)

ความเคยชินเทียบกับการปรับตัว

คำภาษาอังกฤษว่า adaptation (การปรับตัว) และ habituation (ความเคยชินโดยเรียนรู้) บ่อยครั้งมักจะสับสนกัน ความเคยชินเป็นปรากฏการณ์ทางพฤติกรรม เทียบกับการปรับตัวทางประสาทที่เป็นปรากฏการณ์ทางสรีรภาพ แม้ทั้งสองจะไม่ได้แยกจากกันโดยสิ้นเชิง

ในความเคยชินโดยเรียนรู้ บุคคลยังสามารถควบคุมได้ว่าจะสังเกตรับรู้อะไรที่กำลังค่อย ๆ ชินหรือไม่ แต่ถ้าเป็นการปรับตัวทางประสาท ก็จะไม่สามารถควบคุมอะไรได้ ยกตัวอย่างเช่น ถ้าประสาทได้ปรับตัวไม่รับรู้อะไร (เช่นกลิ่นน้ำหอม) แล้ว ก็จะไม่สามารถบังคับให้ได้กลิ่นสิ่งนั้นได้

การปรับตัวทางประสาทจะสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับระดับของสิ่งเร้า เช่น เมื่อแสงสว่างเพิ่มขึ้น การปรับตัวจะมีกำลังขึ้น โดยเทียบกันแล้ว ความเคยชินโดยเรียนรู้จะต่าง ๆ กันขึ้นอยู่กับสิ่งเร้า ถ้าสิ่งเร้าไม่มีกำลัง ความเคยชินก็อาจเกิดทันที แต่ถ้าสิ่งเร้ามีกำลัง สัตว์อาจจะกลับไม่รู้สึกชินกับมันเลย ยกตัวอย่างเช่น ลมเย็น ๆ เทียบกับสัญญาณเตือนไฟใหม้ กระบวนการความเคยชินโดยการเรียนรู้ยังมีเกณฑ์กำหนดต่าง ๆ

พฤติกรรมเป็นช่วง ๆ/จังหวะ ๆ

การปรับตัวระยะสั้น

การปรับตัวทางประสาทระยะสั้นสามารถเกิดในร่างกายเมื่อทำกิจกรรมเป็นจังหวะ ๆ กิจกรรมสามัญที่สุดอย่างหนึ่งที่เกิดการปรับตัวทางประสาทอยู่ตลอดก็คือการเดิน

เมื่อกำลังเดิน ร่างกายจะเก็บข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมและสิ่งที่อยู่รอบ ๆ เท้า และจะปรับใช้กล้ามเนื้อโดยเล็ก ๆ น้อย ๆ ตลอดเพื่อให้เข้ากับลักษณะภูมิประเทศ ยกตัวอย่างขึ้น การเดินขึ้นเขาจะใช้กล้ามเนื้อที่ต่างจากเมื่อเดินบนพื้นราบ ๆ เมื่อสมองรู้ว่ากำลังเดินขึ้นเขา มันก็จะทำการปรับตัวทางประสาทเพื่อส่งสัญญาณสั่งการไปยังกล้ามเนื้อที่จำเป็นในการเดินขึ้นเขามากขึ้น

อัตราการปรับตัวยังอาจขึ้นอยู่กับเขตทำการในสมอง และความคล้ายคลึงกันของขนาดและรูปร่างของสิ่งเร้ากับสิ่งที่เคยประสบมาก่อน การปรับตัวในรอยนูนสมองกลีบขมับด้านล่าง (inferior temporal gyrus) จะขึ้นอยู่กับสิ่งเร้าที่มีขนาดคล้ายกับที่เคยประสบมาก่อนอย่างยิ่ง โดยจะขึ้นอยู่กับรูปร่างบ้าง ส่วนการปรับตัวในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (Prefrontal Cortex) จะขึ้นอยู่กับทั้งรูปร่างและขนาดน้อยกว่า

การปรับตัวระยะยาว

การเคลื่อนไหวเป็นจังหวะ ๆ บางอย่าง เช่นการหายใจ เป็นเรื่องจำเป็นเพื่อรอดชีวิต และจะมีตลอดชีวิต จึงสำคัญว่ามันต้องทำงานได้ดีที่สุด การปรับตัวทางประสาทเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวเช่นนี้ก็มีด้วย โดยตอบสนองต่อการฝึกหรือภาวะภายนอกที่แปรไป เช่น มีสัตว์ที่ลดอัตราการหายใจเพื่อให้มีความเหมาะสมดีขึ้น แต่เพราะสัตว์ไม่ได้ตั้งใจปรับอัตราการหายใจ จึงสมมุติกันว่า การปรับตัวทางประสาทได้เกิดขึ้นเพื่อให้ร่างกายลดอัตราการหายใจลง

การเร้าสมองด้วยสนามแม่เหล็กผ่านกะโหลกศีรษะ (TMS)

 
การเร้าสมองด้วยสนามแม่เหล็กผ่านกะโหลกศีรษะ (Transcranial magnetic stimulation, TMS)

การเร้าสมองด้วยสนามแม่เหล็กผ่านกะโหลกศีรษะ (Transcranial magnetic stimulation, TMS) เป็นเทคนิคสำคัญในสาขาจิตวิทยาประสาทเชิงประชาน (cognitive neuropsychology) เพื่อตรวจสอบผลทางการรับรู้และพฤติกรรม เมื่อรบกวนการทำงานของระบบประสาทอย่างชั่วคราว งานวิจัยต่าง ๆ ได้แสดงว่า เมื่อเปลือกสมองส่วนการเห็นถูกกวนด้วย TMS ผู้ร่วมการทดลองจะเห็นไฟที่ปราศจากสีเป็นแว็บ ๆ หรือที่เรียกว่า phosphenes แม้จะไม่มีแสงที่เข้าไปในตา และเมื่อให้ผู้ร่วมการทดลองเห็นสิ่งเร้าที่มีสีเดียวตลอดเวลา ก็จะเกิดการปรับตัวทางประสาทกับสีนั้น เมื่อได้ปรับตัวแล้ว ก็จะใช้ TMS เพื่อกวนการทำงานของเปลือกสมองส่วนการเห็นอีก แสงแว็บ ๆ ที่เห็นเนื่องจาก TMS ก็จะมีสีเดียวกับสิ่งเร้าสีเดียวที่แสดงก่อนการกวน

ที่เกิดจากยา

การปรับตัวทางประสาทสามารถเกิดนอกเหนือจากกระบวนการปกติตามธรรมชาติ ยาแก้ซึมเศร้า เช่นที่ลดการตอบสนอง (แบบ down regulation) ของ β-adrenergic receptors ในเซลล์ประสาท สามารถก่อให้เกิดการปรับตัวทางประสาทอย่างรวดเร็วในสมอง เพราะสร้างการปรับตัวเช่นนี้ในเซลล์ประสาท ยาจึงสามารถลดผลของความเครียดต่อคนไข้ที่ทานยา

หลังการบาดเจ็บ

งานวิจัยในเด็กที่บาดเจ็บในสมองตั้งแต่วัยต้น ๆ แสดงว่า การปรับตัวทางประสาทจะเกิดขึ้นอย่างช้า ๆ หลังการบาดเจ็บ เด็กที่บาดเจ็บในเขตสมองเกี่ยวกับภาษา การรู้จำปริภูมิ และเขตเกี่ยวกับอารมณ์ จะบกพร่องในเรื่องเหล่านั้นเทียบกับเด็กปกติ แต่เพราะมีการปรับตัวทางประสาท เมื่อถึงวัยเข้าโรงเรียน ก็ยังพบพัฒนาการอย่างพอสมควรในเขตเหล่านั้น

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Dougherty, D. P.; Wright, G. A.; Yew, A. C. (2005). "Computational model of the cAMP-mediated sensory response and calcium-dependent adaptation in vertebrate olfactory receptor neurons". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (30): 10415–20. doi:10.1073/pnas.0504099102. PMC 1180786. PMID 16027364.
  2. Chung, S; Li, X; Nelson, S. B. (2002). "Short-term depression at thalamocortical synapses contributes to rapid adaptation of cortical sensory responses in vivo". Neuron. 34 (3): 437–46. PMID 11988174. Introduction, pp. 437 อ้างอิง
    • Barlow, HB; Foldiak, P (1989). Adaptation and decorrelation in the cortex. The Computing Neuron. Workingham, UK: Addison-Wesley. pp. 54–72. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
    • Adorjan, P; Piepenbrock, C; Obermayer, K (1999). "Contrast adaptation and infomax in visual cortical neurons". Rev. Neurosci. 10: 181–200.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
    • Muller, JR; Metha, AB; Krauskopf, J; Lennie, P (1999). "Rapid adaptation in visual cortex to the structure of images". Science. 285: 1405–1408.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
    • Fairhall, AL; Lewen, GD; Bialek, W; de Ruyter Van Steveninck, RR (2001). "Efficiency and ambiguity in an adaptive neural code". Nature. 412: 787–792.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์)
  3. Matikainen, M; Airo, I (1987). "Endoscopic flushing electrocoagulation for upper gastrointestinal bleeding--an alternative to surgery". Annales chirurgiae et gynaecologiae. 76 (4): 212–4. PMID 3501690.
  4. Webster, Michael (2012-11-01). "Evolving concepts of sensory adaptation". F1000 Biology Reports. 4: 21. doi:10.3410/B4-21. PMC 3501690. PMID 23189092.
  5. Stratton, George M. (1896). "Some preliminary experiments on vision without inversion of the retinal image" (PDF). Psychological Review. 3 (6): 611–7. doi:10.1037/h0072918.
  6. Myers, David G. (2007). Exploring Psychology in Modules (7th ed.). New York: Worth Publishers. ISBN 978-1-4292-0589-4.[ต้องการเลขหน้า]
  7. Cullari, Salvatore (1997-03-21). "Re: Upside Down Glasses?". MadSci Network.
  8. Martinez-Conde, S; Macknik, SL; Hubel, DH (2004-03). (PDF). Nature Reviews Neuroscience. 5 (3): 229–40. doi:10.1038/nrn1348. PMID 14976522. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2006-07-16. สืบค้นเมื่อ 2017-12-27. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
  9. Gilden, D; Blake, R; Hurst, G (1995-02). "Neural adaptation of imaginary visual motion". Cognitive Psychology. 28 (1): 1–16. doi:10.1006/cogp.1995.1001. PMID 7895467. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
  10. Noguchi, Y; Inui, K; Kakigi, R (2004-07-14). "Temporal dynamics of neural adaptation effect in the human visual ventral stream". The Journal of Neuroscience. 24 (28): 6283–90. doi:10.1523/JNEUROSCI.0655-04.2004. PMID 15254083.
  11. Anstis, Stuart (1985-06-03). "Re: Adaptation to auditory streaming of frequency-modulated tones". PsycNET.
  12. Peng, A. W.; Gnanasambandam, R; Sachs, F; Ricci, A. J. (2016). "Adaptation Independent Modulation of Auditory Hair Cell Mechanotransduction Channel Open Probability Implicates a Role for the Lipid Bilayer". Journal of Neuroscience. 36 (10): 2945–56. doi:10.1523/JNEUROSCI.3011-15.2016. PMC 4783497. PMID 26961949.
  13. "Re: Sensory Adaptation: Definition, Examples & Quiz". Education Portal.
  14. Gabriel, DA; Kamen, G; Frost, G (2006). "Neural adaptations to resistive exercise: mechanisms and recommendations for training practices". Sports Medicine. 36 (2): 133–49. doi:10.2165/00007256-200636020-00004. PMID 16464122.
  15. Aagaard, P; Simonsen, EB; Andersen, JL; Magnusson, P; Dyhre-Poulsen, P (2002-06). "Neural adaptation to resistance training: changes in evoked V-wave and H-reflex responses". Journal of Applied Physiology. 92 (6): 2309–18. doi:10.1152/japplphysiol.01185.2001. PMID 12015341. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
  16. Carroll, TJ; Riek, S; Carson, RG (2002-10-15). "The sites of neural adaptation induced by resistance training in humans". The Journal of Physiology. 544 (Pt 2): 641–52. doi:10.1113/jphysiol.2002.024463. PMC 2290590. PMID 12381833.
  17. Sternberg, Robert (2009). Cognitive psychology (5th ed.). Australia: Cengage Learning/Wadsworth. pp. 137–138. ISBN 978-0-495-50629-4.
  18. Rakitin, A; Tomsic, D; Maldonado, H (1991-09). "Habituation and sensitization to an electrical shock in the crab Chasmagnathus. Effect of background illumination". Physiology & Behavior. 50 (3): 477–87. doi:10.1016/0031-9384(91)90533-t. PMID 1800998. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
  19. Thompson, RF; Spencer, WA (1966-01). "Habituation: a model phenomenon for the study of neuronal substrates of behavior" (PDF). Psychological Review. 73 (1): 16–43. doi:10.1037/h0022681. PMID 5324565. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
  20. Pearson, KG (2000). "Neural adaptation in the generation of rhythmic behavior". Annual Review of Physiology. 62: 723–53. doi:10.1146/annurev.physiol.62.1.723. PMID 10845109.
  21. Verhoef, BE; Kayaert, G; Franko, E; Vangeneugden, J; Vogels, R (2008-10-15). "Stimulus similarity-contingent neural adaptation can be time and cortical area dependent". The Journal of Neuroscience. 28 (42): 10631–40. doi:10.1523/JNEUROSCI.3333-08.2008. PMID 18923039.
  22. Silvanto, Juha; Muggleton, Neil G.; Cowey, Alan; Walsh, Vincent (2007). "Neural adaptation reveals state-dependent effects of transcranial magnetic stimulation". Eur. J. Neurosci. 25 (6): 1874–1881. doi:10.1111/j.1460-9568.2007.05440.x. PMID 17408427.
  23. Duncan, GE; Paul, IA; Harden, TK; Mueller, RA; Stumpf, WE; Breese, GR (1985-08). "Rapid down regulation of beta adrenergic receptors by combining antidepressant drugs with forced swim: a model of antidepressant-induced neural adaptation". The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics. 234 (2): 402–8. PMID 2991500. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)
  24. Stiles, J; Reilly, J; Paul, B; Moses, P (2005-03). "Cognitive development following early brain injury: evidence for neural adaptation". Trends in Cognitive Sciences. 9 (3): 136–43. doi:10.1016/j.tics.2005.01.002. PMID 15737822. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |date= (help)

