fbpx
วิกิพีเดีย

ระบบประสาทรับความรู้สึกทางกาย

ระบบประสาทรับความรู้สึกทางกาย (อังกฤษ: somatosensory system) เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่สามารถรับรู้อย่างหลายหลาก ประกอบด้วยตัวรับความรู้สึก/ปลายประสาทรับความรู้สึก (sensory receptor) ที่ระบบประสาทนอกส่วนกลาง และศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ที่ระบบประสาทกลางมากมาย ทำให้รับรู้ตัวกระตุ้นได้หลายแบบรวมทั้งสัมผัส อุณหภูมิ อากัปกิริยา และโนซิเซ็ปชั่น (ซึ่งอาจให้เกิดความเจ็บปวด) ตัวรับความรู้สึกมีอยู่ที่ผิวหนัง เนื้อเยื่อบุผิว กล้ามเนื้อโครงร่าง กระดูก ข้อต่อ อวัยวะภายใน และระบบหัวใจและหลอดเลือด ถึงแม้จะสืบทอดมาตั้งแต่ครั้งโบราณว่า สัมผัสเป็นความรู้สึกอย่างหนึ่งในทวารทั้ง 5 (เช่น "โผฏฐัพพะ" ในพระพุทธศาสนา) แต่ความจริงแล้ว "สัมผัส" เป็นความรู้สึกต่าง ๆ หลายแบบ ดังนั้น การแพทย์จึงมักจะใช้ศัพท์ภาษาอังกฤษว่า "somatic senses (ความรู้สึกทางกาย)" แทนศัพท์ว่า "touch (สัมผัส)" เพื่อให้ครอบคลุมกลไกความรู้สึกทางกายทั้งหมด

เครื่องหมายที่สัมผัสได้เพื่อแสดงว่ามีบันได สำหรับผู้ที่การเห็นบกพร่อง สัมผัสเป็นประสาทสัมผัสที่สำคัญเพื่อรับรู้สิ่งแวดล้อม

ความรู้สึกทางกายบางครั้งเรียกว่า "somesthetic senses" โดยที่คำว่า "somesthesis" นั้น รวมการรับรู้สัมผัส (touch) การรับรู้อากัปกิริยา และในบางที่ การรับรู้วัตถุโดยสัมผัส (haptic perception )

ระบบรับความรู้สึกทางกายมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งเร้ามากมายหลายแบบ โดยอาศัยตัวรับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ รวมทั้งตัวรับอุณหภูมิ โนซิเซ็ปเตอร์ ตัวรับแรงกล และตัวรับรู้สารเคมี ข้อมูลความรู้สึกจะส่งไปจากตัวรับความรู้สึกผ่านเส้นประสาทรับความรู้สึก (sensory nerve) ผ่านลำเส้นใยประสาทในไขสันหลัง ตรงเข้าไปยังสมอง การประมวลผลโดยหลักเกิดขึ้นที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory cortex) ในสมองกลีบข้าง

cortical homunculus ที่แสดงไว้โดยไวล์เดอร์ เพ็นฟิลด์

กล่าวอย่างง่าย ๆ ที่สุด ระบบรับความรู้สึกทางกายจะเริ่มทำงานเมื่อตัวรับความรู้สึกที่กายเขตหนึ่งเริ่มทำงาน โดยถ่ายโอนคุณสมบัติของตัวกระตุ้นบางอย่างเช่นความร้อนไปเป็นสัญญาณประสาท ซึ่งในที่สุดก็จะเดินทางไปถึงเขตสมองที่มีหน้าที่เฉพาะเจาะจงต่อเขตกายนั้น และเพราะเฉพาะเจาะจงอย่างนี้ จึงสามารถระบุเขตกายที่เกิดความรู้สึกโดยเฉพาะซึ่งเป็นผลแปลของสมอง ความสัมพันธ์จุดต่อจุดเช่นนี้ปรากฏเป็นแผนที่ผิวกายในสมองที่เรียกว่า homunculus แปลว่า "มนุษย์ตัวเล็ก ๆ" และเป็นส่วนสำคัญในการรับรู้ความรู้สึกที่ส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย แต่แผนที่ในสมองเช่นนี้ ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ และจริง ๆ สามารถเปลี่ยนแปลงได้อย่างน่าทึ่งใจ เพื่อตอบสนองต่อโรคหลอดเลือดสมองหรือความบาดเจ็บอื่น ๆ

กายวิภาค

องค์ประกอบของระบบรับความรู้สึกทางกาย กระจายไปทั่วส่วนสำคัญในร่างกายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและของสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ เป็นระบบที่ประกอบด้วยปลายประสาทรับความรู้สึก (sensory receptor) และเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) ที่ระบบประสาทนอกส่วนกลางเช่นผิวหนัง กล้ามเนื้อ และอวัยวะอื่น ๆ ตลอดจนถึงนิวรอน/เซลล์ประสาทที่อยู่ในระบบประสาทกลาง

วิถีประสาทรับความรู้สึกทั่วไป

วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

  • first order neuron จะมีตัวเซลล์อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ที่ไขสันหลัง แต่ถ้าเป็นความรู้สึกที่ศีรษะหรือคอซึ่งเส้นประสาทไขสันหลังที่คอ (cervical nerve) ไม่มีส่วนเกี่ยวข้อง ตัวเซลล์ก็จะอยู่ที่ปมประสาท trigeminal หรือปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (cranial nerve) เส้นอื่น ๆ แอกซอนของเซลล์จะส่งสัญญาณไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกัน
  • second order neuron จะมีตัวนิวรอนในซีกร่างกายเดียวกันกับ first order neuron โดยถ้าไม่อยู่ในไขสันหลังก็ในก้านสมอง โดยแอกซอนของนิวรอนอาจจะวิ่งขึ้น/ลงแล้วข้ามไขว้ทแยง (decussate) ไปด้านตรงข้ามถ้าไม่ในไขสันหลังก็ในก้านสมอง และแอกซอนส่วนหนึ่งก็จะไปสุดที่ทาลามัสส่วนต่าง ๆ เช่น ในส่วน ventral posterior nucleus (VPN) ในขณะที่ส่วนที่เหลือก็จะไปสุดที่ reticular activating system (หรือเรียกว่า reticular system) หรือที่สมองน้อย
  • ในการรับรู้เหนือจิตสำนึกทางสัมผัส อากัปกิริยา และความรู้สึกที่อาจก่อให้เกิดความเจ็บปวดบางประเภท third order neuron จะมีตัวเซลล์ในทาลามัสส่วน VPN และส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง

วิถีประสาทซึ่งส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส เปลือกสมอง และสมองน้อย รวมทั้ง

  • Dorsal column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดและอากัปกิริยาจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง third order neuron ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) และ ventral posterior superior nucleus (VPS) ซึ่ง ก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก
  • Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด สัมผัสหยาบ อากัปกิริยา ความเจ็บปวด และอุณหภูมิที่มาจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายเป็นต้น โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal [V], facial [VII], glossopharyngeal [IX], และ vagus [X]) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons, medulla) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM) และ ventral posterior superior nucleus (VPS) เพื่อการรับรู้และจำแนก และไปสุดที่ส่วนอื่น ๆ ซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวกับอารมณ์-แรงจูงใจรวมทั้ง midline thalamic nuclei, reticular formation, superior colliculus, periaquiductal grey, ไฮโปทาลามัส, และอะมิกดะลา ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus), anterior cingulate cortex, และ insular cortex
  • anterolateral system/spinothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวด อุณหภูมิ และสัมผัสหยาบจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายเป็นต้น โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้น/ลงผ่าน Lissauer's tract 1-2 ข้อไขสันหลังไปยัง second order neuron ในปีกหลังของไขสันหลัง (dorsal horn) ในซีกร่างกายเดียวกันแต่อยู่ต่างระดับไขสันหลังกัน second order neuron ก็จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ไขสันหลังแล้วขึ้นไปตาม anterolateral column/spinothalamic tract ไปยังทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) เพื่อการรับรู้และจำแนก และไปสุดที่ส่วนอื่น ๆ ซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวกับอารมณ์-แรงจูงใจรวมทั้ง midline thalamic nuclei, reticular formation, superior colliculus, periaquiductal grey, ไฮโปทาลามัส, และอะมิกดะลา ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus), anterior cingulate cortex, และ insular cortex
  • Solitary tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับอวัยวะภายใน (visceral) จากแหล่งต่าง ๆ รวมทั้ง glossopharyngeal nerve (CN IX) และ vagus nerve (CN X) เป็นต้น ไปยังบริเวณต่าง ๆ รวมทั้งทาลามัสส่วน ventral medial nucleus ซึ่งอยู่ติดกับ VPN, ไฮโปทาลามัส, และนิวเคลียสอื่น ๆ ในก้านสมอง รวมทั้ง parabrachial nucleus
  • Dorsal spinocerebellar tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis) ในที่ third order neuron จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส
  • Cuneocerebellar tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนไม่รวมศีรษะส่วนหน้าไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal ganglion) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ซีกร่างกายเดียวกันที่ lateral/accessory/external cuneate nucleus ใน medulla ซึ่งส่งแอกซอนไปที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน

ส่วนปลาย

ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง ตัวรับความรู้สึก (sensory receptors) จะเป็นตัวตรวจจับสิ่งเร้าต่าง ๆ เช่น ตัวรับแรงกลจะตรวจจับสัมผัสและอากัปกิริยา และโนซิเซ็ปเตอร์จะตรวจจับความรู้สึกที่อาจนำไปสู่ความเจ็บปวด ข้อมูลความรู้สึก (เช่นสัมผัสและอุณหภูมิ) ก็จะเดินทางไปยังระบบประสาทกลางผ่านนิวรอนต่าง ๆ ที่เป็นส่วนของใยประสาทนำเข้า (ดังที่กล่าวไว้ด้านบน) ซึ่งเป็นนิวรอนหลายประเภทที่แตกต่างกันโดยขนาด โครงสร้าง และคุณสมบัติ โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว รูปแบบความรู้สึกจะสัมพันธ์กับประเภทของนิวรอนในใยประสาทนำเข้าที่เกี่ยวข้องกัน ตัวอย่างเช่น นิวรอนที่มีแอกซอนบาง ไร้ปลอกไมอีลิน และส่งสัญญาณได้ช้า จะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวด เทียบกับนิวรอนที่มีแอกซอนหนา มีปลอกไมอีลิน และส่งสัญญาณได้เร็วกว่า จะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด

กลไกการทำงานของการถ่ายโอนความรู้สึกของตัวรับความรู้สึก (ปลายประสาท) ในระบบรับความรู้สึกทางกายจะคล้าย ๆ กันโดยทั่วไป คือสิ่งเร้าที่เหมาะสมจะเปิดปิดช่องไอออนของปลายประสาท ทำให้แคตไอออนเช่น Na+ และ/หรือ Ca2+ ไหล เข้าไปในเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก ซึ่งเมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในที่สุดก็จะทำให้เกิดการสร้างศักยะงาน แล้วส่งไปยังระบบประสาทกลางผ่านไขสันหลังหรือก้านสมอง

ขนาดลานรับสัญญาณ (receptive field) ของนิวรอนในประสาทนำเข้าหนึ่ง ๆ จะกำหนดได้โดยลานรับสัญญาณของตัวรับความรู้สึกทั้งหมดที่ปลายต่าง ๆ

ไขสันหลัง

ในไขสันหลัง ระบบรับความรู้สึกทางกายประกอบด้วยวิถีประสาทที่ดำเนินขึ้นไปจากกายไปสู่สมอง จุดหมายสำคัญหนึ่งของวิถีประสาทภายในสมองก็คือ รอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ในเปลือกสมอง คือ เป็นจุดหมายของนิวรอนในวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway และลำเส้นใยประสาท Ventral spinothalamic tract ให้สังเกตว่า วิถีประสาทที่กำลังดำเนินขึ้นไปสู่คอร์เทกซ์ของระบบรับความรู้สึกทางกาย จะเชื่อมกับไซแนปส์ถ้าไม่ที่ทาลามัส ก็ที่ reticular formation ก่อนจะดำเนินต่อไปสู่คอร์เทกซ์ วิถีประสาทอื่น ๆ โดยเฉพาะที่มีส่วนในการควบคุมการรักษาอากัปกิริยา ซึ่งก็คือ ventral spinocerebellar tract และ dorsal spinocerebellar tract ก็จะเชื่อมไซแนปส์ในซีรีเบลลัม จุดหมายสำคัญอีกอย่างหนึ่งของนิวรอนใยประสาทนำเข้าที่เข้าไปสู่ไขสันหลังก็คือ นิวรอนที่มีบทบาทเกี่ยวกับปฏิกิริยานอกอำนาจจิตใจคือรีเฟล็กซ์ ซึ่งเป็นปฏิกิริยาของวงจรประสาทในแต่ละข้อของไขสันหลัง

สมอง

เขตรับความรู้สึกปฐมภูมิ (primary somatosensory area) ในคอร์เทกซ์มนุษย์ หรือเรียกว่า คอร์เทกซ์รับความรู้สึกปฐมภูมิ (primary somatic sensory cortex หรือ S1) อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ในสมองกลีบข้าง ประกอบด้วยเขตบร็อดแมนน์ 3a, 3b, 1, และ 2 รอยนูนหลังร่องกลางเป็นที่อยู่ของเขตรับความรู้สึกปฐมภูมิ ซึ่งเป็นเขตหลักในการแปลผลจากสัญญาณความรู้สึกเกี่ยวกับสัมผัส นิวรอนแต่ละตัวในเขตมีลานรับสัญญาณ (receptive field) ที่ผิวหนัง

ความสัมพันธ์กันระหว่างจุดต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย และส่วนของกายที่ส่งสัญญาณความรู้สึก รู้ได้โดยการบันทึกกระแสไฟฟ้าในจุดต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์หลังจากที่กระตุ้นส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย การบันทึกนี้ทำในระหว่างการผ่าตัดสมองเพื่อการรักษาพยาบาล ข้อมูลที่ได้นี้นำไปสู่การสร้างแผนที่ somatotopic ซึ่งเป็นแผนที่เกี่ยวกับเขตความรู้สึกที่มีคล้าย ๆ กันในทุก ๆ ระบบความรู้สึก และในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ เป็นแผนที่ที่เรียกว่า sensory homunculus หรือ cortical homunculus (ดูรูปด้านบน) คือ จุดต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ แปลไปสู่จุดต่าง ๆ ในร่างกายได้อย่างคงเส้นคงวา โดยขนาดของจุดในคอร์เทกซ์ขึ้นอยู่กับความสำคัญของข้อมูลความรู้สึกจากส่วนในกาย ตัวอย่างเช่น มีเขตขนาดใหญ่ในคอร์เทกซ์เพื่อรับความรู้สึกจากมือทั้งสอง เทียบกับขนาดที่เล็กว่าของความรู้สึกจากหลัง (ของตัว)

สัมผัสละเอียดและหยาบ

สัมผัสละเอียด (fine touch หรือเรียกว่า สัมผัสที่แยกตำแหน่งได้) เป็นความรู้สึกประเภทหนึ่งซึ่งยังให้สัตว์สามารถรับรู้และบอกตำแหน่งสัมผัสได้ สัมผัสอีกอย่างหนึ่งที่ไม่สามารถบอกตำแหน่งได้เรียกว่าสัมผัสหยาบ (crude touch) วิถีประสาท dorsal column-medial lemniscus pathway มีหน้าที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดไปยังเปลือกสมอง

สัมผัสหยาบ (crude touch หรือสัมผัสแยกตำแหน่งไม่ได้) เป็นความรู้สึกอีกประเภทหนึ่งซึ่งยังให้สัตว์สามารถรับรู้ว่า มีอะไรมาถูกต้อง โดยที่ไม่สามารถกำหนดตำแหน่ง ใยประสาทสำหรับสัมผัสหยาบดำเนินไปในลำเส้นใยประสาท spinothalamic tract ไม่เหมือนสำหรับสัมผัสละเอียดซึ่งดำเนินไปใน dorsal column-medial lemniscus pathway

เนื่องจากว่า การรับรู้สัมผัสละเอียดเป็นไปพร้อม ๆ กันกับการรับรู้สัมผัสหยาบ สัตว์นั้นจะสามารถบอกตำแหน่งของจุดกระทบได้ นอกจากถ้าใยประสาทที่ส่งข้อมูลสัมผัสละเอียดจะขัดข้อง และเมื่อนั้น สัตว์จะสามารถรู้ถึงการกระทบสัมผัส แต่จะไม่สามารถระบุตำแหน่งที่สัมผัส

สรีรภาพ

 
ความรู้สึกสัมผัสสามารถเป็นผลให้เกิดปฏิกิริยาทางกายหลายอย่าง ในรูปนี้ เด็กทารกหัวเราะเพราะถูกพี่สาวจี้

การทำงานของระบบรับความรู้สึกทางกายเริ่มที่การทำงานของตัวรับความรู้สึกทางกาย ซึ่งมักจะอยู่ตามอวัยวะต่าง ๆ โดยสังเกตได้ง่ายที่สุดที่ผิวหนังและกล้ามเนื้อ โครงสร้างของตัวรับความรู้สึกเหล่านี้คล้าย ๆ กันทั้งหมด ประกอบด้วยถ้าไม่ใช่ปลายประสาทอิสระ (free nerve ending) ก็จะเป็นปลายประสาทที่มีปลอกเฉพาะกิจหุ้มอยู่ (encapsulated nerve ending)

ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้เริ่มทำงานเพราะเหตุการเคลื่อนไหว (ตัวรับแรงกล) แรงกด (ตัวรับแรงกล) สารเคมี (ตัวรับรู้สารเคมี) และอุณหภูมิ (ตัวรับอุณหภูมิ) สิ่งที่เริ่มการทำงานอีกอย่างหนึ่งก็คือ แรงสั่นสะเทือน (ตัวรับแรงกล) ที่เกิดขึ้นได้เมื่อลูบนิ้วไปตามผิวของวัตถุ นี้เป็นวิธีที่เราสามารถรู้สึกความหยาบละเอียดของผิววัตถุซึ่งมีขนาดเล็กถึง 80 นาโนเมตร ได้ โดยเป็นแรงสั่นสะเทือนที่ความถี่ 200 เฮิรตซ์ ซึ่งตัวรับแรงกลประเภท Pacinian corpuscle ไวมากที่สุด

อย่างไรก็ดี ในความรู้สึกแต่ละประเภท กลไกการทำงานของการถ่ายโอนความรู้สึกของตัวรับความรู้สึก (ปลายประสาท) ในระบบรับความรู้สึกทางกายจะคล้าย ๆ กันโดยทั่วไป คือสิ่งเร้าที่เหมาะสมจะเปิดปิดช่องไอออนของปลายประสาท ทำให้แคตไอออนเช่น Na+ และ/หรือ Ca2+ ไหล เข้าไปในเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก ซึ่งเมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในที่สุดก็จะทำให้เกิดการสร้างศักยะงาน แล้วส่งไปยังระบบประสาทกลางผ่านไขสันหลังหรือก้านสมองเป็นจุดเริ่มต้น โดยอัตราของศักยะงานจะมีสัดส่วนเข้ากับการลดขั้ว ซึ่งก็จะเข้ากับลักษณะตัวกระตุ้นด้วย

ความต่างกันระหว่างบุคคล

งานวิจัยหลายงานได้วัดและสืบสวนถึงสาเหตุ ที่ทำให้บุคคลแตกต่างกันในการรู้สัมผัสแบบละเอียด ประเด็นงานวิจัยที่ได้ศึกษาเป็นอย่างดีเรื่องหนึ่งก็คือ ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเอง (passive tactile spatial acuity) ซึ่งก็คือความสามารถในการกำหนดรายละเอียดของวัตถุที่แนบอยู่กับผิวหนัง มีวิธีการหลายอย่างที่ใช้วัดความสามารถนี้ แต่วิธีที่แม่นยำที่สุดอาจจะคือ การทดสอบหาทิศทางของวัตถุที่นำมาถู (grating orientation task) ในการทดสอบนี้ ที่สามารถทำได้ด้วยมือหรืออุปกรณ์อัตโนมัติ ผู้รับการทดสอบจะระบุทิศทางของพื้นผิววัตถุที่เป็นร่อง ๆ

งานวิจัยหลายงานแสดงว่า ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเอง จะเสื่อมลงเมื่อมีอายุมากขึ้น โดยมีเหตุที่ยังไม่ชัดเจน แต่ส่วนหนึ่งอาจเป็นเพราะการสูญเสียตัวรับความรู้สึกสัมผัสไปตามวัยโดยปกติ สิ่งที่น่าสนใจอย่างหนึ่งก็คือ ความรู้สึกผิวสัมผัสของนิ้วชี้ ปรากฏว่าดีกว่าในบุคคลที่มีนิ้วชี้เล็ก ซึ่งเป็นเหตุที่ผู้หญิงมีความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเองดีกว่าผู้ชายโดยเฉลี่ย เพราะตัวรับแรงกลชนิด Meissner's corpuscle (หรือเรียกว่า tactile corpuscle) ที่รับรู้แรงสั่นความถี่ต่ำ จะมีหนาแน่นกว่าในนิ้วที่เล็กกว่า และก็อาจจะเป็นนัยเดียวกันเกี่ยวกับตัวรับความรู้สึกประเภท Merkel ending ซึ่งตรวจจับรูปร่างร่องรอยที่อยู่กับที่ และสำคัญในการรู้สึกผิวสัมผัสที่ละเอียดอ่อน

งานวิจัยหลายงานแสดงว่า ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเองดีกว่าในคนตาบอดเทียบกับคนตาปกติในวัยเดียวกัน ซึ่งอาจจะเป็นเพราะสภาพพลาสติกข้ามระบบประสาท (cross modal plasticity) ของเปลือกสมองในคนตาบอด อีกอย่างหนึ่ง ก็อาจจะเป็นเพราะสภาพพลาสติกในคอร์เทกซ์เช่นกัน ที่คนตาบอดแต่กำเนิดสามารถประมวลข้อมูลสัมผัสได้รวดเร็วกว่าคนตาปกติ

โรคและความผิดปกติ

การรับรู้ความรู้สึกทางกายที่บกพร่อง อาจมีเหตุมาจากโรคเส้นประสาทส่วนปลาย (peripheral neuropathy) ซึ่งอาจปรากฏเป็นอาการชาหรือความรู้สึกสัมผัสเพี้ยน (paresthesia)

การชักบางประเภทสัมพันธ์กับระบบรับความรู้สึกทางกาย คือ ความเสียหายในคอร์เทกซ์อาจทำให้รู้สึกร้อนไม่ได้ หรือทำให้ชี้จุดที่เจ็บปวด (pain discrimination) ไม่ได้ และสัญญาณบอกเหตุ (aura) เป็นความรู้สึกร้อนหรือความเจ็บปวด ก็เป็นสิ่งที่ปรากฏอย่างหนึ่งก่อนชักในโรคลมชัก (epileptic seizure) หรือการชักเหตุสมองส่วนเดียว (focal seizure)

มีการชักอีกอย่างหนึ่งที่เรียกว่า Jacksonian seizure ซึ่งปรากฏเป็นความรู้สึกผิดปกติที่กำหนดตำแหน่งที่ผิวหนังได้ แต่ไม่ปรากฏตัวกระตุ้นที่ชัดเจน ความรู้สึกผิดปกติอาจแพร่ไปตามแขนขา ซึ่งส่องถึงการยิงสัญญาณผิดปกติของนิวรอนในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ซึ่งเป็นที่ที่การชักกำลังเป็นไป เหตุการณ์และความรู้สึกที่คนไข้จำได้ในช่วงชัก จะเป็นประโยชน์เพื่อวินิจฉัยปัญหาเกี่ยวกับคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายได้ ถ้าคนไข้สามารถชี้แจงถึงลักษณะของการชักและความรู้สึกที่เกิดขึ้นในช่วงที่ชักได้

ความไม่รู้อากัปกิริยา (คือตำแหน่งของอวัยวะในร่างกายหรือการเคลื่อนไหวของอวัยวะเหล่านั้น) หรือไม่สามารถแยกแยะจุดสัมผัส (two point tactile discrimination) ในด้านหนึ่งของกาย จะแสดงความเสียหายในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory cortex) ในด้านตรงกันข้าม ผลอาจเป็นการขาดความรู้สึกในทั้งอวัยวะเช่นแขนขา หรือว่าในทั้งร่างกาย ขึ้นอยู่กับระดับความเสียหาย ความผิดปกติชนิดหนึ่งที่เรียกว่า ภาวะเสียการรับรู้สัณฐานโดยคลำ (Astereognosis) เป็นความไม่สามารถใช้ความรู้สึกสัมผัสเพื่อระบุสิ่งของที่อยู่ในมือ ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความเสียหายอยู่ในเขตมือของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิในสมองซีกเดียว คนไข้ที่ปิดตาจะไม่สามารถรู้ถึงตำแหน่งนิ้วในมือด้านตรงข้ามกับสมองที่เสียหาย และจะไม่สามารถระบุวัตถุสิ่งของที่อยู่ในมือเช่นกุญแจหรือโทรศัพท์มือถือ

การตรวจสอบโรคในระบบรับความรู้สึกทางกาย เป็นขั้นตอนหนึ่งที่มีอยู่ในการตรวจระบบประสาท (neurological examination) โดยสามัญ เช่นการตรวจสอบความสามารถแยกจุดสัมผัส (two-point discrimination)

เทคโนโลยี

งานวิจัยเกี่ยวกับเทคโนโลยีสัมผัส (haptic technology) เป็นผลให้สามารถสร้างความรู้สึกสัมผัสทั้งที่เป็นของวัตถุเสมือน (เช่นในโปรแกรมคอมพิวเตอร์ที่ผู้ใช้กำลังจัดการวัตถุเสมือน) ทั้งที่เป็นของวัตถุที่มีอยู่จริง ๆ (เช่นในการควบคุมหุ่นยนต์ทางไกล) เทคโนโลยีใหม่นี้เริ่มให้ความเข้าใจอย่างสำคัญเกี่ยวกับความรู้สึกสัมผัส ในวจีบำบัด (speech therapy) การให้ข้อมูลป้อนกลับทางสัมผัส (tactile feedback) เป็นวิธีที่เริ่มจะใช้เพื่อพยาบาลความผิดปกติในการพูด

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถ

  1. การรับรู้วัตถุโดยสัมผัส (haptic perception) เป็นกระบวนการรู้จำ (คือสมรรถภาพในการระบุ) วัตถุต่าง ๆ ได้โดยสัมผัส ซึ่งใช้ความรู้สึกต่าง ๆ ทางกายในการรับรู้ลักษณะต่าง ๆ ของลายผิวของวัตถุ เช่นขอบ ความโค้งความกลม และความหยาบละเอียด และใช้การรับรู้อากัปกิริยาในการรู้ตำแหน่งรูปร่างของมือที่จับวัตถุ
  2. midline thalamic nuclei หมายถึงนิวเคลียสของทาลามัสที่อยู่ทางด้าน medial ของ ventral posterior nucleus (VPN)
  3. ข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวดจะส่งขึ้นไปยังสมองตามวิถีประสาทต่าง ๆ รวมทั้ง Spinothalamic tract, Spinocervical tract, Spinoreticular tract, Spinomesencephalic tract, Spinohypothalamic tract, Spinoparabrachial tract, และ Spinolimbic tract
  4. ความรู้สึกสัมผัสเพี้ยน (paresthesia) เป็นความรู้สึกจักจี้ เหน็บชา ร้อนคัน หรือเหมือนถูกเข็มจิ้ม ที่ผิวหนังโดยไม่ปรากฏผลเสียหายทางกายภาพในระยะยาว อาจปรากฏอาการแบบชั่วคราวหรือแบบเรื้อรัง

อ้างอิง

  1. "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ somato-gnosis ว่า "ความรู้สึก-ทางกาย" และของ sensory ว่า "-รับความรู้สึก" แต่สิ่งที่ตีพิมพ์ในวรรณกรรมมักใช้คำอังกฤษว่า somatosensory system โดยไม่แปล
  2. Robles-De-La-Torre, G (2006). "The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments" (PDF). IEEE Multimedia. 13 (3): 24–30. doi:10.1109/MMUL.2006.69.
  3. Saladin, KS (2010a). "13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (5th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 486 (502). ISBN 978-0-39-099995-5.CS1 maint: ref=harv (link)
  4. Gardner & Johnson 2013a, p. 488-495
  5. Gardner & Johnson 2013a, p. 492, 494
  6. Gardner & Johnson 2013a, p. 494
  7. Gardner & Johnson 2013a, p. 488
  8. Purves et al 2008a, p. 219-220
  9. Purves et al 2008b, p. 241-242
  10. Purves et al 2008b, Parallel Pain Pathways, pp. 237-241; Figure 10.6, pp. 242
  11. Willis 2008, 6.06.2.3 Nociceptive Circuits, p. 95-96
  12. Purves et al 2008b, p. 238, 241
  13. Purves et al 2008b, Central Pain Pathways Are Distinct from Mechanosensory Pathways, pp. 233-237; Parallel Pain Pathways, pp. 237-241; Figure 10.6, pp. 242
  14. Kreutzer et al 2011, Nucleus Solitarius, หน้า 1800
  15. Gardner & Johnson 2013a, p. 494-495
    • This region spans the posterior part of the ventral posterior nucleus and the posterior part of the adjacent ventral medial nucleus.
    • The gustatory and visceral inputs from the nucleus of solitary tract, which terminates in the parabrachial nuclei, also are arrayed topographically in the ventral medial nucleus.
  16. Kaas 2008, 6.07.3 Somatosensory Relay Nuclei of the Medulla and Upper Spinal Cord, pp. 120-121 อ้างอิง
    • Pompeiano, O; Brodal, A (1957). "Spino-vestibular fibers in the cat. An experimental study". J. Comp. Neurol. 108: 353–378.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  17. แหล่งอ้างอิงกำหนดระดับไขสันหลังที่มี Clarke's nucleus ไม่เหมือนกัน เช่น และอ้างการสิ้นสุดของข้อมูลอากัปกิริยาที่ทาลามัสไม่เหมือนกัน
    • VPL (Purves et al 2008a, p. 220-221)
    • VPL และ Ventral lateral nucleus (Willis 2008, 6.06.2.1.3 Proprioception, p. 92 ซึ่งอ้างอิง Grant, G; Boivie, J; Silfvenius, H (1973). "Course and termination of fibres from the nucleus z of the medulla oblongata. An experimental light microscopical study in the cat". Brain Res. 55: 55–70.CS1 maint: uses authors parameter (link))
  18. Willis 2008, 6.06.2.1.3 Proprioception, p. 91-92
  19. Kreutzer et al 2011, Accessory Cuneate Nucleus, หน้า 15-16
  20. Kreutzer et al 2011, Cerebellum, หน้า 523
  21. Purves et al 2008a, p. 207-208
  22. Nolte J.The Human Brain 5th ed. 2002. Mosby Inc, Missouri.
  23. Purves, Dale (2012). Neuroscience, Fifth Edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. pp. 202–203. ISBN 978-0-87893-695-3.
  24. CITEREFPurves_et_al2008a
  25. Van Boven, R. W. (1994-12-01). "The limit of tactile spatial resolution in humans: Grating orientation discrimination at the lip, tongue, and finger". Neurology. 44 (12): 2361–2361. doi:10.1212/WNL.44.12.2361. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  26. Goldreich, D (3-06-2009). "A Tactile Automated Passive-Finger Stimulator (TAPS) ". Journal of visualized experiments : JoVE (28). doi:10.3791/1374. PMID 19578327. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Check date values in: |date= (help)
  27. Craig, JC. (1999). "Grating orientation as a measure of tactile spatial acuity". Somatosens Mot Res. 16 (3): 197-206. PMID 10527368.
  28. Stevens, JC (2003). "Decline of tactile acuity in aging: a study of body site, blood flow, and lifetime habits of smoking and physical activity". Somatosensory & motor research. 20 (3–4): 271–9. doi:10.1080/08990220310001622997. PMID 14675966. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  29. Manning, H?l?ne (2006). "Age differences in tactile pattern recognition at the fingertip". Somatosensory & Motor Research. 23 (3–4): 147–155. doi:10.1080/08990220601093460. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  30. Goldreich, D (2003). "Tactile acuity is enhanced in blindness". Journal of neuroscience. 23 (8): 3439–45. PMID 12716952. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  31. Peters, RM (2009). "Diminutive digits discern delicate details: fingertip size and the sex difference in tactile spatial acuity". Journal of neuroscience. 29 (50): 15756–61. doi:10.1523/JNEUROSCI.3684-09.2009. PMID 20016091. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  32. Dillon, YK (2001). "The relationship of the number of Meissner's corpuscles to dermatoglyphic characters and finger size". Journal of anatomy. 199 (Pt 5): 577–84. PMID 11760888. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  33. Stevens, Joseph C. (1996). "Tactile acuity, aging, and braille reading in long-term blindness". Journal of Experimental Psychology: Applied. 2 (2): 91–106. doi:10.1037/1076-898X.2.2.91. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  34. Van Boven, RW (2000). "Tactile spatial resolution in blind braille readers". Neurology. 54 (12): 2230–6. PMID 10881245. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  35. Goldreich, D (2006). "Performance of blind and sighted humans on a tactile grating detection task". Perception & psychophysics. 68 (8): 1363–71. PMID 17378422. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  36. Wong, M (2011). "Tactile spatial acuity enhancement in blindness: evidence for experience-dependent mechanisms". Journal of neuroscience. 31 (19): 7028–37. doi:10.1523/JNEUROSCI.6461-10.2011. PMID 21562264. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  37. Bhattacharjee, A (2010). "Vibrotactile masking experiments reveal accelerated somatosensory processing in congenitally blind braille readers". Journal of neuroscience. 30 (43): 14288–98. doi:10.1523/JNEUROSCI.1447-10.2010. PMID 20980584. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  38. Augustine, James R. (2008). Human Neuroanatomy. San Diego, CA: Academic Press. p. 360. ISBN 978-0-12-068251-5.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ

  • Kreutzer, Jeffrey S; DeLuca, John; Caplan, Bruce, บ.ก. (2011). Encyclopedia of Clinical Neuropsychology. Springer. doi:10.1007/978-0-387-79948-3. ISBN 978-0-387-79947-6.CS1 maint: uses editors parameter (link)
Neuroscience (2008)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "9 - The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 207–229. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008b). "10 - Pain". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 231–251. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
Principles of Neural Science (2013)
  • Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013a). "22 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 475–497. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Gardner, Esther P; Johnson, Kenneth O (2013b). "23 - Touch". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 498–529. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Basbaum, Allan I; Jessell, Thomas M (2013). "24 - Pain". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 530–555. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)
  • Willis, WD (Jr) (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.06 Physiological Characteristics of Second-Order Somatosensory Circuits in Spinal Cord and Brainstem. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Kaas, JH (2008). Kaas, JH; Gardner, EP (บ.ก.). 6.07 The Somatosensory Thalamas and Associated Pathways. The Senses: A Comprehensive Reference. 6: Somatosensation. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)

แหล่งข้อมูลอื่น

  • Purves, Dale (2012). Neuroscience, Fifth Edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. pp. 202–203. ISBN 978-0-87893-695-3.
  • Emile L. Boulpaep (2003). Medical Physiology. Saunders. pp. 352–358. ISBN 0-7216-3256-4. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  • Flanagan, J.R., Lederman, S.J. Neurobiology: Feeling bumps and holes, News and Views, Nature, 2001 Jul. 26;412 (6845) :389-91.
  • Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. Haptic interfaces and devices. Sensor Review 24 (1), pp. 16-29 (2004) .
  • Robles-De-La-Torre G., Hayward V. Force Can Overcome Object Geometry In the perception of Shape Through Active Touch" Nature 412 (6845) 445-8 (2001) .
  • Robles-De-La-Torre G. The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments. IEEE Multimedia 13 (3), Special issue on Haptic NO User Interfaces for Multimedia Systems, pp. 24-30 (2006) .
  • 'Somatosensory & Motor research' (Informa Healthcare)

ระบบประสาทร, บความร, กทางกาย, งกฤษ, somatosensory, system, เป, นส, วนของระบบร, บความร, กท, สามารถร, บร, อย, างหลายหลาก, ประกอบด, วยต, วร, บความร, ปลายประสาทร, บความร, sensory, receptor, ระบบประสาทนอกส, วนกลาง, และศ, นย, ประมวลผลต, าง, ระบบประสาทกลางมากมาย, ทำใ. rabbprasathrbkhwamrusukthangkay 1 xngkvs somatosensory system epnswnkhxngrabbrbkhwamrusukthisamarthrbruxyanghlayhlak prakxbdwytwrbkhwamrusuk playprasathrbkhwamrusuk sensory receptor thirabbprasathnxkswnklang aelasunypramwlphltang thirabbprasathklangmakmay thaihrbrutwkratunidhlayaebbrwmthngsmphs xunhphumi xakpkiriya aelaonsiespchn sungxacihekidkhwamecbpwd twrbkhwamrusukmixyuthiphiwhnng enuxeyuxbuphiw klamenuxokhrngrang kraduk khxtx xwywaphayin aelarabbhwicaelahlxdeluxd thungaemcasubthxdmatngaetkhrngobranwa smphsepnkhwamrusukxyanghnunginthwarthng 5 echn ophtthphpha inphraphuththsasna aetkhwamcringaelw smphs epnkhwamrusuktang hlayaebb dngnn karaephthycungmkcaichsphthphasaxngkvswa somatic senses khwamrusukthangkay aethnsphthwa touch smphs ephuxihkhrxbkhlumklikkhwamrusukthangkaythnghmdekhruxnghmaythismphsidephuxaesdngwamibnid sahrbphuthikarehnbkphrxng smphsepnprasathsmphsthisakhyephuxrbrusingaewdlxm khwamrusukthangkaybangkhrngeriykwa somesthetic senses odythikhawa somesthesis nn rwmkarrbrusmphs touch karrbruxakpkiriya aelainbangthi karrbruwtthuodysmphs haptic perception A 2 rabbrbkhwamrusukthangkaymiptismphnthkbsingeramakmayhlayaebb odyxasytwrbkhwamrusukpraephthtang rwmthngtwrbxunhphumi onsiespetxr twrbaerngkl aelatwrbrusarekhmi khxmulkhwamrusukcasngipcaktwrbkhwamrusukphanesnprasathrbkhwamrusuk sensory nerve phanlaesniyprasathinikhsnhlng trngekhaipyngsmxng karpramwlphlodyhlkekidkhunthikhxrethksrbkhwamrusukthangkaypthmphumi primary somatosensory cortex insmxngklibkhang cortical homunculus thiaesdngiwodyiwledxr ephnfild klawxyangngay thisud rabbrbkhwamrusukthangkaycaerimthanganemuxtwrbkhwamrusukthikayekhthnungerimthangan odythayoxnkhunsmbtikhxngtwkratunbangxyangechnkhwamrxnipepnsyyanprasath sunginthisudkcaedinthangipthungekhtsmxngthimihnathiechphaaecaacngtxekhtkaynn aelaephraaechphaaecaacngxyangni cungsamarthrabuekhtkaythiekidkhwamrusukodyechphaasungepnphlaeplkhxngsmxng khwamsmphnthcudtxcudechnnipraktepnaephnthiphiwkayinsmxngthieriykwa homunculus aeplwa mnusytwelk aelaepnswnsakhyinkarrbrukhwamrusukthiswntang khxngrangkay aetaephnthiinsmxngechnni imichwacaepliynaeplngimid aelacring samarthepliynaeplngidxyangnathungic ephuxtxbsnxngtxorkhhlxdeluxdsmxnghruxkhwambadecbxun enuxha 1 kaywiphakh 1 1 withiprasathrbkhwamrusukthwip 1 2 swnplay 1 3 ikhsnhlng 1 4 smxng 2 smphslaexiydaelahyab 3 srirphaph 4 khwamtangknrahwangbukhkhl 5 orkhaelakhwamphidpkti 6 ethkhonolyi 7 duephim 8 echingxrrth 9 xangxing 10 aehlngxangxingxun 11 aehlngkhxmulxunkaywiphakh aekikhxngkhprakxbkhxngrabbrbkhwamrusukthangkay kracayipthwswnsakhyinrangkaykhxngstweliynglukdwynmaelakhxngstwmikraduksnhlngxun epnrabbthiprakxbdwyplayprasathrbkhwamrusuk sensory receptor aelaesllprasathrbkhwamrusuk sensory neuron thirabbprasathnxkswnklangechnphiwhnng klamenux aelaxwywaxun tlxdcnthungniwrxn esllprasaththixyuinrabbprasathklang withiprasathrbkhwamrusukthwip aekikh khxmulephimetim twrbaerngkl withiprasath onsiespetxr withiprasath aela playprasathrbrxn withiprasath withiprasathrbkhwamrusukthangkaythitwrbkhwamrusuksngsyyanipyngrabbprasathklangephuxkarrbruehnuxcitsanuk odypkticaminiwrxnsngsyyantx knyaw 3 tw khux first order neuron second order neuron aela third order neuron 3 first order neuron camitwesllxyuthipmprasathrakhlng dorsal root ganglion thiikhsnhlng aetthaepnkhwamrusukthisirsahruxkhxsungesnprasathikhsnhlngthikhx cervical nerve immiswnekiywkhxng twesllkcaxyuthipmprasath trigeminal hruxpmprasathkhxngesnprasathsmxng cranial nerve esnxun aexksxnkhxngesllcasngsyyanipyng second order neuron insikrangkayediywkn second order neuron camitwniwrxninsikrangkayediywknkb first order neuron odythaimxyuinikhsnhlngkinkansmxng odyaexksxnkhxngniwrxnxaccawingkhun lngaelwkhamikhwthaeyng decussate ipdantrngkhamthaiminikhsnhlngkinkansmxng aelaaexksxnswnhnungkcaipsudthithalamsswntang echn inswn ventral posterior nucleus VPN inkhnathiswnthiehluxkcaipsudthi reticular activating system hruxeriykwa reticular system hruxthismxngnxy inkarrbruehnuxcitsanukthangsmphs xakpkiriya aelakhwamrusukthixackxihekidkhwamecbpwdbangpraephth third order neuron camitwesllinthalamsswn VPN aelasngsyyanipsudthikhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex postcentral gyrus khxngsmxngklibkhangwithiprasathsungsngkhxmulipyngsunypramwlphltang insmxngrwmthngthalams epluxksmxng aelasmxngnxy rwmthng 4 Dorsal column medial lemniscus pathway sngkhxmulekiywkbsmphslaexiydaelaxakpkiriyacakrangkayrwmsirsakhrunghlng phanikhsnhlngipyngthalams aelwtxipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkay ody first order neuron xyuthipmprasathrakhlng sungsngaexksxnkhunphan dorsal column inikhsnhlngsikrangkayediywknipyng second order neuron thi dorsal column nuclei inkansmxngsikkayediywkn sungksngaexksxnkhamikhwthaeyng decussate thi medulla inkansmxngechnkn aelwkhunphan medial lemniscus ipyng third order neuron inthalamsswn ventral posteriorlateral nucleus VPL aela ventral posterior superior nucleus VPS 5 sung kcasngaexksxnipsudthikhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex postcentral gyrus khxngsmxngklibkhang odykhxmulekiywkbsmphscasngipthibriewn 3b epnhlk aelakhxmulekiywkbxakpkiriyathibriewn 3a epnhlk 6 Trigeminothalamic tract sngkhxmulekiywkbsmphslaexiyd smphshyab xakpkiriya khwamecbpwd aelaxunhphumithimacaksirsaswnhnarwmthngibhna ipyngthalams aelwtxipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkayepntn ody first order neuron xyuthipmprasathkhxngesnprasathsmxng rwmthng trigeminal V facial VII glossopharyngeal IX aela vagus X sungsngaexksxnipyng second order neuron insikrangkayediywknthi Trigeminal nuclei 7 sungksngaexksxnkhamikhwthaeyngthikansmxng mid pons 8 medulla 9 ipsudthithalamsswn ventral posterior medial nucleus VPM aela ventral posterior superior nucleus VPS 5 9 ephuxkarrbruaelacaaenk aelaipsudthiswnxun sungmihnathiekiywkbxarmn aerngcungicrwmthng midline thalamic nuclei B reticular formation superior colliculus periaquiductal grey ihopthalams aelaxamikdala C swn third order neuron inthalamskcasngaexksxnipthikhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex postcentral gyrus anterior cingulate cortex aela insular cortex 12 anterolateral system spinothalamic tract sngkhxmulekiywkbkhwamecbpwd xunhphumi aelasmphshyabcakrangkayrwmsirsakhrunghlng phanikhsnhlngipyngthalams aelwtxipyngkhxrethksrbkhwamrusukthangkayepntn ody first order neuron xyuthipmprasathrakhlng sungsngaexksxnkhun lngphan Lissauer s tract 1 2 khxikhsnhlngipyng second order neuron inpikhlngkhxngikhsnhlng dorsal horn insikrangkayediywknaetxyutangradbikhsnhlngkn second order neuron kcasngaexksxnkhamikhwthaeyngthiikhsnhlngaelwkhuniptam anterolateral column spinothalamic tract ipyngthalamsswn ventral posteriorlateral nucleus VPL ephuxkarrbruaelacaaenk aelaipsudthiswnxun sungmihnathiekiywkbxarmn aerngcungicrwmthng midline thalamic nuclei reticular formation superior colliculus periaquiductal grey ihopthalams aelaxamikdala C swn third order neuron inthalamskcasngaexksxnipthikhxrethksrbkhwamrusukthangkay somatosensory cortex postcentral gyrus anterior cingulate cortex aela insular cortex 13 Solitary tract sngkhxmulekiywkbxwywaphayin visceral cakaehlngtang rwmthng glossopharyngeal nerve CN IX aela vagus nerve CN X 7 epntn ipyngbriewntang rwmthngthalamsswn ventral medial nucleus sungxyutidkb VPN ihopthalams aelaniwekhliysxun inkansmxng rwmthng parabrachial nucleus 14 15 Dorsal spinocerebellar tract sngkhxmulekiywkbxakpkiriyacakrangkayswnlangerimtngaetesnprasathikhsnhlngradb T1 ipyngsmxngnxy tw first order neuron xyuthipmprasathrakhlng sungsngaexksxnipyng second order neuron thi Clarke s nucleus inikhsnhlng T1 L2 sikrangkayediywkn sungkcasngaexksxntam Dorsal spinocerebellar tract ipsudthismxngnxyinsikrangkayediywkn aetkmisakhaaeyktanghakipsudthi dorsal column nuclei nucleus X aela Z ikl kb nucleus gracilis 16 inthi third order neuron casngaexksxnkhamikhwthaeyngiprwmkbwithiprasath medial lemniscus aelwipsudthiswn Ventral posterolateral nucleus VPL khxngthalams 17 18 Cuneocerebellar tract sngkhxmulekiywkbxakpkiriyacakrangkayswnbnimrwmsirsaswnhnaipyngsmxngnxy tw first order neuron xyuthipmprasathkhxngesnprasathsmxng rwmthng trigeminal ganglion sungsngaexksxnipyng second order neuron sikrangkayediywknthi lateral accessory external cuneate nucleus in medulla sungsngaexksxnipthismxngnxyinsikrangkayediywkn 19 20 swnplay aekikh inrabbprasathnxkswnklang twrbkhwamrusuk sensory receptors caepntwtrwccbsingeratang echn twrbaerngklcatrwccbsmphsaelaxakpkiriya aelaonsiespetxrcatrwccbkhwamrusukthixacnaipsukhwamecbpwd khxmulkhwamrusuk echnsmphsaelaxunhphumi kcaedinthangipyngrabbprasathklangphanniwrxntang thiepnswnkhxngiyprasathnaekha dngthiklawiwdanbn sungepnniwrxnhlaypraephththiaetktangknodykhnad okhrngsrang aelakhunsmbti odythw ipaelw rupaebbkhwamrusukcasmphnthkbpraephthkhxngniwrxniniyprasathnaekhathiekiywkhxngkn twxyangechn niwrxnthimiaexksxnbang irplxkimxilin aelasngsyyanidcha caepntwsngkhxmulekiywkbkhwamecbpwd ethiybkbniwrxnthimiaexksxnhna miplxkimxilin aelasngsyyaniderwkwa caepntwsngkhxmulekiywkbsmphslaexiydklikkarthangankhxngkarthayoxnkhwamrusukkhxngtwrbkhwamrusuk playprasath inrabbrbkhwamrusukthangkaycakhlay knodythwip khuxsingerathiehmaasmcaepidpidchxngixxxnkhxngplayprasath thaihaekhtixxxnechn Na aela hrux Ca2 ihl ekhaipinesllepnkraaesiffathieriykwaskytwrbkhwamrusuk sungemuxthungkhiderimepliyninthisudkcathaihekidkarsrangskyangan aelwsngipyngrabbprasathklangphanikhsnhlnghruxkansmxng 21 khnadlanrbsyyan receptive field khxngniwrxninprasathnaekhahnung cakahndidodylanrbsyyankhxngtwrbkhwamrusukthnghmdthiplaytang ikhsnhlng aekikh inikhsnhlng rabbrbkhwamrusukthangkayprakxbdwywithiprasaththidaeninkhunipcakkayipsusmxng 22 cudhmaysakhyhnungkhxngwithiprasathphayinsmxngkkhux rxynunhlngrxngklang postcentral gyrus inepluxksmxng khux epncudhmaykhxngniwrxninwithiprasath Dorsal column medial lemniscus pathway aelalaesniyprasath Ventral spinothalamic tract ihsngektwa withiprasaththikalngdaeninkhunipsukhxrethkskhxngrabbrbkhwamrusukthangkay caechuxmkbisaenpsthaimthithalams kthi reticular formation kxncadaenintxipsukhxrethks withiprasathxun odyechphaathimiswninkarkhwbkhumkarrksaxakpkiriya sungkkhux ventral spinocerebellar tract aela dorsal spinocerebellar tract kcaechuxmisaenpsinsiriebllm cudhmaysakhyxikxyanghnungkhxngniwrxniyprasathnaekhathiekhaipsuikhsnhlngkkhux niwrxnthimibthbathekiywkbptikiriyanxkxanaccitickhuxrieflks sungepnptikiriyakhxngwngcrprasathinaetlakhxkhxngikhsnhlng smxng aekikh ekhtrbkhwamrusukpthmphumi primary somatosensory area inkhxrethksmnusy hruxeriykwa khxrethksrbkhwamrusukpthmphumi primary somatic sensory cortex hrux S1 xyuinrxynunhlngrxngklang postcentral gyrus insmxngklibkhang prakxbdwyekhtbrxdaemnn 3a 3b 1 aela 2 23 rxynunhlngrxngklangepnthixyukhxngekhtrbkhwamrusukpthmphumi sungepnekhthlkinkaraeplphlcaksyyankhwamrusukekiywkbsmphs niwrxnaetlatwinekhtmilanrbsyyan receptive field thiphiwhnngkhwamsmphnthknrahwangcudtang inkhxrethksrbkhwamrusukthangkay aelaswnkhxngkaythisngsyyankhwamrusuk ruidodykarbnthukkraaesiffaincudtang khxngkhxrethkshlngcakthikratunswntang khxngrangkay karbnthuknithainrahwangkarphatdsmxngephuxkarrksaphyabal khxmulthiidninaipsukarsrangaephnthi somatotopic 23 sungepnaephnthiekiywkbekhtkhwamrusukthimikhlay kninthuk rabbkhwamrusuk aelainkhxrethksrbkhwamrusukthangkaypthmphumi epnaephnthithieriykwa sensory homunculus hrux cortical homunculus durupdanbn khux cudtang inkhxrethks aeplipsucudtang inrangkayidxyangkhngesnkhngwa odykhnadkhxngcudinkhxrethkskhunxyukbkhwamsakhykhxngkhxmulkhwamrusukcakswninkay twxyangechn miekhtkhnadihyinkhxrethksephuxrbkhwamrusukcakmuxthngsxng ethiybkbkhnadthielkwakhxngkhwamrusukcakhlng khxngtw smphslaexiydaelahyab aekikhsmphslaexiyd fine touch hruxeriykwa smphsthiaeyktaaehnngid epnkhwamrusukpraephthhnungsungyngihstwsamarthrbruaelabxktaaehnngsmphsid smphsxikxyanghnungthiimsamarthbxktaaehnngideriykwasmphshyab crude touch withiprasath dorsal column medial lemniscus pathway mihnathisngkhxmulekiywkbsmphslaexiydipyngepluxksmxngsmphshyab crude touch hruxsmphsaeyktaaehnngimid epnkhwamrusukxikpraephthhnungsungyngihstwsamarthrbruwa mixairmathuktxng odythiimsamarthkahndtaaehnng iyprasathsahrbsmphshyabdaeninipinlaesniyprasath spinothalamic tract imehmuxnsahrbsmphslaexiydsungdaeninipin dorsal column medial lemniscus pathwayenuxngcakwa karrbrusmphslaexiydepnipphrxm knkbkarrbrusmphshyab stwnncasamarthbxktaaehnngkhxngcudkrathbid nxkcakthaiyprasaththisngkhxmulsmphslaexiydcakhdkhxng aelaemuxnn stwcasamarthruthungkarkrathbsmphs aetcaimsamarthrabutaaehnngthismphssrirphaph aekikh khwamrusuksmphssamarthepnphlihekidptikiriyathangkayhlayxyang inrupni edktharkhweraaephraathukphisawci karthangankhxngrabbrbkhwamrusukthangkayerimthikarthangankhxngtwrbkhwamrusukthangkay sungmkcaxyutamxwywatang odysngektidngaythisudthiphiwhnngaelaklamenux okhrngsrangkhxngtwrbkhwamrusukehlanikhlay knthnghmd prakxbdwythaimichplayprasathxisra free nerve ending kcaepnplayprasaththimiplxkechphaakichumxyu encapsulated nerve ending twrbkhwamrusukehlanierimthanganephraaehtukarekhluxnihw twrbaerngkl aerngkd twrbaerngkl sarekhmi twrbrusarekhmi aelaxunhphumi twrbxunhphumi singthierimkarthanganxikxyanghnungkkhux aerngsnsaethuxn twrbaerngkl thiekidkhunidemuxlubniwiptamphiwkhxngwtthu niepnwithithierasamarthrusukkhwamhyablaexiydkhxngphiwwtthusungmikhnadelkthung 80 naonemtr id odyepnaerngsnsaethuxnthikhwamthi 200 ehirts sungtwrbaerngklpraephth Pacinian corpuscle iwmakthisud 24 xyangirkdi inkhwamrusukaetlapraephth klikkarthangankhxngkarthayoxnkhwamrusukkhxngtwrbkhwamrusuk playprasath inrabbrbkhwamrusukthangkaycakhlay knodythwip khuxsingerathiehmaasmcaepidpidchxngixxxnkhxngplayprasath thaihaekhtixxxnechn Na aela hrux Ca2 ihl ekhaipinesllepnkraaesiffathieriykwaskytwrbkhwamrusuk sungemuxthungkhiderimepliyninthisudkcathaihekidkarsrangskyangan aelwsngipyngrabbprasathklangphanikhsnhlnghruxkansmxngepncuderimtn odyxtrakhxngskyangancamisdswnekhakbkarldkhw sungkcaekhakblksnatwkratundwy 21 khwamtangknrahwangbukhkhl aekikhnganwicyhlaynganidwdaelasubswnthungsaehtu thithaihbukhkhlaetktangkninkarrusmphsaebblaexiyd praednnganwicythiidsuksaepnxyangdieruxnghnungkkhux khwamrusukkhxngphiwsmphsodyimidthaexng passive tactile spatial acuity sungkkhuxkhwamsamarthinkarkahndraylaexiydkhxngwtthuthiaenbxyukbphiwhnng miwithikarhlayxyangthiichwdkhwamsamarthni aetwithithiaemnyathisudxaccakhux karthdsxbhathisthangkhxngwtthuthinamathu grating orientation task 25 inkarthdsxbni thisamarththaiddwymuxhruxxupkrnxtonmti 26 phurbkarthdsxbcarabuthisthangkhxngphunphiwwtthuthiepnrxng 27 nganwicyhlaynganaesdngwa khwamrusukkhxngphiwsmphsodyimidthaexng caesuxmlngemuxmixayumakkhun 28 29 30 odymiehtuthiyngimchdecn aetswnhnungxacepnephraakarsuyesiytwrbkhwamrusuksmphsiptamwyodypkti singthinasnicxyanghnungkkhux khwamrusukphiwsmphskhxngniwchi praktwadikwainbukhkhlthiminiwchielk 31 sungepnehtuthiphuhyingmikhwamrusukkhxngphiwsmphsodyimidthaexngdikwaphuchayodyechliy 31 ephraatwrbaerngklchnid Meissner s corpuscle hruxeriykwa tactile corpuscle thirbruaerngsnkhwamthita camihnaaennkwainniwthielkkwa 32 aelakxaccaepnnyediywknekiywkbtwrbkhwamrusukpraephth Merkel ending sungtrwccbruprangrxngrxythixyukbthi aelasakhyinkarrusukphiwsmphsthilaexiydxxn 31 nganwicyhlaynganaesdngwa khwamrusukkhxngphiwsmphsodyimidthaexngdikwainkhntabxdethiybkbkhntapktiinwyediywkn 30 33 34 35 36 sungxaccaepnephraasphaphphlastikkhamrabbprasath cross modal plasticity khxngepluxksmxnginkhntabxd xikxyanghnung kxaccaepnephraasphaphphlastikinkhxrethksechnkn thikhntabxdaetkaenidsamarthpramwlkhxmulsmphsidrwderwkwakhntapkti 37 orkhaelakhwamphidpkti aekikhkarrbrukhwamrusukthangkaythibkphrxng xacmiehtumacakorkhesnprasathswnplay peripheral neuropathy sungxacpraktepnxakarchahruxkhwamrusuksmphsephiyn paresthesia D karchkbangpraephthsmphnthkbrabbrbkhwamrusukthangkay khux khwamesiyhayinkhxrethksxacthaihrusukrxnimid hruxthaihchicudthiecbpwd pain discrimination imid aelasyyanbxkehtu aura epnkhwamrusukrxnhruxkhwamecbpwd kepnsingthipraktxyanghnungkxnchkinorkhlmchk epileptic seizure hruxkarchkehtusmxngswnediyw focal seizure mikarchkxikxyanghnungthieriykwa Jacksonian seizure sungpraktepnkhwamrusukphidpktithikahndtaaehnngthiphiwhnngid aetimprakttwkratunthichdecn khwamrusukphidpktixacaephriptamaekhnkha sungsxngthungkaryingsyyanphidpktikhxngniwrxninrxynunhlngrxngklang postcentral gyrus sungepnthithikarchkkalngepnip ehtukarnaelakhwamrusukthikhnikhcaidinchwngchk caepnpraoychnephuxwinicchypyhaekiywkbkhxrethksrbkhwamrusukthangkayid thakhnikhsamarthchiaecngthunglksnakhxngkarchkaelakhwamrusukthiekidkhuninchwngthichkid 38 khwamimruxakpkiriya khuxtaaehnngkhxngxwywainrangkayhruxkarekhluxnihwkhxngxwywaehlann hruximsamarthaeykaeyacudsmphs two point tactile discrimination indanhnungkhxngkay caaesdngkhwamesiyhayinkhxrethksrbkhwamrusukthangkaypthmphumi primary somatosensory cortex indantrngknkham phlxacepnkarkhadkhwamrusukinthngxwywaechnaekhnkha hruxwainthngrangkay khunxyukbradbkhwamesiyhay khwamphidpktichnidhnungthieriykwa phawaesiykarrbrusnthanodykhla Astereognosis epnkhwamimsamarthichkhwamrusuksmphsephuxrabusingkhxngthixyuinmux yktwxyangechn thakhwamesiyhayxyuinekhtmuxkhxngkhxrethksrbkhwamrusukthangkaypthmphumiinsmxngsikediyw khnikhthipidtacaimsamarthruthungtaaehnngniwinmuxdantrngkhamkbsmxngthiesiyhay aelacaimsamarthrabuwtthusingkhxngthixyuinmuxechnkuyaechruxothrsphthmuxthux 38 kartrwcsxborkhinrabbrbkhwamrusukthangkay epnkhntxnhnungthimixyuinkartrwcrabbprasath neurological examination odysamy echnkartrwcsxbkhwamsamarthaeykcudsmphs two point discrimination ethkhonolyi aekikhnganwicyekiywkbethkhonolyismphs haptic technology epnphlihsamarthsrangkhwamrusuksmphsthngthiepnkhxngwtthuesmuxn echninopraekrmkhxmphiwetxrthiphuichkalngcdkarwtthuesmuxn thngthiepnkhxngwtthuthimixyucring echninkarkhwbkhumhunyntthangikl ethkhonolyiihmnierimihkhwamekhaicxyangsakhyekiywkbkhwamrusuksmphs inwcibabd speech therapy karihkhxmulpxnklbthangsmphs tactile feedback epnwithithierimcaichephuxphyabalkhwamphidpktiinkarphudduephim aekikhTwo point discrimination klumxakarhlngphidwaaekhnkhayngkhngxyu rxynunhlngrxngklang khxrethksrbkhwamrusukthangkay echingxrrth aekikh karrbruwtthuodysmphs haptic perception epnkrabwnkarruca khuxsmrrthphaphinkarrabu wtthutang idodysmphs sungichkhwamrusuktang thangkayinkarrbrulksnatang khxnglayphiwkhxngwtthu echnkhxb khwamokhngkhwamklm aelakhwamhyablaexiyd aelaichkarrbruxakpkiriyainkarrutaaehnngruprangkhxngmuxthicbwtthu midline thalamic nuclei hmaythungniwekhliyskhxngthalamsthixyuthangdan medial khxng ventral posterior nucleus VPN 10 3 0 3 1 khxmulekiywkbkhwamecbpwdcasngkhunipyngsmxngtamwithiprasathtang rwmthng Spinothalamic tract Spinocervical tract Spinoreticular tract Spinomesencephalic tract Spinohypothalamic tract Spinoparabrachial tract aela Spinolimbic tract 11 khwamrusuksmphsephiyn paresthesia epnkhwamrusukckci ehnbcha rxnkhn hruxehmuxnthukekhmcim thiphiwhnngodyimpraktphlesiyhaythangkayphaphinrayayaw xacpraktxakaraebbchwkhrawhruxaebberuxrngxangxing aekikh sphthbyytixngkvs ithy ithy xngkvs chbbrachbnthitysthan khxmphiwetxr run 1 1 ihkhwamhmaykhxng somato gnosis wa khwamrusuk thangkay aelakhxng sensory wa rbkhwamrusuk aetsingthitiphimphinwrrnkrrmmkichkhaxngkvswa somatosensory system odyimaepl Robles De La Torre G 2006 The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments PDF IEEE Multimedia 13 3 24 30 doi 10 1109 MMUL 2006 69 Saladin KS 2010a 13 The Spinal Cord Spinal Nerves and Somatic Reflexes Anatomy and Physiology The Unity of Form and Function 5th ed New York McGraw Hill pp 486 502 ISBN 978 0 39 099995 5 CS1 maint ref harv link Gardner amp Johnson 2013a p 488 495 5 0 5 1 Gardner amp Johnson 2013a p 492 494 Gardner amp Johnson 2013a p 494 7 0 7 1 Gardner amp Johnson 2013a p 488 Purves et al 2008a p 219 220 9 0 9 1 Purves et al 2008b p 241 242 Purves et al 2008b Parallel Pain Pathways pp 237 241 Figure 10 6 pp 242 Willis 2008 6 06 2 3 Nociceptive Circuits p 95 96 Purves et al 2008b p 238 241 Purves et al 2008b Central Pain Pathways Are Distinct from Mechanosensory Pathways pp 233 237 Parallel Pain Pathways pp 237 241 Figure 10 6 pp 242 Kreutzer et al 2011 Nucleus Solitarius hna 1800 Gardner amp Johnson 2013a p 494 495 This region spans the posterior part of the ventral posterior nucleus and the posterior part of the adjacent ventral medial nucleus The gustatory and visceral inputs from the nucleus of solitary tract which terminates in the parabrachial nuclei also are arrayed topographically in the ventral medial nucleus Kaas 2008 6 07 3 Somatosensory Relay Nuclei of the Medulla and Upper Spinal Cord pp 120 121 xangxing Pompeiano O Brodal A 1957 Spino vestibular fibers in the cat An experimental study J Comp Neurol 108 353 378 CS1 maint uses authors parameter link aehlngxangxingkahndradbikhsnhlngthimi Clarke s nucleus imehmuxnkn echn T1 L2 Purves et al 2008a p 220 221 C8 L3 Kreutzer et al 2011 Cerebellum hna 523 aelaxangkarsinsudkhxngkhxmulxakpkiriyathithalamsimehmuxnkn VPL Purves et al 2008a p 220 221 VPL aela Ventral lateral nucleus Willis 2008 6 06 2 1 3 Proprioception p 92 sungxangxing Grant G Boivie J Silfvenius H 1973 Course and termination of fibres from the nucleus z of the medulla oblongata An experimental light microscopical study in the cat Brain Res 55 55 70 CS1 maint uses authors parameter link Willis 2008 6 06 2 1 3 Proprioception p 91 92 Kreutzer et al 2011 Accessory Cuneate Nucleus hna 15 16 Kreutzer et al 2011 Cerebellum hna 523 21 0 21 1 Purves et al 2008a p 207 208 Nolte J The Human Brain 5th ed 2002 Mosby Inc Missouri 23 0 23 1 Purves Dale 2012 Neuroscience Fifth Edition Sunderland MA Sinauer Associates Inc pp 202 203 ISBN 978 0 87893 695 3 CITEREFPurves et al2008a Van Boven R W 1994 12 01 The limit of tactile spatial resolution in humans Grating orientation discrimination at the lip tongue and finger Neurology 44 12 2361 2361 doi 10 1212 WNL 44 12 2361 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Goldreich D 3 06 2009 A Tactile Automated Passive Finger Stimulator TAPS Journal of visualized experiments JoVE 28 doi 10 3791 1374 PMID 19578327 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Check date values in date help Craig JC 1999 Grating orientation as a measure of tactile spatial acuity Somatosens Mot Res 16 3 197 206 PMID 10527368 Stevens JC 2003 Decline of tactile acuity in aging a study of body site blood flow and lifetime habits of smoking and physical activity Somatosensory amp motor research 20 3 4 271 9 doi 10 1080 08990220310001622997 PMID 14675966 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Manning H l ne 2006 Age differences in tactile pattern recognition at the fingertip Somatosensory amp Motor Research 23 3 4 147 155 doi 10 1080 08990220601093460 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help 30 0 30 1 Goldreich D 2003 Tactile acuity is enhanced in blindness Journal of neuroscience 23 8 3439 45 PMID 12716952 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help 31 0 31 1 31 2 Peters RM 2009 Diminutive digits discern delicate details fingertip size and the sex difference in tactile spatial acuity Journal of neuroscience 29 50 15756 61 doi 10 1523 JNEUROSCI 3684 09 2009 PMID 20016091 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Dillon YK 2001 The relationship of the number of Meissner s corpuscles to dermatoglyphic characters and finger size Journal of anatomy 199 Pt 5 577 84 PMID 11760888 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Stevens Joseph C 1996 Tactile acuity aging and braille reading in long term blindness Journal of Experimental Psychology Applied 2 2 91 106 doi 10 1037 1076 898X 2 2 91 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Van Boven RW 2000 Tactile spatial resolution in blind braille readers Neurology 54 12 2230 6 PMID 10881245 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Goldreich D 2006 Performance of blind and sighted humans on a tactile grating detection task Perception amp psychophysics 68 8 1363 71 PMID 17378422 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Wong M 2011 Tactile spatial acuity enhancement in blindness evidence for experience dependent mechanisms Journal of neuroscience 31 19 7028 37 doi 10 1523 JNEUROSCI 6461 10 2011 PMID 21562264 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Bhattacharjee A 2010 Vibrotactile masking experiments reveal accelerated somatosensory processing in congenitally blind braille readers Journal of neuroscience 30 43 14288 98 doi 10 1523 JNEUROSCI 1447 10 2010 PMID 20980584 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help 38 0 38 1 Augustine James R 2008 Human Neuroanatomy San Diego CA Academic Press p 360 ISBN 978 0 12 068251 5 aehlngxangxingxun aekikhKreutzer Jeffrey S DeLuca John Caplan Bruce b k 2011 Encyclopedia of Clinical Neuropsychology Springer doi 10 1007 978 0 387 79948 3 ISBN 978 0 387 79947 6 CS1 maint uses editors parameter link Neuroscience 2008 Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008a 9 The Somatic Sensory System Touch and Proprioception Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 207 229 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008b 10 Pain Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 231 251 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link Principles of Neural Science 2013 Gardner Esther P Johnson Kenneth O 2013a 22 The Somatosensory System Receptors and Central Pathway in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 475 497 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Gardner Esther P Johnson Kenneth O 2013b 23 Touch in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 498 529 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Basbaum Allan I Jessell Thomas M 2013 24 Pain in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 530 555 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link The Senses A Comprehensive Reference 2008 Willis WD Jr 2008 Kaas JH Gardner EP b k 6 06 Physiological Characteristics of Second Order Somatosensory Circuits in Spinal Cord and Brainstem The Senses A Comprehensive Reference 6 Somatosensation Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Kaas JH 2008 Kaas JH Gardner EP b k 6 07 The Somatosensory Thalamas and Associated Pathways The Senses A Comprehensive Reference 6 Somatosensation Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link aehlngkhxmulxun aekikhPurves Dale 2012 Neuroscience Fifth Edition Sunderland MA Sinauer Associates Inc pp 202 203 ISBN 978 0 87893 695 3 Emile L Boulpaep 2003 Medical Physiology Saunders pp 352 358 ISBN 0 7216 3256 4 Unknown parameter coauthors ignored author suggested help Flanagan J R Lederman S J Neurobiology Feeling bumps and holes News and Views Nature 2001 Jul 26 412 6845 389 91 Hayward V Astley OR Cruz Hernandez M Grant D Robles De La Torre G Haptic interfaces and devices Sensor Review 24 1 pp 16 29 2004 Robles De La Torre G Hayward V Force Can Overcome Object Geometry In the perception of Shape Through Active Touch Nature 412 6845 445 8 2001 Robles De La Torre G The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments IEEE Multimedia 13 3 Special issue on Haptic NO User Interfaces for Multimedia Systems pp 24 30 2006 Somatosensory amp Motor research Informa Healthcare ekhathungcak https th wikipedia org w index php title rabbprasathrbkhwamrusukthangkay amp oldid 9542657, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม