ปมประสาทฐาน

ปมประสาทฐาน หรือ Basal ganglia หรือ basal nuclei (nuclei basales, ตัวย่อ BG) เป็นกลุ่มของนิวเคลียสที่อยู่ในเขตต่าง ๆ ของสมองในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ทำกิจหน้าที่เป็นหน่วยเดียวกัน นิวเคลียสเหล่านั้นอยู่ที่ฐานของซีรีบรัม และมีการเชื่อมต่อกันอย่างหนาแน่นกับเปลือกสมอง ทาลามัส และเขตอื่น ๆ ในสมอง basal ganglia มีบทบาทในหน้าที่หลายอย่างรวมทั้ง การสั่งการเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจ การเรียนรู้เชิงกระบวนวิธี (procedural learning) ที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมซ้ำซากหรือพฤติกรรมเป็นนิสัย เป็นต้นว่าการขบฟัน การเคลื่อนไหวของตา กิจทางประชาน (cognitive functions) และกิจที่เกี่ยวกับอารมณ์ความรู้สึก

Basal ganglia
Basal Ganglia มีป้ายบนสุดด้านขวา
Basal Ganglia (frontal section)
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	ซีรีบรัม
ตัวระบุ
ภาษาละติน	nuclei basales
MeSH	D001479
นิวโรเนมส์	224, 2677
นิวโรเล็กซ์ ID	birnlex_826
TA98	A14.1.09.501
TA2	5559
FMA	84013
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

ในปัจจุบัน ทฤษฎีที่ได้รับความนิยมแสดงความเกี่ยวข้องของ basal ganglia ในการเลือกการกระทำ (action selection) ซึ่งก็คือ การตัดสินใจว่า ในบรรดาหลายพฤติกรรมที่เลือกได้ จะลงมือกระทำพฤติกรรมอะไรในเวลานั้น ๆ

งานวิจัยแบบทดลองแสดงว่า basal ganglia มีอิทธิพลแบบยับยั้ง (Inhibition) ในระบบสั่งการหลายระบบ และว่า เมื่อการยับยั้งนั้นมีการระงับ ระบบสั่งการหนึ่ง ๆ จึงจะสามารถเริ่มปฏิบัติการได้ การเลือกพฤติกรรมที่เกิดขึ้นใน basal ganglia ได้รับอิทธิพลจากสัญญาณจากส่วนต่าง ๆ จำนวนมากในสมอง รวมทั้ง prefrontal cortex ซึ่งมีบทบาทสำคัญใน executive functions

ส่วนประกอบหลักของ basal ganglia ก็คือ striatum (caudate nucleus และ putamen), globus pallidus (หรือเรียกว่า pallidum), substantia nigra, nucleus accumbens, และ subthalamic nucleus

• ส่วนประกอบองค์ใหญ่ที่สุด ซึ่งก็คือ striatum รับสัญญาณมาจากเขตต่าง ๆ มากมายในสมอง แต่ส่งสัญญาณไปสู่ส่วนประกอบอื่น ๆ ของ basal ganglia เท่านั้น
• pallidum รับสัญญาณมาจาก striatum และส่งสัญญาณแบบยับยั้งไปยังเขตสั่งการจำนวนหนึ่ง
• substantia nigra เป็นต้นกำเนิดของสารสื่อประสาทโดพามีนที่ส่งไปให้ striatum เป็นสารสื่อประสาทที่มีบทบาทสำคัญในกิจการงานของ basal ganglia
• subthalamic nucleus รับสัญญาณจาก striatum และเปลือกสมองเป็นหลัก และส่งสัญญาณไปยัง pallidum

แต่ละเขตที่กล่าวมานี้ ล้วนแต่มีกายวิภาคและองค์ประกอบทางประสาทเคมีที่ซับซ้อน

basal ganglia มีบทบาทสำคัญในความผิดปกติทางประสาทหลายอย่าง รวมทั้ง การเคลื่อนไหวผิดปกติ (movement disorder) ที่รู้จักกันเป็นอย่างดีก็คือโรคพาร์กินสัน ซึ่งเกิดจากความเสื่อมของเซลล์ที่ผลิตโดพามีนใน substantia nigra pars compacta และอีกอย่างหนึ่งก็คือโรคฮันติงตัน ซึ่งโดยมากเกิดจากความเสียหายใน striatum ความผิดปกติของ basal ganglia ก็เป็นเหตุของความผิดปกติในการควบคุมพฤติกรรมประเภทต่าง ๆ ด้วย รวมทั้งกลุ่มอาการทัวเร็ตต์ (Tourette syndrome) การเหวี่ยงแขนขารุนแรงเหตุสมอง (hemiballismus) โรคย้ำคิดย้ำทำ (obsessive-compulsive disorder) และโรควิลสัน (Wilson's disease)

basal ganglia มีองค์ประกอบในระบบลิมบิกซึ่งมีชื่อต่างหาก คือ nucleus accumbens, ventral pallidum, และ ventral tegmental area (ตัวย่อ VTA) มีหลักฐานค่อนข้างจะมากที่แสดงว่า ส่วนของ basal ganglia ในระบบลิมบิกนี้ มีบทบาทสำคัญในการเรียนรู้อาศัยรางวัล (reinforcement) โดยเฉพาะในวิถีประสาทจาก ventral tegmental area ไปยัง nucleus accumbens ที่ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน มีการสันนิษฐานว่า ยาที่มีระดับการเสพติดสูง รวมทั้ง โคเคน แอมเฟตามีน และนิโคตีน ออกฤทธิ์โดยเพิ่มประสิทธิภาพของโดพามีน และก็มีหลักฐานแสดงด้วยว่าในโรคจิตเภท มีการทำงานเกินส่วนของ VTA โดยการส่งสัญญาณด้วยโดพามีน

กายวิภาค

 

การผ่าแบบหน้าหลังของสมองมนุษย์แสดง basal ganglia เนื้อขาวมีสีเทาเข้ม เนื้อเทามีสีเทาอ่อน
ส่วนหน้าคือ striatum, globus pallidus (GPe and GPi)
ส่วนหลังคือ subthalamic nucleus (STN), substantia nigra (SN)

striatum

 

basal ganglia

pallidum

Substantia nigra

Subthalamic nucleus

การเชื่อมต่อกันในวงจรประสาท

สิ่งที่ควรรู้เกี่ยวกับศัพท์และองค์ประกอบอื่น ๆ

การตั้งชื่อของระบบ basal ganglia และส่วนประกอบ มีปัญหามาตั้งแต่ยุคเริ่มต้น นักกายวิภาคยุคแรก ๆ ผู้ศึกษาโครงสร้างต่าง ๆ ที่เห็นได้ด้วยตาเปล่า แต่ไม่รู้โครงสร้างระดับเซลล์และความเป็นไปของประสาทเคมี ได้รวมกลุ่มส่วนประกอบต่าง ๆ ที่ในปัจจุบันเชื่อกันว่ามีกิจต่างกัน (เช่น ส่วนภายในและส่วนภายนอกของ globus pallidus) เข้าด้วยกัน และได้ให้ชื่อต่าง ๆ กันกับส่วนประกอบต่าง ๆ ที่ในปัจจุบันได้รับการพิจารณาว่า เป็นองค์ประกอบของโครงสร้างเดียวกันที่ทำกิจเดียวกัน (เช่น caudate nucleus และ putamen)

คำว่า "basal (ฐาน) " นั้น มาจากความที่องค์ประกอบโดยมากของ basal ganglia อยู่ในส่วนฐานของสมองส่วนหน้า ส่วนคำว่า "ganglia" นั้นเป็นการใช้ชื่อที่ไม่เหมาะสม เพราะว่า ในปัจจุบัน กลุ่มเซลล์ประสาทจะเรียกว่า "ganglia (ปมประสาท) " ก็ต่อเมื่ออยู่ในระบบประสาทส่วนปลาย แต่เมื่ออยู่ในระบบประสาทกลาง ก็จะเรียกว่า "นิวเคลียส (nucleus) " ดังนั้น basal ganglia บางครั้งจึงรู้จักกันว่า "basal nuclei" Terminologia anatomica (เผยแพร่ในปี ค.ศ. 1998) ซึ่งเป็นมาตรฐานสากลเกี่ยวกับการตั้งชื่อส่วนต่าง ๆ ของกายมนุษย์ ใช้คำว่า "nuclei basales" แต่คำนี้ไม่เป็นที่นิยมใช้

สมาคม International Basal Ganglia Society (IBAGS) พิจารณา (ไม่เป็นทางการ) ว่า basal ganglia ประกอบด้วย striatum, pallidum 2 นิวเคลียส, substantia nigra โดยมีส่วนที่ต่างกัน 2 ส่วน, และ subthalamic nucleus ส่วนเพอร์เชรอนและคณะ (ค.ศ. 1991) กับแพเรนท์และแพเรนท์ (ค.ศ. 2005) รวมตรงกลางของทาลามัสเข้าเป็นส่วนของ basal ganglia ด้วย ในขณะที่ มีนา-เซโกเวียและคณะ (ค.ศ. 2004) รวม pedunculopontine complex เข้าไปด้วย

นอกจากนั้นแล้ว ชื่อที่ให้กับนิวเคลียสต่าง ๆ กันใน basal ganglia ก็ยังมีชื่อที่ต่างกันในสัตว์สกุลต่าง ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง คือ

• ส่วนข้างในของ globus pallidus ในไพรเมต เรียกว่า entopeduncular nucleus ในสัตว์ฟันแทะ
• ส่วน striatum กับส่วนข้างนอกของ globus pallidus ในไพรเมต เรียกว่า "paleostriatum augmentatum" กับ "paleostriatum primitivum" ตามลำดับในนก

หน้าที่

ความรู้เกี่ยวกับกิจหน้าที่ของ basal ganglia มาจากการศึกษาโดยกายวิภาค จากงานสรีรวิทยาที่ทำในหนูและลิง และจากการศึกษาโรคที่ทำลาย basal ganglia ในมนุษย์

แหล่งที่มาของความเข้าใจเกี่ยวกับกิจหน้าที่ของ basal ganglia ที่ดีที่สุดคือ งานวิจัยในความผิดปกติทางประสาทสองอย่าง คือโรคพาร์กินสัน และโรคฮันติงตัน ในโรคทั้งสองอย่างนี้ เนื่องจากมีความเข้าใจที่ละเอียดดีแล้วเกี่ยวกับความเสียหายทางระบบประสาท จึงสามารถสัมพันธ์ความเสียหายเหล่านั้นกับอาการโรคที่ปรากฏได้ โรคพาร์กินสันเกิดจากการสูญเสียอย่างสำคัญของเซลล์ที่ผลิตโดพามีนใน substantia nigra ส่วนโรคฮันติงตันเกิดจาการสูญเสีย medium spiny neuronใน striatum อย่างกว้างขวาง

โรคทั้ง 2 มีอาการที่ปรากฏแทบจะตรงกันข้ามกัน ซึ่งก็คือ ลักษณะเฉพาะของโรคพาร์กินสันก็คือความสูญเสียทีละเล็กทีละน้อยในการเริ่มการเคลื่อนไหว เปรียบเทียบกับโรคฮันติงตันซึ่งปรากฏโดยความไม่สามารถห้ามส่วนต่าง ๆ ของร่างกายจากการเคลื่อนไหวที่ไม่ได้ตั้งใจ เป็นที่น่าสนใจว่า แม้ว่าโรคทั้งสองจะมีความผิดปกติในการรับรู้ โดยเฉพาะในระยะสุดท้าย ๆ แต่ว่า อาการที่เด่นชัดที่สุดก็คือความไม่สามารถในการเริ่มและในการควบคุมการเคลื่อนไหว ดังนั้น โรคทั้งสองจึงจัดว่าเป็นการเคลื่อนไหวผิดปกติ (movement disorder)

ส่วนโรคเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวอีกโรคหนึ่งคือโรคเหวี่ยงแขนขารุนแรงเหตุสมอง (hemiballismus) เป็นโรคที่อาจจะเกิดจากความเสียหายที่จำกัดใน subthalamic nucleus เท่านั้น ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการเหวี่ยงแขนขาอย่างรุนแรงที่ควบคุมไม่ได้

การขยับตา

กิจหน้าที่อย่างหนึ่งของ basal ganglia (ตัวย่อ BG) ที่มีการศึกษาวิจัยอย่างกว้างขวางที่สุดอย่างหนึ่ง ก็คือบทบาทในการควบคุมการขยับตา

การขยับตาได้รับอิทธิพลจากเขตต่าง ๆ ของสมองมากมายที่ส่งสัญญาณไปยังเขตในสมองส่วนกลางที่เรียกว่า superior colliculus (ตัวย่อ SC) ซึ่งเป็นโครงสร้างประกอบเป็นชั้น ๆ โดยที่ชั้นต่าง ๆ รวมกันทำหน้าที่เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา (retinotopy) เป็นแผนที่มี 2 มิติของพื้นที่ทางสายตา เมื่อศักยะงานเพิ่มขึ้นในชั้นที่ทำหน้าที่เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์นี้ ก็จะทำให้เกิดการเคลื่อนตาไปสู่จุดในปริภูมิที่สัมพันธ์กับจุดในแผนที่

SC รับการเชื่อมต่อแบบยับยั้งที่มีกำลังจาก BG มีจุดเริ่มต้นใน substantia nigra pars compacta (ตัวย่อ SNr) เซลล์ประสาทใน SNr โดยปกติจะยิงสัญญาณแบบยับยั้งอย่างต่อเนื่อง ในความถี่ระดับสูงไปยัง SC แต่ทันทีก่อนที่จะมีการขยับตา เซลล์เหล่านั้นจะหยุดยิงสัญญาณอย่างชั่วคราว และเพราะเหตุนั้น จึงปล่อย SC จากการยับยั้งอย่างต่อเนื่อง การเคลื่อนไหวตาทุกประเภทจะมีความสัมพันธ์การการหยุดส่งสัญญาณอย่างชั่วคราวของ SNr นอกจากนั้นแล้ว ยังปรากฏว่า เซลล์ประสาทแต่ละตัวของ SNr อาจจะมีความสัมพันธ์กับการเคลื่อนไหวตาเฉพาะอย่างที่มีกำลังกว่าการเคลื่อนไหวตาประเภทอื่น ๆ

เซลล์ประสาทในบางส่วนของ caudate nucleus ก็มีการทำงานเกี่ยวเนื่องกับการขยับตาเช่นกัน เนื่องจากว่า เซลล์ส่วนมากของ caudate nucleus ยิงสัญญาณในความถี่ที่ต่ำ เมื่อมีการขยับตา เซลล์เหล่านั้นปรากฏว่าเพิ่มความถี่ในการยิงสัญญาณ ดังนั้น การขยับตาเริ่มต้นที่การทำงานของ caudate nucleus ซึ่งห้าม SNr ผ่านการเชื่อมต่อแบบยับยั้งโดยตรง แล้วในที่สุด SNr ก็จะหยุดการยับยั้ง SC

บทบาทในแรงจูงใจ

ถึงแม้ว่าบทบาทของ basal ganglia เกี่ยวกับระบบการสั่งการยังไม่ชัดเจน แต่ก็มีเหตุที่จะให้เห็นได้ว่า basal ganglia มีส่วนในการควบคุมพฤติกรรมอย่างสำคัญในส่วนของแรงจูงใจ ในโรคพาร์กินสัน โรคไม่มีผลต่อส่วนย่อยที่เป็นองค์ประกอบของการเคลื่อนไหว แต่แรงจูงใจเช่นความหิว กลับไม่สามารถยังความเคลื่อนไหวให้เกิดขึ้น หรือไม่สามารถปรับเปลี่ยนความเคลื่อนไหวในช่วงเวลาที่เหมาะสม ดังนั้น การเคลื่อนไหวไม่ได้ของคนไข้โรคพาร์กินสันบางครั้งจึงเรียกว่า ความอัมพาตของความปรารถนา (paralysis of the will) คนไข้เหล่านี้บางครั้งมีปรากฏการณ์ที่เรียกว่า "kinesia paradoxica" เป็นปรากฏการณ์ที่คนไข้ที่ปกติไม่เคลื่อนไหว กลับตอบสนองต่อเหตุการณ์ฉุกเฉินโดยการเคลื่อนไหวที่สอดคล้องกันและมีพลัง แล้วหลังจากนั้นก็กลับไปมีภาวะไม่เคลื่อนไหวเหมือนเดิม เมื่อเหตุการณ์ฉุกเฉินได้ผ่านไปแล้ว

ส่วนบทบาทเกี่ยวกับแรงจูงใจของ basal ganglia ที่เป็นส่วนของระบบลิมบิก ซึ่งก็คือส่วน nucleus accumbens (NA), ventral pallidum, และ ventral tegmental area (VTA) เป็นสิ่งที่ชัดเจน งานวิจัยเป็นพันรวม ๆ กันแสดงว่า การส่งสัญญาณโดยใช้สารสื่อประสาทโดพามีนจาก VTA ไปยัง NA มีบทบาทสำคัญในระบบรางวัล (reward system) ของสมอง ในการทดลอง สัตว์ที่มีอิเล็คโทรดแบบกระตุ้นฝังอยู่ในวิถีประสาทนี้ จะกดปุ่มอย่างกระตือรือร้นถ้าการกดแต่ละครั้ง มีการติดตามด้วยกระแสไฟฟ้าในวิถีประสาทนี้อย่างสั้น ๆ สิ่งต่าง ๆ ที่มนุษย์ถือเอาเป็นรางวัล (คือชอบใจ) รวมทั้งยาเสพติด อาหารรสอร่อย และการมีเพศสัมพันธ์ ทั้งหมดปรากกฏว่าก่อให้เกิดการทำงานของระบบโดพามีนใน VTA ดังนั้น ถ้ามีความเสียหายต่อระบบ NA หรือ VTA อย่างใดอย่างหนึ่ง ก็จะก่อให้เกิดภาวะเฉื่อยชาไม่มีแรงจูงใจอย่างรุนแรง

แม้ว่ายังไม่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง นักทฤษฎีบางพวกได้เสนอว่า มีความแตกต่างกันระหว่างพฤติกรรมที่ทำให้เกิดความอยาก (appetitive) ซึ่งเกิดขึ้นเพราะ basal ganglia และพฤติกรรมการบริโภค (consummatory) ซึ่ง basal ganglia ไม่ได้ทำให้เกิดขึ้น ยกตัวอย่างเช่น สัตว์ที่มีความเสียหายอย่างรุนแรงใน basal ganglia จะไม่ขยับไปข้างหน้าแม้ว่า อาหารจะอยู่ไกลไม่เพียงกี่นิ้ว แต่ถ้าว่า อาหารนั้นถูกใส่เข้าไปในปาก สัตว์นั้นจะเคี้ยวและกลืนอาหารนั้น

กายวิภาคโดยเปรียบเทียบและการตั้งชื่อ

สารสื่อประสาท

ในเขตส่วนมากในสมอง เซลล์ประสาทโดยมากใช้กลูตาเมตเป็นสารสื่อประสาท และมีฤทธิ์เร้าเซลล์ที่รับสัญญาณ แต่ใน basal ganglia เซลล์ประสาทโดยมากใช้สาร GABA เป็นสารสื่อประสาทและมีฤทธิ์ยับยั้งต่อเซลล์ที่รับสัญญาณ

การเชื่อมต่อจากเปลือกสมองและทาลามัสเข้าไปยัง striatum และ subthalamic nucleus ล้วนแต่ใช้กลูตามีนเป็นสารสื่อประสาท แต่ว่าการเชื่อมต่อออกจาก striatum, pallidum และ substantia nigra pars reticulata ล้วนแต่ใช้ GABA ดังนั้น หลังจากที่มีการเร้าเบื้องต้นขึ้นใน striatum ความเปลี่ยนแปลงภายใน basal ganglia จะมากไปด้วยการยับยั้งและการหยุดยับยั้ง

สารสื่อประสาทอื่น ๆ มีผลเป็นการปรับประสาท (neuromodulation) ที่สำคัญ สารปรับประสาทที่มีการศึกษาวิจัยมากที่สุดก็คือโดพามีน ซึ่งใช้ในการเชื่อมต่อจาก substantia nigra pars compacta ไปยัง striatum และในการเชื่อมต่อที่คล้ายคลึงกันจาก VTA ไปยัง nucleus accumbens. สารปรับประสาท acetylcholine ก็มีบทบาทสำคัญด้วย โดยใช้ในการเชื่อมต่อขาเข้าไปยัง striatum และการเชื่อมต่อระหว่างกันของเซลล์ประสาทใน striatum แม้ว่าเซลล์ประสาทที่ใช้ acetylcholine จะมีเป็นส่วนน้อย แต่ว่า striatum ก็มีเซลล์ที่ใช้ acetylcholine อย่างหนาแน่นที่สุดในบรรดาเขตสมองทั้งหมด