การปร, บต, วของประสาท, หร, การปร, บต, วร, บความร, งกฤษ, neural, adaptation, sensory, adaptation, เป, นการเปล, ยนการตอบสนองของระบบร, บความร, กตามกาลเวลาเน, องจากส, งเร, าท, คงอย, อย, างต, อเน, อง, โดยจะร, กเหม, อนก, บส, งเร, าได, เปล, ยนไป, ยกต, วอย, างเช, าวาง. karprbtwkhxngprasath hrux karprbtwrbkhwamrusuk xngkvs Neural adaptation sensory adaptation epnkarepliynkartxbsnxngkhxngrabbrbkhwamrusuktamkalewlaenuxngcaksingerathikhngxyuxyangtxenuxng odycarusukehmuxnkbsingeraidepliynip yktwxyangechn thawangmuxlngthiota kcarusukthungphiwotaidthnthi aetphayinimkiwinathi kcaerimimrusukthungphiwkhxngota ephraainebuxngtn esllprasathrbkhwamrusukcatxbsnxngtxsingerakhuxphiwotaodythnthi aelwkcatxbsnxngnxylng cnxacimtxbsnxngely niepntwxyangkarprbtwkhxngrabbprasathrabbrbkhwamrusukaelarabbprasaththnghmdcamirupaebbkarprbtwbangxyang ephuxihsamarthtrwccbkhwamepliynaeplngkhxngsingaewdlxmidxyangtxenuxng instweliynglukdwynmaelasingmichiwitxun esllprasathrbkhwamrusukthirbaelapramwlkhxmulkhwamrusuk caepliynxyutlxdewlaephuxtrwccbkhwamepliynaeplngthisakhyinsingaewdlxm twkarsakhykhxngkarprbtwinrabbprasathhlayxyangxasyixxxn Ca2 thisngphlpxnklbechinglbphankrabwnkar second messenger pathway sungthaihesllprasathrbkhwamrusuksamarthepidpidchxngixxxntxbsnxngtxkarepliynaeplngkhxngkarihlekhaxxkkhxngixxxn 1 mirabbrbkhwamrusukaebbaerngklbangxyangthiichkarihlekhakhxngaekhlesiym ephuxsrangphlthangkayphaphtxoprtinbangxyangaelwthaihphwkmnepidpidchxngixxxnepnipidsungwakarprbtwxacephimphisykartxbsnxngthicakdkhxngniwrxn ephuxekharhssingerasungmiphisyechingphlwtthikwangkwa odyprbphisykartxbsnxngkhxngprasathsmphstxkhwamebaaerngkhxngsingera 2 nxkcaknn karprbtwthangprasathxacepnkrabwnkarklbkhunsuphawaphunthanhlngcakkartxbsnxngtxsingeraxikdwy 3 nganwicyphbwa karprbtwrayayawtxsingaewdlxmcaepntwkahndphawaphunthanechnni 3 aelakhwamrwderwtang inkarprbtw kepntwbngchithisakhykhxngsmrrthphaphkartidtamkhwamepliynaeplnginsingaewdlxmaelainsingmichiwitexng 3 nganwicyaesdngwa aemkarprbtwcaekidinradb rayatang inwithiprasath aetbxykhrngkcamikalngaelaecaacngtxsingeraodyechphaa inradbepluxksmxngmakkwaitepluxksmxng subcortical stages 2 odysrupkkhux nkwichakarechuxwa karprbtwcaekidthirabbprasathswnklanginepluxksmxngmakkwathixun 4 enuxha 1 karprbtwerwaelacha 2 prawti 3 thangta 4 thanghu 5 thangcmuk 6 khwamrusukthangkay 6 1 khwamecbpwd 6 2 karelnklam 7 khwamekhychinethiybkbkarprbtw 8 phvtikrrmepnchwng cnghwa 8 1 karprbtwrayasn 8 2 karprbtwrayayaw 9 karerasmxngdwysnamaemehlkphankaohlksirsa TMS 10 thiekidcakya 11 hlngkarbadecb 12 echingxrrthaelaxangxingkarprbtwerwaelacha aekikhkarprbtwaebberwaelachacatxngphicarnaaeykkn karprbtwerwcaekidthnthihlngcakidsingera khux phayinimkirxymilliwinathi swnkarprbtwchacaichewlaepnnathi chwomng hruxxacepnwn krabwnkarthangprasathsxngxyangnixacmiklikthangsrirphaphthitangknmak 2 karprbtwaelakarkhunsphaphehmuxnedimcakhunxyukbchwngewlakhxngkareraprasathsmphs 2 karerarayasn cathaihprbtwaelwklbsusphaphedim ethiybkbkarerarayayawthixacthaihprbtwchakwaaelakhngyunnankwa 2 nxkcaknn kareraprasathsmphsxyangsa yngldkarsngsyyanphanisaenpscakthalamsipyngepluxksmxngxyangchwkhrawxikdwy swnkarprbtwinepluxksmxngcaaerngkwaaelakhngyunnankwa 2 prawti aekikhinplaykhristthswrrs 1800 nayaephthyaelankfisikschayeyxrmnaehrmnn fxn ehlmohlths idthanganwicyxyanglaexiydekiywkbkhwamrusukthangprasathsmphsehnuxsanuk conscious sensation aelakarrbru perception praephthtang ekhaidniyamkhwamrusukwaepnxngkhprakxbphunthanthangprasbkarnehnuxsanukthiimtxngeriynru aelaniyamkarrbruwaepnkartikhwamkhxmulcakprasathsmphsxyangmikhwamhmaytxchiwit ekhaidsuksakhunsmbtithangkayphaphkhxngtaaelakarmxngehn tlxdcnkhwamrusukthanghuinkarthdlxngkhlassikkhxngekhathiaesdngwa prasbkarncasamarthepliynkarrbrupriphumiidxyangir ekhaihphurwmkarthdlxngisaewnthiaeplngkarehninlansaytaihyayipthangkhwaepnraya 2 3 xngsa aelaihphurwmkarthdlxngduthixikwtthuhnung pidtaaelwphyayamyunmuxcbmn txnaerk phurwmkarthdlxngcaexuxmmuxipcbebnipthangsaymakekin aethlngcakkarthdlxngimkikhrngksamarthprbkarcbihthuktxngidekhamithvsdiwa karprbtwkhxngkarrbruxacmacakkrabwnkarthiekhaeriykwa karxnumanitsanuk unconscious inference thiicichkdbangxyangitsanukephuxihsamarthekhaicsingthirbrucaksingaewdlxm twxyangkkhux thalukbxlduehmuxncaelklng ickcaxnumanwalukbxlkalngekhluxnthihangxxkiptxmainkhristthswrrs 1890 nkcitwithyachawxemrikn dr cxrc exm saetrttn idthakarthdlxngtang ephuxtrwcsxbthvsdikarprbtwthangkarrbru inkarthdlxnghnung ekhaidisaewnthithaihehntilngkakhuxswnhwcaklblngdanlang odyisepnewla 21 chm inchwng 3 wn hlngcakthithxdaewnxxk karmxngehnthrrmdakklbkhunsphaphthnthi odyimmikhwamphidpktithngodylksnaprakttamthrrmchatihruxodytaaehnngkhxngwtthu 5 innganthdlxngthihlngxiknganhnung dr saetrttn idisaewntxknepnewla 8 wn cnthungwnthi 4 phaphthimxngehnkyngpraktepnphaphtilngka aetphxthungwnthi 5 phaphcaklblangkhunbnepnpktiykewnemuxekhatngsmathidu sungkcathaihphaphklbtilngkaxik ephraatxngtngsmathiduephuxcaihehnphaphtilngka odyechphaaemuxruxyuwa phaphthitklngthicxtakhwamcringepnphaphklbdantangcakthrrmchati dr saetrttncungidsrupwa smxngidprbtwihekhakbkhwamepliynaeplngkhxngkarmxngehndr saetrttnyngidthakarthdlxngthiekhaisaewnepliynlansaytakhxngekhaody 45 xngsa inthisud smxngkhxngekhakprbtwekhakbkhwamepliynaeplngaelwthaihehnolkepnpkti aewnniyngsamarthepliynihehnolkklbtilngkaiddwy aetinthisud smxngkcaprbtwthaihmxngehnolkepnpkti 6 7 inkarthdlxngaebbsud xyanghnung nkcitwithyaidthdsxbwa nkbincasamarthkhbekhruxngbinemuxkarmxngehnepliynipidhruxim nkbinthiisaewnepliynkarmxngehn ksamarthkhbekhruxngbinxyangplxdphyidngay 6 thaduphaphnipraman 20 60 winathiaelwduphunsikhaw caehnphaphtidtachwkhnaaebbenkathif sungcaepntwxksrsiekhiywaekmnaenginbnphunsiaedngmwng hruxkehniddwy thamxngaelwpidtaengyhnakhunthangta aekikhkarprbtwphicarnawaepnehtukhxngpraktkarnthangkarrbruhlayxyang echn phaphtidta hlngcakthiexawtthunnxxkipaelw aelaphaphekhluxnihwthitidta aelathaimepliynkartrungtaipinthitang karehnthangtaxaccaldlnghruxhayipenuxngcakkarprbtwthangprasath 8 emuxtaprbtwekhakbkarekhluxnihwcring thiipinthisthangediywaelw kxacthaihehnkarekhluxnihwthiimcringinxtrakhwamerwtang thakarekhluxnihwthiimcringepnipinthisthangediywkbkarekhluxnihwthiekhymicring karekhluxnihwthiimcringkcachakwa thakarekhluxnihwthiimcringipinthistrngknkham karekhluxnihwthiimcringkcaerwkhun thakarekhluxnihwthiimcringxyuinaenwtngchakkbkarekhluxnihwcring thiekhymi kcaimmiphlxairtxkhwamerw 9 ngansuksaody magnetoencephalography MEG aesdngwa phurwmkarthdlxngthiidsingerathangtasa epnchwng catxbsnxngtxsingerahlng tangcaktxsingeraaerk khuxkartxbsnxngthangtatxsingerasa ethiybkbsingeraihmcaldlngxyangsakhythngody activation strength khuxklumesllprasathodyrwmcatxbsnxngthiradbsungsudnxylng aelaody peak latency khuxkartxbsnxngodyrwminradbsungsudcaekiderwkwa aetkichewlapramwlphlthangprasathethaedim khuxklumesllprasathcatxbsnxngodyrwmepnrayaewlaethakn 10 aemkarprbtwtxkarekhluxnihwaelaphaphcasakhytxchiwit aetkarprbtwthisakhythisudkkhuxtxkhwamswang emuxekhaipinhxngmud caichewlaphkhnungephuxprbtwihekhakbkhwammud aelakarekhaipinthiswangcakhxngthimud kechnkn karprbtwihekhakbradbaesngthaihstweliynglukdwynmsamarthtrwccbkhwamepliynaeplnginsingaewdlxmidthanghu aekikhehmuxnkbkarprbtwthangprasathsmphsxun karprbtwthanghuepnkrabwnkarthibukhkhlprbtwtxesiyngtang nganwicyidaesdngaelwwa emuxewlaphanip bukhkhlmkcaprbtwihekhakbesiyngtang odyaeykaeyamnnxylng khuxmkcarwmesiyngihepnesiyngediywthitang knaethnthicaepnesiyngtang thimaepnchud nxkcaknnaelw hlngcakkarrbrusa bukhkhlmkcaprbtwtxesiyngcnkrathngimidyinhruximsnicmn echn khnthimibanxyuiklthangrthif inthisudkcahyudrukarphanipmakhxngrthif echnediywkn bukhkhlthixyuinemuxngihy inthisudkcaimrbruesiyngcracr aetthabukhkhlechnniyayipxyuthixun echninchnbththiengiybsngb kcarbruthungkhwamengiyb thungesiyngckcnepntn 11 khxmulephimetim esllkhn stereocilia iyechuxmplay rabbkaridyin aela twrbaerngkl karrbruaerngklkhxngesiyngcatxngxasyesllrbkhwamrusukthieriykwa esllkhn sungepntwkarsngsyyanesiyngthikalngepliynipsusmxngephuxpramwlphl enuxngcakniepnkarrbruaerngkl sungtangcakkarrbrusarekhmi karprbtwtxesiyngcungtxngxasykarekhluxnihwthangkayphaphephuxepidpidchxngaekhtixxxnsungxyubn stereocilia khxngesllkhn chxngthithayoxnaerngklepnkraaesiffa Mechanoelectric transduction channel channels sungxyuthiyxdkhxng stereocilia casamarthtrwccbkhwamtunghyxnthiekidcakkarebnkhxngmdkhn karebncaekidcakaerngdungthiifebxroprtinsungeriykwa iyechuxmplay tip link xnechuxm stereocilia thixyutid kn 12 thangcmuk aekikhkarprbtwthangkarrbruepnpraktkarnthiekidkhunthangprasathsmphsthnghmd rwmthngkaridklinaelakarthuktxngsmphs bukhkhlcasamarthprbtwihekhakbklin hnungtamewla khnsubbuhri hruxphuthixyurwmkbkhnsubbuhri mkcahyudidklinbuhrihlngcakchwrayahnung ethiybkbkhnthiimidklinbuhricnchinphuthicaidklinthnthi praktkarnediywknsamarthehnidkbklinxun rwmthngklinnahxm klindxkim epntn smxngkhxngmnusycaaeykaeyaklinthibukhkhlnnimkhunekhy aelacaprbtwihekhakbklinthikhunekhysungimcaepntxngrbrutxipesllprasathrbklinichrabbkarpxnklbxasyradbkhxngixxxn Ca2 ephuxprbtwihekhakbklinthikhngyun enuxngcakkarthayoxnklinepniffakhxngrabbrbklinichkrabwnkar second messenger kliklkhxngkarprbtwcungrwmkrabwnkarhlayxyangthiodymakekiywkbexnism CaMK hrux calmodulin sungepn messenger protein thiekhayudkbixxxn Ca2 khwamrusukthangkay aekikhkhxmulephimetim rabbrbkhwamrusukthangkay twrbaerngkl onsiespetxr aela onsiespchn praktkarnnikmiinkhwamrusukthangsmphsdwy thaisesuxphathiyngimkhun kcarusukmnidthnthi aetthakhunaelw smxngcaprbtwtxenuxphaaelwimrbrusingerakhuxenuxpha 13 khwamecbpwd aekikh aemniwrxnrbaerngklthimiiyprasathihyaebb I Ass caprbtwid aetniwrxnrbkhwamecbpwdkhuxonsiespetxrthimiiyprasathelkaebb IV C caimprbtw phlkkhux khwamecbpwdcaimldlngerwaetcakhngyunepnrayaewlanan epriybethiybkbsmphs thibukhkhlcahyudrusukthasingerakhngyunchwrayahnung karelnklam aekikh nganwicytang idaesdngwa mikarprbtwthangprasathhlngcakelnklamephiyngaekhkhrawediyw phuelncungrusukmikalngkhunaemklamenuxcaimihykhun karwdklamenuxodyichekhruxngwdkhluniffaklamenux electromyograph phbwa kalngthiephimkhuninchwngerimtncakkarelnklamsmphnthkbaexmphlicudthiephimkhunkhxngkhluniffa SEMG phlnganwicynibwkkbthvsdixun chwyxthibaykarmiaerngephimodythiklamenuximidotkhun thvsdixun thixthibaykarephimkalngkhxngklamenuxsmphnthkbkarprbtwthangprasathrwmthngklamenuxtrngkhamthangankhdknldlng agonist antagonist muscle decreased co activation klamenuxthanganrwmkndikhun motor unit synchronization aelaxtrakarthangankhxngrabbprasath klamenuxthiephimkhun motor unit increased firing rates 14 karprbtwthangprasathcamiphltxkhluniffaklamenuxchwng V aelatxrieflkskhxnghxffaemnn Hoffmann s reflex rieflksnisamarthichpraeminkareraidkhxngniwrxnsngkarxlfa alpha motor neuron sungxyuthiikhsnhlng aelakhlunchwng V samarthichwdkarsngsyyantxipyngklamenuxkhxngniwrxn nganwicytang phbwa hlngcakkarelnklamepnewla 14 spdah phurwmkarthdlxngcamiaexmphlicudkhxngkhlunchwng V ephimkhunpraman 50 aelarieflkscamiaexmphlicudephimkhunpraman 20 15 sungaesdngwa karprbtwthangprasathepnklikkhwamepliynaeplngkhxngkarthanganinwngcrprasaththiikhsnhlngkhxngmnusy odyimidepliynkarthangankhxngepluxksmxngswnsngkar motor cortex 16 khwamekhychinethiybkbkarprbtw aekikhkhaphasaxngkvswa adaptation karprbtw aela habituation khwamekhychinodyeriynru bxykhrngmkcasbsnkn khwamekhychinepnpraktkarnthangphvtikrrm ethiybkbkarprbtwthangprasaththiepnpraktkarnthangsrirphaph aemthngsxngcaimidaeykcakknodysinechinginkhwamekhychinodyeriynru bukhkhlyngsamarthkhwbkhumidwacasngektrbruxairthikalngkhxy chinhruxim aetthaepnkarprbtwthangprasath kcaimsamarthkhwbkhumxairid yktwxyangechn thaprasathidprbtwimrbruxair echnklinnahxm aelw kcaimsamarthbngkhbihidklinsingnnidkarprbtwthangprasathcasmphnthxyangiklchidkbradbkhxngsingera echn emuxaesngswangephimkhun karprbtwcamikalngkhun 17 odyethiybknaelw khwamekhychinodyeriynrucatang knkhunxyukbsingera thasingeraimmikalng khwamekhychinkxacekidthnthi aetthasingeramikalng stwxaccaklbimrusukchinkbmnely 18 yktwxyangechn lmeyn ethiybkbsyyanetuxnifihm krabwnkarkhwamekhychinodykareriynruyngmieknthkahndtang 19 phvtikrrmepnchwng cnghwa aekikhkarprbtwrayasn aekikh karprbtwthangprasathrayasnsamarthekidinrangkayemuxthakickrrmepncnghwa kickrrmsamythisudxyanghnungthiekidkarprbtwthangprasathxyutlxdkkhuxkaredin 20 emuxkalngedin rangkaycaekbkhxmulekiywkbsingaewdlxmaelasingthixyurxb etha aelacaprbichklamenuxodyelk nxy tlxdephuxihekhakblksnaphumipraeths yktwxyangkhun karedinkhunekhacaichklamenuxthitangcakemuxedinbnphunrab emuxsmxngruwakalngedinkhunekha mnkcathakarprbtwthangprasathephuxsngsyyansngkaripyngklamenuxthicaepninkaredinkhunekhamakkhunxtrakarprbtwyngxackhunxyukbekhtthakarinsmxng aelakhwamkhlaykhlungknkhxngkhnadaelaruprangkhxngsingerakbsingthiekhyprasbmakxn 21 karprbtwinrxynunsmxngklibkhmbdanlang inferior temporal gyrus cakhunxyukbsingerathimikhnadkhlaykbthiekhyprasbmakxnxyangying odycakhunxyukbruprangbang swnkarprbtwinkhxrethksklibhnaphakswnhna Prefrontal Cortex cakhunxyukbthngruprangaelakhnadnxykwa karprbtwrayayaw aekikh karekhluxnihwepncnghwa bangxyang echnkarhayic epneruxngcaepnephuxrxdchiwit aelacamitlxdchiwit cungsakhywamntxngthanganiddithisud karprbtwthangprasathekiywkbkarekhluxnihwechnnikmidwy odytxbsnxngtxkarfukhruxphawaphaynxkthiaeprip 20 echn mistwthildxtrakarhayicephuxihmikhwamehmaasmdikhun aetephraastwimidtngicprbxtrakarhayic cungsmmutiknwa karprbtwthangprasathidekidkhunephuxihrangkayldxtrakarhayiclngkarerasmxngdwysnamaemehlkphankaohlksirsa TMS aekikh karerasmxngdwysnamaemehlkphankaohlksirsa Transcranial magnetic stimulation TMS karerasmxngdwysnamaemehlkphankaohlksirsa Transcranial magnetic stimulation TMS epnethkhnikhsakhyinsakhacitwithyaprasathechingprachan cognitive neuropsychology ephuxtrwcsxbphlthangkarrbruaelaphvtikrrm emuxrbkwnkarthangankhxngrabbprasathxyangchwkhraw nganwicytang idaesdngwa emuxepluxksmxngswnkarehnthukkwndwy TMS phurwmkarthdlxngcaehnifthiprascaksiepnaewb hruxthieriykwa phosphenes aemcaimmiaesngthiekhaipinta 22 aelaemuxihphurwmkarthdlxngehnsingerathimisiediywtlxdewla kcaekidkarprbtwthangprasathkbsinn emuxidprbtwaelw kcaich TMS ephuxkwnkarthangankhxngepluxksmxngswnkarehnxik aesngaewb thiehnenuxngcak TMS kcamisiediywkbsingerasiediywthiaesdngkxnkarkwnthiekidcakya aekikhkarprbtwthangprasathsamarthekidnxkehnuxcakkrabwnkarpktitamthrrmchati yaaeksumesra echnthildkartxbsnxng aebb down regulation khxng b adrenergic receptors inesllprasath samarthkxihekidkarprbtwthangprasathxyangrwderwinsmxng 23 ephraasrangkarprbtwechnniinesllprasath yacungsamarthldphlkhxngkhwamekhriydtxkhnikhthithanyahlngkarbadecb aekikhnganwicyinedkthibadecbinsmxngtngaetwytn aesdngwa karprbtwthangprasathcaekidkhunxyangcha hlngkarbadecb 24 edkthibadecbinekhtsmxngekiywkbphasa karrucapriphumi aelaekhtekiywkbxarmn cabkphrxngineruxngehlannethiybkbedkpkti aetephraamikarprbtwthangprasath emuxthungwyekhaorngeriyn kyngphbphthnakarxyangphxsmkhwrinekhtehlannechingxrrthaelaxangxing aekikh Dougherty D P Wright G A Yew A C 2005 Computational model of the cAMP mediated sensory response and calcium dependent adaptation in vertebrate olfactory receptor neurons Proceedings of the National Academy of Sciences 102 30 10415 20 doi 10 1073 pnas 0504099102 PMC 1180786 PMID 16027364 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 Chung S Li X Nelson S B 2002 Short term depression at thalamocortical synapses contributes to rapid adaptation of cortical sensory responses in vivo Neuron 34 3 437 46 PMID 11988174 Introduction pp 437 xangxing Barlow HB Foldiak P 1989 Adaptation and decorrelation in the cortex The Computing Neuron Workingham UK Addison Wesley pp 54 72 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite book html title aemaebb Cite book cite book a imruckpharamietxr editors thuklaewn aenana editor help CS1 maint uses authors parameter lingk Adorjan P Piepenbrock C Obermayer K 1999 Contrast adaptation and infomax in visual cortical neurons Rev Neurosci 10 181 200 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint uses authors parameter lingk Muller JR Metha AB Krauskopf J Lennie P 1999 Rapid adaptation in visual cortex to the structure of images Science 285 1405 1408 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint uses authors parameter lingk Fairhall AL Lewen GD Bialek W de Ruyter Van Steveninck RR 2001 Efficiency and ambiguity in an adaptive neural code Nature 412 787 792 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a CS1 maint uses authors parameter lingk 3 0 3 1 3 2 Matikainen M Airo I 1987 Endoscopic flushing electrocoagulation for upper gastrointestinal bleeding an alternative to surgery Annales chirurgiae et gynaecologiae 76 4 212 4 PMID 3501690 Webster Michael 2012 11 01 Evolving concepts of sensory adaptation F1000 Biology Reports 4 21 doi 10 3410 B4 21 PMC 3501690 PMID 23189092 Stratton George M 1896 Some preliminary experiments on vision without inversion of the retinal image PDF Psychological Review 3 6 611 7 doi 10 1037 h0072918 6 0 6 1 Myers David G 2007 Exploring Psychology in Modules 7th ed New York Worth Publishers ISBN 978 1 4292 0589 4 txngkarelkhhna Cullari Salvatore 1997 03 21 Re Upside Down Glasses MadSci Network Martinez Conde S Macknik SL Hubel DH 2004 03 The role of fixational eye movements in visual perception PDF Nature Reviews Neuroscience 5 3 229 40 doi 10 1038 nrn1348 PMID 14976522 khlngkhxmulekaekbcakaehlngedim PDF emux 2006 07 16 subkhnemux 2017 12 27 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a trwcsxbkhawnthiin date help Gilden D Blake R Hurst G 1995 02 Neural adaptation of imaginary visual motion Cognitive Psychology 28 1 1 16 doi 10 1006 cogp 1995 1001 PMID 7895467 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a trwcsxbkhawnthiin date help Noguchi Y Inui K Kakigi R 2004 07 14 Temporal dynamics of neural adaptation effect in the human visual ventral stream The Journal of Neuroscience 24 28 6283 90 doi 10 1523 JNEUROSCI 0655 04 2004 PMID 15254083 Anstis Stuart 1985 06 03 Re Adaptation to auditory streaming of frequency modulated tones PsycNET Peng A W Gnanasambandam R Sachs F Ricci A J 2016 Adaptation Independent Modulation of Auditory Hair Cell Mechanotransduction Channel Open Probability Implicates a Role for the Lipid Bilayer Journal of Neuroscience 36 10 2945 56 doi 10 1523 JNEUROSCI 3011 15 2016 PMC 4783497 PMID 26961949 Re Sensory Adaptation Definition Examples amp Quiz Education Portal Gabriel DA Kamen G Frost G 2006 Neural adaptations to resistive exercise mechanisms and recommendations for training practices Sports Medicine 36 2 133 49 doi 10 2165 00007256 200636020 00004 PMID 16464122 Aagaard P Simonsen EB Andersen JL Magnusson P Dyhre Poulsen P 2002 06 Neural adaptation to resistance training changes in evoked V wave and H reflex responses Journal of Applied Physiology 92 6 2309 18 doi 10 1152 japplphysiol 01185 2001 PMID 12015341 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a trwcsxbkhawnthiin date help Carroll TJ Riek S Carson RG 2002 10 15 The sites of neural adaptation induced by resistance training in humans The Journal of Physiology 544 Pt 2 641 52 doi 10 1113 jphysiol 2002 024463 PMC 2290590 PMID 12381833 Sternberg Robert 2009 Cognitive psychology 5th ed Australia Cengage Learning Wadsworth pp 137 138 ISBN 978 0 495 50629 4 Rakitin A Tomsic D Maldonado H 1991 09 Habituation and sensitization to an electrical shock in the crab Chasmagnathus Effect of background illumination Physiology amp Behavior 50 3 477 87 doi 10 1016 0031 9384 91 90533 t PMID 1800998 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a trwcsxbkhawnthiin date help Thompson RF Spencer WA 1966 01 Habituation a model phenomenon for the study of neuronal substrates of behavior PDF Psychological Review 73 1 16 43 doi 10 1037 h0022681 PMID 5324565 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a trwcsxbkhawnthiin date help 20 0 20 1 Pearson KG 2000 Neural adaptation in the generation of rhythmic behavior Annual Review of Physiology 62 723 53 doi 10 1146 annurev physiol 62 1 723 PMID 10845109 Verhoef BE Kayaert G Franko E Vangeneugden J Vogels R 2008 10 15 Stimulus similarity contingent neural adaptation can be time and cortical area dependent The Journal of Neuroscience 28 42 10631 40 doi 10 1523 JNEUROSCI 3333 08 2008 PMID 18923039 Silvanto Juha Muggleton Neil G Cowey Alan Walsh Vincent 2007 Neural adaptation reveals state dependent effects of transcranial magnetic stimulation Eur J Neurosci 25 6 1874 1881 doi 10 1111 j 1460 9568 2007 05440 x PMID 17408427 Duncan GE Paul IA Harden TK Mueller RA Stumpf WE Breese GR 1985 08 Rapid down regulation of beta adrenergic receptors by combining antidepressant drugs with forced swim a model of antidepressant induced neural adaptation The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics 234 2 402 8 PMID 2991500 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a trwcsxbkhawnthiin date help Stiles J Reilly J Paul B Moses P 2005 03 Cognitive development following early brain injury evidence for neural adaptation Trends in Cognitive Sciences 9 3 136 43 doi 10 1016 j tics 2005 01 002 PMID 15737822 a href E0 B9 81 E0 B8 A1 E0 B9 88 E0 B9 81 E0 B8 9A E0 B8 9A Cite journal html title aemaebb Cite journal cite journal a trwcsxbkhawnthiin date help ekhathungcak https th wikipedia org w index php title karprbtwkhxngprasath amp oldid 9559189, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม