fbpx
วิกิพีเดีย

หน่วยรับรส

สิงหาคม 05, 2021

หน่วยรับรส (อังกฤษ: taste receptor) เป็นหน่วยรับความรู้สึกประเภทหนึ่ง อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์รับรส และอำนวยให้รู้รส เมื่ออาหารหรือสารอื่น ๆ เข้ามาในปาก โมเลกุลของอาหารที่ละลายอยู่ในน้ำลายจะจับกับหน่วยรับรสในช่องปากและในที่อื่น ๆ ซึ่งก่อปฏิกิริยาภายในเซลล์ และในที่สุดทำให้เซลล์หลั่งสารสื่อประสาท อำนวยให้เกิดกระแสประสาทส่งไปยังสมอง แล้วทำให้รู้รส

หน่วยรับรส
(Taste receptor)
หน่วยรับรสที่ลิ้นจะอยู่ที่เยื่อหุ้มของเซลล์รับรสซึ่งอยู่รวมกันที่ตุ่มรับรสในปุ่มลิ้น
ตัวระบุ
FMA84662
อภิธานศัพท์กายวิภาคศาสตร์
[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

ระบบรับรสมีหน้าที่หลักเกี่ยวกับสารอาหาร มนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถรับรู้รสหลัก ๆ ได้ 5 อย่างคือ รสเค็ม เปรี้ยว หวาน ขม และอุมะมิ หน่วยรับรสสามารถแบ่งออกเป็นแบบทั่ว ๆ ไปสองหมู่คือ

  • การรับรู้รสเค็มและเปรี้ยว น่าจะเกี่ยวข้องกับช่องไอออนโดยเฉพาะ ๆ
  • การรับรู้รสหวาน ขม และอุมะมิ เกิดจากโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่า G protein-coupled receptor ซึ่งปัจจุบันได้แบ่งออกเป็น 2 ชนิดคือ
    • แบบ 1 (Taste receptor type 1) คือ หน่วยรับรสหวานและอุมะมิ เช่นที่ได้ระบุในปี 2001 โดยเป็นโปรตีนแบบ TAS1R1 จนถึง TAS1R3
    • แบบ 2 (Taste receptor type 2) คือ หน่วยรับรสขม ดังที่ได้ระบุในปี 2000 โดยเป็นโปรตีนตั้งแต่ TAS2R1 จนถึง TAS2R50 และ TAS2R60

อย่างไรก็ดี การเห็น การได้กลิ่น การลิ้มรส การถูกต้องสัมผัส คือ ร้อนเย็น แข็งอ่อนเป็นต้น ล้วนมีผลต่อรสชาติ ในบรรดาความรู้สึกเหล่านั้นหน่วยรับความรู้สึกแบบ vanilloid คือ TRPV1 เป็นตัวที่ทำให้รู้สึกร้อน/เผ็ดเนื่องจากโมเลกุลของแคปเซอิซิน (ในพริก) เป็นต้น และหน่วยรับความรู้สึก TRPM8 ทำให้รู้สึกเย็นเนื่องจากโมเลกุลของเมนทอล ยูคาลิปทอล และ icilin เป็นต้น

โครงสร้างต่าง ๆ

ข้อมูลเพิ่มเติม: การรับรู้รส § โครงสร้างต่าง ๆ

ระบบรู้รส (gustatory system) นอกระบบประสาทกลางประกอบด้วยเซลล์รับรสในตุ่มรับรส (taste bud) ซึ่งก็อยู่ในปุ่มลิ้น (lingual papillae) โดยปุ่มลิ้น 3 ประเภทใน 4 ประเภทจะมีบทบาทในการรู้รส รวมทั้ง ปุ่มรูปเห็ด (fungiform papilla) ปุ่มรูปใบไม้ (foliate papilla) และปุ่มเซอร์คัมแวลเลต (circumvallate papilla) ส่วนปุ่มแบบที่สี่ คือ ปุ่มรูปเส้นด้าย (filiform papillae) ไม่มีตุ่มรับรส นอกจากในปุ่มเหล่านี้ หน่วยรับรสยังมีอยู่ที่เพดานปากและส่วนต้น ๆ ของทางเดินอาหาร เช่น กล่องเสียงและหลอดอาหารส่วนบน มีเส้นประสาทสมอง 3 เส้นซึ่งส่งข้อมูลรสและวิ่งไปจากเซลล์รับรสในโครงสร้างต่าง ๆ คือ เส้นประสาทเวกัส (vagus nerve, X) เส้นประสาทลิ้นคอหอย (glossopharyngeal nerve, IX) และเส้นประสาทเฟเชียล (facial nerve, VII)

ในปี 2010 นักวิจัยได้พบหน่วยรับรสขมที่เนื้อเยื่อปอด ซึ่งคลายทางเดินอากาศเมื่อประสบกับสารรสขม นักวิจัยเชื่อว่า กลไกนี้เป็นการปรับตัวทางวิวัฒนาการเพราะช่วยกำจัดเชื้อจากปอด แต่ก็สามารถถือเอาประโยชน์เพื่อรักษาโรคหืดและโรคปอดอุดกั้นเรื้อรัง

หน้าที่

การรู้รสช่วยให้สามารถกำหนดสารพิษและทานอาหารให้ถูกโภชนาการได้ มีรสหลัก ๆ 5 อย่างที่นักวิชาการยอมรับ คือ เค็ม หวาน ขม เปรี้ยว และอุมะมิ รสเค็มและเปรี้ยวจะตรวจจับผ่านช่องไอออน รสหวาน ขม และอุมะมิ จะตรวจจับด้วยหน่วยรับรสสกุล G protein-coupled receptor นอกจากนั้น ยั้งมีสารต่าง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนปรุงแต่งรสชาติได้ เช่น miraculin และ curculin ที่ให้รสหวาน และ sterubin ที่สามารถกลบรสขมได้

กลไกการทำงาน

G protein-coupled receptor

ข้อมูลเพิ่มเติม: G protein-coupled receptor

หน่วยรับรสขม หวาน และอุมะมิเป็น G protein-coupled receptor (GPCR) ที่มีโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ 7 โดเมน เมื่อลิแกนด์จับกับหน่วยรับรส ก็จะเกิดลำดับการทำงานโดยอาศัยจีโปรตีนและโมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง เพื่อทำให้เซลล์ลดขั้ว หน่วยรับรสขม TAS2R สัมพันธ์กับจีโปรตีน gustducin ซึ่งเป็น homologue ของ transducin ที่เป็นจีโปรตีนเกี่ยวกับการเห็น อย่างไรก็ดี บทบาทของ gustducin เทียบกับจีโปรตีนของหน่วยรับรสหวานและหน่วยรับรสอุมะมิก็ยังไม่ชัดเจน

อนึ่ง หน่วยรับรสแบบ GPCR เช่นนี้ จะมีลำดับการทำงานเหมือนกัน คือ จะเริ่มการทำงานของ isoform ของ phospholipase C คือ PLCβ2 ซึ่งทำให้ inositol triphosphate (IP3) เข้มข้นขึ้น ทำให้หน่วยเก็บในเซลล์ปล่อย Ca2+ แล้วเปิดช่อง TRPM5 (calcium-activated non-selective cation channel) ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วอาศัยไอออน Na+ ที่ไหลเข้าช่อง แล้วนำไปสู่การหลั่งสารสื่อประสาทที่ฐานของเซลล์ในที่สุด

TRPM5

TRPM5 เป็นช่องแคตไอออนแบบไม่เลือกที่เปิดปิดโดยแคลเซียม (calcium-activated non-selective cation channel) ที่ทำให้เซลล์ลดขั้วเมื่อระดับแคลเซียมในเซลล์สูงขึ้น มันเป็นตัวอำนวยการส่งสัญญาณในเซลล์รับความรู้สึกจากสารเคมี ช่องจะเริ่มทำงานอาศัยการเพิ่มระดับแคลเซียมภายในเซลล์ โดยช่องจะปล่อยให้แคตไอออนเวเลนซ์เดี่ยว เช่น K+ และ Na+ ให้ไหลผ่าน TRPM5 เป็นองค์ประกอบสำคัญในการถ่ายโอนรสเป็นกระแสประสาทในรสขม หวาน และอุมะมิ เนื่องจากการมีระดับแคลเซียมในเซลล์ที่สูงขึ้น มันยังคาดว่า มีบทบาทในการส่งข้อมูลรสไขมัน การเปิดช่องอาศัยแคลเซียมของ TRPM5 จะทำให้เกิดศักย์การลดขั้วซึ่งนำไปสู่การสร้างศักยะงาน

รสอุมะมิ (TAS1R1/TAS1R3)

หน่วยรับรสแบบโปรตีนคู่ (heterodimer) คือ TAS1R1/TAS1R3 จะทำงานเป็นหน่วยรับรสอุมะมิ โดยตอบสนองต่อ L-amino acid โดยเฉพาะ L-glutamate รสอุมะมิบ่อยครั้งสัมพันธ์กับสารเติมแต่งอาหารโมโนโซเดียมกลูตาเมต (ผงชูรส) และสามารถเพิ่มรสด้วยการจับกับโมเลกุล inosine monophosphate (IMP) และ guanosine monophosphate (GMP) เซลล์ที่แสดงออกยีน TAS1R1/TAS1R3 โดยมากพบในปุ่มรูปเห็ดตรงปลายและขอบของลิ้น และที่เซลล์รับรสบนเพดานปาก เป็นเซลล์ที่มีไซแนปส์กับเส้นประสาทคือ chorda tympani เพื่อส่งสัญญาณไปยังสมอง แม้ก็พบการส่งสัญญาณผ่านเส้นประสาทลิ้นคอหอยด้วย

รสหวาน (TAS1R2/TAS1R3)

หน่วยรับรสแบบโปรตีนคู่ (heterodimer) คือ TAS1R2/TAS1R3 จะทำงานเป็นหน่วยรับรสหวานโดยจับกับน้ำตาลและน้ำตาลเทียมหลายรูปแบบเซลล์รับรสที่แสดงออกยีน TAS1R2/TAS1R3 จะพบที่ปุ่มเซอร์คัมแวลเลตและปุ่มรูปใบไม้ของลิ้นด้านหลัง และที่เซลล์รับรสบนเพดานปาก เซลล์เหล่านี้มีไซแนปส์ที่เส้นประสาท chorda tympani และเส้นประสาทลิ้นคอหอย เพื่อส่งสัญญาณไปยังสมอง หน่วยรับรสแบบ homodimer คือ TAS1R3 ยังทำงานเป็นหน่วยรับรสหวานได้คล้ายกับ TAS1R2/TAS1R3 แต่จะไวน้อยกว่า และรับรู้น้ำตาลธรรมชาติได้ดีกว่าน้ำตาลเทียม ซึ่งอาจอธิบายว่า ทำไมน้ำตาลธรรมชาติและน้ำตาลเทียมจึงมีรสต่างกัน

รสขม (TAS2R)

โปรตีน TAS2R ทำหน้าที่เป็นหน่วยรับรสขม มนุษย์มียีนกลุ่ม TAS2R 43 ชนิด แต่ละชนิด (โดยยกเว้นยีนเทียม 5 ชนิด) ไม่มี intron และเข้ารหัสโปรตีน GPCR โปรตีนเหล่านี้ ซึ่งต่างจากโปรตีนกลุ่ม TAS1R จะมีโดเมนนอกเซลล์สั้น ๆ และอยู่ที่ปุ่มเซอร์คัมแวลเลต ที่ปุ่มรูปใบไม้ ที่เพดานปาก และที่ฝากล่องเสียง แต่มีการแสดงออกที่ปุ่มรูปเห็ดน้อย แม้จะแน่นอนว่า มีการแสดงออกของยีน TAS2R หลายชนิดในเซลล์รับรสหนึ่ง ๆ แต่ก็ยังเป็นเรื่องไม่ยุติว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถแยกแยะระหว่างรสขมของลิแกนด์ต่าง ๆ ได้หรือไม่

อนึ่ง หน่วยรับรสขมหนึ่ง ๆ จะต้องรับลิแกนด์หลายชนิด เพราะมีสารประกอบรสขมมากกว่าจำนวนยีน TAS2R มีสารประกอบรสขม 670 อย่างที่ได้ระบุแล้วในฐานข้อมูล BitterDB โดยมีกว่า 200 ชนิดที่ได้เจาะจงหน่วยรับกลิ่นหนึ่งชนิดหรือมากกว่านั้นที่รับรู้ได้ ลิแกนด์รสขมที่สามัญรวมทั้ง cycloheximide, denatonium, PROP (6-n-propyl-2-thiouracil), PTC (phenylthiocarbamide), และ β-glucopyranosides

การถ่ายโอนสัญญาณของสิ่งเร้ารสขม จะเกิดผ่านหน่วยย่อย α ของจีโปรตีนคือ gustducin โดยเฉพาะก็คือหน่วยย่อยของโปรตีน จะเริ่มการทำงานของเอนไซม์ phosphodiesterase ซึ่งลดระดับ cyclic nucleotide (cNMP) และหน่วยย่อย βγ ของ gustducin จะเริ่มการทำงานของ IP3 (inositol triphosphate) และ DAG (diglyceride) โดย IP3 จะทำให้หน่วยเก็บภายในเซลล์ปล่อยไอออนแคลเซียม เช่นที่พบในการถ่ายโอนสัญญาณของรสหวานและรสอุมะมิ

แม้หน่วยรับรส TAS2R ทั้งหมดจะอยู่แต่ในเซลล์ที่มี gustducin แต่การกำจัด gustducin (ผ่านการ knockout) ก็ไม่ได้กำจัดความไวต่อสารประกอบรสขมทั้งหมด ซึ่งแสดงว่า ยังมีกลไกรับรู้รสขมอื่น ๆ ซึ่งไม่น่าแปลกใจเพราะรสขมโดยทั่วไปเป็นตัวแสดงว่ามีสารพิษ กลไกของการรับรสขมนอกเหนือจาก gustducin ที่เสนออย่างหนึ่งก็คือโดยผ่านปฏิสัมพันธ์ของช่องไอออนกับลิแกนด์รสขมโดยเฉพาะ ๆ เหมือนกับปฏิสัมพันธ์ระหว่างช่องไอออนกับรสเปรี้ยวและรสเค็ม

โปรตีนจากกลุ่ม TAS2R ที่วิจัยดีที่สุดก็คือ TAS2R38 ซึ่งมีบทบาทในการรับรสขมของทั้ง PROP และ PTC และยังเป็นหน่วยรับรสเดียวที่ภาวะพหุสัณฐานของมันได้แสดงแล้วว่า มีผลต่อการรับรู้รสต่าง ๆ กัน งานศึกษาปัจจุบันมุ่งระบุภาวะพหุสัณฐานที่กำหนดฟีโนไทป์ของการรู้รสต่าง ๆ

รสเปรี้ยว

รสเปรี้ยวจะตรวจจับโดยเซลล์รับรสส่วนน้อยที่กระจายไปทั่วตุ่มรับรสที่ลิ้นซึ่งกำหนดโดยการแสดงออกของยีน PKD และเหมือนกับเกลือ การรู้รสอาจเกิดขึ้นโดยอาศัยช่องไอออน คือแคตไอออน H+ จากกรด เช่น กรดน้ำส้ม จะไหลผ่านช่องไอออนซึ่งน่าจะเป็นแบบ H+-permeant, non-selective cation channel (ช่องแคตไอออนแบบไม่เลือกที่ให้ H+ ซึมเข้าได้) ในตระกูล TRP ซึ่งบางครั้งเรียกว่า PKD (เพราะสัมพันธ์กับช่องไอออนที่กลายพันธุ์ในโรค polycystic kidney disease) รวมทั้งช่อง PKD2L1 โดยโปรตอน (H+) ที่เข้ามาจะทำให้เซลล์ลดขั้วโดยตรง และเปิดช่อง Na+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้าและอยู่ที่ข้างเซลล์ส่วนฐาน โดยมีผลลดขั้วเซลล์เพิ่มขึ้น และเปิดช่อง Ca2+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้า แล้วในที่สุดทำให้เซลล์หลั่งสารสื่อประสาท

ถึงกระนั้น โปรตีน PKD2L1 โดยตนเองอาจไม่จำเป็นสำหรับการรู้รสเปรี้ยว เพราะมีหลักฐานว่า โปรตอนที่มีอยู่อย่างสมบูรณ์ในสารเปรี้ยว สามารถเข้าไปในเซลล์รับรสเปรี้ยวที่แสดงออกยีน PKD2L1 โดยตรงผ่านช่องไอออนที่ส่วนยอดซึ่งไม่เกี่ยวกับคอมเพล็กซ์โปรตีนคือ PKD2L1/PKD1L3 คือการย้ายประจุบวกผ่านช่องไอออนอื่น (ที่ยังกำหนดไม่ได้) เข้าไปในเซลล์รับรสเปรี้ยวก็เพียงพอจุดชนวนการตอบสนองทางไฟฟ้าได้แล้ว

มีการเสนอด้วยว่า กรดอ่อน ๆ เช่น กรดน้ำส้ม ซึ่งไม่ได้แตกตัวที่ค่าพีเอชในร่างกายและละลายในไขมันได้ ก็ยังสามารถเข้าไปในเซลล์รับรสผ่านการแพร่แบบแพสซิฟแล้วก่อให้ตอบสนองทางไฟฟ้า ตามกลไกนี้ เมื่อกรดอ่อน ๆ เข้ามาในเซลล์แล้ว ก็จะแตกตัวเพิ่มความเป็นกรดในเซลล์ ยับยั้งช่องโพแทสเซียม (ซึ่งปกติมีหน้าที่เพิ่มขั้วเซลล์และทำให้เซลล์ลดขั้วได้ยากขึ้น) แล้วทำให้เซลล์ลดขั้ว สำหรับกรดแบบแรง การรับไฮโดรเจนเข้าโดยตรง และการยับยั้งการทำงานของช่องไอออนที่เพิ่มขั้วเซลล์ จะมีผลให้เซลล์รับรสลดขั้ว ปล่อยสารสื่อประสาท และทำให้รู้รสเปรี้ยว

อย่างไรก็ดี ก็ยังไม่มีการระบุโปรตีนที่เป็นตัวถ่ายโอนรสเปรี้ยวให้เป็นกระแสไฟฟ้า และกลไกการถ่ายโอนสัญญาณก็ยังไม่ชัดเจน แต่ก็ปรากฏแล้วว่า มีวิถีการถ่ายโอนสัญญาณหลายวิถี

รสเค็ม

ความเค็มเป็นรสที่เกิดโดยหลักเนื่องจากมีไอออนโซเดียม แม้ไอออนของโลหะแอลคาไลอื่น ๆ ก็มีรสเค็มเช่นกัน ไอออนที่ทำให้รู้รสเค็มรวมทั้ง Na+, K+, และ Li+ ที่อาจตรวจจับได้เมื่อแคตไอออนไหลเข้าเซลล์รับรส เช่นโดยผ่านช่องไอออนแคลเซียมที่ไวต่ออะมิโลไรด์ แล้วทำให้เซลล์ลดขั้วโดยตรง และเปิดช่อง Na+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้าและอยู่ที่ข้างเซลล์ส่วนฐาน โดยมีผลลดขั้วเซลล์เพิ่มขึ้น และเปิดช่อง Ca2+ ซึ่งเปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้า แล้วในที่สุดทำให้เซลล์หลั่งสารสื่อประสาท

ช่องโซเดียมที่ว่านี้เรียกว่าช่องโซเดียมที่เนื้อเยื่อบุผิว (epithelial sodium channel, ENaC) ซึ่งมีหน่วยย่อย ๆ 3 หน่วย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายอย่างโดยเฉพาะหนู ENaC สามารถระงับการทำงานได้ด้วยยาอะมิโลไรด์ แต่ความไวของการรู้รสเค็มเนื่องกับยาอะมิโลไรด์ในมนุษย์จะชัดเจนน้อยกว่า จึงทำให้คาดว่า อาจมีโปรตีนหน่วยรับรสอื่น ๆ อีกนอกเหนือจาก ENaC ที่ยังค้นไม่พบ เช่น Na+ อาจสามารถแพร่เข้าช่อง Na+ อาศัยความต่างทางเคมีไฟฟ้าของภายในและภายนอกเซลล์

น้ำอัดลม

นักวิจัยได้พบว่า มีการรู้รสน้ำอัดลม/น้ำโซดาที่เริ่มจากเอนไซม์ที่สัมพันธ์กับหน่วยรับรสเปรี้ยว คือเอนไซม์ carbonic anhydrase 4 ซึ่งมีปฏิกิริยากับคาร์บอนไดออกไซด์ในน้ำ แล้วเริ่มการทำงานของเซลล์รับรสเปรี้ยวในตุ่มรับรส มีผลให้เซลล์ส่งกระแสประสาทไปยังสมอง

ไขมัน

มีการระบุหน่วยรับรสไขมันที่เป็นไปได้อย่างหนึ่ง คือ CD36 ซึ่งอยู่ในตุ่มรับรสที่ปุ่มเซอร์คัมแวลเลตและปุ่มรูปใบไม้ และงานวิจัยได้แสดงว่า CD36 จะจับกับกรดไขมันแบบลูกโซ่ยาว ความแตกต่างของการแสดงออก CD36 ในผู้ร่วมการทดลองที่เป็นมนุษย์ สัมพันธ์กับสมรรถภาพในการรู้รสไขมัน ซึ่งให้หลักฐานสำหรับความสัมพันธ์ระหว่างหน่วยรับรสกับการรู้รสไขมัน งานวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับหน่วยรับรส CD36 อีก จะช่วยแสดงว่ามีหน่วยรับรสไขมันจริง ๆ หรือไม่

โปรตีน GPR120 และ GPR40 ได้แสดงว่า ตอบสนองต่อไขมันในปาก และการไม่มีพวกมัน ทำให้ชอบใจไขมันลดลง และมีการตอบสนองทางประสาทลดลงต่อกรดไขมันในปาก

มีการแสดงว่า หน่วยรับ TRPM5 มีบทบาทในการตอบสนองต่อไขมันในปาก และได้ระบุว่าอาจเป็นหน่วยรับไขมัน แต่หลักฐานต่อ ๆ มาได้แสดงว่า มันมีบทบาทต่อการรับรู้ไขมันในลำดับการทำงานหลัง ๆ (downstream)

ประเภทของ GPCR

หน่วยรับรสขม หวาน และอุมะมิเป็น G protein-coupled receptor (GPCR) หน่วยรับรสขมของมนุษย์ตั้งชื่อเริ่มตั้งแต่ TAS2R1 จนถึง TAS2R64 โดยมีช่องในระหว่าง ๆ มากมายเพราะไม่มียีน เป็นยีนเทียม (pseudogene) หรือเป็นยีนที่เสนอแต่ยังไม่ผ่านกระบวนการ DNA annotation ซึ่งเป็นการกำหนดตำแหน่งยีน กำหนดเขตเข้ารหัสภายในจีโนม และกำหนดว่ายีนมีหน้าที่อะไรในมนุษย์ ยีนหน่วยรับรสขมจำนวนมากยังมีชื่อพ้องที่ทำให้สับสน เพราะมีหลายชื่อแต่หมายเอายีนเดียวกัน

ยีนหน่วยรับรสในมนุษย์
Class ยีน Synonyms Aliases โลคัส รายละเอียด
type 1
(หวาน/อุมะมิ) 		TAS1R1 GPR70 1p36.23
TAS1R2 GPR71 1p36.23
TAS1R3 1p36
type 2
(ขม) 		TAS2R1 5p15
TAS2R2 7p21.3 ยีนเทียม
TAS2R3 7q31.3-q32
TAS2R4 7q31.3-q32
TAS2R5 7q31.3-q32
TAS2R6 7 ยังไม่ผ่าน DNA annotation
TAS2R7 12p13
TAS2R8 12p13
TAS2R9 12p13
TAS2R10 12p13
TAS2R11 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R12 TAS2R26 12p13.2 ยีนเทียม
TAS2R13 12p13
TAS2R14 12p13
TAS2R15 12p13.2 ยีนเทียม
TAS2R16 7q31.1-q31.3
TAS2R17 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R18 12p13.2 ยีนเทียม
TAS2R19 TAS2R23, TAS2R48 12p13.2
TAS2R20 TAS2R49 12p13.2
TAS2R21 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R22 12 ยังไม่ผ่าน DNA annotation
TAS2R24 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R25 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R27 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R28 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R29 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R30 TAS2R47 12p13.2
TAS2R31 TAS2R44 12p13.2
TAS2R32 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R33 12 ยังไม่ผ่าน DNA annotation
TAS2R34 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R35 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R36 12 ยังไม่ผ่าน DNA annotation
TAS2R37 12 ยังไม่ผ่าน DNA annotation
TAS2R38 7q34
TAS2R39 7q34
TAS2R40 GPR60 7q34
TAS2R41 7q34
TAS2R42 12p13
TAS2R43 12p13.2
TAS2R45 GPR59 12
TAS2R46 12p13.2
TAS2R50 TAS2R51 12p13.2
TAS2R52 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R53 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R54 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R55 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R56 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R57 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R58 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R59 ไม่มีในมนุษย์
TAS2R60 7
TAS2R62P 7q34 ยีนเทียม
TAS2R63P 12p13.2 ยีนเทียม
TAS2R64P 12p13.2 ยีนเทียม

เชิงอรรถและอ้างอิง

  1. ↑ This, Hervé (2012). "The Science of the Oven - Excerpt from Chapter 1". สืบค้นเมื่อ 2014-04-30.
  2. Buck & Bargmann 2013a, Taste Has Five Submodalities or Qualities, pp. 726-727
  3. ↑ Buck & Bargmann 2013a, Each Taste Is Detected by a Distinct Sensory Transduction Mechanism and Distinct Population of Taste Cells, pp. 728-732
  4. ↑ Nelson, G; Hoon, MA; Chandrashekar, J; Zhang, Y; Ryba, NJ; Zuker, CS (2001-08). "Mammalian sweet taste receptors". Cell. 106 (3): 381–90. doi:10.1016/S0092-8674(01)00451-2. PMID 11509186. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  5. ↑ Adler, E; Hoon, MA; Mueller, KL; Chandrashekar, J; Ryba, NJ; Zuker, CS (2000-03). "A novel family of mammalian taste receptors". Cell. 100 (6): 693–702. doi:10.1016/S0092-8674(00)80705-9. PMID 10761934. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  6. Deshpande, DA; Wang, WC; McIlmoyle, EL; Robinett, KS; Schillinger, RM; An, SS; Sham, JS; Liggett, SB (2010-11). "Bitter taste receptors on airway smooth muscle bronchodilate by localized calcium signaling and reverse obstruction". Nature Medicine. 16 (11): 1299–304. doi:10.1038/nm.2237. PMC 3066567. PMID 20972434. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  7. ↑ Bachmanov, AA; Beauchamp, GK (2007). "Taste receptor genes". Annual Review of Nutrition. 27: 389–414. doi:10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. PMC 2721271. PMID 17444812.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  8. Sainz, E; Cavenagh, MM; LopezJimenez, ND; Gutierrez, JC; Battey, JF; Northup, JK; Sullivan, SL (2007-06). "The G-protein coupling properties of the human sweet and amino acid taste receptors". Developmental Neurobiology. 67 (7): 948–59. doi:10.1002/dneu.20403. PMID 17506496. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  9. ↑ Purves et al 2008a, Taste Buds Taste Cells, Receptor Proteins, and Transduction, pp. 387-389
  10. ↑ Zhang, Y; Hoon, MA; Chandrashekar, J; Mueller, KL; Cook, B; Wu, D; Zuker, CS; Ryba, NJ (2003-02). "Coding of sweet, bitter, and umami tastes: different receptor cells sharing similar signaling pathways". Cell. 112 (3): 293–301. doi:10.1016/S0092-8674(03)00071-0. PMID 12581520. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  11. PMID 21557960 (PMID 21557960)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  12. PMID 21653867 (PMID 21653867)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  13. Chaudhari, N; Roper, SD (2010). "The cell biology of taste". J. Cell Biol. 190 (3): 285-96. doi:10.1083/jcb.201003144. PMC 2922655.CS1 maint: ref=harv (link)  
  14. ↑ Nelson, G; Chandrashekar, J; Hoon, MA; Feng, L; Zhao, G; Ryba, NJ; Zuker, CS (2002-03). "An amino-acid taste receptor". Nature. 416 (6877): 199–202. doi:10.1038/nature726. PMID 11894099. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  15. Delay, ER; Beaver, AJ; Wagner, KA; Stapleton, JR; Harbaugh, JO; Catron, KD; Roper, SD (2000-10). "Taste preference synergy between glutamate receptor agonists and inosine monophosphate in rats". Chemical Senses. 25 (5): 507–15. doi:10.1093/chemse/25.5.507. PMID 11015322. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  16. ↑ Danilova, V; Hellekant, G (2003-03). "Comparison of the responses of the chorda tympani and glossopharyngeal nerves to taste stimuli in C57BL/6J mice". BMC Neuroscience. 4: 5. doi:10.1186/1471-2202-4-5. PMC 153500. PMID 12617752. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  17. Li, X; Staszewski, L; Xu, H; Durick, K; Zoller, M; Adler, E (2002-04). "Human receptors for sweet and umami taste". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (7): 4692–6. doi:10.1073/pnas.072090199. PMC 123709. PMID 11917125. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  18. Zhao, GQ; Zhang, Y; Hoon, MA; Chandrashekar, J; Erlenbach, I; Ryba, NJ; Zuker, CS (2003-10). "The receptors for mammalian sweet and umami taste". Cell. 115 (3): 255–66. doi:10.1016/S0092-8674(03)00844-4. PMID 14636554. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  19. Chandrashekar, J; Mueller, KL; Hoon, MA; Adler, E; Feng, L; Guo, W; Zuker, CS; Ryba, NJ (2000-03). "T2Rs function as bitter taste receptors". Cell. 100 (6): 703–11. doi:10.1016/S0092-8674(00)80706-0. PMID 10761935. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  20. Wiener (2012). "BitterDB: a database of bitter compounds". Nucleic Acids Res. 40 (Database issue): D413-9. doi:10.1093/nar/gkr755. PMC 3245057. PMID 21940398.
  21. Kinnamon & Margolskee 2008, Figure 4 Transduction of bitter, sweet, and umami taste stimuli, p. 228
  22. ↑ Frings, Stephan; Bradley, Jonathan (2004). Transduction channels in sensory cells. Wiley-VCH. p. 155.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  23. "Biologists Discover How We Detect Sour Taste", Science Daily, 2006-08-24, สืบค้นเมื่อ 2010-09-12
  24. Chang, Rui; Waters, Hang; Liman, Emily (2010). "A proton current drives action potentials in genetically identified sour taste cells". Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (51): 22320–22325. doi:10.1073/pnas.1013664107. PMC 3009759. PMID 21098668.CS1 maint: uses authors parameter (link) Full Article PDF (1.05 MB)
  25. ↑ DuBois, DeSimone & Lyall 2008, 4.02.5.1 Biochemistry of Sour Taste, pp. 59-62
  26. ↑ Ye, W; Chang, RB; Bushman, JD; Tu, YH; Mulhall, EM; Wilson, CE; Cooper, AJ; Chick, WS; Hill-Eubanks, DC; Nelson, MT; Kinnamon, SC; Liman, ER (2016). "The K+ channel KIR2.1 functions in tandem with proton influx to mediate sour taste transduction". Proc Natl Acad Sci U S A. 113: E229-238. doi:10.1073/pnas.1514282112. PMC 4720319. PMID 26627720.CS1 maint: multiple names: authors list (link) Full Article PDF (3.88 MB)
  27. Buck & Bargmann 2013a, Sour Taste, p. 732
  28. Buck & Bargmann 2013a, Salty Taste, pp. 730-731
  29. . NIH. 2009-10-15. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม เมื่อ 2015-07-03. Unknown parameter |deadurl= ignored (help)
  30. Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, JP; Besnard, P (2005-11). "CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions". The Journal of Clinical Investigation. 115 (11): 3177–84. doi:10.1172/JCI25299. PMC 1265871. PMID 16276419. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  31. Simons, PJ; Kummer, JA; Luiken, JJ; Boon, L (2011-12). "Apical CD36 immunolocalization in human and porcine taste buds from circumvallate and foliate papillae". Acta Histochemica. 113 (8): 839–43. doi:10.1016/j.acthis.2010.08.006. PMID 20950842. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  32. Baillie, AG; Coburn, CT; Abumrad, NA (1996-09). "Reversible binding of long-chain fatty acids to purified FAT, the adipose CD36 homolog". The Journal of Membrane Biology. 153 (1): 75–81. doi:10.1007/s002329900111. PMID 8694909. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  33. Pepino, MY; Love-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, NA (2012-03). "The fatty acid translocase gene CD36 and lingual lipase influence oral sensitivity to fat in obese subjects". Journal of Lipid Research. 53 (3): 561–6. doi:10.1194/jlr.M021873. PMC 3276480. PMID 22210925. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  34. DiPatrizio, NV (2014-09). "Is fat taste ready for primetime?". Physiology & Behavior. 136: 145–54. doi:10.1016/j.physbeh.2014.03.002. PMC 4162865. PMID 24631296. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  35. Cartoni, C; Yasumatsu, K; Ohkuri, T; Shigemura, N; Yoshida, R; Godinot, N; J, le Coutre; Ninomiya, Y; Damak, S (2010-06). "Taste preference for fatty acids is mediated by GPR40 and GPR120". The Journal of Neuroscience. 30 (25): 8376–82. doi:10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. PMID 20573884. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  36. Mattes, RD (2011-09). "Accumulating evidence supports a taste component for free fatty acids in humans". Physiology & Behavior. 104 (4): 624–31. doi:10.1016/j.physbeh.2011.05.002. PMC 3139746. PMID 21557960. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)
  37. Liu, P; Shah, BP; Croasdell, S; Gilbertson, TA (2011-06). "Transient receptor potential channel type M5 is essential for fat taste". The Journal of Neuroscience. 31 (23): 8634–42. doi:10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. PMC 3125678. PMID 21653867. Check date values in: |date= (help)CS1 maint: uses authors parameter (link)

แหล่งข้อมูลอื่น

  • Buck, Linda B; Bargmann, Cornelia I (2013a). "32 - Smell and Taste: The Chemical Senses". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 712–735. ISBN 978-0-07-139011-8.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E, บ.ก. (2008a). "15 - The Chemical Senses". Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 363, 381–393. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: uses editors parameter (link)
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)
  • DuBois, GE; DeSimone, J; Lyall, V (2008). Firestein, Stuart; Beauchamp, Gary K (บ.ก.). 4.02 Chemistry of Gustatory Stimuli. The Senses: A Comprehensive Reference. 4: Olfaction & Taste. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Kinnamon, SC; Margolskee, RF (2008). Firestein, Stuart; Beauchamp, Gary K (บ.ก.). 4.10 Taste Transduction. The Senses: A Comprehensive Reference. 4: Olfaction & Taste. Elsevier.CS1 maint: uses editors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Adler, E; Hoon, MA; Mueller, KL; Chandrashekar, J; Ryba, JP; Zucker, CS; Patton, A (2000). "A Novel Family of Mammalian Taste Receptors - An Investigative Review". Davidson College Biology Department. สืบค้นเมื่อ 2008-08-11.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  • taste receptors, type 1 ในหอสมุดแพทยศาสตร์แห่งชาติอเมริกัน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)

สิงหาคม 05, 2021
หน, วยร, บรส, งกฤษ, taste, receptor, เป, นหน, วยร, บความร, กประเภทหน, อย, เย, อห, มเซลล, บรส, และอำนวยให, รส, เม, ออาหารหร, อสารอ, เข, ามาในปาก, โมเลก, ลของอาหารท, ละลายอย, ในน, ำลายจะจ, บก, บในช, องปากและในท, งก, อปฏ, ยาภายในเซลล, และในท, ดทำให, เซลล, หล, งสา. hnwyrbrs xngkvs taste receptor epnhnwyrbkhwamrusukpraephthhnung xyuthieyuxhumesllrbrs aelaxanwyihrurs emuxxaharhruxsarxun ekhamainpak omelkulkhxngxaharthilalayxyuinnalaycacbkbhnwyrbrsinchxngpakaelainthixun sungkxptikiriyaphayinesll aelainthisudthaihesllhlngsarsuxprasath xanwyihekidkraaesprasathsngipyngsmxng aelwthaihrurs 1 hnwyrbrs Taste receptor hnwyrbrsthilincaxyuthieyuxhumkhxngesllrbrssungxyurwmknthitumrbrsinpumlintwrabuFMA84662xphithansphthkaywiphakhsastr aekikhbnwikisneths rabbrbrsmihnathihlkekiywkbsarxahar mnusyaelastweliynglukdwynmsamarthrbrurshlk id 5 xyangkhux rsekhm epriyw hwan khm aelaxumami 2 hnwyrbrssamarthaebngxxkepnaebbthw ipsxnghmukhux 3 karrbrursekhmaelaepriyw nacaekiywkhxngkbchxngixxxnodyechphaa 3 karrbrurshwan khm aelaxumami ekidcakoprtineyuxhumesllthieriykwa G protein coupled receptor 3 sungpccubnidaebngxxkepn 2 chnidkhux aebb 1 Taste receptor type 1 khux hnwyrbrshwanaelaxumami echnthiidrabuinpi 2001 4 odyepnoprtinaebb TAS1R1 cnthung TAS1R3 aebb 2 Taste receptor type 2 khux hnwyrbrskhm dngthiidrabuinpi 2000 5 odyepnoprtintngaet TAS2R1 cnthung TAS2R50 aela TAS2R60xyangirkdi karehn karidklin karlimrs karthuktxngsmphs khux rxneyn aekhngxxnepntn lwnmiphltxrschati inbrrdakhwamrusukehlannhnwyrbkhwamrusukaebb vanilloid khux TRPV1 epntwthithaihrusukrxn ephdenuxngcakomelkulkhxngaekhpesxisin inphrik epntn aelahnwyrbkhwamrusuk TRPM8 thaihrusukeynenuxngcakomelkulkhxngemnthxl yukhalipthxl aela icilin epntn 1 enuxha 1 okhrngsrangtang 2 hnathi 3 klikkarthangan 3 1 G protein coupled receptor 3 2 TRPM5 3 3 rsxumami TAS1R1 TAS1R3 3 4 rshwan TAS1R2 TAS1R3 3 5 rskhm TAS2R 3 6 rsepriyw 3 7 rsekhm 3 8 naxdlm 3 9 ikhmn 4 praephthkhxng GPCR 5 echingxrrthaelaxangxing 6 aehlngkhxmulxunokhrngsrangtang aekikhkhxmulephimetim karrbrurs okhrngsrangtang rabbrurs gustatory system nxkrabbprasathklangprakxbdwyesllrbrsintumrbrs taste bud sungkxyuinpumlin lingual papillae odypumlin 3 praephthin 4 praephthcamibthbathinkarrurs rwmthng pumrupehd fungiform papilla pumrupibim foliate papilla aelapumesxrkhmaewlelt circumvallate papilla swnpumaebbthisi khux pumrupesnday filiform papillae immitumrbrs nxkcakinpumehlani hnwyrbrsyngmixyuthiephdanpakaelaswntn khxngthangedinxahar echn klxngesiyngaelahlxdxaharswnbn miesnprasathsmxng 3 esnsungsngkhxmulrsaelawingipcakesllrbrsinokhrngsrangtang khux esnprasathewks vagus nerve X esnprasathlinkhxhxy glossopharyngeal nerve IX aelaesnprasathefechiyl facial nerve VII inpi 2010 nkwicyidphbhnwyrbrskhmthienuxeyuxpxd sungkhlaythangedinxakasemuxprasbkbsarrskhm nkwicyechuxwa klikniepnkarprbtwthangwiwthnakarephraachwykacdechuxcakpxd aetksamarththuxexapraoychnephuxrksaorkhhudaelaorkhpxdxudkneruxrng 6 hnathi aekikhkarrurschwyihsamarthkahndsarphisaelathanxaharihthukophchnakarid mirshlk 5 xyangthinkwichakaryxmrb khux ekhm hwan khm epriyw aelaxumami rsekhmaelaepriywcatrwccbphanchxngixxxn rshwan khm aelaxumami catrwccbdwyhnwyrbrsskul G protein coupled receptor 7 nxkcaknn yngmisartang thisamarthepliynprungaetngrschatiid echn miraculin aela curculin thiihrshwan aela sterubin thisamarthklbrskhmidklikkarthangan aekikhG protein coupled receptor aekikh khxmulephimetim G protein coupled receptor hnwyrbrskhm hwan aelaxumamiepn G protein coupled receptor GPCR thimiodemnkhameyuxhumesll 7 odemn emuxliaekndcbkbhnwyrbrs kcaekidladbkarthanganodyxasycioprtinaelaomelkulsngsyyanthisxng ephuxthaihesllldkhw hnwyrbrskhm TAS2R smphnthkbcioprtin gustducin sungepn homologue khxng transducin thiepncioprtinekiywkbkarehn 8 xyangirkdi bthbathkhxng gustducin ethiybkbcioprtinkhxnghnwyrbrshwanaelahnwyrbrsxumamikyngimchdecn 9 xnung hnwyrbrsaebb GPCR echnni camiladbkarthanganehmuxnkn khux caerimkarthangankhxng isoform khxng phospholipase C khux PLCb2 sungthaih inositol triphosphate IP3 ekhmkhnkhun thaihhnwyekbinesllplxy Ca2 aelwepidchxng TRPM5 calcium activated non selective cation channel sungthaihesllldkhwxasyixxxn Na thiihlekhachxng aelwnaipsukarhlngsarsuxprasaththithankhxngesllinthisud 10 9 TRPM5 aekikh TRPM5 epnchxngaekhtixxxnaebbimeluxkthiepidpidodyaekhlesiym calcium activated non selective cation channel thithaihesllldkhwemuxradbaekhlesiyminesllsungkhun mnepntwxanwykarsngsyyaninesllrbkhwamrusukcaksarekhmi chxngcaerimthanganxasykarephimradbaekhlesiymphayinesll odychxngcaplxyihaekhtixxxnewelnsediyw echn K aela Na ihihlphan TRPM5 epnxngkhprakxbsakhyinkarthayoxnrsepnkraaesprasathinrskhm hwan aelaxumami enuxngcakkarmiradbaekhlesiyminesllthisungkhun mnyngkhadwa mibthbathinkarsngkhxmulrsikhmn 11 12 karepidchxngxasyaekhlesiymkhxng TRPM5 cathaihekidskykarldkhwsungnaipsukarsrangskyangan 13 rsxumami TAS1R1 TAS1R3 aekikh hnwyrbrsaebboprtinkhu heterodimer khux TAS1R1 TAS1R3 cathanganepnhnwyrbrsxumami odytxbsnxngtx L amino acid odyechphaa L glutamate 4 rsxumamibxykhrngsmphnthkbsaretimaetngxaharomonosediymklutaemt phngchurs aelasamarthephimrsdwykarcbkbomelkul inosine monophosphate IMP aela guanosine monophosphate GMP 14 15 esllthiaesdngxxkyin TAS1R1 TAS1R3 odymakphbinpumrupehdtrngplayaelakhxbkhxnglin aelathiesllrbrsbnephdanpak 4 epnesllthimiisaenpskbesnprasathkhux chorda tympani ephuxsngsyyanipyngsmxng aemkphbkarsngsyyanphanesnprasathlinkhxhxydwy 14 16 rshwan TAS1R2 TAS1R3 aekikh hnwyrbrsaebboprtinkhu heterodimer khux TAS1R2 TAS1R3 cathanganepnhnwyrbrshwanodycbkbnatalaelanatalethiymhlayrupaebb 4 17 esllrbrsthiaesdngxxkyin TAS1R2 TAS1R3 caphbthipumesxrkhmaewleltaelapumrupibimkhxnglindanhlng aelathiesllrbrsbnephdanpak 4 esllehlanimiisaenpsthiesnprasath chorda tympani aelaesnprasathlinkhxhxy ephuxsngsyyanipyngsmxng 7 16 hnwyrbrsaebb homodimer khux TAS1R3 yngthanganepnhnwyrbrshwanidkhlaykb TAS1R2 TAS1R3 aetcaiwnxykwa aelarbrunatalthrrmchatiiddikwanatalethiym sungxacxthibaywa thaimnatalthrrmchatiaelanatalethiymcungmirstangkn 18 rskhm TAS2R aekikh oprtin TAS2R thahnathiepnhnwyrbrskhm 19 mnusymiyinklum TAS2R 43 chnid aetlachnid odyykewnyinethiym 5 chnid immi intron aelaekharhsoprtin GPCR 7 oprtinehlani sungtangcakoprtinklum TAS1R camiodemnnxkesllsn aelaxyuthipumesxrkhmaewlelt thipumrupibim thiephdanpak aelathifaklxngesiyng aetmikaraesdngxxkthipumrupehdnxy 5 7 aemcaaennxnwa mikaraesdngxxkkhxngyin TAS2R hlaychnidinesllrbrshnung aetkyngepneruxngimyutiwa stweliynglukdwynmsamarthaeykaeyarahwangrskhmkhxngliaekndtang idhruxim 5 xnung hnwyrbrskhmhnung catxngrbliaekndhlaychnid ephraamisarprakxbrskhmmakkwacanwnyin TAS2R 7 misarprakxbrskhm 670 xyangthiidrabuaelwinthankhxmul BitterDB odymikwa 200 chnidthiidecaacnghnwyrbklinhnungchnidhruxmakkwannthirbruid 20 liaekndrskhmthisamyrwmthng cycloheximide denatonium PROP 6 n propyl 2 thiouracil PTC phenylthiocarbamide aela b glucopyranosides 7 karthayoxnsyyankhxngsingerarskhm caekidphanhnwyyxy a khxngcioprtinkhux gustducin odyechphaakkhuxhnwyyxykhxngoprtin caerimkarthangankhxngexnism phosphodiesterase sungldradb cyclic nucleotide cNMP aelahnwyyxy bg khxng gustducin caerimkarthangankhxng IP3 inositol triphosphate aela DAG diglyceride ody IP3 cathaihhnwyekbphayinesllplxyixxxnaekhlesiym echnthiphbinkarthayoxnsyyankhxngrshwanaelarsxumami 21 aemhnwyrbrs TAS2R thnghmdcaxyuaetinesllthimi gustducin aetkarkacd gustducin phankar knockout kimidkacdkhwamiwtxsarprakxbrskhmthnghmd sungaesdngwa yngmiklikrbrurskhmxun sungimnaaeplkicephraarskhmodythwipepntwaesdngwamisarphis 10 klikkhxngkarrbrskhmnxkehnuxcak gustducin thiesnxxyanghnungkkhuxodyphanptismphnthkhxngchxngixxxnkbliaekndrskhmodyechphaa ehmuxnkbptismphnthrahwangchxngixxxnkbrsepriywaelarsekhm 7 oprtincakklum TAS2R thiwicydithisudkkhux TAS2R38 sungmibthbathinkarrbrskhmkhxngthng PROP aela PTC aelayngepnhnwyrbrsediywthiphawaphhusnthankhxngmnidaesdngaelwwa miphltxkarrbrurstang kn ngansuksapccubnmungrabuphawaphhusnthanthikahndfionithpkhxngkarrurstang 7 rsepriyw aekikh rsepriywcatrwccbodyesllrbrsswnnxythikracayipthwtumrbrsthilinsungkahndodykaraesdngxxkkhxngyin PKD aelaehmuxnkbeklux karrursxacekidkhunodyxasychxngixxxn 22 khuxaekhtixxxn H cakkrd echn krdnasm caihlphanchxngixxxnsungnacaepnaebb H permeant non selective cation channel chxngaekhtixxxnaebbimeluxkthiih H sumekhaid intrakul TRP sungbangkhrngeriykwa PKD ephraasmphnthkbchxngixxxnthiklayphnthuinorkh polycystic kidney disease 9 rwmthngchxng PKD2L1 23 odyoprtxn H thiekhamacathaihesllldkhwodytrng aelaepidchxng Na sungepidpiddwyskyiffaaelaxyuthikhangesllswnthan odymiphlldkhwesllephimkhun aelaepidchxng Ca2 sungepidpiddwyskyiffa aelwinthisudthaihesllhlngsarsuxprasath 9 thungkrann oprtin PKD2L1 odytnexngxacimcaepnsahrbkarrursepriyw ephraamihlkthanwa oprtxnthimixyuxyangsmburninsarepriyw samarthekhaipinesllrbrsepriywthiaesdngxxkyin PKD2L1 odytrngphanchxngixxxnthiswnyxdsungimekiywkbkhxmephlksoprtinkhux PKD2L1 PKD1L3 khuxkaryaypracubwkphanchxngixxxnxun thiyngkahndimid ekhaipinesllrbrsepriywkephiyngphxcudchnwnkartxbsnxngthangiffaidaelw 24 mikaresnxdwywa krdxxn echn krdnasm sungimidaetktwthikhaphiexchinrangkayaelalalayinikhmnid kyngsamarthekhaipinesllrbrsphankaraephraebbaephssifaelwkxihtxbsnxngthangiffa tamklikni emuxkrdxxn ekhamainesllaelw kcaaetktwephimkhwamepnkrdinesll 25 ybyngchxngophaethsesiym sungpktimihnathiephimkhwesllaelathaihesllldkhwidyakkhun aelwthaihesllldkhw 26 sahrbkrdaebbaerng karrbihodrecnekhaodytrng aelakarybyngkarthangankhxngchxngixxxnthiephimkhwesll camiphlihesllrbrsldkhw plxysarsuxprasath aelathaihrursepriyw 26 xyangirkdi kyngimmikarrabuoprtinthiepntwthayoxnrsepriywihepnkraaesiffa aelaklikkarthayoxnsyyankyngimchdecn 27 aetkpraktaelwwa miwithikarthayoxnsyyanhlaywithi 25 rsekhm aekikh khwamekhmepnrsthiekidodyhlkenuxngcakmiixxxnosediym aemixxxnkhxngolhaaexlkhailxun kmirsekhmechnkn ixxxnthithaihrursekhmrwmthng Na K aela Li 22 thixactrwccbidemuxaekhtixxxnihlekhaesllrbrs echnodyphanchxngixxxnaekhlesiymthiiwtxxamiolird aelwthaihesllldkhwodytrng aelaepidchxng Na sungepidpiddwyskyiffaaelaxyuthikhangesllswnthan odymiphlldkhwesllephimkhun aelaepidchxng Ca2 sungepidpiddwyskyiffa aelwinthisudthaihesllhlngsarsuxprasath 9 chxngosediymthiwanieriykwachxngosediymthienuxeyuxbuphiw epithelial sodium channel ENaC sungmihnwyyxy 3 hnwy instweliynglukdwynmhlayxyangodyechphaahnu ENaC samarthrangbkarthanganiddwyyaxamiolird aetkhwamiwkhxngkarrursekhmenuxngkbyaxamiolirdinmnusycachdecnnxykwa cungthaihkhadwa xacmioprtinhnwyrbrsxun xiknxkehnuxcak ENaC thiyngkhnimphb echn Na xacsamarthaephrekhachxng Na xasykhwamtangthangekhmiiffakhxngphayinaelaphaynxkesll 28 naxdlm aekikh nkwicyidphbwa mikarrursnaxdlm naosdathierimcakexnismthismphnthkbhnwyrbrsepriyw khuxexnism carbonic anhydrase 4 sungmiptikiriyakbkharbxnidxxkisdinna aelwerimkarthangankhxngesllrbrsepriywintumrbrs miphlihesllsngkraaesprasathipyngsmxng 29 25 ikhmn aekikh mikarrabuhnwyrbrsikhmnthiepnipidxyanghnung khux CD36 30 sungxyuintumrbrsthipumesxrkhmaewleltaelapumrupibim 31 aelanganwicyidaesdngwa CD36 cacbkbkrdikhmnaebblukosyaw 32 khwamaetktangkhxngkaraesdngxxk CD36 inphurwmkarthdlxngthiepnmnusy smphnthkbsmrrthphaphinkarrursikhmn 33 sungihhlkthansahrbkhwamsmphnthrahwanghnwyrbrskbkarrursikhmn nganwicyephimetimekiywkbhnwyrbrs CD36 xik cachwyaesdngwamihnwyrbrsikhmncring hruximoprtin GPR120 aela GPR40 idaesdngwa txbsnxngtxikhmninpak 34 aelakarimmiphwkmn thaihchxbicikhmnldlng aelamikartxbsnxngthangprasathldlngtxkrdikhmninpak 35 mikaraesdngwa hnwyrb TRPM5 mibthbathinkartxbsnxngtxikhmninpak aelaidrabuwaxacepnhnwyrbikhmn aethlkthantx maidaesdngwa mnmibthbathtxkarrbruikhmninladbkarthanganhlng downstream 36 37 praephthkhxng GPCR aekikhhnwyrbrskhm hwan aelaxumamiepn G protein coupled receptor GPCR hnwyrbrskhmkhxngmnusytngchuxerimtngaet TAS2R1 cnthung TAS2R64 odymichxnginrahwang makmayephraaimmiyin epnyinethiym pseudogene hruxepnyinthiesnxaetyngimphankrabwnkar DNA annotation sungepnkarkahndtaaehnngyin kahndekhtekharhsphayincionm aelakahndwayinmihnathixairinmnusy yinhnwyrbrskhmcanwnmakyngmichuxphxngthithaihsbsn ephraamihlaychuxaethmayexayinediywkn yinhnwyrbrsinmnusy Class yin Synonyms Aliases olkhs raylaexiydtype 1 hwan xumami TAS1R1 GPR70 1p36 23TAS1R2 GPR71 1p36 23TAS1R3 1p36type 2 khm TAS2R1 5p15TAS2R2 7p21 3 yinethiymTAS2R3 7q31 3 q32TAS2R4 7q31 3 q32TAS2R5 7q31 3 q32TAS2R6 7 yngimphan DNA annotationTAS2R7 12p13TAS2R8 12p13TAS2R9 12p13TAS2R10 12p13TAS2R11 immiinmnusyTAS2R12 TAS2R26 12p13 2 yinethiymTAS2R13 12p13TAS2R14 12p13TAS2R15 12p13 2 yinethiymTAS2R16 7q31 1 q31 3TAS2R17 immiinmnusyTAS2R18 12p13 2 yinethiymTAS2R19 TAS2R23 TAS2R48 12p13 2TAS2R20 TAS2R49 12p13 2TAS2R21 immiinmnusyTAS2R22 12 yngimphan DNA annotationTAS2R24 immiinmnusyTAS2R25 immiinmnusyTAS2R27 immiinmnusyTAS2R28 immiinmnusyTAS2R29 immiinmnusyTAS2R30 TAS2R47 12p13 2TAS2R31 TAS2R44 12p13 2TAS2R32 immiinmnusyTAS2R33 12 yngimphan DNA annotationTAS2R34 immiinmnusyTAS2R35 immiinmnusyTAS2R36 12 yngimphan DNA annotationTAS2R37 12 yngimphan DNA annotationTAS2R38 7q34TAS2R39 7q34TAS2R40 GPR60 7q34TAS2R41 7q34TAS2R42 12p13TAS2R43 12p13 2TAS2R45 GPR59 12TAS2R46 12p13 2TAS2R50 TAS2R51 12p13 2TAS2R52 immiinmnusyTAS2R53 immiinmnusyTAS2R54 immiinmnusyTAS2R55 immiinmnusyTAS2R56 immiinmnusyTAS2R57 immiinmnusyTAS2R58 immiinmnusyTAS2R59 immiinmnusyTAS2R60 7TAS2R62P 7q34 yinethiymTAS2R63P 12p13 2 yinethiymTAS2R64P 12p13 2 yinethiymechingxrrthaelaxangxing aekikh 1 0 1 1 This Herve 2012 The Science of the Oven Excerpt from Chapter 1 subkhnemux 2014 04 30 Buck amp Bargmann 2013a Taste Has Five Submodalities or Qualities pp 726 727 3 0 3 1 3 2 Buck amp Bargmann 2013a Each Taste Is Detected by a Distinct Sensory Transduction Mechanism and Distinct Population of Taste Cells pp 728 732 4 0 4 1 4 2 4 3 4 4 Nelson G Hoon MA Chandrashekar J Zhang Y Ryba NJ Zuker CS 2001 08 Mammalian sweet taste receptors Cell 106 3 381 90 doi 10 1016 S0092 8674 01 00451 2 PMID 11509186 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 5 0 5 1 5 2 Adler E Hoon MA Mueller KL Chandrashekar J Ryba NJ Zuker CS 2000 03 A novel family of mammalian taste receptors Cell 100 6 693 702 doi 10 1016 S0092 8674 00 80705 9 PMID 10761934 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Deshpande DA Wang WC McIlmoyle EL Robinett KS Schillinger RM An SS Sham JS Liggett SB 2010 11 Bitter taste receptors on airway smooth muscle bronchodilate by localized calcium signaling and reverse obstruction Nature Medicine 16 11 1299 304 doi 10 1038 nm 2237 PMC 3066567 PMID 20972434 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 7 0 7 1 7 2 7 3 7 4 7 5 7 6 7 7 Bachmanov AA Beauchamp GK 2007 Taste receptor genes Annual Review of Nutrition 27 389 414 doi 10 1146 annurev nutr 26 061505 111329 PMC 2721271 PMID 17444812 CS1 maint uses authors parameter link Sainz E Cavenagh MM LopezJimenez ND Gutierrez JC Battey JF Northup JK Sullivan SL 2007 06 The G protein coupling properties of the human sweet and amino acid taste receptors Developmental Neurobiology 67 7 948 59 doi 10 1002 dneu 20403 PMID 17506496 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 9 0 9 1 9 2 9 3 9 4 Purves et al 2008a Taste Buds Taste Cells Receptor Proteins and Transduction pp 387 389 10 0 10 1 Zhang Y Hoon MA Chandrashekar J Mueller KL Cook B Wu D Zuker CS Ryba NJ 2003 02 Coding of sweet bitter and umami tastes different receptor cells sharing similar signaling pathways Cell 112 3 293 301 doi 10 1016 S0092 8674 03 00071 0 PMID 12581520 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link PMID 21557960 PMID 21557960 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand PMID 21653867 PMID 21653867 Citation will be completed automatically in a few minutes Jump the queue or expand by hand Chaudhari N Roper SD 2010 The cell biology of taste J Cell Biol 190 3 285 96 doi 10 1083 jcb 201003144 PMC 2922655 CS1 maint ref harv link 14 0 14 1 Nelson G Chandrashekar J Hoon MA Feng L Zhao G Ryba NJ Zuker CS 2002 03 An amino acid taste receptor Nature 416 6877 199 202 doi 10 1038 nature726 PMID 11894099 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Delay ER Beaver AJ Wagner KA Stapleton JR Harbaugh JO Catron KD Roper SD 2000 10 Taste preference synergy between glutamate receptor agonists and inosine monophosphate in rats Chemical Senses 25 5 507 15 doi 10 1093 chemse 25 5 507 PMID 11015322 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link 16 0 16 1 Danilova V Hellekant G 2003 03 Comparison of the responses of the chorda tympani and glossopharyngeal nerves to taste stimuli in C57BL 6J mice BMC Neuroscience 4 5 doi 10 1186 1471 2202 4 5 PMC 153500 PMID 12617752 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Li X Staszewski L Xu H Durick K Zoller M Adler E 2002 04 Human receptors for sweet and umami taste Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 7 4692 6 doi 10 1073 pnas 072090199 PMC 123709 PMID 11917125 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Zhao GQ Zhang Y Hoon MA Chandrashekar J Erlenbach I Ryba NJ Zuker CS 2003 10 The receptors for mammalian sweet and umami taste Cell 115 3 255 66 doi 10 1016 S0092 8674 03 00844 4 PMID 14636554 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Chandrashekar J Mueller KL Hoon MA Adler E Feng L Guo W Zuker CS Ryba NJ 2000 03 T2Rs function as bitter taste receptors Cell 100 6 703 11 doi 10 1016 S0092 8674 00 80706 0 PMID 10761935 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Wiener 2012 BitterDB a database of bitter compounds Nucleic Acids Res 40 Database issue D413 9 doi 10 1093 nar gkr755 PMC 3245057 PMID 21940398 Kinnamon amp Margolskee 2008 Figure 4 Transduction of bitter sweet and umami taste stimuli p 228 22 0 22 1 Frings Stephan Bradley Jonathan 2004 Transduction channels in sensory cells Wiley VCH p 155 CS1 maint uses authors parameter link Biologists Discover How We Detect Sour Taste Science Daily 2006 08 24 subkhnemux 2010 09 12 Chang Rui Waters Hang Liman Emily 2010 A proton current drives action potentials in genetically identified sour taste cells Proc Natl Acad Sci U S A 107 51 22320 22325 doi 10 1073 pnas 1013664107 PMC 3009759 PMID 21098668 CS1 maint uses authors parameter link Full Article PDF 1 05 MB 25 0 25 1 25 2 DuBois DeSimone amp Lyall 2008 4 02 5 1 Biochemistry of Sour Taste pp 59 62 26 0 26 1 Ye W Chang RB Bushman JD Tu YH Mulhall EM Wilson CE Cooper AJ Chick WS Hill Eubanks DC Nelson MT Kinnamon SC Liman ER 2016 The K channel KIR2 1 functions in tandem with proton influx to mediate sour taste transduction Proc Natl Acad Sci U S A 113 E229 238 doi 10 1073 pnas 1514282112 PMC 4720319 PMID 26627720 CS1 maint multiple names authors list link Full Article PDF 3 88 MB Buck amp Bargmann 2013a Sour Taste p 732 Buck amp Bargmann 2013a Salty Taste pp 730 731 Scientists Discover Protein Receptor for Carbonation Taste NIH 2009 10 15 khlngkhxmuleka ekbcak aehlngedim emux 2015 07 03 Unknown parameter deadurl ignored help Laugerette F Passilly Degrace P Patris B Niot I Febbraio M Montmayeur JP Besnard P 2005 11 CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids spontaneous fat preference and digestive secretions The Journal of Clinical Investigation 115 11 3177 84 doi 10 1172 JCI25299 PMC 1265871 PMID 16276419 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Simons PJ Kummer JA Luiken JJ Boon L 2011 12 Apical CD36 immunolocalization in human and porcine taste buds from circumvallate and foliate papillae Acta Histochemica 113 8 839 43 doi 10 1016 j acthis 2010 08 006 PMID 20950842 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Baillie AG Coburn CT Abumrad NA 1996 09 Reversible binding of long chain fatty acids to purified FAT the adipose CD36 homolog The Journal of Membrane Biology 153 1 75 81 doi 10 1007 s002329900111 PMID 8694909 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Pepino MY Love Gregory L Klein S Abumrad NA 2012 03 The fatty acid translocase gene CD36 and lingual lipase influence oral sensitivity to fat in obese subjects Journal of Lipid Research 53 3 561 6 doi 10 1194 jlr M021873 PMC 3276480 PMID 22210925 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link DiPatrizio NV 2014 09 Is fat taste ready for primetime Physiology amp Behavior 136 145 54 doi 10 1016 j physbeh 2014 03 002 PMC 4162865 PMID 24631296 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Cartoni C Yasumatsu K Ohkuri T Shigemura N Yoshida R Godinot N J le Coutre Ninomiya Y Damak S 2010 06 Taste preference for fatty acids is mediated by GPR40 and GPR120 The Journal of Neuroscience 30 25 8376 82 doi 10 1523 JNEUROSCI 0496 10 2010 PMID 20573884 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Mattes RD 2011 09 Accumulating evidence supports a taste component for free fatty acids in humans Physiology amp Behavior 104 4 624 31 doi 10 1016 j physbeh 2011 05 002 PMC 3139746 PMID 21557960 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link Liu P Shah BP Croasdell S Gilbertson TA 2011 06 Transient receptor potential channel type M5 is essential for fat taste The Journal of Neuroscience 31 23 8634 42 doi 10 1523 JNEUROSCI 6273 10 2011 PMC 3125678 PMID 21653867 Check date values in date help CS1 maint uses authors parameter link aehlngkhxmulxun aekikhBuck Linda B Bargmann Cornelia I 2013a 32 Smell and Taste The Chemical Senses in Kandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M Siegelbaum Steven A Hudspeth AJ b k Principles of Neural Science 5th ed United State of America McGraw Hill pp 712 735 ISBN 978 0 07 139011 8 CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Purves Dale Augustine George J Fitzpatrick David Hall William C Lamantia Anthony Samuel McNamara James O White Leonard E b k 2008a 15 The Chemical Senses Neuroscience 4th ed Sinauer Associates pp 363 381 393 ISBN 978 0 87893 697 7 CS1 maint uses editors parameter link The Senses A Comprehensive Reference 2008 DuBois GE DeSimone J Lyall V 2008 Firestein Stuart Beauchamp Gary K b k 4 02 Chemistry of Gustatory Stimuli The Senses A Comprehensive Reference 4 Olfaction amp Taste Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Kinnamon SC Margolskee RF 2008 Firestein Stuart Beauchamp Gary K b k 4 10 Taste Transduction The Senses A Comprehensive Reference 4 Olfaction amp Taste Elsevier CS1 maint uses editors parameter link CS1 maint ref harv link Adler E Hoon MA Mueller KL Chandrashekar J Ryba JP Zucker CS Patton A 2000 A Novel Family of Mammalian Taste Receptors An Investigative Review Davidson College Biology Department subkhnemux 2008 08 11 CS1 maint uses authors parameter link taste receptors type 1 inhxsmudaephthysastraehngchatixemrikn sahrbhwkhxenuxhathangkaraephthy MeSH taste receptors type 2 inhxsmudaephthysastraehngchatixemrikn sahrbhwkhxenuxhathangkaraephthy MeSH ekhathungcak https th wikipedia org w index php title hnwyrbrs amp oldid 7614158, wikipedia, วิกิ หนังสือ, หนังสือ, ห้องสมุด,

บทความ

, อ่าน, ดาวน์โหลด, ฟรี, ดาวน์โหลดฟรี, mp3, วิดีโอ, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, รูปภาพ, เพลง, เพลง, หนัง, หนังสือ, เกม, เกม