ความผิดปกติที่สัมพันธ์กับ basal ganglia

• อาการสั่นหลังอัมพาต (Athetosis) มีอาการคือการเคลื่อนไหวของนิ้วมือ มือ นิ้วเท้า เท้า และในบางกรณี แขน ขา คอ และลิ้น แบบบิด ๆ อย่างช้า ๆ ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
• Athymhormic syndrome มีอาการคือไม่มีปฏิกิริยาอย่างสุด ๆ ไร้อารมณ์ และการสูญเสียโดยทั่วไปอย่างสำคัญของการจูงใจตนเองและความคิด ยกตัวอย่างเช่น คนไข้ที่มีกลุ่มอาการนี้อาจจะประสบแผลไหม้อย่างรุนแรงด้วยการถูกเตาที่ร้อน เพราะว่าไม่มีแรงจูงใจที่จะหลีกออกแม้ว่าจะมีความเจ็บปวดอย่างรุนแรง
• โรคสมาธิสั้น (attention deficit hyperactivity disorder) เป็นโรคที่คนไข้ขาดความใส่ใจ คือไม่มีสมาธิในการทำอะไรนาน ๆ และมีกิจกรรมการทำงานในระดับที่มากเกินปกติพร้อมกับความหุนหันพลันแล่น
• หนังตากระตุก (Blepharospasm) เป็นการเกร็งหรือการเต้นของหนังตาโดยผิดปกติ
• อัมพาตสมองใหญ่ (Cerebral palsy) เป็นกลุ่มอาการของประสาทสั่งการที่ไม่ลาม ที่ทำให้เกิดความพิการทางกายภาพในช่วงการพัฒนา โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวอวัยวะต่าง ๆ ซึ่งเกิดจากความเสียหายต่อ basal ganglia ของทารกในไตรมาสที่สองหรือสามระหว่างอยู่ในครรภ์
• Chorea เป็นโรคเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวแบบไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
• Dystonia เป็นโรคทางประสาทเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว ที่การเกร็งของกล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่องก่อให้เกิดการเคลื่อนไหวแบบบิด ๆ และซ้ำซาก หรืออิริยาบถที่ผิดปกติ
• Fahr's disease เป็นโรคทางพันธุกรรมทางประสาท มีลักษณะเฉพาะคือการสะสมแคลเซียมอย่างผิดปกติในเขตสมองที่มีบทบาทในการสั่งการ (และการเคลื่อนไหว)
• กลุ่มอาการสำเนียงต่างชาติ (Foreign accent syndrome) เป็นโรคทางการแพทย์ที่มีน้อยมาก คือคนไข้ปรากฏอาการคือมีสำเนียงต่างชาติ ซึ่งเกือบทั้งหมดเกิดจากความเสียหายในสมอง ในระหว่างปี พ.ศ. 2484 ถึง 2555 มี 62 กรณีที่มีการบันทึกไว้
• โรคฮันติงตัน เป็นโรคทางพันธุกรรมโรคหนึ่งที่ทำให้เกิดการเสื่อมของระบบประสาท ส่งผลต่อการควบคุมประสานงานของกล้ามเนื้อ ทำให้สติปัญญาเสื่อม และนำไปสู่ภาวะสมองเสื่อมได้
• Kernicterus เป็นความผิดปกติทางสมองเกิดจากมีบิลิรูบินในน้ำเลือดมากเกินไป
• โรคเกาท์วัยเด็ก (Lesch-Nyhan syndrome) เป็นโรคทางพันธุกรรมเกิดจากความบกพร่องเอนไซม์ HGPRT
• โรคซึมเศร้า
• โรคย้ำคิดย้ำทำ (Obsessive-compulsive disorder) เป็นโรคเกี่ยวกับความวิตกกังวล มีอาการคือเกิดความคิดที่ไม่พึงปรารถนาที่ก่อให้เกิดความไม่สบายใจ ความหวาดระแวง ความกลัว และความวิตกกังวล มีพฤติกรรมซ้ำซากเพื่อที่จะลดความวิตกกังวล
• โรควิตกกังวล (anxiety disorder) ประเภทอื่น ๆ
• โรคพาร์กินสัน
• การออกเสียงลำบากแบบชักกระตุก (Spasmodic dysphonia) เป็นโรคทางเสียงชนิดหนึ่งเกิดจากการเคลื่อนไหวที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจหรือการกระตุกของกล้ามเนื้อในกล่องเสียงขณะที่พูด
• การพูดติดอ่าง
• Sydenham's chorea มีอาการคือการเคลื่อนไหวแบบกระตุก รวดเร็ว และไม่ผสมผสานกันที่หน้า เท้า และมือ
• Tardive dyskinesia เกิดจากการเยียวยาด้วยยารักษาโรคจิต (antipsychotic) ที่ต่อเนื่องยาวนาน
• Tourette syndrome เป็นโรคทางประสาทจิตเวช เป็นโรคทางพันธุกรรมที่เริ่มออกอาการในวัยเด็ก มีอาการคือมีการกระตุกหลายอย่างในการเคลื่อนไหว และอาการกระตุกอย่างน้อยหนึ่งอย่างในการพูด
• Wilson's disease เป็นโรคทางพันธุกรรม ทำให้เกิดการสั่งสมทองแดงในเนื้อเยื่อ เป็นเหตุให้เกิดอาการทางประสาทหรือทางจิต และก่อให้เกิดโรคตับ

ประวัติ

หมายเหตุและอ้างอิง

1. มหรรฆานุเคราะห์, ผาสุก (ศ.พญ.) (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พิมพ์เอง). p. 319. ISBN 978-616-335-105-0. Check date values in: |year= (help)
2. เมธาวศิน, กุลธิดา (อ.พญ.) (2555). "ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวผิดปกติ" (PDF). North-Eastern Thai Journal of Neuroscience. 8 (1): 55. Check date values in: |year= (help)
3. Stocco, Andrea; Lebiere, Christian; Anderson, John R. (2010). "Conditional Routing of Information to the Cortex: A Model of the Basal Ganglia's Role in Cognitive Coordination". Psychological Review. 117 (2): 541–74. doi:10.1037/a0019077. PMC 3064519. PMID 20438237.
4. Weyhenmeyer, James A.; Gallman, Eve. A. (2007). Rapid Review of Neuroscience. Mosby Elsevier. p. 102. ISBN 0-323-02261-8.
5. Chakravarthy, V. S.; Joseph, Denny; Bapi, Raju S. (2010). "What do the basal ganglia do? A modeling perspective". Biological Cybernetics. 103 (3): 237–53. doi:10.1007/s00422-010-0401-y. PMID 20644953.
6. Cameron IG, Watanabe M, Pari G, Munoz DP. (June 2010). "Executive impairment in Parkinson's disease: response automaticity and task switching". Neuropsychologia. Neuropsychologia. 48 (7): 1948–57. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2010.03.015. PMID 20303998.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
7. Fix, James D. (2008). "Basal Ganglia and the Striatal Motor System". Neuroanatomy (Board Review Series) (4th ed.). Baltimore: Wulters Kluwer & Lippincott Wiliams & Wilkins. pp. 274–281. ISBN 0-7817-7245-1.
8. Inta, D.; Meyer-Lindenberg, A.; Gass, P. (2010). "Alterations in Postnatal Neurogenesis and Dopamine Dysregulation in Schizophrenia: A Hypothesis". Schizophrenia Bulletin. 37 (4): 674–80. doi:10.1093/schbul/sbq134. PMC 3122276. PMID 21097511.
9. "นิวคลีไอ" เป็นรูปพหูพจน์ ถ้าเอกพจน์เป็น "นิวเคลียส"
10. Soltanzadeh, Akbar (2004). Neurologic Disorders. Tehran: Jafari. ISBN 964-6088-03-1.^{[ต้องการหน้า]}
11. Percheron, G; Filion, M (1991). "Parallel processing in the basal ganglia: up to a point". Trends in Neurosciences. 14 (2): 55–9. doi:10.1016/0166-2236 (91) 90020-U Check |doi= value (help). PMID 1708537.
12. Parent, Martin; Parent, Andr� (2005). "Single-axon tracing and three-dimensional reconstruction of centre m�dian-parafascicular thalamic neurons in primates". The Journal of Comparative Neurology. 481 (1): 127–44. doi:10.1002/cne.20348. PMID 15558721. replacement character in |first2= at position 5 (help); replacement character in |title= at position 69 (help)
13. Menasegovia, J; Bolam, J; Magill, P (2004). "Pedunculopontine nucleus and basal ganglia: distant relatives or part of the same family?". Trends in Neurosciences. 27 (10): 585–8. doi:10.1016/j.tins.2004.07.009. PMID 15374668.
14. medium spiny neuron เป็นเซลล์ประสาทแบบยับยั้งชนิดพิเศษ มีจำนวนถึง 90% ของเซลล์ประสาททั้งหมดใน striatum ของ basal ganglia มีบทบาทสำคัญในการควบคุมการเคลื่อนไหวของกาย แขนขา และตา
15. Hikosaka, O; Takikawa, Y; Kawagoe, R (2000). "Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements". Physiological reviews. 80 (3): 953–78. PMID 10893428.
16. คือโดยมุมมองของเซลล์ประสาทแต่ละตัวใน SNr การขยับตาประเภทต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน เซลล์ประสาทตัวหนึ่งอาจจะมีความสัมพันธ์ที่มีกำลังต่อการเคลื่อนไหวประเภทหนึ่ง มากกว่าอีกประเภทหนึ่ง
17. Niv, Y.; Rivlin-Etzion, M. (2007). "Parkinson's Disease: Fighting the Will?". Journal of Neuroscience. 27 (44): 11777–9. doi:10.1523/JNEUROSCI.4010-07.2007. PMID 17978012.
18. ระบบรางวัล (reward system) ในประสาทวิทยาศาสตร์ เป็นโครงสร้างประสาทบางอย่างในสมอง ซึ่งมีความเกี่ยวข้องอย่างขาดไม่ได้ในการทำให้เกิดผลต่าง ๆ เกี่ยวกับการเสริมกำลัง (reinforcement) ในการเรียนรู้ ส่วน "รางวัล" ก็คือ ตัวกระตุ้นความปรารถนาที่ให้กับมนุษย์ หรือสัตว์อย่างอื่นเพื่อเปลี่ยนพฤติกรรมของสัตว์นั้น มักจะใช้เพื่อการเสริมกำลังของพฤติกรรม ส่วน "ตัวเสริมกำลัง" เป็นอะไรบางอย่าง ที่เมื่อให้หลังจากสัตว์นั้นมีความประพฤติอย่างหนึ่ง ก็จะทำให้โอกาสที่สัตว์จะประพฤติเช่นนั้นมีเพิ่มขึ้น
19. อิเล็คโทรด (electrode) เป็นตัวนำไฟฟ้าใช้ประกบกับส่วนที่ไม่ใช่โลหะในวงจร (ตัวอย่างเช่น สารกึ่งตัวนำ อิเล็กโทรไลต์ หรือสุญญากาศ)
20. กาบา (Gamma-Aminobutyric acid ตัวย่อ GABA) เป็นสารสื่อประสาทแบบยับยั้งตัวหลัก ในระบบประสาทกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีบทบาทสำคัญในการควบคุมความกระตุ้นได้โดยทั่วไปในระบบประสาท นอกจากนั้นแล้ว ในมนุษย์ กาบายังมีบทบาทโดยตรงในการควบคุมความตึงตัวของกล้ามเนื้อ
21. การปรับประสาท (neuromodulation) เป็นกระบวนการทางสรีรภาพที่เซลล์ประสาทหนึ่ง ๆ ใช้สารสื่อประสาทหลายชนิดในการควบคุมกลุ่มเซลล์ประสาทหลาย ๆ อย่าง ในระบบประสาทกลาง เปรียบเทียบกับการส่งสัญญาณผ่านไซแนปส์ที่เซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์มีอิทธิพลโดยตรงกับเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์เซลล์เดียวที่เป็นคู่กัน สารปรับประสาทที่หลั่งออกจากกลุ่มเล็ก ๆ กลุ่มหนึ่งของเซลล์ประสาท จะซ่านกระจายไปสู่เขตขนาดใหญ่ต่าง ๆ ของระบบประสาท มีอิทธิพลต่อเซลล์ประสาทหลายหลาก
22. Kempton MJ, Salvador Z, Munafò MR, Geddes JR, Simmons A, Frangou S, Williams SC. (2011). "Structural Neuroimaging Studies in Major Depressive Disorder: Meta-analysis and Comparison With Bipolar Disorder". Arch Gen Psychiatry. 68 (7): 675–90. doi:10.1001/archgenpsychiatry.2011.60. PMID 21727252.CS1 maint: multiple names: authors list (link) see also MRI database at www.depressiondatabase.org
23. Radua, Joaquim; Mataix-Cols, David (2009). "Voxel-wise meta-analysis of grey matter changes in obsessive–compulsive disorder". British Journal of Psychiatry. 195 (5): 393–402. doi:10.1192/bjp.bp.108.055046. PMID 19880927. Unknown parameter |month= ignored (help)
24. Radua, Joaquim; van den Heuvel, Odile A.; Surguladze, Simon; Mataix-Cols, David (5 July 2010). "Meta-analytical comparison of voxel-based morphometry studies in obsessive-compulsive disorder vs other anxiety disorders". Archives of General Psychiatry. 67 (7): 701–711. doi:10.1001/archgenpsychiatry.2010.70. PMID 20603451.
25. Alm, Per A. (2004). "Stuttering and the basal ganglia circuits: a critical review of possible relations". Journal of communication disorders. 37 (4): 325–69. doi:10.1016/j.jcomdis.2004.03.001. PMID 15159193.

แหล่งข้อมูลอื่น

• Imaging of Basal Ganglia 2007-09-27 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน at Uniformed Services University of the Health Sciences (USUHS)
• Scholarpedia article on Basal ganglia
• The International Basal Ganglia Society 2018-04-19 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
• Basal ganglia - Official journal of LIMPE (Lega Italiana per la Lotta Contro la Malattia di Parkinson, le Sindromi Extrapiramidali e le Demenze, Italy), the German Parkinson Society (DPG, Deutsche Parkinson Gesellschaft), and the Japanese Basal Ganglia Society (JBAGS Japan Basal Ganglia Society)