fbpx
วิกิพีเดีย

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ตุลาคม 28, 2021

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (อังกฤษ: transitional fossil) เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์ ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ

ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า "...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม" เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ Archaeopteryx ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"

แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์) และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่ แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ

spindle diagram (ผังกระสวย) นี้แสดงสัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ หลังแยกสาขาออกจากกัน ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพปกติจะเป็นตัวแทนสัตว์ที่อยู่ใกล้ ๆ จุดที่แยกสาขา

อนุกรมวิธานตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์

การตั้งชื่อสิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพ

ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่

ตัวอย่างแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่มีกลุ่มแรกเริ่ม/กลุ่มพี่น้อง


 กลุ่มแรกเริ่ม/พี่น้อง




 กลุ่ม#1




 กลุ่ม#2



 กลุ่ม#3





ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์

ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน (basal taxa) หรือ กลุ่มพี่น้อง (sister group) โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่

เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพหรือบรรพบุรุษ

มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก

แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ

ตัวอย่างเด่น ๆ

 
Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ดังที่สุดรายหนึ่ง ซึ่งให้หลักฐานว่า นกวิวัฒนาการมาจากไดโนเสาร์มีสี่ขา

นก/ไดโนเสาร์ Archaeopteryx

Archaeopteryx เป็นสกุลของไดโนเสาร์มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักบรรพชีวินวิทยาก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก

มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็นเยอรมนีภาคใต้ ปลายยุคจูแรสซิกราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็นกลุ่มเกาะในทะเลตื้นเขตร้อนและอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตรกว่าในปัจจุบัน Archaeopteryx มีรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ และใหญ่ที่สุดเท่ากับนกเรเวน คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว

แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้ แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ในมหายุคมีโซโซอิกมากกว่ากับนกปัจจุบัน โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์วงศ์ Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับฟันคม, นิ้ว 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ, หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ ลักษณะเหล่านี้ทำให้ Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก

ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้ นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ Archaeopteryx จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก

 
ท่าทางการเดินของ A. afarensis เป็นตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เรียกว่า "ลูซี่" และหาอายุได้ 3.2 ล้านปีก่อน

สายพันธุ์มนุษย์ Australopithecus afarensis

ข้อมูลเพิ่มเติม: วิวัฒนาการมนุษย์ และ รายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์

ลิงใหญ่สายพันธุ์มนุษย์สกุล Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า ลักษณะโครงกระดูกของ A. afarensis จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน A. afarensis อีกนาน โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น

แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ) แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง อนึ่ง กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้ นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้

A. afarensis มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม3 โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม3 เทียบกับชิมแปนซี (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม3 และเทียบกับสมองของมนุษย์ปัจจุบันซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม3 อนึ่ง A. afarensis มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป

วาฬวงศ์ Pakicetidae สกุล Ambulocetus

 
กระดูกหล่อของ "วาฬ" สกุล Pakicetus ในวงศ์ Pakicetidae (pakicetid)
 
โครงกระดูกของวาฬ Ambulocetus natans
ข้อมูลเพิ่มเติม: อันดับวาฬและโลมา

วาฬและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเลที่สืบทอดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกโดยจัดอยู่ในอันดับสัตว์กีบคู่ (Artiodactyla) และวาฬวงศ์ Pakicetidae (อังกฤษ: pakicetid) ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็นสัตว์กีบคู่บนบกสกุล Indohyus จากวงศ์ Raoellidae เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้นสมัยอีโอซีนราว ๆ 53 ล้านปีก่อน ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบในปากีสถานตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ[ต้องการหน้า] pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัยแก้วหูเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้

ส่วนวาฬสปีชีส์ Ambulocetus natans ในวงศ์ Ambulocetidae (อังกฤษ: ambulocetid) มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537 มันน่าจะเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและดูเหมือนกับจระเข้ ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ในอ่าวและชะวากทะเลของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและมอลลัสกาเขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่าไอโซโทปออกซิเจนของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล

 
ปลามีครีบเป็นพู่ Tiktaalik roseae มีช่องหายใจ (spiracle) เหนือตา
 
รูปจำลองปลามีครีบเป็นพู่ Tiktaalik roseae

ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Tiktaalik

Tiktaalik เป็นสกุลของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลายยุคดีโวเนียน ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมีออกซิเจนน้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขตนูนาวุต แคนาดา

ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Panderichthys ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล Acanthostega และ Ichthyostega ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน clade "Elpistostegalia" รวมทั้ง Tiktaalik ด้วย โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ Tiktaalik มีกระดูกข้อมือง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับนิ้ว ซึ่งอาจใช้รับน้ำหนัก และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมีกระดูกซี่โครง คอที่เคลื่อนได้พร้อมกับกระดูกโอบอกต่างหาก และปอด แม้ก็ยังมีเหงือกปลา เกล็ด และครีบเหมือนปลา

แต่ในปี 2553 นิตยสาร Nature ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบในโปแลนด์ โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ (ที่ Tiktaalik เองก็เป็นส่วน) ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ Tiktaalik ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก

 
ปลาซีกเดียวปัจจุบันจะมีรูปอสมมาตร โดยมีตาทั้งสองอยู่ข้างเดียวกันของหัว
 
ซากดึกดำบรรพ์ของปลาซีกเดียวโบราณสกุล Amphistium มีตาหนึ่งอยู่ที่ยอดกลางหัว

ปลาซีกเดียวสกุล Amphistium

ข้อมูลเพิ่มเติม: อันดับปลาซีกเดียว

ปลาซีกเดียวเป็นปลามีก้านครีบอันดับ Pleuronectiformes และชั้น Actinopterygii ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน ปลาบางวงศ์มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย ส่วนปลาตาเดียวสกุล Psettodes ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่ก้นทะเล และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว

ส่วนปลาสกุล Amphistium เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"

ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจากตะกอนทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมืองเวโรนา อิตาลี ส่วนปลาสกุล Heteronectes เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยในฝรั่งเศส

 
ซากดึกดำบรรพ์ของพืชสกุล Runcaria จากยุคดีโวเนียน ที่มีส่วนซึ่งคล้ายเมล็ด แต่กลับไร้เคลือบเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด

พืชสกุล Runcaria

พืชกลางยุคดีโวเนียนที่ได้พบในประเทศเบลเยียมสกุล Runcaria ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule) อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument) ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด

บันทึกซากดึกดำบรรพ์

สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์ จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก

เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน

บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ผิวหนาม แบรคิโอพอด และสัตว์ขาปล้องบางกลุ่ม

ประวัติ

 
Archæopteryx (ภาพจำลอง) เป็นสัตว์ที่ค้นพบในปี 2447 ซึ่งเป็น "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"
 
ภาพจำลองของพืชเทรคีโอไฟต์สกุล Rhynia

หลังดาร์วิน

แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18 หนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ของชาลส์ ดาร์วิน ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้ แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง แม้ความแตกต่างในระดับสกุลและวงศ์ จะจินตนาการว่ามาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า การค้นพบตัวอย่างของ Archaeopteryx เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก

ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น Archaeopteryx ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง ยกตัวอย่างเช่น พจนานุกรมเชิงสารานุกรมสวีเดน Nordisk familjebok ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ Archaeopteryx ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"

พืช

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta) โดยในปี 2460 นักบรรพพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากในตะกอนทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire ประเทศสกอตแลนด์ จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า Rhynia

พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium) รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของมอสส์ โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม. ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้งเฟิร์นและพืชไฟลัมไลโคไฟตาชั้น Lycopodiopsida (clubmoss) และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้ ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์

 
เชื้อสายของมนุษย์กลับไปถึงจนอะมีบา นี่เป็นภาพที่ตีความหมายแนวคิด "มหาลูกโซ่ของสัตว์" ใหม่โดยมีทั้งสัตว์ที่ทั้งยังมีชีวิตอยู่และเป็นซากดึกดำบรรพ์ จากงานวิจารณ์ของ Ernst Haeckel ในปี 2416
 
มนุษย์ชวา หรือ Pithecanthropus erectus (ปัจจุบันจัดเป็น Homo erectus) ซึ่งเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ที่พบในเกาะชวาในปี 2434-2435

ความเข้าใจผิด

ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด (Missing links)

คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิงเทวัสนิยมเกี่ยวกับ มหาลูกโซ่ของสัตว์ (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่ดิน ตลอดจนอาณาจักรสิ่งมีชีวิต จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือพระเป็นเจ้า อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่ และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"

หลังจากผลงาน กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์ แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป" แต่ชั้นต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด

นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology) ปี 2394 โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่ แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man) ปี 2406 ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วงธารน้ำแข็งสุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็นจุดเริ่มปรากฏของมนุษย์ แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ

การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้ฌูล แวร์น ได้เขียนนิยาย การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth) ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของภาพยนตร์ "ดิ่งทะลุสะดือโลก") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง โลกก่อนน้ำท่วม (La Terre avant le déluge) ปี 2410 ของ Louis Figuier ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่งขวานหิน แทนที่สวนเอเดนที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน

การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปกับมนุษย์ ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยาชาวดัตช์ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) ฟันกราม และกระดูกต้นขา ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล เกาะชวา ในปี 2434 ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม3 ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่ ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง และให้ชื่อเป็น Pithecanthropus erectus (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของรายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ต่อมาอันยาวเหยียด ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น Archaeopteryx ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก

คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน แต่เป็นคำที่นักวิทยาศาสตร์หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิงเทวัสนิยมเรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา[ต้องการอ้างอิง]

อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่ แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ

ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ

นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515 ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า

ตั้งแต่เราได้เสนอ (ทฤษฎี) ดุลยภาพเป็นพัก ๆ เพื่ออธิบายแนวโน้มต่าง ๆ มันน่าโมโหที่จะถูกอ้างครั้งแล้วครั้งเล่าโดยพวกที่เชื่อว่าพระเจ้าสร้างโลก ซึ่งผมไม่ทราบว่าโดยตั้งใจหรือโดยความโง่ ว่าเป็นการยอมรับว่า บันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่มีรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ (คือแม้) รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพโดยทั่วไปจะไม่มีในระดับสปีชีส์ แต่ก็มีอยู่อย่างมากมายในกลุ่มที่ใหญ่กว่านั้น

—  สตีเฟ็น เจย์ กูด

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. Freeman & Herron 2004, p. 816
  2. ↑ Prothero 2007, pp. 133-135
  3. Darwin 1859, pp. 279-280
  4. Darwin 1859, pp. 341-343
  5. ↑ Prothero, Donald R. (2008-03-01). "Evolution: What missing link?". New Scientist. London: Reed Business Information. 197 (2645): 35–41. doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5. ISSN 0262-4079. สืบค้นเมื่อ 2015-05-13.
  6. For example, see Benton 1997
  7. Prothero 2007, p. 84.
  8. ↑ Kazlev, M. Alan. "Amphibians, Systematics, and Cladistics". Palaeos. สืบค้นเมื่อ 2012-05-09.
  9. Prothero 2007, p. 127.
  10. Prothero 2007, p. 263.
  11. Prothero, Donald R.; Lazarus, David B. (1980-06). "Planktonic Microfossils and the Recognition of Ancestors". Systematic Biology. Oxford, UK: Oxford University Press on behalf of the Society of Systematic Biologists. 29 (2): 119–129. doi:10.1093/sysbio/29.2.119. ISSN 1063-5157. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: ref=harv (link)
  12. Xing Xu; Hailu You; Kai Du; Fenglu Han (2011-07-28). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae". Nature. London: Nature Publishing Group. 475 (7357): 465–470. doi:10.1038/nature10288. ISSN 0028-0836. PMID 21796204.CS1 maint: ref=harv (link)
  13. Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhonghe Zhou; และคณะ (2009-10-09). "Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx". PLOS ONE. San Francisco, CA: PLOS. 4 (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO...4.7390E. doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1545-7885. PMC 2756958. PMID 19816582.CS1 maint: ref=harv (link)
  14. Yalden, Derek W. (1984-09). "What size was Archaeopteryx?". Zoological Journal of the Linnean Society. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Linnean Society of London. 82 (1–2): 177–188. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x. ISSN 0024-4082. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: ref=harv (link)
  15. "Archaeopteryx: An Early Bird". University of California Museum of Paleontology. Berkeley, CA: University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2006-10-18.
  16. Wellnhofer 2004, pp. 282-300
  17. Lovejoy, C. Owen (1988). "Evolution of Human walking" (PDF). Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. 259 (5): 82–89. doi:10.1038/scientificamerican1188-118. ISSN 0036-8733. PMID 3212438.CS1 maint: ref=harv (link)
  18. Lovejoy 1988, pp. 122
  19. "Australopithecus afarensis". Australian Museum. 2010-11-30. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  20. "Australopithecus afarensis". Smithsonian Institution. สืบค้นเมื่อ 2014-10-04.[ลิงก์เสีย]
  21. Tobias, P. The Brain in Hominid Evolution. New York: Columbia University Press.CS1 maint: uses authors parameter (link)
    • cited in Schoenemann, PT (1997). An MRI study of the relationship between human neuroanatomy and behavioral ability (PhD). Univ. of Calif., Berkeley.CS1 maint: uses authors parameter (link)[ลิงก์เสีย]
  22. Schoenemann, P. Thomas (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annual Review of Anthropology. 35 (1): 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. "Modern human brain sizes vary widely, but average -1330 cc (Dekaban 1978, Garby et al. 1993, Ho et al. 1980a, Pakkenberg & Voigt 1964)" these references are |isted on this page.
  23. White, Tim D.; Suwa, Gen; Simpson, Scott; Asfaw, Berhane (2000-01). "Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka, Middle Awash, Ethiopia". American Journal of Physical Anthropology. New York: John Wiley & Sons for the American Association of Physical Anthropologists. 111 (1): 45–68. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<45::AID-AJPA4>3.0.CO;2-I. ISSN 0002-9483. PMID 10618588. Check date values in: |date= (help)
  24. Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007-12-021). "Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors". Science Daily. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. สืบค้นเมื่อ 2015-05-15. Check date values in: |date= (help)
  25. Gingerich & Russell 1981
  26. Castro & Huber 2003
  27. Nummela, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; และคณะ (2004-08-12). "Eocene evolution of whale hearing". Nature. London: London Publishing Group. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. ISSN 0028-0836. PMID 15306808.CS1 maint: ref=harv (link)
  28. Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M.; Roe, Lois J.; และคณะ (2001-09-20). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature. London: Nature Publishing Group. 413 (6853): 277–281. doi:10.1038/35095005. ISSN 0028-0836. PMID 11565023.CS1 maint: ref=harv (link)
  29. ↑ Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M. (2002-11). "The Early Radiations of Cetacea (Mammalia) : Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 33: 73–90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. ISSN 1545-2069. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: ref=harv (link)
  30. Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil (2001-12). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution" (PDF). BioScience. Oxford, UK: Oxford University Press on behalf of the American Institute of Biological Sciences. 51 (12): 1037–1049. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568. สืบค้นเมื่อ 2015-05-16. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: ref=harv (link)
  31. ↑ Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil H.; Jenkins, Farish A., Jr. (2006-04-06). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan". Nature. London: Nature Publishing Group. 440 (7085): 757–763. Bibcode:2006Natur.440..757D. doi:10.1038/nature04639. ISSN 0028-0836. PMID 16598249.CS1 maint: ref=harv (link)
  32. Clack, Jennifer A. (2005-12). "Getting a Leg Up on Land". Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. 293 (6): 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. doi:10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: ref=harv (link)
  33. Easton, John (2008-10-23). "Tiktaalik's internal anatomy explains evolutionary shift from water to land". University of Chicago Chronicle. Chicago, IL: University of Chicago. 28 (3). ISSN 1095-1237. สืบค้นเมื่อ 2012-04-19.CS1 maint: ref=harv (link)
  34. Wilford, John Noble (2006-04-05). "Scientists Call Fish Fossil the 'Missing Link'". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2015-05-17.
  35. Shubin 2008
  36. Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; และคณะ (2010-01-07). "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland". Nature. London: Nature Publishing Group. 463 (7227): 43–48. doi:10.1038/nature08623. ISSN 0028-0836. PMID 20054388.CS1 maint: ref=harv (link)
  37. "Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils". Nature (Editor's summary). London: Nature Publishing Group. 463 (7227). 2010-01-07. ISSN 0028-0836.
  38. Chapleau & Amaoka 1998, pp. 223-226
  39. ↑ Minard, Anne (2008-07-09). "Odd Fish Find Contradicts Intelligent-Design Argument". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. สืบค้นเมื่อ 2008-07-17.
  40. ↑ Friedman, Matt (2008-07-10). "The evolutionary origin of flatfish asymmetry". Nature. London: Nature Publishing Group. 454 (7201): 209–212. Bibcode:2008Natur.454..209F. doi:10.1038/nature07108. ISSN 0028-0836. PMID 18615083.CS1 maint: ref=harv (link)
  41. Gerrienne, Philippe; Meyer-Berthaud, Brigitte; Fairon-Demaret, Muriel; และคณะ (2004-10-29). "Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 306 (5697): 856–858. Bibcode:2004Sci...306..856G. doi:10.1126/science.1102491. ISSN 0036-8075. PMID 15514154.CS1 maint: ref=harv (link)
  42. ↑ Prothero 2007, pp. 50-53
  43. Isaak, Mark, บ.ก. (2006-11-05). "Claim CC200: Transitional fossils". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2009-04-30.
  44. Donovan & Paul 1998
  45. Archibald, J. David (2009-08). "Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'" (PDF). Journal of the History of Biology. Dordrecht, the Netherlands: Springer Netherlands. 42 (3): 561–592. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN 0022-5010. PMID 20027787. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: ref=harv (link)
  46. Darwin 1859, Chapter 10.
  47. Wellnhofer 2009
  48. Leche 1904, pp. 1379-1380
  49. Kidston, Robert; Lang, William Henry (1917-02-27). "XXIV.—On Old Red Sandstone Plants showing Structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part I. Rhynia Gwynne-Vaughanii, Kidston and Lang". Transactions of the Royal Society of Edinburgh. London: Robert Grant & Son; Williams & Norgate. 51 (3): 761–784. doi:10.1017/S0263593300006805. ISSN 0080-4568. OCLC 704166643. สืบค้นเมื่อ 2015-05-18.CS1 maint: ref=harv (link)
  50. Kerp, Hans; Trewin, Nigel H.; Hass, Hagen (2003). "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. Edinburgh, Scotland: Royal Society of Edinburgh. 94 (4): 411–428. doi:10.1017/S026359330000078X. ISSN 0080-4568.CS1 maint: ref=harv (link)
  51. Andrews 1967, p. 32
  52. Lovejoy 1936.
  53. Lamarck 1815-1822
  54. Appel, Toby A. (Fall 1980). "Henri De Blainville and the Animal Series: A Nineteenth-Century Chain of Being". Journal of the History of Biology. Kluwer Academic Publishers. 13 (2): 291–319. doi:10.1007/BF00125745. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330767.CS1 maint: ref=harv (link)
  55. Haeckel 2011, p. 216.
  56. Bynum, William F. (Summer 1984). "Charles Lyell's Antiquity of Man and its critics". Journal of the History of Biology. Kluwer Academic Publishers. 17 (2): 153–187. doi:10.1007/BF00143731. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330890.CS1 maint: ref=harv (link)
  57. Browne 2003, pp. 130, 218, 515.
  58. Sambrani, Nagraj (2009-06-10). "Why the term 'missing links' is inappropriate". Biology Times (Blog). สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
  59. Swisher, Curtis & Lewin 2001
  60. Reader 2011
  61. Benton, Michael J. (2001-03). "Evidence of Evolutionary Transitions". actionbioscience. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. สืบค้นเมื่อ 2012-03-29. Check date values in: |date= (help)
  62. Zimmer, Carl (2009-05-19). "Darwinius: It delivers a pizza, and it lengthens, and it strengthens, and it finds that slipper that's been at large under the chaise lounge [sic] for several weeks..." The Loom (Blog). Waukesha, WI: Kalmbach Publishing. สืบค้นเมื่อ 2011-09-10.
  63. Eldredge & Gould 1972, pp. 82-115
  64. Gould, S. J. (1981-05-02). "Evolution as Fact and Theory". Discover. pp. 34–37.CS1 maint: uses authors parameter (link)

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

  • Andrews, Henry N., Jr. (1967) [Originally published 1961]. Studies in Paleobotany. Chapter on palynology by Charles J. Felix (Reprint ed.). New York: John Wiley & Sons. LCCN 61006768. OCLC 12877482.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2nd ed.). London: Chapman & Hall. ISBN 0-412-73810-4. OCLC 37378512.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Browne, Janet (2003) [Originally published 2002]. Charles Darwin: The Power of Place. 2. London: Jonathan Cape. ISBN 0-7126-6837-3. OCLC 806284755.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Castro, Peter; Huber, Michael E. (2003). Marine Biology. Original art work by William Ober and Claire Garrison (4th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 0-07-029421-6. LCCN 2002190248. OCLC 49259996.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Chapleau, François; Amaoka, Kunio (1998). "Flatfishes". ใน Paxton, John R.; Eschmeyer, William M. (บ.ก.). Encyclopedia of Fishes. Illustrations by David Kirshner (2nd ed.). San Diego, CA: Academic Press. ISBN 0-12-547665-5. LCCN 98088228. OCLC 39641701.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. สืบค้นเมื่อ 2015-05-13.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Donovan, Stephen K.; Paul, Christopher R. C., บ.ก. (1998). The Adequacy of the Fossil Record. Chichester; New York: John Wiley & Sons. ISBN 0-471-96988-5. LCCN 98010110. OCLC 38281286.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism". ใน Schopf, Thomas J. M. (บ.ก.). Models in Paleobiology. San Francisco, CA: Freeman, Cooper. ISBN 0-87735-325-5. LCCN 72078387. OCLC 572084.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2004). Evolutionary Analysis (3rd ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. ISBN 0-13-101859-0. LCCN 2003054833. OCLC 52386174.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Gingerich, Philip D.; Russell, Donald E. (1981). Pakicetus inachus, a New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) From the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) (PDF) (Research report). Contributions from the Museum of Paleontology. 25. Ann Arbor, MI: Museum of Paleontology, University of Michigan. pp. 235–246. ISSN 0097-3556. LCCN 82621252. OCLC 8263404.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Gould, Stephen Jay (1980). The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History (1st ed.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-01380-4. LCCN 80015952. OCLC 6331415.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Haeckel, Ernst (2011) [Originally published 1912; London: Watts & Co.]. The Evolution of Man. 1. Translated from the German by Joseph McCabe (5th enlarged ed.). Hamburg, Germany: Tredition Classics. ISBN 978-3-8424-6302-8. OCLC 830523724.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Lamarck, Jean-Baptiste (1815–1822). Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (ภาษาฝรั่งเศส). Paris: Verdière. LCCN 07018340. OCLC 5269931.CS1 maint: ref=harv (link) CS1 maint: date format (link)
  • Lovejoy, Arthur O. (1936). The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea. William James Lectures, 1933. Cambridge, MA: Harvard University Press. LCCN 36014264. OCLC 192226.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Leche, V. (1904). "Archæopteryx". ใน Meijer, Bernhard (บ.ก.). Nordisk familjebok (ภาษาสวีเดน) (New, revised and richly illustrated ed.). Stockholm: Nordisk familjeboks förlags aktiebolag. LCCN 15023737. OCLC 23562281.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Prothero, Donald R. (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters. Original illustrations by Carl Buell. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13962-5. LCCN 2007028804. OCLC 154711166.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Reader, John (2011). Missing Links: In Search of Human Origins. Foreword by Andrew Hill (Enlarged and updated ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-927685-1. LCCN 2011934689. OCLC 707267298.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Shubin, Neil (2008). Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2. LCCN 2007024699. OCLC 144598195.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Swisher, Carl C., III; Curtis, Garniss H.; Lewin, Roger (2001) [Originally published 2000]. Java Man: How Two Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-78734-6. LCCN 2001037337. OCLC 48066180.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Wellnhofer, Peter (2004). "The Plumage of Archaeopteryx: Feathers of a Dinosaur?". ใน Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; และคณะ (บ.ก.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Life of the Past. Bloomington, IN: Indiana University Press. ISBN 0-253-34373-9. LCCN 2003019035. OCLC 52942941.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Wellnhofer, Peter (2009). Archaeopteryx: The Icon of Evolution. Translated by Frank Haase; foreword by Luis M. Chiappe (Revised English edition of the 1st German ed.). München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6. OCLC 501736379.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Lloyd, Robin (2009-02-11). "Fossils Reveal Truth About Darwin's Theory". LiveScience. Ogden UT: Purch. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
  • Hunt, Kathleen (1997-03-17). "Transitional Vertebrate Fossils FAQ". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
  • "Tiktaalik roseae". Chicago, IL: University of Chicago. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
  • "Whales Tohorā". Wellington, New Zealand: Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
  • Hutchinson, John R. (1998-01-22). "Are Birds Really Dinosaurs?". DinoBuzz. Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.

ตุลาคม 28, 2021
ซากด, กดำบรรพ, วงเปล, ยนสภาพ, งกฤษ, transitional, fossil, เป, นซากด, กดำบรรพ, เหล, ออย, ของส, งม, ตใดก, ได, กษณะส, บสายพ, นธ, งท, งกล, มส, งม, ตบรรพบ, ษของม, นและกล, มล, กหลานของม, นม, วมก, งเป, นหล, กฐานท, สำค, ญเป, นเศษ, ในกรณ, กล, มล, กหลานม, กายว, ภาคและกา. sakdukdabrrphchwngepliynsphaph xngkvs transitional fossil epnsakdukdabrrphthiehluxxyukhxngsingmichiwitidkid thimilksnasubsayphnthusungthngklumsingmichiwitbrrphburuskhxngmnaelaklumlukhlankhxngmnmirwmkn 1 sungepnhlkthanthisakhyepness inkrnithiklumlukhlanmikaywiphakhaelakardarngchiwitthitangknxyangmakcakklumbrrphburus sakdukdabrrphechnniepnekhruxngetuxnicwa karaebnghnwyxnukrmwithanepnxairthimnusysrangkhuninphayhlng aelwkahndissingmichiwitthimimakxnaelamikhwamaetktangaebbtxenuxng pkticaimmithangruidwa sakdukdabrrphchwngepliynsphaphhnung xyuiklcudthisingmichiwitklumtang wiwthnakarebnxxkcakknaekhihn ephraabnthuksakdukdabrrphimsmburn dngnn cungimsamarthsmmutiidwa singmichiwitchwngepliynsphaphhnungepnbrrphburusodytrngkhxngklumsingmichiwittx ma aemnkwithyasastrxaccaichmnepnaebbkhxngbrrphburus 2 inpi ph s 2402 emuxchals darwin idtiphimphphlnganexkkhux kaenidspichis On the Origin of Species bnthuksakdukdabrrphthiphbaelwkyngnxymak thaihdarwinklawthungkhwamirsakdukdabrrphchwngepliynsphaphtamthirusukwa epnkhxotaeyngthiehnidngaythisudthisahsthisudtxthvsdikhxngphm 3 ekhaihkhxsngektwahlkthanechnniyngmixyunxyxyuinkhnann aelaklawthungkhxmulthimixyuwa aesdngrupaebbthiepniptamthvsdikarsubechuxsayphrxmkbkarddaeplng descent with modification phankrabwnkarkhdeluxkodythrrmchatikhxngekha 4 hlngcaknnephiyngaekhsxngpitxma 2404 kmikarkhnphbsakdukdabrrphkhxngidonesar Archaeopteryx sungepnrupaebbchwngepliynsphaphaebbkhlassikrahwangbrrphburusidonesarthiimichnk kbnklukhlanthisubthxdtxma txcaknnkmikarkhnphbsakdukdabrrphchwngepliynsphaphepncanwnmak odypccubnmihlkthanmakmaythiaesdngwa stwmikraduksnhlngthnghmdsmphnthepnyatiknxyangir rwmthnghlkthansakdukdabrrphchwngepliynsphaphtang 5 twxyangodyechphaakhxngkarepliynsphaphradbchn kkhux karepliynepnstwsikhacakpla karepliynepnnkcakidonesar karepliynepnstweliynglukdwynmcak stweluxykhlankhlaystweliynglukdwynm aemkhaphasaxngkvswa missing link hwnglukosthiyngkhad caichknxyangkwangkhwanginbthkhwamekiywkbwiwthnakarmnusy odyhmayexachxngwangthiehninbnthukwiwthnakarkhxnglingihy sungepnsayphnthukhxngmnusy aelahmayexasakdukdabrrphchwngepliynsphaphthikhnphbihm aetnkwithyasastrpccubnkimichkhani ephraaepnkhathiichxthibaythrrmchatikxnhnathvsdiwiwthnakar spindle diagram phngkraswy niaesdngstwmikraduksnhlngtang hlngaeyksakhaxxkcakkn sakdukdabrrphchwngepliynsphaphpkticaepntwaethnstwthixyuikl cudthiaeyksakha enuxha 1 xnukrmwithantamwiwthnakarchatiphnthu 1 1 kartngchuxsingmichiwitchwngepliynsphaph 1 2 epnchwngepliynsphaphhruxbrrphburus 2 twxyangedn 2 1 nk idonesar Archaeopteryx 2 2 sayphnthumnusy Australopithecus afarensis 2 3 walwngs Pakicetidae skul Ambulocetus 2 4 plamikhribepnphuskul Tiktaalik 2 5 plasikediywskul Amphistium 2 6 phuchskul Runcaria 3 bnthuksakdukdabrrph 4 prawti 4 1 hlngdarwin 4 2 phuch 5 khwamekhaicphid 5 1 hwnglukosthiyngkhad Missing links 5 2 thvsdidulyphaphepnphk 6 duephim 7 echingxrrthaelaxangxing 8 aehlngxangxingxun xnukrmwithantamwiwthnakarchatiphnthu aekikhkartngchuxsingmichiwitchwngepliynsphaph aekikh inkaraesdnghnwyxnukrmwithanechingwiwthnakarthiichinchwngkhristthswrrsthi 20 odymak sunginpccubnkyngichxyuinhnngsuxthiimichtaraechphaathang hnwyxnukrmwithantang thikhlaykhlungknthangsnthan mkcawadepnrup fxngna hrux kraswy thiaebngsakhaxxkcakkn rwmknepntnimwiwthnakar 6 singmichiwitchwngepliynsphaphcamikaywiphakhthixyurahwangklumtang khuxmilksnacakthngphaynxkphayinsakhakhxng clade thiephingaetksakhaihm 7 twxyangaephnphaphwiwthnakarchatiphnthuthimiklumaerkerim klumphinxng klumaerkerim phinxng klum 1 klum 2 klum 3tngaetethkhnikhaekhldistikserimichinkhristthswrrs 1990 khwamsmphnthtang kmkcaaesdngepn aephnphaphwiwthnakarchatiphnthu cladogram thiaesdngkaraetksakhakhxngsayphnthuwiwthnakartang epnesn klumcakchatiphnthuediyw monophyletic hruxthiepnklum odythrrmchati camilksnasxnin aelaklumechnniethannthicaihchuxepnhnwyxnukrmwithan aeminkarcaaenkhmwdhmudngedimcacdstwsikhaaelaplaepnklum 2 klumthiaeykcakkn aetodywiwthnakarchatiphnthuaelw stwsikhaphicarnawaepnsakhahnungkhxngpla dngnn ephraakarcaaenktamaekhldistikscaimmisphaph inrahwang khxngklumsxngklum thitngchux karichkhawa sakdukdabrrphchwngepliynsphaph cungimehmaasm khuxkhwamaetktangkhxngsingmichiwitphayinklumediywkn caaesdngaeykxxkepnsakha inaephnphaphwiwthnakarchatiphnthu 8 inaephnphaphwiwthnakarchatiphnthu singmichiwitchwngepliynsphaphmxngidwaepnstwyukhtn khxngaetlasakha thiyngimidwiwthnakarekidlksnasubsayphnthuthipktiphbinklumlukhlankhxngsakhann thnghmd 9 dngnn stwruntn khxngklummkcaeriykwa klumaerkerim multhan basal taxa hrux klumphinxng sister group 10 odykhunxyukbwasakdukdabrrphthiphbkhwrxyuin clade thiepnlukhlanhruxim 8 epnchwngepliynsphaphhruxbrrphburus aekikh mikhwamsbsnwa singmichiwitinrahwanghnwyxnukrmwithansxngklum catxngepnbrrphburusodytrngkhxngklumhnunghruxkhxngthngsxng khwamsbsnxacmakkhunenuxngcakepahmayxyanghnungkhxngkarcdklum kkhuxephuxrabuhnwythiepnbrrphburuskhxngxikklumhnung aetkekuxbepnipimidthicamnicwa singmichiwithnungthiphbinbnthuksakdukdabrrphcatxngepnbrrphburusodytrngkhxngsingmichiwitxyangidxyanghnung cring aelw ephraawiwthnakarepnkrabwnkaraetksakha thisrangphumimxnsbsxnsungepnrupaebbkhwamsmphnthknrahwangspichis imichkrabwnkarepnesnthiepniptamladbehmuxnkbbnidpin aelaephraabnthuksakdukdabrrphkimsmburn oxkassungsingmichiwitthiphbcaepnbrrphburusodytrngkhxngxikchnidhnungcungnxymakaekhldistiksldkhwamsakhykhwamepnbrrphburuskhxnghnwyxnukrmwithanhnungkbxikhnwyhnung aetennrabuhnwyphinxngthimibrrphburusrwmknerw ni sungimichbrrphburuskhxnghnwyxun thnghmd mikhxykewnthiphidthrrmdabang echnsakdukdabrrphkhnadelkkhxngaephlngktxnna thibnthuksakdukdabrrphsmburnphxihmnicidwa sakdukdabrrphbanghnwyepnbrrphburuskhxngklumprachakrrunhlngthicdepnxikspichishnung 11 aetodythwipaelw sakdukdabrrphchwngepliynsphaphcaphicarnawa milksnathangkaywiphakhehmuxnkbbrrphburusthimirwmknaetxyuinhnwyxnukrmwithantangkn aethnthicaepnbrrphburusodytrngcring 2 twxyangedn aekikh Archaeopteryx epnsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthidngthisudrayhnung sungihhlkthanwa nkwiwthnakarmacakidonesarmisikha nk idonesar Archaeopteryx aekikh Archaeopteryx epnskulkhxngidonesarmisikhathismphnthxyangiklchidkbnk tngaetkhnphbtngaetplaykhriststwrrsthi 19 nkbrrphchiwinwithyakidyxmrbmn aelatarathwipkidechlimchlxngmn waepnnkekaaekthisudthiruck aetngansuksapi 2554 idtngkhathamkbkarpraeminechnniodyesnxaethnwa mnepnidonesarthiyngimichnkaetmichiwitxyuiklcudkaenidkhxngnk 12 mnmichiwitxyuinthipccubnepneyxrmniphakhit playyukhcuaerssikraw 150 lanpikxn emuxyuorpyngepnklumekaainthaeltunekhtrxnaelaxyuiklesnsunysutrkwainpccubn Archaeopteryx miruprangkhlaykbnksalikapakda aelaihythisudethakbnkerewn 13 khuxxacihythung 0 5 emtrtamyawaemcamikhnadelk pikkwang aelaxnumanwabinhruxrxnid aetmnkkhlaykbidonesarelkxun inmhayukhmiososxikmakkwakbnkpccubn odyechphaakkhux mnmilksnatang ehmuxnkbidonesarwngs Dromaeosauridae khux deinonychosaur dromaeosaur aelawngs Troodontidae khux troodontid rwmthngkradukkramphrxmkbfnkhm niw 3 niwphrxmkbkrngelb hangyawthimakdwykraduk miniwthisxngthiyudxxkidyawmak ephuxichkha khnnk sungaesdngnywaepnstwmixunhphumirangkaysmaesmxaebb homeothermy aelaokhrngsrangkraduktang 14 lksnaehlanithaih Archaeopteryx epnsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthiepnipidxyangchdecnxyanghnungrahwangidonesarkbnk 15 thaihmnsakhytxkarsuksathngkhxngidonesaraelakaenidnktwxyangsmburnaerkidprakasinpi ph s 2404 aelwtxcaknncungidphbsakkhxngmnxik 10 sak twxyangodymakaesdngrxykhnnk sungepnhlkthanekaaekthisudkhxngkhnechnni nxkcaknnaelw ephraamikhnkhlaykbkhnsahrbbin sakkhxng Archaeopteryx cungepnhlkthanthiaesdngwa khnnkerimwiwthnakarkxnplayyukhcuaerssik 16 thathangkaredinkhxng A afarensis epntwxyangsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthieriykwa lusi aelahaxayuid 3 2 lanpikxn sayphnthumnusy Australopithecus afarensis aekikh khxmulephimetim wiwthnakarmnusy aela raykarsakdukdabrrphsayphnthumnusy lingihysayphnthumnusyskul Australopithecus afarensis epnspichischwngepliynsphaphrahwangbrrphburusexpthiedindwysietha kbmnusypccubnthiepnstwsxngetha lksnaokhrngkradukkhxng A afarensis canwnhnungsathxnkaredindwysxngethaxyangchdecn cnkrathngnkwichakarbangphwkesnxwa karedindwysxngethatxngekidkhunkxn A afarensis xiknan 17 odythw ipaelw kradukechingkranehmuxnkhxngmnusymakkwaexp khux kradukpiksaophknnsnaelakwang swnkraduksnhlngswnkraebnehnb sacrum thngkwangaelaxyudanhlngtidkbkhxsaophk aelamihlkthanthichdecnwaklamenuxehyiydekha Rectus femoris yudxyukbkradukxyangaenn sungaesdngwa txngmixiriyabththitngkhun 18 aemkradukechingkrancaimehmuxnkbmnusyrxyepxresnt khuxkwangkwa odymikradukpiksaophkokhngyudxxkipkhang aetlksnaehlaniktangcaklingihyxun xyangchdecn thaihsamarthedindwysxngethaidodyradbhnung xnung kraduktnkhayngokhngekhaipthangekhacaksaophk thaihsamarthwangethaekhaipiklaenwkungklangkhxngrangmakkhun sungepntwbngchithichdecnwa edindwysxngethaepnpkti mnusypccubn lingxurngxutng aelalingolkihm inthwipxemrika skul Ateles inpccubnlwnaetmilksnaaebbni nxkcaknnaelw swnethayngmihwaemopnghnipthangdanhna adducted sungthaihkarcbtnimdwyethayakhruxwaepnipimidA afarensis mikhnadsmxngechliythi 430 sm3 19 odypkticaelkkwa 500 sm3 20 ethiybkbchimaepnsi sungepnstwthiepnyatiiklchidkbmnusymakthisud thikhnadsmxngmiphisyrahwang 282 500 sm3 21 aelaethiybkbsmxngkhxngmnusypccubnsungihykwaekuxb 3 ethaodyechliythi 1 330 sm3 22 xnung A afarensis mifnthiehmuxnkbmnusymakkwaexp 23 walwngs Pakicetidae skul Ambulocetus aekikh kradukhlxkhxng wal skul Pakicetus inwngs Pakicetidae pakicetid okhrngkradukkhxngwal Ambulocetus natans khxmulephimetim xndbwalaelaolma walaelaolmaepnstweliynglukdwynanmthangthaelthisubthxdmacakstweliynglukdwynmbnbkodycdxyuinxndbstwkibkhu Artiodactyla aelawalwngs Pakicetidae xngkvs pakicetid kepnwalyukhtn thisud sungmiklumphinxngiklthisudepnstwkibkhubnbkskul Indohyus cakwngs Raoellidae 24 25 epnstwthimichiwitxyuintnsmyxioxsinraw 53 lanpikxn sakdukdabrrphaerkkhnphbinpakisthantxnehnuxinpi 2522 thiaemnaimhangcakfngkhxngthaelthithisobran 26 txngkarhna pakicetid samarthidyinesiyngitnaephraaidyinphankradukiddi odyimtxngxasyaekwhuehmuxnkbstweliynglukdwynmbnbk aetrabbniimsamarthcbthisthangkhxngesiyngitnaid 27 swnwalspichis Ambulocetus natans inwngs Ambulocetidae xngkvs ambulocetid michiwitxyupraman 49 lanpikxn odykhnphbinpakisthanepnkhrngaerkinpi 2537 mnnacaepnstwsaethinnasaethinbkaeladuehmuxnkbcraekh 28 insmyxioxsin ambulocetid idxyuinxawaelachawakthaelkhxngthaelthithisobraninpakisthanehnux 29 sakkhxng ambulocetid thuksakidphbinsingthbthmphakhphunsmuthrtun iklfng thimkmisakphuchthaelaelamxllskaekhtchayfngepncanwnmak 29 aemcaphbinsingthbthmphakhphunsmuthrethann aetkhaixosothpxxksiecnkhxngfnemuxklayepnsakdukdabrrph kaesdngwamnkinnaekhminradbtang khuxtwxyangbangtwimmihlkthanwakinnaekhm aelatwxyangxun kimmihlkthanwakinnacud cungchdecnwa walchnidnisamarthxyuidinnaekhmradbtang 30 xaharkhxngmnnacarwmstwbkthilngkinna aelasingmichiwitnacudxun thixasyinaemna 29 dngnn ambulocetid cungepnchwngepliynsphaphrahwangbrrphburuswalaelaolmathixasyinnacud kbwalaelaolmathixasyinthael plamikhribepnphu Tiktaalik roseae michxnghayic spiracle ehnuxta rupcalxngplamikhribepnphu Tiktaalik roseae plamikhribepnphuskul Tiktaalik aekikh Tiktaalik epnskulkhxngplamikhribepnphu Sarcopterygii cakplayyukhdioweniyn thiyngmilksnahlay xyangkhlaykbkhxngstwsikha 31 epnplamikhribepnphusayphnthuhnunginbrrdasayphnthutang thiwiwthnakarprbtwihekhakbthixyusungepnnatunmixxksiecnnxy epnkrabwnkarwiwthnakarthiihlukhlanepnstwsietha 32 sakdukdabrrphsphaphdiidphbinpi 2547 inekaaexlsemiyr Ellesmere Island ekhtnunawut aekhnada 33 plamichiwitpraman 375 lanpikxn nkbrrphchiwinwithyaesnxwamnepntwaethnstwchwngepliynsphaphrahwangstwmikraduksnhlngthiimichstwsikha echn plamikhribepnphuskul Panderichthys thimisakdukdabrrphxayu 380 lanpikxn kbstwsikhainyukhtn echn plamikhribepnphuchnyxy Tetrapodomorpha inskul Acanthostega aela Ichthyostega thimisakdukdabrrphxayu 365 lanpikxn plamilksnathiphsmphesknrahwangplakbstwsikha thaihphuthikhnphbmnkhnhnungeriykmnwa fishapod sungpccubnicheriykplain clade Elpistostegalia rwmthng Tiktaalik dwy 34 35 odyimehmuxnkbsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthiehmuxnplamakkwakxn khrib khxng Tiktaalik mikradukkhxmuxngay aelakankhribngay sungkhlaykbniw sungxacichrbnahnk aelaehmuxnkbstwsikhapccubnthnghmd mnmikraduksiokhrng khxthiekhluxnidphrxmkbkradukoxbxktanghak aelapxd aemkyngmiehnguxkpla ekld aelakhribehmuxnpla 31 aetinpi 2553 nitysar Nature idraynganrxyethastwsiethasungphbinopaelnd odymixayu 10 lanpiekaaekkwasak Elpistostegalia ekasudthiphb 36 thi Tiktaalik exngkepnswn sungaesdngnywa stwehmuxnkb Tiktaalik thiwiwthnakarkhunraw 400 lanpikxn cring epnstwhlngehluxthirxdchiwitxyunan imichstwchwngepliynsphaphodytrng aelarxyethaehlanikennwa erayngruprawtitn khxngstwmikraduksnhlngbnbknxymak 37 plasikediywpccubncamirupxsmmatr odymitathngsxngxyukhangediywknkhxnghw sakdukdabrrphkhxngplasikediywobranskul Amphistium mitahnungxyuthiyxdklanghw plasikediywskul Amphistium aekikh khxmulephimetim xndbplasikediyw plasikediywepnplamikankhribxndb Pleuronectiformes aelachn Actinopterygii lksnaednthisudkhxngplapccubnkkhux mirupxsmmatr odyplathiotaelwmitathngsxngxyuthihwkhangediywkn plabangwngsmitaxyuthangdankhwa aelathiehluxkmixyuthangdansay swnplataediywskul Psettodes thiekaaekkwa mitakhangsaybangkhwabangphx kn aetmirupxsmmatrnxykwawngsxun lksnaednkhxngplaxndbnixyangxun kkhux tayun sungepnkarprbtwekhakbkarxyuthiknthael aelakhribdanbn dorsal fin thikhyayipcnthunghw 38 swnplaskul Amphistium epnplaxayu 50 lanpithirabuwaepnyatiyukhtn khxngplasikediyw odyepnsakdukdabrrphchwngepliynsphaph 39 plachnidnimikhwamxsmmatrthiimsmburn khuxyngmitakhanghnungxyuthiyxdhwtrngklang 40 nkbrrphchiwinwithyacungsrupwa karepliynaeplngekidkhunxyangkhxyepnkhxyip sungekhakbwiwthnakarphankarkhdeluxkodythrrmchati imichxyangchbphlndngthinkwicyekhytxngechuxxyanghlikeliyngimid 39 plachnidniepnsakdukdabrrphinbrrdaplahlaychnid thimacaktakxnthbthmaebb Lagerstatte thiekbrksasakdukdabrrphkhunphaphdiiwidepncanwnmak thimichuxwa Monte Bolca iklemuxngeworna xitali swnplaskul Heteronectes epnplathiepnyatiiklchid odyphbsakdukdabrrphthikhlay knaetmacakchntakxnthiekaaekkwaelknxyinfrngess 40 sakdukdabrrphkhxngphuchskul Runcaria cakyukhdioweniyn thimiswnsungkhlayemld aetklbirekhluxbemldaelatwnaernuipyngemld phuchskul Runcaria aekikh phuchklangyukhdioweniynthiidphbinpraethsebleyiymskul Runcaria idekidkxnphuchmiemld Spermatophyte praman 20 lanpi sakthiphbepnsakhalatnsn thiplaymixbemkaspxr megasporangium lxmrxbdwykabhumphl cupule xbemkaspxrmiplayimepid thiyunkhunehnuxphnngxxwulthimihlayphlu multilobed integument sungechuxwa mibthbathinkarthayernuxasylm phuchniidsrangkhwamekhaicinladbkhxnglksnathiekidkhunkxncaepliynepnemld ephraamilksnakhxngphuchmiemldthukxyang ykewnepluxkhumemldaelatwnaernuipyngemld 41 bnthuksakdukdabrrph aekikhsingmichiwitchwngepliynsphaphthukchnidimidxyuinbnthuksakdukdabrrph ephraabnthukimsmburn cring aelw minxymakthicaklayepnsakdukdabrrph aelathimikkhnphbidaekhephiyngswnhnungethann nkbrrphchiwinwithyakhnhnungcungidihkhxsngektwa niehnidcakkhwamcringwa canwnspichisthikhnphbaelwinbnthuksakdukdabrrphyngnxykwa 5 khxngspichisthiyngmichiwitxyuaelaruckaelw sungaesdngnywa canwnspichisthikhnphbinbnthuksakdukdabrrphaelwtxngnxykwa 1 khxngspichisthiidmichiwitxyuthnghmdxyangmak 42 ephraasingmichiwitcaepliynepnsakdukdabrrphidtxngxasysthankarnthiphiesssungminxy ehtunicungkahndwa sakdukdabrrphthiruck cungepnephiyngepxresntswnnxykhxngsingmichiwitthiekhymixyuthnghmd aelakarkhnphbaetlakhrngkepnaekhchxt hnungkhxngkrabwnkarwiwthnakar sakdukdabrrphchwngepliynsphaphcungephiyngchwyaesdngaelaihhlkthanaekkarepliynsphaphkhxngsingmichiwit aetkimidaesdngcudkungklangphxdirahwangspichisbrrphburusaelaspichislukhlanthitangknxyangchdecn 43 bnthuksakdukdabrrphyngimesmxphakhxikdwy khuxmkcaexnexiyngipinkarekbsingmichiwitthimiswnaekhngodymakaelamikhxykewnnxy dngnn singmichiwitthitwnimkaethbcaimmisakehluxihduely 42 klumtang thiphicarnawamibnthuksakdukdabrrphthidi odymisakdukdabrrphchwngepliynsphaphrahwangklumhlk dwykkhux stwmikraduksnhlng stwphiwhnam aebrkhioxphxd aelastwkhaplxngbangklum 44 prawti aekikh Archaeopteryx phaphcalxng epnstwthikhnphbinpi 2447 sungepn karkhnphbthangbrrphchiwinwithyasungsakhythisudtwxyanghnungthiekhykhnphb phaphcalxngkhxngphuchethrkhioxiftskul Rhynia hlngdarwin aekikh aenwkhidwastwaelaphuchimkhngthiaelaepliyniptamkalewla esnxxyangchakinkhriststwrrsthi 18 45 hnngsux kaenidspichis On the Origin of Species khxngchals darwin thiphimphinpi ph s 2402 idihmulthanthangwithyasastrthimnkhngaekaenwkhidni aetcudxxnkhxngphlngannixyanghnungkkhux karkhadhlkthanthangbrrphchiwinwithyadngthidarwinidchiexng aemkhwamaetktanginradbskulaelawngs cacintnakarwamacakkarkhdeluxkodythrrmchatiidngay aetkarepliynrupthithaihekidhmwdhmuihy yingkwanncaksphaphthiehmuxnknaelwthaihtangkn kcintnakaridyakkwa karkhnphbtwxyangkhxng Archaeopteryx ephiynginxiksxngpitxmakhux ph s 2404 cungepneruxngthinathung ephraaepnhlkthanaerkthiechuxmkarepliynsphaphradbchn khuxcakbrrphburusstweluxykhlansungmilksnaekaaekkwa klayepnnkthiepnlukhlansungidaephlngipmak 46 dngnn sakdukdabrrphchwngepliynsphaphechn Archaeopteryx txmacungimidehnepnephiyngaekhhlkthanthisnbsnunthvsdikhxngdarwin aetepnsylksnkhxngaenwkhideruxngwiwthnakarodytnexng 47 yktwxyangechn phcnanukrmechingsaranukrmswiedn Nordisk familjebok inpi 2447 aesdngrupcalxngkhxng Archaeopteryx thiimthuktxng rupbn odyekhiynphrrnnaiwwa ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd som nagonsin gjorts sungaeplwa karkhnphbthangbrrphchiwinwithyasungsakhythisudtwxyanghnungthiekhykhnphb 48 phuch aekikh sakdukdabrrphchwngepliynsphaphimichmiaetkhxngstwethann emuxmikarcdhmwdkhxngphuchephimkhuneruxy intnkhriststwrrsthi 20 kmikarphyayamephuxkhnhabrrphburuskhxngphuchmithxlaeliyng hmwd Tracheophyta odyinpi 2460 nkbrrphphvkssastrchawxngkvskhuhnungidkhnphbphuchthimilksnaekaaekmakintakxnthbthmchuxwa Rhynie chert inekht Aberdeenshire praethsskxtaelnd cungidtngchuxskulmnwa Rhynia 49 phuchnielkaelamiaetkan khuxmisakhathiaebngxxkepnsxng odyimmiib aetlasakhamiyxdepnxbspxr sporangium rupaebbngay echnniehmuxnkbspxoriftkhxngmxss odymikaraesdngaelwwaphuchnimiwtckrchiwitaebbslb alternation of generations khuxmikarslbekidepn aekmiothift sungmiruprangepncukkhxnglaelk thiyawephiyngaekhimki mm 50 dngnn phuchnicungxyurahwangmxssaelaphuchmithxlaeliyngyukhtn rwmthngefirnaelaphuchiflmilokhiftachn Lycopodiopsida clubmoss aelacak aekmiothift thiepnphrmkhlaymxss rupaebbslbthiihykwakhxngphuch khux spxorift kecriyetibotkhlaykb clubmoss sungkhyaytwodylathingxkxxkthangkhang aelwphliswnkhlayrak rhizoid ekhayudkbthankhangit khwamphsmphesknrahwanglksnasubsayphnthuthikhlaykbthngkhxngmxssaelakhxngphuchmithxlaeliyng bwkkbokhrngsrangngay khxngphuch mixiththiphlxyangmhasaltxsakhaphvssastr 51 echuxsaykhxngmnusyklbipthungcnxamiba niepnphaphthitikhwamhmayaenwkhid mhalukoskhxngstw ihmodymithngstwthithngyngmichiwitxyuaelaepnsakdukdabrrph caknganwicarnkhxng Ernst Haeckel inpi 2416 mnusychwa hrux Pithecanthropus erectus pccubncdepn Homo erectus sungepn hwnglukosthiyngkhad thiphbinekaachwainpi 2434 2435khwamekhaicphid aekikhhwnglukosthiyngkhad Missing links aekikh khaphasaxngkvswa missing link hwnglukosthiyngkhad epnaenwkhidkxnthvsdiwiwthnakarechingethwsniymekiywkb mhalukoskhxngstw great chain of being wasingmichiwitthnghmdechuxmosekhadwykntngaetdin tlxdcnxanackrsingmichiwit cnthungthutswrrkh aelainthisudkkhuxphraepneca 52 xnung aenwkhidwasingmichiwitthnghmdechuxmknodykaraeprphnthu transmutation kmixyukxnthvsdiwiwthnakarkhxngdarwin echn nkthrrmchatiwithyachawfrngess Jean Baptiste Lamarck mxngwa singchiwitinrupaebbngaythisudkalngekidkhunxyutlxdewla aelwdinrnphyayamihthungkhwamsbsxnaelalksnathidiphrxm khuxmnusy phankaraeprphnthuepnrupaebbtang 53 inmummxngni stwthitakwa kkhuxphumathungkrabwnkaraeprphnthuihm 54 aeladngnn stwthixyuinrahwangsphaphkaraeprphnthukhxngstwthi takwa aelathi sungkwa kkhuxstwthieriykwa hwnglukosthiyngkhad hlngcakphlngan kaenidspichis On the Origin of Species aenwkhidekiywkb stwthitakwa sungepnladbkxnkhxngkrabwnkarwiwthnakarkyngkhngehluxxyu dngthiaesdnginrupkhxng Ernst Haeckel ekiywkbechuxsaymnusy 55 aemstwmikraduksnhlnginchwngnncamxngwaepnladbwiwthnakar khntxip aetchntang khxngsingmichiwitkaeykepnswn aelw odyrupaebbinrahwangthiyngimphbkideriykwa hwnglukosthiyngkhadnkthrniwithyachawxngkvschals ilexll idichkhaniinbribthkhxngwithyasastrepnkhrngaerkinhnngsux hlkkhxngthrniwithya Elements of Geology pi 2394 odyhmaythungkhxmulthangthrnikalthiyngkhadxyu aetmaniymichinkhwamhmaypccubnenuxngcakhnngsuxxikelmhnungkhxngekhakhux hlkthanthangthrniwithyakhxngkhwamekaaekkhxngmnusy Geological Evidences of the Antiquity of Man pi 2406 inchwngnn echuxknwa cudsinsudchwngtharnaaekhngsudthay 110 000 12 000 pikxn epncuderimpraktkhxngmnusy aetilexllidaesdnghlkthanihm wa kaenidmnusyekidkxnhnannmak ekhakyngekhiyndwywa khwamaetktangkhxngmnusycakstwcaechuxmknidxyangiryngepneruxnglilb 56 karekhiynthimichiwitchiwakhxngilexllidcudchnwncintnakarkhxngsatharnchn epnaerngdlicihchul aewrn idekhiynniyay karedinthangipyngsunyklangolk Journey to the Center of the Earth pi 2407 thiepntneruxngkhxngphaphyntr dingthalusaduxolk aelaniyaychbbphimphthisxngeruxng olkkxnnathwm La Terre avant le deluge pi 2410 khxng Louis Figuier sungmiphaphwadaesdngchayhyingpaethuxnphununghnngstwaelaaekwngkhwanhin aethnthiswnexednthiepnphaphprakxbinchbbphimphaerk 57 dngnn aenwkhidineruxng hwnglukosthiyngkhad rahwangmnusykb stwthitakwa kyngkhngehluxkhangincintnakarkhxngsatharnchn 58 karhasakdukdabrrphchwngepliynsphaphrahwangexpkbmnusy kyngimidphlxaircnkrathngnkthrniwithyachawdtchyucin dubws idkhnphbyxdkaohlksirsa skullcap fnkram aelakraduktnkha thifngaemnaosol ekaachwa inpi 2434 sungaesdnghlngkhakaohlksirsathitakhlayexp bwkkbkhnadsmxngpraeminthi 1 000 sm3 sungxyupramantrngklangrahwangkhxngchimaepnsiaelakhxngmnusyphuihy fnkramsiediywthiidihykwafnmnusypccubnthnghmd kraduktnkhayawaelatrngodymimumekhathiaesdngwamnusychwaedintwtrng 59 aelaihchuxepn Pithecanthropus erectus aeplwa mnusyexptngtrng odyepnsakaerkkhxngraykarsakdukdabrrphsayphnthumnusytxmaxnyawehyiyd inewlann khnsrresriymnwaepn hwnglukosthiyngkhad sungepnkarerimichkhaniodyhlkkbsakdukdabrrphmnusy aembangkhrngkyngichkbsingmichiwitxundwy echn Archaeopteryx thiepnchwngepliynsphaphkhxngidonesar nk 60 61 khaphasaxngkvswa Missing link kyngepnkhaniymich thisatharnchnruckaelabxykhrngichinsuxmwlchn 62 aetepnkhathinkwithyasastrhlikeliyng ephraamnsmphnthkbaenwkhidechingethwsniymeruxng mhalukoskhxngstw aelakbaenwkhidwa singmichiwitrupaebbngay epnrupaebbdngedimkhxngsingmichiwitthisbsxnmakkwa aelathngsxngklwnaetepnaenwkhidthithingipaelwcakchiwwithya txngkarxangxing xyangirkdi khaodytnexngkyngsrangkhwamekhaicphidid ephraasakdukdabrrphthiphbaelwthnghmd echnmnusychwa kimichxairthiyng khad xyu aemkarkhnphbihmaetlaxyangcasrangchxngwangkhwamekhaicihm khxngwiwthnakarindanthngsxng aetkarkhnphbihm kesrimsrangkhwamekhaiceruxngkarepliynsphaphephimkhuneruxy 5 63 thvsdidulyphaphepnphk aekikh nkbrrphchiwinwithyachawxemriknstiefn ecy kud aelainls exlderdc epnphuphthna thvsdidulyphaphepnphk Punctuated equilibrium thiesnxepnkhrngaerkinpi 2515 64 sungmkcaichphid emuxxphiprayeruxngsakdukdabrrphchwngepliynsphaphthvsdinixthibaywa singmichiwitspichishnungxacekidwiwthnakarthangchiwphaphxyangsakhyphayinrayaewlasn aethlngcaknn spichisnnkcaepliynaeplngnxyepnrayaewlanancnkrathngthung phk txip sungchnbangphwkxangwa epnkaryxmrbwa sakdukdabrrphchwngepliynsphaphcring immi cnkrathngkudthungidklawineruxngniwa tngaeteraidesnx thvsdi dulyphaphepnphk ephuxxthibayaenwonmtang mnnaomohthicathukxangkhrngaelwkhrngelaodyphwkthiechuxwaphraecasrangolk sungphmimthrabwaodytngichruxodykhwamong waepnkaryxmrbwa bnthuksakdukdabrrphimmirupaebbchwngepliynsphaph khuxaem rupaebbchwngepliynsphaphodythwipcaimmiinradbspichis aetkmixyuxyangmakmayinklumthiihykwann stiefn ecy kud 65 duephim aekikhwiwthnakarkhxngmnusy kalanukrmkhxngwiwthnakarmnusy hlkthankarsubechuxsayrwmkn karekidspichisechingxrrthaelaxangxing aekikh Freeman amp Herron 2004 p 816 2 0 2 1 Prothero 2007 pp 133 135 Darwin 1859 pp 279 280 Darwin 1859 pp 341 343 5 0 5 1 Prothero Donald R 2008 03 01 Evolution What missing link New Scientist London Reed Business Information 197 2645 35 41 doi 10 1016 s0262 4079 08 60548 5 ISSN 0262 4079 subkhnemux 2015 05 13 For example see Benton 1997 Prothero 2007 p 84 8 0 8 1 Kazlev M Alan Amphibians Systematics and Cladistics Palaeos subkhnemux 2012 05 09 Prothero 2007 p 127 Prothero 2007 p 263 Prothero Donald R Lazarus David B 1980 06 Planktonic Microfossils and the Recognition of Ancestors Systematic Biology Oxford UK Oxford University Press on behalf of the Society of Systematic Biologists 29 2 119 129 doi 10 1093 sysbio 29 2 119 ISSN 1063 5157 Check date values in date help CS1 maint ref harv link Xing Xu Hailu You Kai Du Fenglu Han 2011 07 28 An Archaeopteryx like theropod from China and the origin of Avialae Nature London Nature Publishing Group 475 7357 465 470 doi 10 1038 nature10288 ISSN 0028 0836 PMID 21796204 CS1 maint ref harv link Erickson Gregory M Rauhut Oliver W M Zhonghe Zhou aelakhna 2009 10 09 Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx PLOS ONE San Francisco CA PLOS 4 10 e7390 Bibcode 2009PLoSO 4 7390E doi 10 1371 journal pone 0007390 ISSN 1545 7885 PMC 2756958 PMID 19816582 CS1 maint ref harv link Yalden Derek W 1984 09 What size was Archaeopteryx Zoological Journal of the Linnean Society Hoboken NJ Wiley Blackwell on behalf of the Linnean Society of London 82 1 2 177 188 doi 10 1111 j 1096 3642 1984 tb00541 x ISSN 0024 4082 Check date values in date help CS1 maint ref harv link Archaeopteryx An Early Bird University of California Museum of Paleontology Berkeley CA University of California Berkeley subkhnemux 2006 10 18 Wellnhofer 2004 pp 282 300 Lovejoy C Owen 1988 Evolution of Human walking PDF Scientific American Stuttgart Georg von Holtzbrinck Publishing Group 259 5 82 89 doi 10 1038 scientificamerican1188 118 ISSN 0036 8733 PMID 3212438 CS1 maint ref harv link Lovejoy 1988 pp 122 Australopithecus afarensis Australian Museum 2010 11 30 subkhnemux 2014 09 09 Australopithecus afarensis Smithsonian Institution subkhnemux 2014 10 04 lingkesiy Tobias P The Brain in Hominid Evolution New York Columbia University Press CS1 maint uses authors parameter link cited in Schoenemann PT 1997 An MRI study of the relationship between human neuroanatomy and behavioral ability PhD Univ of Calif Berkeley CS1 maint uses authors parameter link lingkesiy Schoenemann P Thomas 2006 Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain Annual Review of Anthropology 35 1 379 406 doi 10 1146 annurev anthro 35 081705 123210 Modern human brain sizes vary widely but average 1330 cc Dekaban 1978 Garby et al 1993 Ho et al 1980a Pakkenberg amp Voigt 1964 these references are isted on this page White Tim D Suwa Gen Simpson Scott Asfaw Berhane 2000 01 Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka Middle Awash Ethiopia American Journal of Physical Anthropology New York John Wiley amp Sons for the American Association of Physical Anthropologists 111 1 45 68 doi 10 1002 SICI 1096 8644 200001 111 1 lt 45 AID AJPA4 gt 3 0 CO 2 I ISSN 0002 9483 PMID 10618588 Check date values in date help Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy 2007 12 021 Whales Descended From Tiny Deer like Ancestors Science Daily Rockville MD ScienceDaily LLC subkhnemux 2015 05 15 Check date values in date help Gingerich amp Russell 1981 Castro amp Huber 2003 Nummela Sirpa Thewissen J G M Bajpai Sunil aelakhna 2004 08 12 Eocene evolution of whale hearing Nature London London Publishing Group 430 7001 776 778 Bibcode 2004Natur 430 776N doi 10 1038 nature02720 ISSN 0028 0836 PMID 15306808 CS1 maint ref harv link Thewissen J G M Williams Ellen M Roe Lois J aelakhna 2001 09 20 Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls Nature London Nature Publishing Group 413 6853 277 281 doi 10 1038 35095005 ISSN 0028 0836 PMID 11565023 CS1 maint ref harv link 29 0 29 1 29 2 Thewissen J G M Williams Ellen M 2002 11 The Early Radiations of Cetacea Mammalia Evolutionary Pattern and Developmental Correlations Annual Review of Ecology and Systematics Palo Alto CA Annual Reviews 33 73 90 doi 10 1146 annurev ecolsys 33 020602 095426 ISSN 1545 2069 Check date values in date help CS1 maint ref harv link Thewissen J G M Bajpai Sunil 2001 12 Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution PDF BioScience Oxford UK Oxford University Press on behalf of the American Institute of Biological Sciences 51 12 1037 1049 doi 10 1641 0006 3568 2001 051 1037 WOAAPC 2 0 CO 2 ISSN 0006 3568 subkhnemux 2015 05 16 Check date values in date help CS1 maint ref harv link 31 0 31 1 Daeschler Edward B Shubin Neil H Jenkins Farish A Jr 2006 04 06 A Devonian tetrapod like fish and the evolution of the tetrapod body plan Nature London Nature Publishing Group 440 7085 757 763 Bibcode 2006Natur 440 757D doi 10 1038 nature04639 ISSN 0028 0836 PMID 16598249 CS1 maint ref harv link Clack Jennifer A 2005 12 Getting a Leg Up on Land Scientific American Stuttgart Georg von Holtzbrinck Publishing Group 293 6 100 107 Bibcode 2005SciAm 293f 100C doi 10 1038 scientificamerican1205 100 ISSN 0036 8733 PMID 16323697 Check date values in date help CS1 maint ref harv link Easton John 2008 10 23 Tiktaalik s internal anatomy explains evolutionary shift from water to land University of Chicago Chronicle Chicago IL University of Chicago 28 3 ISSN 1095 1237 subkhnemux 2012 04 19 CS1 maint ref harv link Wilford John Noble 2006 04 05 Scientists Call Fish Fossil the Missing Link The New York Times subkhnemux 2015 05 17 Shubin 2008 Niedzwiedzki Grzegorz Szrek Piotr Narkiewicz Katarzyna aelakhna 2010 01 07 Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland Nature London Nature Publishing Group 463 7227 43 48 doi 10 1038 nature08623 ISSN 0028 0836 PMID 20054388 CS1 maint ref harv link Four feet in the past trackways pre date earliest body fossils Nature Editor s summary London Nature Publishing Group 463 7227 2010 01 07 ISSN 0028 0836 Chapleau amp Amaoka 1998 pp 223 226 39 0 39 1 Minard Anne 2008 07 09 Odd Fish Find Contradicts Intelligent Design Argument National Geographic News Washington D C National Geographic Society subkhnemux 2008 07 17 40 0 40 1 Friedman Matt 2008 07 10 The evolutionary origin of flatfish asymmetry Nature London Nature Publishing Group 454 7201 209 212 Bibcode 2008Natur 454 209F doi 10 1038 nature07108 ISSN 0028 0836 PMID 18615083 CS1 maint ref harv link Gerrienne Philippe Meyer Berthaud Brigitte Fairon Demaret Muriel aelakhna 2004 10 29 Runcaria a Middle Devonian Seed Plant Precursor Science Washington D C American Association for the Advancement of Science 306 5697 856 858 Bibcode 2004Sci 306 856G doi 10 1126 science 1102491 ISSN 0036 8075 PMID 15514154 CS1 maint ref harv link 42 0 42 1 Prothero 2007 pp 50 53 Isaak Mark b k 2006 11 05 Claim CC200 Transitional fossils TalkOrigins Archive Houston TX The TalkOrigins Foundation Inc subkhnemux 2009 04 30 Donovan amp Paul 1998 Archibald J David 2009 08 Edward Hitchcock s Pre Darwinian 1840 Tree of Life PDF Journal of the History of Biology Dordrecht the Netherlands Springer Netherlands 42 3 561 592 doi 10 1007 s10739 008 9163 y ISSN 0022 5010 PMID 20027787 Check date values in date help CS1 maint ref harv link Darwin 1859 Chapter 10 Wellnhofer 2009 Leche 1904 pp 1379 1380 Kidston Robert Lang William Henry 1917 02 27 XXIV On Old Red Sandstone Plants showing Structure from the Rhynie Chert Bed Aberdeenshire Part I Rhynia Gwynne Vaughanii Kidston and Lang Transactions of the Royal Society of Edinburgh London Robert Grant amp Son Williams amp Norgate 51 3 761 784 doi 10 1017 S0263593300006805 ISSN 0080 4568 OCLC 704166643 subkhnemux 2015 05 18 CS1 maint ref harv link Kerp Hans Trewin Nigel H Hass Hagen 2003 New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences Edinburgh Scotland Royal Society of Edinburgh 94 4 411 428 doi 10 1017 S026359330000078X ISSN 0080 4568 CS1 maint ref harv link Andrews 1967 p 32 Lovejoy 1936 Lamarck 1815 1822 Appel Toby A Fall 1980 Henri De Blainville and the Animal Series A Nineteenth Century Chain of Being Journal of the History of Biology Kluwer Academic Publishers 13 2 291 319 doi 10 1007 BF00125745 ISSN 0022 5010 JSTOR 4330767 CS1 maint ref harv link Haeckel 2011 p 216 Bynum William F Summer 1984 Charles Lyell s Antiquity of Man and its critics Journal of the History of Biology Kluwer Academic Publishers 17 2 153 187 doi 10 1007 BF00143731 ISSN 0022 5010 JSTOR 4330890 CS1 maint ref harv link Browne 2003 pp 130 218 515 Sambrani Nagraj 2009 06 10 Why the term missing links is inappropriate Biology Times Blog subkhnemux 2015 05 19 Swisher Curtis amp Lewin 2001 Reader 2011 Benton Michael J 2001 03 Evidence of Evolutionary Transitions actionbioscience Washington D C American Institute of Biological Sciences subkhnemux 2012 03 29 Check date values in date help Zimmer Carl 2009 05 19 Darwinius It delivers a pizza and it lengthens and it strengthens and it finds that slipper that s been at large under the chaise lounge sic for several weeks The Loom Blog Waukesha WI Kalmbach Publishing subkhnemux 2011 09 10 mnlxicthicaeriykspichisihmniwa epn hwnglukosthiyngkhad xnhnung rahwangspichisthiekidkhunkxnaelamnusypccubn aetnkwithyasastrklawwaaenwkhidniichimidaelwephraakhwamruihmthiidekiywkbwiwthnakarmnusy nkwicypccubnklawwa wiwthnakarkhxngmnusyprakxbdwyspichistang insakhamakmay imichepnaebbesntrngcakspichiskhlayexpmaepnmnusy Newly found fossils could link to human ancestor CBC News Ottawa Ontario Canada Canadian Broadcasting Corporation 2010 04 08 subkhnemux 2015 05 19 It s tempting to call the new species a missing link between earlier species and modern humans but scientists say the concept no longer applies given new knowledge of human evolution Researchers now say the evolution of humans consisted of a number of diverse species in many branches not a single smooth line from ape like species to humans Eldredge amp Gould 1972 pp 82 115 Gould S J 1981 05 02 Evolution as Fact and Theory Discover pp 34 37 CS1 maint uses authors parameter link aehlngxangxingxun aekikhAndrews Henry N Jr 1967 Originally published 1961 Studies in Paleobotany Chapter on palynology by Charles J Felix Reprint ed New York John Wiley amp Sons LCCN 61006768 OCLC 12877482 CS1 maint ref harv link Benton Michael J 1997 Vertebrate Palaeontology 2nd ed London Chapman amp Hall ISBN 0 412 73810 4 OCLC 37378512 CS1 maint ref harv link Browne Janet 2003 Originally published 2002 Charles Darwin The Power of Place 2 London Jonathan Cape ISBN 0 7126 6837 3 OCLC 806284755 CS1 maint ref harv link Castro Peter Huber Michael E 2003 Marine Biology Original art work by William Ober and Claire Garrison 4th ed New York McGraw Hill ISBN 0 07 029421 6 LCCN 2002190248 OCLC 49259996 CS1 maint ref harv link Chapleau Francois Amaoka Kunio 1998 Flatfishes in Paxton John R Eschmeyer William M b k Encyclopedia of Fishes Illustrations by David Kirshner 2nd ed San Diego CA Academic Press ISBN 0 12 547665 5 LCCN 98088228 OCLC 39641701 CS1 maint ref harv link Darwin Charles 1859 On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life 1st ed London John Murray LCCN 06017473 OCLC 741260650 subkhnemux 2015 05 13 CS1 maint ref harv link Donovan Stephen K Paul Christopher R C b k 1998 The Adequacy of the Fossil Record Chichester New York John Wiley amp Sons ISBN 0 471 96988 5 LCCN 98010110 OCLC 38281286 CS1 maint ref harv link Eldredge Niles Gould Stephen Jay 1972 Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism in Schopf Thomas J M b k Models in Paleobiology San Francisco CA Freeman Cooper ISBN 0 87735 325 5 LCCN 72078387 OCLC 572084 CS1 maint ref harv link Freeman Scott Herron Jon C 2004 Evolutionary Analysis 3rd ed Upper Saddle River NJ Pearson Education ISBN 0 13 101859 0 LCCN 2003054833 OCLC 52386174 CS1 maint ref harv link Gingerich Philip D Russell Donald E 1981 Pakicetus inachus a New Archaeocete Mammalia Cetacea From the Early Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat Pakistan PDF Research report Contributions from the Museum of Paleontology 25 Ann Arbor MI Museum of Paleontology University of Michigan pp 235 246 ISSN 0097 3556 LCCN 82621252 OCLC 8263404 CS1 maint ref harv link Gould Stephen Jay 1980 The Panda s Thumb More Reflections in Natural History 1st ed New York W W Norton amp Company ISBN 0 393 01380 4 LCCN 80015952 OCLC 6331415 CS1 maint ref harv link Haeckel Ernst 2011 Originally published 1912 London Watts amp Co The Evolution of Man 1 Translated from the German by Joseph McCabe 5th enlarged ed Hamburg Germany Tredition Classics ISBN 978 3 8424 6302 8 OCLC 830523724 CS1 maint ref harv link Lamarck Jean Baptiste 1815 1822 Histoire naturelle des animaux sans vertebres phasafrngess Paris Verdiere LCCN 07018340 OCLC 5269931 CS1 maint ref harv link CS1 maint date format link Lovejoy Arthur O 1936 The Great Chain of Being A Study of the History of an Idea William James Lectures 1933 Cambridge MA Harvard University Press LCCN 36014264 OCLC 192226 CS1 maint ref harv link Leche V 1904 Archaeopteryx in Meijer Bernhard b k Nordisk familjebok phasaswiedn New revised and richly illustrated ed Stockholm Nordisk familjeboks forlags aktiebolag LCCN 15023737 OCLC 23562281 CS1 maint ref harv link Prothero Donald R 2007 Evolution What the Fossils Say and Why it Matters Original illustrations by Carl Buell New York Columbia University Press ISBN 978 0 231 13962 5 LCCN 2007028804 OCLC 154711166 CS1 maint ref harv link Reader John 2011 Missing Links In Search of Human Origins Foreword by Andrew Hill Enlarged and updated ed Oxford New York Oxford University Press ISBN 978 0 19 927685 1 LCCN 2011934689 OCLC 707267298 CS1 maint ref harv link Shubin Neil 2008 Your Inner Fish A Journey Into the 3 5 Billion Year History of the Human Body New York Pantheon Books ISBN 978 0 375 42447 2 LCCN 2007024699 OCLC 144598195 CS1 maint ref harv link Swisher Carl C III Curtis Garniss H Lewin Roger 2001 Originally published 2000 Java Man How Two Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution Chicago IL University of Chicago Press ISBN 0 226 78734 6 LCCN 2001037337 OCLC 48066180 CS1 maint ref harv link Wellnhofer Peter 2004 The Plumage of Archaeopteryx Feathers of a Dinosaur in Currie Philip J Koppelhus Eva B Shugar Martin A aelakhna b k Feathered Dragons Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds Life of the Past Bloomington IN Indiana University Press ISBN 0 253 34373 9 LCCN 2003019035 OCLC 52942941 CS1 maint ref harv link Wellnhofer Peter 2009 Archaeopteryx The Icon of Evolution Translated by Frank Haase foreword by Luis M Chiappe Revised English edition of the 1st German ed Munchen Verlag Dr Friedrich Pfeil ISBN 978 3 89937 108 6 OCLC 501736379 CS1 maint ref harv link Lloyd Robin 2009 02 11 Fossils Reveal Truth About Darwin s Theory LiveScience Ogden UT Purch subkhnemux 2015 05 19 Hunt Kathleen 1997 03 17 Transitional Vertebrate Fossils FAQ TalkOrigins Archive Houston TX The TalkOrigins Foundation Inc subkhnemux 2015 05 19 Tiktaalik roseae Chicago IL University of Chicago subkhnemux 2015 05 19 Whales Tohora Wellington New Zealand Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa subkhnemux 2015 05 19 Hutchinson John R 1998 01 22 Are Birds Really Dinosaurs DinoBuzz Berkeley CA University of California Museum of Paleontology subkhnemux 2015 05 19 ekhathungcak https th wikipedia org w index php title sakdukdabrrphchwngepliynsphaph amp oldid 9565129, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม